CAPITULO 2

Bacteriología

2.1 Definición

2.2 Morfología y
agrupamiento

2.3 Tamaño

2.4 Estructura bacteriana

2.5 Pared celular

Estreptococo
2.6 Membrana
Esta micrografía electrónica citoplasmática
ilustra bacterias del género
Streptococcus. Son transmitidas 2.7 Citoplasma o matriz
por vía aérea en hospitales, citoplasmática
escuelas y otros lugares públicos y
algunas especies son responsables 2.8 Ribosomas
de infecciones como faringitis,
escarlatina y algunos tipos de 2.9 Región nuclear o
neumonía. nucleoide

2.10 Glicocálix: Cápsula y

capa mucosa

2.11 Fimbrias y pilis

2.12 Flagelos

2.13 Endosporas

2.14 Inclusiones
citoplasmáticas

2.15 Referencias
bibliográficas
 Capítulo 2. Bacteriología

2.1 Definición
Disciplina que estudia las bacterias u organismos procariotas.

2.2 Morfología y agrupamiento

a. Cocos: Células esféricas u ovoides que se pueden disponer individualmente o en agrupaciones
características, útiles para su identificación y que se originan como consecuencia de su división celular
(Figura 2.1).
a.1 Diplococos: Los cocos se dividen en un solo plano y permanecen juntos para constituir pares,
ejemplo: Leuconostoc mesenteroides.
a.2 Estreptococos: Los cocos permanecen adheridos después de dividirse repetidamente en un solo
plano y forman largas cadenas, ejemplo: Streptococcus thermophilus.
a.3 Tetradas: Los cocos se dividen en dos planos formando grupos de cuatro células, ejemplo:
Micrococcus sp.
a.4 Sarcinas: Los cocos se dividen en tres planos formando grupos de ocho células, ejemplo:
Sarcina sp.
a.5 Estafilococos: Los cocos no siguen un patrón regular de orientación en sus divisiones sucesivas
o se dividen en planos aleatorios a manera de racimos, ejemplo: Staphylococcus aureus.

b. Bacilos: Células alargadas en forma de bastones que se pueden disponer aisladamente, en parejas
(diplobacilos) o en cadenas (estreptobacilos). Los extremos de los bacilos pueden ser redondeados,
rectos y agusados. Algunos bacilos son rectos: Bacillus anthracis; otros son curvos: Vibrio cholerae,
otros son tan cortos y anchos que parecen cocos, denominándose cocobacilos: Acinetobacter sp.
(Figuras 2.2 a,b,c).

c. Filamentos: Células alargadas en forma de fibras que pueden constituir una red denominada micelio,
ejemplo: Streptomyces sp.(Figura 2.2 d).

d. Formas espiraladas
Formas alargadas o bacilos retorcidos como hélices o espirales. Si las formas son rígidas se les
denomina espirilos: Rhodospirillum rubrum y si son flexibles espiroquetas: Spirocheta stenostrepta
(Figuras 2.2 e, f).
e. Bacterias con yemas y apéndices
Células que forman filamentos largos al final de los cuales se observan yemas, ejemplo:
Rhodomicrobium vannieli (Figura 2.2 g).
f. Pleomórficos
No presentan una forma definida característica, ejemplo: Corynebacterium glutamicum (Figura 2.2 h).

2.3 Tamaño
El tamaño de las bacterias varía tanto como la forma y se mide en micrómetros
-3 -6 .3 -6 -9
(10 mm = 10 m), así como en nanómetros (10 um = 10 mm = 10 m). En promedio, los bacilos
no tienen más de 1 um de ancho ni 5 um de largo y los cocos tienen un diámetro promedio de 0,5 um.
Las bacterias más pequeñas pertenecen al género Micoplasma con un diámetro aproximado de 0,3 um;
sin embargo, se han publicado investigaciones de las nanobacterias con un diámetro aproximado de 0,2
a 0,05 um. La bacteria más grande es Epulopiscium fishelsoni y se encuenta en el intestino del pez
cirujano marrón Acanthurus nigrofuscus. Mide 600 nm por 80 nm, un poco menos que un guión
impreso.

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 Capítulo 2. Bacteriología

(a) (b)

(c) (d)

Figura 2.1 Diferentes agrupamientos de cocos.

