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Universidad Autónoma Metropolitana. Departamento de Producción Agrícola y Animal. Coyoacán.
México, DF. *cesargarciacasillas@hotmail.com
RESUMEN
El objetivo de este trabajo fue realizar una científicos y técnicos que consideran la manipu-
revisión de los componentes lipídicos y proteicos lación nutricional, el efecto de la raza, la modifica-
de la leche de vaca, ya que los ácidos grasos, las ción del ambiente ruminal, y la variabilidad genética,
caseínas, y las proteínas del lactosuero, entre sobre el contenido y la composición química de los
otros, poseen una importancia significativa dentro lípidos y proteínas de la leche de vaca.
de la nutrición humana. En este ámbito, el consu-
midor elige entre uno u otro componente, influyen- SUMMARY
do de manera directa sobre la oferta y la demanda
de productos lácteos. Esta dependencia del mer- The aim of this work was to review the lipid and
cado hacia el consumidor, exige al profesionista protein composition of cow’s milk, as fatty acids,
involucrado en la producción lechera, una mayor casein, and whey proteins, among others, are
comprensión del suministro de nutrientes a la significantly relevant for human nutrition.
glándula mamaria, con el fin de adquirir herramien- Consumers have a direct influence on the offer by
tas que le permitan modificar la composición de la demanding dairy products according to its
leche conforme a las exigencias de la industria composition. This dependence towards the
láctea. Por lo tanto, se presenta una revisión que consumer obliges dairy professionals to clearly
enfatiza la utilidad de modelos esquemáticos en understand the nutrients supply to the mammary
procesos metabólicos, para incrementar nuestro gland, in order to acquire the necessary tools to
conocimiento científico sobre factores como la modify milk composition according to dairy industry
elongación y desaturación de los ácidos grasos, requirements. Therefore this review emphasizes
la transcripción y traducción proteica, y la forma- the usefulness of schematic models in metabolic
ción de glóbulos grasos y micelas de caseína, processes, in order to increase our scientific
elementos teóricos de vital importancia si se bus- knowledge about factors such as the elongation
ca alterar la grasa y la proteína láctea. Cabe and desaturation of fatty acids, the transcription
señalar, que este documento se ha desarrollado and translation of proteins, and the formation of fat
con un enfoque bioquímico, lo que le otorga origi- globules and casein micelles, which are essential
nalidad y lo distingue de otras revisiones enfoca- theoretical basis for fat and protein modifications
das exclusivamente en la modificación de aspec- in milk. It should be noted that this review has been
tos nutricionales, y su efecto sobre los componen- developed with a biochemical approach, which
tes de la leche. Adicionalmente, son muy escasas confers an originality that distinguishes it from
las revisiones actualizadas que abordan esta other reviews generally focused on nutritional
temática para estudiantes y profesionistas de aspects of milk composition modification.
habla hispana. Finalmente, se analizan reportes Additionally, updated reviews of this subject are
quite scarce for Spanish-speaking students and mo de los ácidos grasos, dentro del rumen,
professionals. Finally, scientific and technical la sangre, y el tejido adiposo (Heid y Keenan,
reports which consider the effect of nutritional 2005; Kumar et al., 2009; Houten y Wanders,
manipulation, breed, ruminal environment 2010), considerando así mismo tanto el
modification, and genetic variability, on the chemical
transporte del amoníaco (Deng et al., 2008)
composition and content of lipids and proteins of
bovine milk, were analyzed.
como la replicación de la proteína bacteriana
(Nam y Garnsworthy, 2007). Este conoci-
miento, permitiría entender con mayor clari-
INTRODUCCIÓN
dad, los mecanismos involucrados en la
La leche de vaca sigue siendo un compo- formación de sustratos para la síntesis de
nente importante de la alimentación humana los glóbulos grasos y las micelas de caseí-
(Bauman et al., 2006). Su relevancia na.
