Introducción al análisis de patrones

en biogeografía histórica
Introducción al análisis de patrones
en biogeografía histórica

David Espinosa Organista1

Juan J. Morrone2

Jorge Llorente Bousquets2

Oscar Flores Villela2, 3

1 Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, UNAM, México

2 Museo de Zoología, Departamento de Biología Evolutiva,

Facultad de Ciencias, UNAM, México

3 Centro de Investigaciones Biológicas, UAEH, México

México, D.F., 2002

Diseño de interiores y formación: Juan J. Morrone Lupi

Diseño de portada: Adrián D. Fortino O.

Motivo de portada: Max Ernst, 1942, Young man intrigued by the flight of a non-

Euclidean fly

Primera edición, 2002

Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM

Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

D. Espinosa Organista, J. J. Morrone, J. Llorente Bousquets y O. Flores Villela

ISBN 968-36-9912-X

Impreso y hecho en México

Queda prohibida la reproducción parcial o total de esta obra por cualesquiera medios,

sin el permiso escrito de los titulares de los derechos

La época actual sería más bien quizá la época del espacio. Esta-
mos en la época de lo simultáneo, en la época de la yuxtaposición,
en la época de lo próximo y de lo lejano, de lo contiguo, de lo
disperso. Estamos en un momento en el que se experimenta, creo,
menos como una gran vía que se despliega a través de los tiem-
pos que como una red que enlaza puntos y que entrecruza su
madeja. Acaso se podría decir que algunos de los conflictos ideo-
lógicos que animan las polémicas actuales se desarrollan entre
los piadosos descendientes del tiempo y los encarnizados habitan-
tes del espacio… el esfuerzo por establecer, entre los elementos
que pueden haber estado repartidos a través de los tiempos, un
conjunto de relaciones...implicados recíprocamente… que hace
que aparezcan como una especie de configuración. Y a decir ver-
dad, no se trata, con eso, de negar el tiempo, sino que es una
determinada manera de tratar lo que se llama tiempo y lo que se
llama historia.

Michel Foucault, Des espaces autres

(en Cercle des etudes architecturales, París, 1967)
 CONTENIDO

Capítulo 1. Introducción

¿QUÉ ES LA BIOGEOGRAFÍA?..........2
RESUMEN HISTÓRICO DE LA BIOGEOGRAFÍA..........4
Periodo clásico..........5
Periodo darwiniano-wallaceano..........16
Intermezzo. Clasificación biogeográfica: ¿Parecido o parentesco?..........17
Periodo moderno..........19
LA BIOGEOGRAFÍA CONTEMPORÁNEA..........20
La sistemática filogenética de Willi Hennig..........20
Deriva continental y tectónica de placas..........21
Las críticas de Léon Croizat..........24

Capítulo 2. Patrones e historia

¿PATRÓN O PROCESO?..........30
LA NATURALEZA DE LOS PATRONES: UN PROBLEMA DE ESPACIO-TIEMPO..........31
EL PRINCIPIO DE PARSIMONIA..........33
NIVELES DE ESTUDIO..........36
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS..........37

Capítulo 3. Patrones corológicos

ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN..........39
DISTRIBUCIONES DISYUNTAS..........41
EJERCICIOS..........43
Capítulo 4. Patrones de homología espacial

PANBIOGEOGRAFÍA..........53
CONCEPTOS BÁSICOS..........54
El trazo individual y su orientación..........55
Líneas de base y el criterio de distancia geográfica mínima..........55
Criterio filogenético..........57
Orientación con respecto a centros de masa..........59
Trazos generalizados y nodos..........59
EL MÉTODO DE PAGE (1987)..........60
EL MÉTODO DE CRAW (1988)..........63
EJERCICIOS..........64