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 Capítulo 2. Bacteriología

a b

c d

e f

g h

Figura 2.2 Formas de bacterias: a. Bacilos rectos (Bacillus anthracis), b. Bacilos curvos (Vibrio
cholerae), c. Cocobacilos (Acinetobacter sp.), d. Filamentos (Streptomyces sp.),
e.Espirilos (Rhodospirillum sp.), f. Espiroquetas (Leptospira sp.), g.Yemas y apéndices
(Rhodomicrobium sp.), h. Pleomórficas (Corynebacterium glutamicum).

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 Capítulo 2. Bacteriología

2.4 Estructura bacteriana

En su mayoría las bacterias presentan elementos constantes ( pared celular, membrana citoplasmática,
citoplasma, nucleoide, ribosomas) e inconstantes (glicocálix, pilis y fimbrias, endosporas, flagelos e
inclusiones citoplasmáticas (Figura 2.3).

Figura 2.3 Estructura de una bacteria.

2.5 Pared celular

La pared celular es la estructura más importante de la mayoría de las células procariotas (salvo
algunos micoplasmas y arqueobacterias), porque mantiene la forma y protege de la lisis osmótica.
Permite clasificar a las bacterias en dos grandes grupos según su respuesta a la tinción de Gram (1884,
Christian Gram). Las Gram positivas se tiñen de color oscuro azul- violeta mientras que las Gram
negativas adquieren un color rosa o rojo (Figura 2.4). Fundamentalmente, la pared celular está formada
por peptidoglicano sobre todo en las Gram positivas.

a b

Figura 2. 4 Bacterias Grampositivas (a) y Gram negativas (b).

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 Capítulo 2. Bacteriología

El peptidoglicano o mureína es un polímero constituído por dos derivados de azúcares: ácido

N-acetilglucosamina (NAG) y ácido N-acetilmurámico (NAM) unidos a través de enlaces B 1,4. Una
cadena polipeptídica de cuatro aminoácidos está siempre conectada a un grupo carboxilo del ácido n-
acetil murámico. En las bacterias Gram positivas los aminoácidos son L-alanina, ácido D glutámico ,
L.lisina y D-alanina. En las Gram negativas, los aminoácidos son L-alanina, ácido D- glutámico,
ácido mesodiaminopimélico (DAP) y D-alanina.

Peptidoglicano en bacteria Gram positiva:

NAG - NAM

L – alanina Gli D – alanina

Gli
Gli
Ácido D glutámico L – lisina
Gli
Gli
L – lisina Ácido D glutámico

D – alanina L – alanina

NAG – NAM

Peptidoglicano en bacteria Gram negativa:

NAG – NAM

L – alanina D – alanina

Ácido D glutámico Ácido mesodiaminopimélico (DAP)

Ácido mesodiaminopimélico (DAP) Ácido D glutámico

D – alanina L – alanina

NAG – NAM

Los enlaces glucosídicos que unen los derivados de azúcares son muy fuertes pero sólo
cuando se entrecruzan a través de puentes peptídicos se logra la rigidez característica de la pared celular
(Figuras 2.5 y 2.6). En las Gram positivas, el enlace depende del tipo de microorganismo. En S.aureus
el puente está formado por cinco glicinas conectadas por enlaces peptídicos, uniéndose la L-lisina con
la D – alanina. En las bacterias Gram negativas, los puentes entre las cadenas de aminoácidos se
establecen entre enlaces peptídicos del grupo amino del ácido mesodiaminopimélico con el grupo
carboxilo de la D– alanina terminal.

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 Capítulo 2. Bacteriología

El peptidoglicano sólo se presenta en el dominio Bacteria. En Archaea o en Eukarya nunca

se ha encontrado el ácido N-acetil murámico ni el aminoácido diaminopimélico (DAP); sin embargo, no
todas las Bacteria tienen DAP. Este aminoácido se encuentra en las bacterias Gram negativas y en
algunas Gram positivas, pero la mayoría de cocos Gram positivos presentan lisina en lugar de DAP.
Algunos procariotas como los micoplasmas carecen de pared celular al igual que la archaea
Thermoplasma.