nutricional radica fundamentalmente en dos De manera paralela, la revisión enfatiza
componentes: 1) la fracción lipídica, forma- la utilidad de modelos esquemáticos de in-
da principalmente por ácidos grasos satura- tegración bioquímica, para una mejor com-
dos, monoinsaturados, y poliinsaturados prensión del suministro y utilización de
(Harvatine et al., 2009), y 2) la fracción nutrientes en la glándula mamaria. Los mo-
proteica, donde se distinguen las caseínas, delos consideran factores como la unión de
las proteínas del lactosuero, y las proteínas carbonos durante la elongación (Saggerson,
de la membrana del glóbulo graso 2008), la introducción de enlaces dobles
(Swaisgood, 2003). entre dichos carbonos durante la desa-
Las actuales tendencias nutricionales turación (Jacobs et al., 2013), y la transcrip-
promueven una disminución en la ingesta ción del ácido ribonucleico mensajero
de ácidos grasos saturados p. ej., palmítico (Gebauer y Hentze, 2004) y su interacción
y mirístico (Bylund, 2003), y un incremento con los 20 tipos de aminoácidos, mediante
en el consumo de ácidos grasos y péptidos el ácido ribonucleico de transferencia (Ling
biológicamente activos p. ej., ácido linoleico et al., 2009). Estos procesos metabólicos,
conjugado (Chinnadurai et al., 2013), y β- son bases teóricas indispensables si se pre-
lactoglobulina (Hernández-Ledesma et al., tende modificar la composición química y el
2008). Ello ha suscitado un gran interés contenido de grasa y de proteína en la leche
científico en tecnologías que permiten mo- bovina.
dificar la composición química de la grasa y
la proteína de la leche de vaca. Dentro de COMPONENTES LIPÍDICOS
estas estrategias, destacan: la manipula- EN LA LECHE
ción nutricional (Colmenero y Broderick,
2006; Moallem et al., 2010), el efecto de la La concentración lipídica y la composi-
raza (Bar³owska et al., 2009; Kliem et al., ción de los ácidos grasos en la leche, pre-
2009), la modificación del ambiente ruminal sentan diferencias entre e intra especie
(Calsamiglia et al., 2008), y la influencia de (Bauman et al., 2006). Esta heterogeneidad
variantes genéticas (Stoop et al., 2008; fue demostrada por Evers et al. (2008) quie-
Schopen et al., 2009). nes propusieron el uso de sondas fluo-
Sin embargo, es importante señalar que rescentes específicas, detectables por
los resultados han sido menores a los espe- microscopía de fluorescencia, para propor-
rados, ya que muchas de las modificaciones cionar en tiempo real, información química y
en la concentración lipídica y proteica, re- estructural de los glóbulos grasos de la
percuten directamente en el rendimiento de leche, de acuerdo a sus diferentes patrones
la leche. Por lo tanto, es necesario incremen- de distribución luminiscente.
tar nuestra comprensión sobre el metabolis- La grasa láctea está presente como gló-
(1)
carbono; (2)hidrógeno; (3)oxigeno; (4)a temperatura ambiente; (&)isomería espacial.
Modificado a partir de (Bylund, 2003), con información de (MacGibbon y Taylor, 2006; Månsson, 2008).
mL, dominio Archaea 108 a 109 metano- dinucleótido fosfato en su forma reducida
genos/mL, dominio Eukarya 106 hongos/ (NADPH+H+) como donadora de electro-
mL y 106 protozoos ciliados/mL de conteni- nes (Jump, 2011). La síntesis de ácidos
do ruminal. Es precisamente en este ambien- grasos inicia dentro de la mitocondria, con
te anaeróbico, donde los lípidos y los la producción de acetil-CoA (Wakil y Abu-
carbohidratos suministrados en la dieta, Elheiga, 2009). En las vacas lecheras este
son fermentados por la acción de bacterias, intermediario de dos carbonos, se obtiene a
hongos, y protozoos ciliados produciendo partir de la oxidación de los ácidos acético
AGNE y ácidos grasos volátiles (AGV) res- y butírico (Palmquist, 2006). Debido a que la
pectivamente (Nam y Garnsworthy, 2007; membrana mitocondrial es impermeable al
Or-Rashid et al., 2008; Kim et al., 2009). paso de la acetil-CoA (Brownsey et al.,
De esta flora microbiológica, la bacteria 2006), se requiere del sistema de transporte
Butyrivibrio fibrisolvens, realiza un proce- del tricarboxilato y de la acción enzimática
so de biohidrogenación en el linoleico trans- de la citrato sintasa para convertirla en
formándolo en su estructura conjugada citrato (Nunes-Nesi et al., 2013) y permitir
C18:2 cis-9 trans-11 (Dhiman et al., 2005). su paso al citoplasma celular. Una vez den-
El linoleico conjugado (ALC) se conoce tro del citoplasma, el citrato es trasformado
desde los primeros estudios de Pariza y Ha nuevamente en acetil-CoA por la ATP-citrato
(1990) realizados en la Universidad de liasa, obteniéndose además oxaloacetato y
Wisconsin-Madison, quienes al investigar adenosín difosfato (Brownsey et al., 2006).