Capítulo 5. Patrones de endemicidad

ÁREAS DE ENDEMISMO..........77
EJERCICIOS..........78

Capítulo 6. Patrones de relación entre áreas de endemismo

BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTICA..........92
El método de reducción de cladogramas de áreas de Rosen..........97
El método de mapas primarios o ancestrales..........99
Análisis de los componentes..........100
Árboles reconciliados..........106
Métodos de parsimonia..........107
Enunciados de tres áreas (TAS)..........109
Análisis de dispersión y vicarianza (DIVA)..........110
Análisis de subárboles libres de paralogía..........110
Evaluación de cladogramas generales de áreas..........110
EJERCICIOS..........112

Referencias..........125

Apéndice..........132

CAPÍTULO 1
INTRODUCCIÓN
E n la biología existen dos enfoques de estu-
dio: la biología general y la biología compa-
rada. En un sentido amplio, la biología com-
parada estudia la diversidad biológica desde
una perspectiva histórica (Nelson y Platnick,
1981). Su principal objetivo de estudio es la
reconstrucción de los patrones de semejanza
que existen en la biodiversidad, tanto en la
variedad de formas como en su distribución
geográfica y temporal, y supone que a partir
del análisis de ciertos caracteres es posible
inferir las relaciones de parentesco entre las
especies. Las principales disciplinas de la bio-
logía comparada son la sistemática, la biogeo-
grafía, la embriología y la paleontología; al-
gunos incluyen también dentro de ella a la
morfología comparada sensu lato.
A partir de mediados del siglo XX, la bio-
logía comparada pasó por una revolución teó-
rica que podría considerarse casi tan impor-
tante como la aparición de la teoría darwi-
niana de la evolución hace casi un siglo y
medio, la cual se ha visto acompañada de un
importante desarrollo de métodos analíticos
y depuración conceptual. Durante ese lapso,
en el campo de la evolución se removieron
algunos conceptos del programa de investi-
gación gradualista y adaptacionista del neo-
darwinismo, mientras que en la sistemática
se generaron dos enfoques taxonómicos al-
ternativos a la sistemática tradicional (linnea-
Capítulo 1: Introducción
na y evolucionista), la fenética y la cladística.
De acuerdo con esta última, la idea tradicio-
nal de buscar relaciones ancestro-descen-
dientes entre especies fósiles y actuales resul-
ta altamente especulativa.
En el campo de la biogeografía, uno de los
debates centrales de estos últimos años ha
girado en torno al problema de la historia es-
pacial de las biotas y de las relaciones que
hay entre diferentes áreas o regiones. La bio-
geografía tradicional (dispersalismo) consti-
tuyó un programa de investigación (en el sen-
tido de Lakatos, 1978), cuyos esfuerzos se
canalizaron a la búsqueda de los centros de
origen de cada taxón y la reconstrucción de
las historias de dispersión de los mismos.
Como cinturón protector de su teoría central
o núcleo duro, el programa dispersalista esta-
bleció que las especies regularmente se ori-
ginan en sitios diferentes de donde se las en-
cuentra, por lo que se deben reconstruir los
eventos de dispersión que expliquen cómo
es que ellas llegaron a ocupar su distribución
actual. Los enfoques más recientes en biogeo-
grafía han desestabilizado al programa disper-
salista y han retomado las hipótesis plantea-
das por A. P. de Candolle (1820), J. Hooker
(1844-60) y P. Sclater (1858). Muchos biogeó-
grafos contemporáneos aceptan que las áreas
de endemismo son producto de una historia
común, por lo que es posible investigar sus
1
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
interrelaciones históricas; en otras palabras,
hay una historia que produjo los patrones de
distribución. Sin embargo, es notable que
mientras muchas de las nuevas ideas de la bio-
logía comparada han sido examinadas, asimi-
ladas y empleadas por la mayoría de los taxó-
nomos, el aparato educativo de la enseñanza