Algunas Archaea presentan paredes celulares con un polisacárido similar al peptidoglicano

denominado pseudopeptidoglicano cuyo esqueleto lo forman unidades de N-acetilglucosamina y acido
N-acetiltalosaminurónico que reemplaza al ácido N-acetil murámico. Otras Archaea sólo presentan
polisacáridos, glicoproteínas o proteínas en la pared celular y algunas presentan una capa superficial
paracristalina o capa S compuesta por glicoproteínas.

Figura 2.5 Peptidoglicano a. Escherichia coli, bacteria Gram negativa b. Staphylococcus aureus,
bacteria Gram positiva (Prescott et al., 2002).

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 Capítulo 2. Bacteriología

Figura 2.6 Vista global de peptidoglicano (a) Escherichia coli, bacteria Gram negativa. (b)
Staphylococcus aureus, bacteria Gram positiva (Prescott et al., 2002).

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 Capítulo 2. Bacteriología

a. Pared celular de bacterias Gram positivas

La pared celular es monoestratificada con 20 a 80 nanómetros de grosor en el peptidoglicano (hasta
25 capas una sobre otra) y representa el 90 % de la pared. También se encuentran los ácidos teicoicos
que son polímeros de glicerol y ribitol unidos por un grupo fosfato (Figura 2.7).
Los ácidos teicoicos pueden estar anclados al peptidoglicano mediante un enlace covalente con el
hidroxilo seis del ácido N-acetilmurámico o pueden estar anclados en los lípidos de la membrana
celular en cuyo caso se denominan ácidos lipoteicoicos. Los ácidos teicoicos están cargados
negativamente, intervienen en el paso de iones a través de la pared celular y son responsables en parte
de la carga negativa de la pared celular de las Gram positivas. Algunas veces aminoácidos como la D -
alanina o azúcares como la glucosa se unen a los ácidos teicoicos.

Figura 2.7 Pared celular de una bacteria Gram positiva (a) Acido teicoico (b) (Prescott et al., 2002)

b. Pared celular de bacterias Gram negativas

La pared celular es biestratificada con 2 a 7 nanómetros de grosor en el peptidoglicano y sobre
éste se encuentra una membrana externa. El peptidoglicano está formado por una a dos capas y
representa el 10 % del peso de la pared (Figura 2.8).
La membrana externa presenta una proteína denominada lipoproteína de Braun o lipoproteína de
mureína que está unida covalentemente al peptidoglicano. Los constituyentes más característicos de la
membrana externa son los lipopolisacáridos (LPS) que son moléculas grandes constituidas por lípidos e
hidratos de carbono (lípido A, polisacárido central o core y cadena lateral O). El lipopolisacárido más
estudiado es el de Salmonella, en cuyo caso se denomina antígeno a la cadena”O” y es un polisacárido
que se extiende hacia afuera, fácilmente reconocido por lo anticuerpos del huésped por lo que las
bacterias lo cambian rápidamente para evitar su detección.
El lipopolisacárido además de evitar las defensas del huésped, contribuye a la carga negativa de la
superficie bacteriana y facilita la estabilidad de la estructura de la membrana externa. Además el lípido
“A” a menudo es muy tóxico y puede actuar como una endotoxina, siendo responsable de algunos de
los síntomas que se desarrollan en la infecciones por bacterias Gram negativas.

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 Capítulo 2. Bacteriología

Figura 2.8 Pared celular de una bacteria Gram negativa.

c. Funciones de la pared celular

La pared celular mantiene la forma de la bacteria y es una barrera protectora de la lisis osmótica
frente a cambios externos adversos. Normalmente los solutos están más concentrados en el citoplasma
bacteriano que en la mayoría de hábitat microbianos, que son hipotónicos. Durante la ósmosis el agua
se desplaza a través de las membranas semipermeables como la membrana plasmática desde soluciones
diluidas (con mayor concentración de agua) a soluciones más concentradas (con menos concentración
de agua). Por ello sin la pared celular, que resiste la hinchazón celular y protege las bacterias, el agua
entraría normalmente, las células se hincharían y se destruirían en un proceso denominado lisis.
La pared celular también evita o disminuye la entrada de sales biliares, antibióticos y otras
sustancias tóxicas que pueden destruir a las bacterias. Asimismo, permite el paso de moléculas
pequeñas cono glucosa a través de las porinas o proteínas especiales que de tres en tres atraviesan la
membrana externa y forman canales estrechos a través de los que pasan moléculas menores de 600 a
700 Dalton.