ciertos componentes carcinogénicos en Como el proceso para la síntesis de ácidos
carne de ternera a la parrilla, descubrieron grasos es muy endergónico, la acetil-CoA
que algunos ácidos grasos derivados del debe ser activada mediante carboxilación a
linoleico, presentaban propiedades anti- través de su unión con el HCO 3- sanguíneo
cancerígenas. En la actualidad estudios en una reacción que consume ATP, y que
realizados en modelos animales y con culti- está catalizada por la acetil-CoA carboxilasa
vos celulares, han reportado otros efectos y la biotina (Tong y Harwood Jr., 2006).
del ALC como: propiedades antiaterogéni- Como resultado de este proceso, la acetil-
cas (Chinnadurai et al., 2013), beneficios CoA se convierte en malonil-CoA (Sag-
sobre la respuesta del sistema inmunitario gerson, 2008). Por su parte, el oxaloacetato
sobre patologías como la aterosclerosis es reducido por la malato deshidrogenasa a
(McCarthy et al., 2013), disminución de la malato, y este a su vez, es convertido en
resistencia a la insulina (Shen et al., 2013), piruvato por medio de la enzima málica,
y estimulación de la actividad enzimática de produciendo a la donadora de electrones
la carnitina palmitoiltransferasa, inducien- NADPH+H+ requerida para la síntesis de
do el transporte de AGNE hacia el interior de ácidos grasos (Dashty, 2013).
la mitocondria hepática, lo que indica que el A partir de la malonil-CoA, la síntesis de
ALC puede favorecer la pérdida de peso ya ácidos grasos se realiza por elongación,
que beneficia la lipólisis del tejido adiposo mediante el complejo proteico de la ácido
(Kim et al., 2012). graso sintasa (Saggerson, 2008). Este com-
plejo proteico efectúa síntesis, reducción,
SÍNTESIS DE LA GRASA LÁCTEA deshidratación, y nuevamente reducción
condensando grupos de malonil-CoA con
A nivel celular, la lipogénesis requiere acetil-CoA (Hiltunen et al., 2010). Las dos
de una fuente de carbono para obtener reducciones mencionadas en este proceso,
adenosín trifosfato (ATP), del bicarbonato requieren de NADPH+H + (Dashty, 2013).
