FASE OSCURA O CICLO DE CALVIN

El Ciclo de Calvin es una ruta metabólica cíclica que tiene lugar en el estroma del
cloroplasto. Durante esta fase se utiliza el ATP y el NADPH obtenidos en la fase
luminosa, para transformar sustancias inorgánicas oxidadas (CO2, NO3, SO4) en
moléculas orgánicas reducidas que participarán en la síntesis de moléculas
orgánicas complejas.

En esta ruta podemos diferenciar tres fases:

1. Fase de fijación del dióxido de carbono a la ribulosa 1,5 difosfato por

acción de la rubisco obteniéndose dos moléculas de ácido fosfoglicérico.

2. El ácido fosfoglicérico, a expensas del ATP y NADPH, se reduce

a gliceraldehido-3-fosfato.

3. Estos dos fosfatos de triosa son utilizados en parte para regenerar la

ribulosa-difosfato mediante una serie de reacciones que implican gasto
de ATP, y en parte son desviados hacia el anabolismo para servir de
precursores a distintos tipos de biomoléculas.

Fases del ciclo de Calvin.

Desde el punto de vista bioquímico, el ciclo de Calvin está dividido en 3 etapas:

carboxilación, reducción y regeneración.

En la carboxilación el CO2 se une a un compuesto de 5 carbonos para formar 2

moléculas de 3 carbonos. En esta fase por tanto, se reduce el CO2. En la siguiente
fase, la reducción, se consumen NADPH y ATP y se reduce el PGA (la molécula de
3 carbonos obtenida en la etapa anterior)

1.1 Primera Fase del ciclo de Calvin: Carboxilación.

La enzima que une el CO2 a la RuBP es la rubisco, esta adición del CO2 produce
un intermediario de 6 carbonos inestable que se rompe dando lugar a dos
moléculas de PGA. Al utilizar un método de marcaje radiactivo se observa la
radioactividad en una de las moléculas de PGA.

1.2 Segunda Fase del ciclo de Calvin: Reducción.

Esta etapa consta de dos pasos. En el primero una quinasa (enzima que fosforila)
convierte el fosfoglicerato en bisfosfoglicerato consumiendo una molécula de
ATP. En el segundo paso, la gliceraldehido-3-P deshidrogenasa reduce al
bisfosfoglicerato obteniendo gliceraldehido-3-fosfato (GAP) y consumiendo
NADPH. Esta fase es la más costosa del ciclo energéticamente hablando y
constituye en sí misma un punto de control ya que la gliceraldehido-3-fosfato
deshidrogenasa tiene función reguladora.

1.3 Tercera Fase del ciclo de Calvin: Regeneración.

Esta última etapa es la más larga; de las 13 enzimas que participan en el ciclo, 2
son exclusivas de esta etapa y del ciclo (evidentemente, excluyendo a
la rubisco que es otra enzima exclusiva de Calvin pero que no actúa en la
regeneración sino en la carboxilación). Estas dos enzimas son:

o Sedoheptulosa 1,7-bisfosfatasa

o Fosforibuloquinasa