d. Fundamento de la tinción de Gram

La diferencia entre bacterias Gram positivas y Gram negativas se debe a la naturaleza física de su
pared celular, ya que si ésta se elimina las Gram positivas se convierten en Gram negativas. El
peptidoglicano no se tiñe por sí mismo, más bien parece que actúa como barrera de permeabilidad para
evitar la salida de cristal violeta. Durante el proceso, las bacterias se tiñen primero con el cristal violeta
y luego se aplica el yoduro (lugol) para favorecer la retención del colorante (se forma un complejo
cristal violeta yodo insoluble).Cuando se decoloran las bacterias Gram positivas con etanol, el alcohol
deshidrata el peptidoglicano y contrae los poros de la capa gruesa de peptidoglicano. En consecuencia
el complejo colorante-yoduro se retiene durante la fase corta de decoloración y las bacterias mantienen
el color azul-violeta.

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 Capítulo 2. Bacteriología

Por el contrario, la capa de peptidoglicano de las bacterias Gram negativas es muy fina, sin tantos
enlaces y con poros de mayor tamaño. También es posible que el tratamiento con alcohol – acetona
extraiga suficientes lípidos de la membrana en las células Gram negativas como para aumentar
posteriormente su porosidad. Por estos motivos, el alcohol acetona elimina rápidamente el complejo
cristal violeta-yoduro en las Gram negativas.

e. Células sin pared celular

El peptidoglicano puede ser destruido por la lisozima, enzima que se encuentra en la saliva y
lágrimas y que rompe los enlaces glucosidicos 1,4 entre las unidades de n-acetil glucosamina y N-acetil
murámico. El agua ingresa a la célula, ésta se hincha y eventualente explota. Si se añade sacarosa al
medio en cantidad suficiente como para que la presión osmótica se equilibre, entonces la lisozima
digiere el peptidoglicano pero el agua no ingresa a la célula formándose un protoplasto (forma
bacteriana libre de cualquier material residual de pared celular).
Por su parte la penicilina, impide la transpeptidación de las células bacterianas en crecimiento
originando formas L con un crecimiento en longitud y grosor desordenados, que llegan a tener un
tamaño varias veces superior al del bacilo que los originó. En un medio isotónico e hipertónico se
transforman en esferas denominados esferoplastos que se diferencian de los protoplastos porque
presentan restos de pared celular. Aunque la mayoría de las bacterias precisan de pared celular para
sobrevivir, algunas carecen de ella por ejemplo los micoplasmas.

f. Espacio periplasmático
Es una región o espacio situado entre la membrana externa de la pared celular y la membrana
citoplasmática. En las bacterias Gram negativas presenta 12 a 15 nanómetros y contiene proteínas
hidrolíticas para la degradación inicial de algunos nutrientes, proteínas de unión que inician el
transporte de nutrientes y quimiorreceptores implicados en las respuestas quimiotácticas. Este espacio
periplasmático no es evidente en las bacterias Gram positivas.

2.6 Membrana citoplasmática

Es una fina estructura que rodea completamente a la célula. A pesar de que solo tienen 8 nm de
espesor esta barrera es vital y separa el citoplasma del entorno. Esta membrana biológica consta de una
bicapa lipídica formada mayoritariamente por fosfolípidos que le confieren fluidez (Figuras 2.9 y 2.10).
Los fosfolípidos presentan ácidos grasos (unidades hidrofóbicas) unidas al glicerol (unidades
hidrófilas). En la bicapa los ácidos grasos apuntan hacia el interior mientras que el glicerol está
expuesto a la fase acuosa (Figuras 2.9 y 2.10)
El modelo de estructura de membrana más aceptado actualmente es el modelo de mosaico de fluido,
donde se diferencian dos tipos de proteínas de membrana. Las proteínas periféricas están débilmente
conectadas a la membrana, son solubles en soluciones acuosas, constituyen aproximadamente del 20 al
30 % del total de las proteínas y puede ser fácilmente eliminadas. Las proteínas integrales constituyen
entre el 70 a 80 % del total de las proteínas, no se extraen fácilmente y son insolubles en soluciones
acuosas cuando se eliminan los lípidos. Entonces, en el modelo de mosaico de fluido las proteínas
integrales se encuentran flotando en una bicapa lipídica y las proteínas periféricas están asociadas con la
superficie de la membrana externa.
En la membrana plasmática se observan invaginaciones denominadas mesosomas y son más
prominentes en bacterias Gram positivas que en Gram negativas; sin embargo, su función es incierta.