(HCO3-) como fuente de dióxido de carbono Durante la elongación se van añadiendo
(CO 2 ), y de la nicotinamida adenina grupos de dos carbonos al ácido graso,
obteniendo siempre como producto final la síntesis de novo de los ácidos grasos de
palmítico C16:0 (Heid y Keenan, 2005). Pos- C4 a C10 (Lock y Bauman, 2004). Mientras
teriormente, este ácido graso saturado es que una cantidad elevada de ácidos grasos
liberado del complejo proteico de la ácido C18 trans inhibe la síntesis de novo y la
graso sintasa, y puede ser desaturado y/o actividad de la Δ9-estearoil-CoA desaturasa,
elongado para producir otras moléculas de limitando la conversión de ácidos grasos
ácidos grasos (MacGibbon y Taylor, 2006). saturados a monoinsaturados (Moioli et
La desaturación se lleva a cabo por enzimas al., 2007). Información que concuerda con
como la Δ9-estearoil-CoA desaturasa, me- lo reportado por Bastin et al., (2011), quie-
diante la introducción de enlaces dobles cis nes señalaron que las vacas sometidas a
entre los carbonos (Jacobs et al., 2013). una intensa selección genética con el fin de
En la fracción lipídica de la leche de vaca incrementar la producción de leche, presen-
(figura 1), los ácidos grasos de C4 a C10 son tan menos ácidos grasos de C4 a C10, y una
sintetizados de novo en la glándula mamaria mayor concentración de C18 o más carbo-
(Harvatine et al., 2009). Los AGV acético y nos durante la lactancia temprana. Lo que
butírico producidos por la fermentación sugeriría que durante el balance energético
ruminal de los carbohidratos suministrados negativo (BEN), propio de la etapa inicial de
en la dieta, sirven como precursores, y los la lactancia, las vacas movilizan mayor can-
grupos de dos carbonos adicionados du- tidad de lípidos corporales inhibiendo la
rante la elongación, provienen de los cuer- síntesis de novo en la glándula mamaria.
pos cetónicos acetoacetato (AcAc) y β- Dentro de la leche, los ácidos grasos
hidroxibutirato (β-HBA) producidos en el están presentes en forma de gotas citosólicas
hígado por β-oxidación mitocondrial llamadas glóbulos grasos, con diámetros
(Houten y Wanders, 2010). Los ácidos que oscilan entre 1 y 200 μm (Heid y Keenan,
grasos de C12 a C16 son sintetizados tanto 2005), a una concentración de alrededor de
de novo en la glándula mamaria, como trans- 15 000 millones/mL (El-Loly, 2011). La sínte-
portados en la sangre mediante una unión sis de la grasa láctea inicia con la esteri-
no covalente con la albúmina sérica (Bauman ficación de ácidos grasos a una molécula de
et al., 2006). En la glándula mamaria bovina, glicerol para formar TAG dentro del retículo
no es posible la elongación o condensación endoplasmático, seguido por una incorpo-
sucesiva de malonil-CoA con acil-CoA para ración de monoacilgliceroles, diacilglice-
alargar la forma del ácido graso a cadenas de roles, colesterol esterificado a un ácido gra-
más de C16, debido a que no existen las so, carotenoides, y vitaminas liposolubles,
enzimas elongasas necesarias (Harvatine et lo que conforma el núcleo del glóbulo graso
al., 2009). Por lo que, los ácidos grasos C16 (Walther y Farese Jr., 2009). A continuación
y C18 preformados, utilizados para la sínte- este núcleo es revestido por una monocapa
sis de la grasa láctea en la glándula mamaria de fosfolípidos con propiedades anfipáticas
tienen dos orígenes: 1) TAG transportados (Contarini y Povolo, 2013), que proyectan
en quilomicrones y en lipoproteínas de muy las colas apolares hacia los glicéridos y las
baja densidad (VLDL) de origen mayori- cabezas polares hacia el agua (Sánchez-
tariamente intestinal (Nafikov y Beitz, 2007), Juanes et al., 2009). Estas últimas inter-
y 2) AGNE principalmente: palmítico C16:0, accionan con proteínas que refuerzan la
esteárico C18:0, y oleico C18:1 cis-9, movi- estructura de la gota lipídica como la
lizados desde el tejido adiposo, (Chilliard y perilipina, la adipofilina, la proteína de
Ferlay, 2004). Del total de ácidos grasos interacción de 47 kDa (TIP47), y la S3-12
absorbidos en el intestino delgado, del 50 al (Kimmel et al., 2010; Wang et al., 2011). Las
60 % son transferidos a la leche, donde los gotas lipídicas de tamaño grande, requieren
ácidos grasos de C16 y C18 tienden a reducir de la perilipina y la adipofilina para esta-
Figura 1. Metabolismo de los ácidos grasos en la vaca lechera. (Fatty acid metabolism in the dairy cow).
bilizarse, mientras que las pequeñas requie- Jacob et al., 2011). Al ser este componente
ren de la TIP47 y la S3-12 (Wolins et al., proteico fundamentalmente hidrofóbico, el
2005). contenido de caseína influye directamente
Las gotas lipídicas pequeñas son libera- en el tiempo de coagulación de todos los
das en el citosol del lactocito y se fusionan quesos y por ende en su calidad y rendi-
entre sí, originando gotas lipídicas de ma- miento (Sorensen et al., 2013).
yor tamaño llamadas macrodroplets o La leche de vaca presenta un contenido
droplets lipídicos citoplasmáticos (El-Loly, proteico que oscila entre el 3 y el 4 %,
2011). Los macrodroplets avanzan de ma- distinguiendo tres categorías para el nitró-
nera unidireccional hacia el polo apical del geno proteico: 1) las caseínas, 2) las proteí-
lactocito, por mecanismos que parecen in- nas del lactosuero, y 3) las proteínas de la
volucrar elementos del citoesqueleto membrana del glóbulo graso (tabla II)
(Heid y Keenan, 2005). Una vez ahí, los (Swaisgood, 2003). Las caseínas constitu-
macrodroplets pasan al lumen alveolar por yen alrededor del 78 % de las proteínas
secreción apócrina, arrastrando con ellos lácteas, se precipitan cuando se acidifica la
una porción de la membrana celular y una leche a un pH de 4.6, y se encuentran unidas
parte del citoplasma apical con ácidos principalmente con fosfato de calcio
nucleicos (MacGibbon y Taylor, 2006). Esta Ca3(PO 4)2 en una estructura sólida y espon-
información fue confirmada por Zhao et al. josa llamada micela (Farrell Jr. et al., 2006;
(2010) mediante microscopía electrónica de Ferrandini et al., 2006). Esta información
transmisión, y el cultivo de células epiteliales concuerda con la reportada por McMahon
mamarias bovinas en un medio enriquecido y Oommen (2008), quienes mediante
con insulina, prolactina, hidrocortisona, microscopía electrónica de transmisión,
transferrina, factor de crecimiento epidérmi- obtuvieron imágenes de la micela de caseí-
co, y suero de ternera fetal. Los autores na en alta resolución. Dichos autores repor-
concluyeron que su modelo fisiológico in tan la presencia de cadenas lineales y
vitro, puede ser una herramienta eficaz para ramificadas de dos a cinco proteínas de
estudiar la síntesis de leche en la glándula largo, entrelazadas por nanoclusters de
mamaria bovina. Ca3(PO 4)2 estabilizados por fosfoserina.
Por su parte, las proteínas del lactosuero
COMPONENTES PROTEICOS EN constituyen el 20 % del nitrógeno proteico
LA LECHE total, contienen sulfuro en vez de fósforo, y
permanecen en la solución láctea a un pH de
La composición de la proteína es un 4.6 (Swaisgood, 2003). Por último, las pro-
factor de gran importancia dentro de la in- teínas de la membrana del glóbulo graso,
dustrialización láctea, ya que influye de que fueron adheridas durante la secreción
manera directa sobre el rendimiento y la apócrina a través de la membrana celular del
aptitud tecnológica de la leche. Así p. ej., el lactocito, sólo representan alrededor del 2
contenido de caseína juega un rol importan- % de las proteínas lácteas (Reinhardt y
te en la producción de quesos (Èejna y Lippolis, 2006).
Chládek, 2005). En este proceso, el trata- Las caseínas de la leche se clasifican en
miento de la leche con la enzima quimosina función de su movilidad electroforética
del cuajo de terneros lactantes, produce la como: αS1-caseína (αS1-CN), αS2-caseína (αS2-
desestabilización de la micela proteica, ya CN), β-caseína (β-CN), κ-CN, y γ-caseína (γ-
que la κ-caseína (κ-CN) pierde por proteólisis CN) (Farrell Jr. et al., 2004; Barbosa et al.,
su región hidrofílica en el segmento caseino- 2012). Estas caseínas tienen una notable
macropéptido, facilitando la agregación del capacidad para estabilizar la fracción
fragmento para-κ-CN (Kumar et al., 2010; proteica de la leche, es decir, para inhibir la
agregación y precipitación de las proteínas y sólo una región no polar con AA hidrofó-
por cualquier tipo de estrés. Esta actividad bicos y carga neta positiva (Swaisgood,
es comparable a la observada en las 2003).