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 Capítulo 2. Bacteriología

Figura 2.9 Estructura de la membrana plasmática (Prescott et al. 2002).

Figura 2.10 Estructura básica de una bicapa lipídica.

Las membranas plasmáticas de las Bacteria se diferencian de los Eukarya en que carecen de
esteroles como el colesterol; sin embargo, algunas Bacteria como los micoplasmas y metanótrofos
contienen moléculas pentacíclicas denominadas hopanoides (similares a los esteroles). No se han
encontrado hopanoides en Archaea.
A diferencia de lo que sucede en Bacteria o en Eukarya, donde los énlaces éster son los
responsables de la unión entre el glicerol y los ácidos grasos, en Archaea, los lípidos presentan enlaces
éter entre el glicerol y las cadenas laterales hidrofóbicas. Además carecen de ácidos grasos y en su lugar
tienen cadenas laterales compuestas de unidades repetitivas de isopropeno (molécula hidrocarbonada de
cinco átomos de carbono). Los diéteres y tetraéteres de glicerol son los principales tipos de lípidos
presentes en las Archaea. Las cadenas laterales de fitano en las moléculas de un tetraéter se unen
covalentemente entre sí. Esto hace que se produzca una monocapa en lugar de una bicapa lipídica. Las
monocapas lipídicas son más estables y resistentes a la disgregación y son características de las
Archaea, algunas de las cuales son hipertermófilas.

2.7 Citoplasma o matriz citoplasmática

Es una sustancia englobada por la membrana citoplasmática y compuesta fundamentalmente por
agua (70 %).Carece de orgánulos limitados por una membrana unitaria Alberga el nucleoide,
ribosomas e inclusiones citoplasmáticas. La membrana y el contenido interior o matriz citoplasmática
se denominan en conjunto protoplasto.

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 Capítulo 2. Bacteriología

2.8 Ribosomas
Se encuentran mayoritariamente en la matriz citoplasmática y muy poco en la membrana
citoplasmática. Aparecen como partículas pequeñas compuestas de proteínas y ácido ribonucleico y son
lugares de síntesis proteica. Los ribosomas de la matriz citoplasmática sintetizan proteínas destinadas a
permanecer en el interior de la célula y los ribosomas de la membrana plasmática elaboran proteínas
que son transportadas al exterior. Debido a que tienen una velocidad de sedimentación en la
ultracentrífuga de 70 unidades Svedberg, se les llama ribosomas 70 S. Una unidad Svedberg es la
unidad del coeficiente de sedimentación o medida de la velocidad de sedimentación en una centrífuga.
Cuanto mayor sea la velocidad de desplazamiento de una partícula al ser centrifugada mayor será su
valor Svedberg o coeficiente de sedimentación.
Los ribosomas 70 S constan de dos subunidades: partículas 30 S y 50 S. Una célula bacteriana
tiene aproximadamente 5 000 a 50 000 ribosomas y su número es mayor cuanto más de prisa crece la
célula. Durante la síntesis proteica activa se pueden observar cadenas de ribosomas ordenados
regularmente y alineados como perlas de un collar a lo largo del filamento de ARN m. A éstos se les
denomina polirribosomas o polisomas.

2.9 Región nuclear o nucleoide

El material genético de los procariotas está contenido en una región del citoplasma denominada
nucleoide (Figura 2.11) y que a la vez se caracteriza porque carece de membrana a su alrededor.Los
nucleoides aislados muestran en su composición 60 % de ADN; 30 % de ARN y 10 % de proteína. El
ADN sigue el modelo clásico de Watson y Crick con dos hebras antiparalelas mediría 1 mm, es decir
1 000 veces más de la longitud de la bacteria.El ARN está constituído por una sola cadena (unicatenrio)
y en los nucleótidos la timina y desoxirribosa del ADN son reemplazados por el uracilo y ribosa
respectivamente.
En algunas bacterias se ha encontrado ADN extracromosómico contenida en los plásmidos. Se
trata de moléculas circulares de doble cadena de ADN que pueden existir y replicarse
independientemente del cromosoma o pueden estar integrados en éste. En cualquier caso son heredados
por las células hijas. No son necesarios para el crecimiento y la reproducción pero acarrean genes que
confieren a la bacteria huésped una ventaja selectiva ejemplo: resistencia los antibióticos, capacidad
para fermentar carbohidratos.