chaperonas moleculares de la familia de pro- La β-CN consta de 209 AA, con cinco
teínas de choque térmico (Thorn et al., 2005). grupos fosfato para interaccionar con cal-
La αS1-CN es el nitrógeno proteico de cio, no presenta cisteína, pero es la caseína
mayor concentración en la leche de vaca con el mayor número de residuos de prolina
(Farrell Jr. et al., 2004), tiene 17 restos de (Farrell Jr. et al., 2004). Esta caseína tiene
prolina distribuidos a lo largo de toda su una división clara entre su región polar y su
cadena, 199 aminoácidos (AA) con ocho o zona no polar, constituida por una gran
nueve grupos fosfato para interaccionar cantidad de AA hidrofóbicos (Swaisgood,
con calcio, tres regiones no polares o 2003). La β-CN presenta actividad de tipo
hidrofóbicas, y una zona polar o hidrofílica chaperón cuando forma la micela de caseína
de carga neta negativa, en la que se encuen- (Zhang et al., 2005). Esta actividad es cau-
tran la mayoría de los grupos fosfato pro- sada por el elevado número de residuos de
porcionando a la leche un pH de 6.6 (Horne, prolina presentes en su estructura, y por
2006; Dalgleish y Corredig, 2012). sus superficies hidrófobas expuestas. Thorn
La αS2-CN está formada por 207 AA con et al. (2005) confirmaron lo anterior al repor-
13 grupos fosfato para interaccionar con tar la actividad de las αS1-CN, αS2-CN, y β-CN
calcio, muy pocos restos de prolina, y un como potentes inhibidores de la formación
enlace disulfuro entre las cisteínas (Farrell de κ-CN fibrilar. Estos autores propusieron
Jr. et al., 2006). La αS2-CN es más hidrofílica que la actividad de tipo chaperón observa-
que la αS1-CN ya que tiene tres zonas polares da en estas caseínas, puede jugar un papel
Abreviatura g/L %
Caseínas 28,0 78
αS1-Caseína αS1-CN 12,4 34,7
αS2-Caseína αS2-CN 3,0 8,3
β-Caseína β-CN 7,0 19
κ-Caseína κ-CN 4,2 12
γ-Caseína γ-CN 1,4 4
Proteínas del lactosuero 7,2 20
β-Lactoglobulina β-LG 4,2 11,7
α-Lactoalbúmina α-LA 1,1 3
Fracción proteosa-peptona PP 0,8 2,2
Inmunoglobulina G IgG 0,6 1,7
Inmunoglobulina M IgM 0,09 0,25
Inmunoglobulina A IgA 0,01 0,027
Albúmina de suero AS 0,3 0,83
Lactoferrina LF 0,1 0,27
Proteínas de la membrana del glóbulo graso 0,7 2
1
Asumiendo 36 g/L de proteína y 78 % de caseína.
Información sintetizada de (Swaisgood, 2003; Farrell Jr. et al., 2006; Barbosa et al., 2012).
la dieta, son degradadas hasta amoníaco rumen, con ayuda de las proteínas de trans-
por bacterias proteolíticas nativas del ru- porte de urea UT-B para ser reconvertida
men p. ej., Bacteroides amylophilus, nuevamente en amoníaco (Simmons et al.,
Bacteroides ruminicola, y algunas cepas 2009), 2) ser excretada en la orina o en las
de Butyrivibrio fibrisolvens (Deng et al., heces fecales (Marini y van Amburgh, 2003),
2008; Kumar et al., 2009). Este gas sirve y 3) formar parte de la fracción no proteica
como sustrato de nitrógeno para el creci- de la leche (Burgos et al., 2007).