Figura 2.11 Célula bacteriana: matriz citoplasmática con nucleoide, ribosomas, inclusiones
citoplasmáticas.

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 Capítulo 2. Bacteriología

2.10 Glicocálix: Cápsula y capa mucosa

El glicocálix se define como el material polisacárido que se extiende alrededor de la célula
bacteriana, como una capa (Figura 2.12). La composición de estas capas varía en los diferentes
organismos y puede ser gruesa o fina, rígida o flexible, dependiendo de la naturaleza química en un
organismo determinado. Las capas rígidas se organizan como una matriz impermeable que excluye
algunos colorantes como la tinta china y constituyen la cápsula. Si el glicocálix se deforma fácilmente,
no excluye partículas y es más difícil de visualizar, se denomina capa mucosa.
El glicocálix permite la adherencia o fijación de algunos microorganismos patógenos a sus
hospederos. También se ha visto que las bacterias con cápsula resisten mejor la acción de las células
fagocitarias. Además como las capas de polisacárido probablemente retienen una cantidad importante
de agua, se piensa que el glicocálix pueda contribuir a la resistencia a la desecación.
Muchas bacterias Gram positivas y Gram negativas tienen una capa normalmente estructurada,
denominada capa S sobre su superficie. Esta capa también es común en las arqueobacterias, en las que
puede constituir la única estructura de pared fuera de la membrana plasmática. La capa S está
compuesta por proteínas y glicoproteínas. Protege a las células frente a fluctuaciones iónicas y de pH,
estrés osmótico, enzimas e incluso frente a la bacteria depredadora Bdellovibrio. También ayuda a
mantener la fuerza y rigidez de la envoltura, facilita la adhesión a superficies y protege frente al ataque
de los fagocitos.

a b c

Figura 2.12 Glicocálix (a) Cápsula, (b) capa mucosa, (c) capa S: CS; pared celular: PC; membrana
citoplasmática :MC; citoplasma: cit.

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 Capítulo 2. Bacteriología

2.11 Fimbrias y pilis

Son apéndices rígidos constituídos por una proteína y no participan en la movilidad celular. Las
fimbrias son apéndices cortos (3 a 10 nm) y delgados que se encuentran en las bacterias hasta en
número de 1 000. En algunos casos sirven para fijar a las bacterias a las superficies solidas como rocas
y tejidos del huésped. Los pilis (9 a 10 nm) son apéndices largos y más anchos que las fimbrias que se
encuentran en número de uno a diez por célula. Están determinados genéticamente y son necesarios
para la conjugación bacteriana por lo que también se denominan pilis sexuales (Figura 2.13).

Figura 2.13 Fimbrias y pili sexual.

2.12 Flagelos
Apéndices locomotores (Figura 2.14), en forma de hilos que se extienden hacia fuera de la
membrana plasmática y de la pared celular. Según su número y distribución las bacterias pueden ser:
Monotricas : Un flagelo en el extremo o flagelo polar (Vibrio sp.)

Anfitricas : Un flagelo en los dos extremos (Campylobacter sp.)

Lofotricas : Un grupo de flagelos en uno (Pseudomonas sp.) o en los dos extremos

(Spirillum sp.)

Peritricas : Flagelos en toda la superficie (Bacillus sp, Proteus sp)

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 Capítulo 2. Bacteriología

b c

Figura 2.14 Bacterias según el número de flagelos (a), Monotricas: Vibrio cholerae (b), Lofotricas:
Pseudomonas sp.( c), Peritricas:Proteus sp.(d).