miento bacteriano, y su metabolismo de- La síntesis de la proteína láctea comien-
pende directamente de la energía produ- za en el núcleo del lactocito, donde se
cida a través de la fermentación de los transcribe el ácido ribonucleico de transfe-
carbohidratos suministrados en la dieta (fi- rencia (ARNt). La enzima ARN-polimerasa
gura 2) (Bach et al., 2005). realiza la transcripción del ácido ribonucleico
La transferencia de amoníaco se relacio- mensajero (ARNm) a partir de una secuen-
na linealmente con el pH del fluido ruminal, cia de ácido desoxirribonucleico (ADN), que
utilizando dos formas de transporte: 1) con sirve como patrón o molde de la información
un pH >7 se propaga como NH3 asociado a genética (Gebauer y Hentze, 2004).
lípidos, y 2) con un pH <6.5 se moviliza como El ARNm y el ARNt se exportan enton-
NH 4+ a través de los canales de potasio ces al citoplasma. El ARNm se transporta
localizados en la membrana del rumen hasta el retículo endoplasmático rugoso, y
(Abdoun et al., 2006). Generalmente una forma un puente entre la subunidad
porción de la proteína alimentaria resiste a ribosómica menor y la mayor (Ben-Shem et
la proteólisis ruminal y pasa al abomaso sin al., 2011). Por su parte, el ARNt tiene que
ser degradada (Bach et al., 2005), lo que unirse con 20 diferentes aminoacil-ARNt-
concuerda con lo reportado por Broderick sintetasas (aaRS). Cada una de éstas es
et al. (2010) quienes utilizando un muestreo específica para fijar a cada tipo de AA (Ling
con triple marcador a nivel omaso, cuantifi- et al., 2009).
caron el flujo del nitrógeno. Estos autores La aminoacilación se produce en dos
reportan que el 68 % de la proteína pasos: 1) el AA se activa por primera vez en
alimentaria fue degradada a nivel ruminal, el sitio de la aaRS con ATP para formar
mientras que el 32 % restante escapó de la aminoacil-adenilatos, y 2) el AA se transfie-
proteólisis. re al extremo 3' del ARNt (Jakubowski, 2012).
Por su parte, la proteína bacteriana del Una vez que se lleva a cabo este proceso, los
rumen se adhiere a las partículas de alimento AA adheridos al ARNt son transportados
fermentado y así entra también en el abomaso hasta el retículo endoplasmático rugoso
(figura 2), donde pierde sus enlaces (Ben-Shem et al., 2011).
peptídicos por hidrólisis (Bach et al., 2005). El complejo ribosomal posee dos sitios
Este proceso enzimático, libera los AA de de unión: 1) el sitio peptidil (P), y 2) el sitio
su estructura molecular, para ser absorbi- aminoacil (A) (Berk et al., 2006). La traduc-
dos a nivel intestinal y transportados vía ción se lleva a cabo en los ribosomas, me-
porta al hígado (Goff, 2006). diante la lectura de tripletes (de tres en tres
Además de la ruta metabólica antes des- nucleótidos) llamados: codón para el ARNm
crita, los rumiantes poseen una vía de y anticodón para el ARNt (Hellen y Sarnow,
reciclaje para el amoníaco (Reynolds y 2001). La primera etapa de la traducción,
Kristensen, 2008). En el hígado, este gas se comienza cuando el extremo 5' del ARNm se
convierte en urea y pasa nuevamente al inserta en la subunidad ribosómica menor,
torrente sanguíneo donde puede seguir tres exponiendo el codón iniciador adenina-
rutas metabólicas: 1) regresar al rumen vía uracilo-guanina o (AUG) para su unión con
saliva, o a través de las capas epiteliales del el primer anticodón uracilo-adenina-citosina
Figura 2. Metabolismo del nitrógeno en la vaca lechera. (Nitrogen metabolism in the dairy cow).