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 Capítulo 2. Bacteriología

2.13 Endosporas
Formas de resistencia de las bacterias de los géneros Bacillus, Clostridium y Sporosarcina, ante
situaciones adversas como deficiencia nutricional, frío, calor, agentes químicos, radiación ultravioleta.
Son impermeables a la mayoría de colorantes y pueden tener un diámetro menor o mayor al de la célula
vegetativa, denominándose en cada caso esporas no deformantes y deformantes. A su vez puede estar
ubicadas centralmente, cerca del extremo o en el extremo de la célula vegetativa. Las endosporas se
forman en el proceso de esporulación o esporogénesis y se mantienen latentes por muchos años.
Cuando terminan las condiciones adversas, generan una célula vegetativa similar a la que las originó en
el proceso de germinación.

2.14 Inclusiones citoplasmáticas

Son elementos que aparecen en el citoplasma bacteriano y que no tienen una estructura uniforme.
Algunos no están rodeados por una membrana y permanecen libres en el citoplasma, ejemplo, gránulos
de polifosfato, cianoficina, glucógeno. Otros cuerpos de inclusión están rodeados por una membrana no
unitaria de una sola capa, ejemplo: gránulos de polihidrixibutirato (PHB), algunos de glucógeno, azufre,
carboxisomas y vacuolas de gas.
Una de las inclusiones más comunes entre los procariotas es el ácido poli-B-hidroxibutirato
(PHB), un compuesto lipídico formado por unidades de ácido B-hidroxibutírico. Los monómeros de
este ácido se unen por enlaces éster hasta formar largas polímeros de PHB cuyas moléculas se agregan
formando gránulos. Se ha establecido el término poli-B-hidroxialcanoato (PHA) para describir esta
clase de polímeros que pueden actuar como reserva de carbono y energía en ciertas especies de Bacteria
y Archaea.
Otro producto de reserva que los procariotas pueden sintetizar es el glucógeno, un polímero de
glucosa que se acumula cuando la fuente de carbono está en exceso en el medio. Muchos
microorganismos acumulan reservas de fosfato inorgánico en forma de gránulos de polifosfato que
pueden degradarse y utilizarse como fuente de fosfato para la síntesis de ácidos nucleicos y de
fosfolípidos y para sustentar el crecimiento. Además algunos procariotas pueden acumular dentro de
las células azufre elemental en forma de gránulos visibles que se forman cuando los microorganismos
oxidan compuestos reducidos del azufre como sulfuros y tiosulfatos y cuando éstos llegan a ser
limitantes, los gránulos de azufre se oxidan y desaparecen lentamente.
Muchas especies de bacterias acuáticas (Magnetospirillum magnetotacticum) acumulan
magnetosomas o partículas cristalinas intracelulares del mineral hierro magnetita, Fe3O4. La mayoría
crecen a concentraciones de oxígeno muy bajas, lo que parece indicar que probablemente una de sus
funciones sea la de guiar a las células acuáticas hacia el fondo junto con los sedimentos, donde las
concentraciones de oxígeno son menores. Asimismo, numerosos procariotas como las cianobacterias
poseen vesículas de gas para flotar en los lagos y en el mar.
Los gránulos de cianoficina están compuestos por polipéptidos que contienen
aproximadamente la misma cantidad de arginina y ácido aspártico (se acumula el exceso de nitrógeno
como reserva bacteriana). Los carboxisomas presentes en muchas cianobacterias, bacterias nitrificantes
y tiobacilos son poliedros que contienen la enzima ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa y pueden ser el
lugar de fijación de CO2.

28
 Capítulo 2. Bacteriología

Figura 2.16 Endosporas (a) central, (b) subterminal, (c) terminal, (d) terminal deformante, (e) ciclo de
vida de un bacilo esporulante.

a b

c
Figura 2.17 Esporas no deformantes en Bacillus anthracis y Sporosarcina sp. (a,b) y deformantes
en Clostridium sp. (c)

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 Capítulo 2. Bacteriología

a b

Figura 2.18 Inclusiones citoplasmáticas, (a) Gránulos de polihidroxialcanoatos en Azotobacter sp.,

(b) Gránulos de azufre en Chromatium sp., (c) Magnetosomas.

2.15 Referencias bibliográficas

Schlegel, H. (1997). Microbiología General (9ª.ed.). España: Ediciones Omega, S.A.

Madigan, M.; Martinko, J. y Parker, J. (2004). Brock. Biología de los Microorganismos (10ª. ed.)
Madrid, España: Pearson Educación, S.A.
Prescott, L, Harley J., y Klein, D. (1999). Microbiología. España: McGraw Hill Interamericana.

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