GRASA Y PROTEÍNA DE LA LECHE DE VACA: SÍNTESIS Y MODIFICACIÓN
o (UAC), en el sitio P, originando metionina Jr. et al., 2006; Ferrandini et al., 2006).
como primer AA (Steitz, 2008). Posterior-
mente, un segundo codón se coloca frente MODIFICACIÓN DE LA GRASA Y LA
al sitio A y un anticodón para ese segundo PROTEÍNA DE LA LECHE
codón se fija a la molécula (Berk et al., 2006).
Cuando los sitios P y A de la subunidad En comparación con otros componentes
ribosómica mayor están ocupados simultá- de la leche de vaca, la fracción lipídica es
neamente, la enzima peptidil transferasa más susceptible a presentar cambios, sobre
establece un enlace peptídico entre los dos todo en su composición química (Bauman
AA, insertando el primero en el segundo et al., 2006). Siguiendo las tendencias
(Polacek y Mankin, 2005). A continuación, nutricionales, que promueven una reduc-
codón y anticodón se van asociando de ción en la ingesta de ácidos grasos satura-
manera precisa según la complementariedad dos por los seres humanos, se han creado
de sus bases, y esta secuencia de pasos es grasas protegidas para resistir la fermenta-
repetida según el número de AA que con- ción ruminal y así aumentar la concentra-
tenga el polipéptido (Steitz, 2008). ción de ácidos grasos insaturados en la
Los codones uracilo-adenina-adenina leche (Jenkins y Bridges, 2007). Estas tec-
(UAA), uracilo-adenina-guanina (UAG), y nologías implican, o bien la encapsulación
uracilo-guanina-adenina (UGA) no tienen de ácidos grasos insaturados con algún
ningún anticodón, por lo tanto, la biosíntesis formaldehído (Moallem et al., 2010), o la
del polipéptido se interrumpe cuando estos alteración de la estructura del ácido graso
aparecen para su lectura en el complejo con sales de calcio o aminas grasas (Côrtes
ribosomal, indicando que la formación de la et al., 2010).
cadena polipeptídica ha terminado (Berk et La mayoría de los documentos publica-
al., 2006). Como resultado de este proceso dos en los que se relaciona el efecto de la
de traducción, se sintetizan las diferentes raza sobre los ácidos grasos, reportan expe-
caseínas. rimentos que incluyen una modificación en
Sin embargo, la eficiencia de traducción el alimento p. ej., utilizando semillas de lino
puede ser diferente entre los distintos tipos extrusionadas en vacas Jersey y Holstein,
de caseínas. La αS1-CN, la αS2-CN, la β-CN, reportando mayores cambios en la compo-
y la κ-CN no se traducen con la misma sición de ácidos grasos en Jersey (Kliem et
eficiencia, ya que al cuantificar mediante al., 2009). Sin embargo, también se indica
fraccionamiento por HPLC de fase inversa y que los niveles más altos de ácidos grasos
PCR en tiempo real, las proporciones de saturados e hipercolesterolémicos, están
cada mensajero (% de proteína en leche / % presentes en la leche de razas que se carac-
de transcripción en tejido mamario), se en- terizan por poseer un alto contenido de
contró que las transcripciones de αS1-CN y grasa láctea, p. ej., Jersey (Samková et al.,
β-CN, son entre tres y cuatro veces más 2012). Por lo que la leche de estas razas, a
eficientes que las de β S2-CN y κ-CN menudo tiene una composición química
(Bevilacqua et al., 2006). Esto explicaría las menos deseable en el contexto de las nue-
diferencias en las concentraciones case- vas tendencias nutricionales.
ínicas en la leche de vaca. Por último, en el Las razas Holstein y Jersey son las más
aparato de Golgi, las caseínas agregan estudiadas, pero también se han registrado
Ca3(PO4)2 al núcleo hidrofóbico de la micela diferencias entre otras razas con respecto a
durante su empaquetamiento en vesículas la Holstein, p. ej., Montbéliarde (Ferlay et
secretoras, y durante su migración a través al., 2010) y Simmental (Bar³owska et al.,
del citoplasma, fijan citrato y otros iones 2009), destacando en estos estudios la im-
que interactúan con su forma soluble (Farrell portancia de las interacciones dieta-
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