de la biología apenas las comenzó a incorpo-
rar hacia finales de la década de 1980. En algu-
nos casos, algunos autores aún sostienen rígi-
damente preceptos que dominaron hasta las
décadas de 1950 y 1960.
Hace pocos años publicamos Fundamen-
tos de biogeografías filogenéticas (Espinosa
y Llorente, 1993) y Manual de biogeografía
histórica (Morrone et al., 1996). Ambas edi-
ciones se han agotado y ante la posibilidad de
una segunda edición atendimos al reclamo de
colegas y lectores que nos señalaron la conve-
niencia de unirlas en una sola obra. Este libro,
sin embargo, constituye una nueva obra, en la
que hemos modificado o eliminado texto y
ejercicios, con el fin de enfocarnos a las meto-
dologías destinadas al análisis de patrones de
la biogeografía histórica, reduciendo al míni-
mo algunos temas referidos a los enfoques más
tradicionales. Nuestro objetivo es presentar
una síntesis del desarrollo metodológico que
ha experimentado la biogeografía histórica,
sus fundamentos teóricos y sus principales
planteamientos metodológicos, junto con va-
rios ejercicios que pretenden ilustrar la apli-
cación de los diferentes métodos.
Agradecemos a los alumnos de diversos
cursos de grado y posgrado en México, Co-
lombia y la Argentina por haber ‘probado’ los
ejercicios y a Rafael Miranda por las sugeren-
cias realizadas. Jimena Castro nos ayudó a
eliminar los errores detectados en varias ver-
siones preliminares y escaneó las ilustracio-
nes, por lo cual le estamos agradecidos. Los
apoyos económicos de la Universidad Nacio-
nal Autónoma de México y de la Comisión Na-
2
cional para el Conocimiento y Uso de la Biodi-
versidad fueron fundamentales para la reali-
zación de las dos obras anteriores; en especial
queremos destacar los de la Dirección Gene-
ral de Asuntos del Personal Académico a través
de sus programas DO-201592, IN-200394,
207995 y 211397, y CONACYT 32002 y 36488.
¿QUÉ ES LA BIOGEOGRAFÍA?
Para responder esta pregunta, deberíamos
tratar de determinar a cuántas cosas diferen-
tes se ha llamado tradicionalmente biogeo-
grafía, y luego deberíamos preguntarnos si
ésta es una disciplina científica como tal, es
decir, si posee un conjunto coherente de prin-
cipios teóricos y metodológicos, y plantea pre-
guntas que no se hacen otras ramas de la cien-
cia. Estas inquietudes derivan de dos situacio-
nes que a menudo se observan cuando revisa-
mos la literatura dispersa en revistas especiali-
zadas y los textos que se han escrito sobre el
tema. El lector puede elegir al azar un par de
textos con el título de biogeografía y observará
lo diferentes que son (Nelson, 1978). Incluso,
encontrará que los contenidos de un par de li-
bros de biogeografía comparados entre sí no
comparten más del 30% de sus temas, o que
incluso hay libros de ecología con algún capí-
tulo dedicado a la ‘biogeografía’. Entonces, ¿es
la biogeografía una rama de la ecología?, ¿o de
la geografía?, ¿es una ciencia independiente?,
¿qué es y qué no es la biogeografía?
Se puede definir a la biogeografía como la
ciencia que estudia la distribución de los se-
res vivos tanto en el espacio como en el tiem-
po. A primera vista esto no representaría una
definición problemática. Sin embargo, si con-
sideramos algunas definiciones de ecología,
por ejemplo la de Andrewartha (1961), se
pueden encontrar algunos puntos que requie-
ren de una definición más precisa. Para este

autor, la ecología estudia la distribución y la
abundancia de los organismos. Entonces, si
tanto la biogeografía como la ecología estu-
dian la distribución de los seres vivos, ¿cuál
es la diferencia entre ellas?
Krebs (1978) retomó el concepto de An-
drewartha y redefinió a la ecología como el
estudio de las múltiples interacciones entre los
organismos que producen una determinada
distribución. Sin embargo, aun con esta preci-
sión, nuestra pregunta se mantiene sin res-
puesta. Intuitivamente, uno puede darse cuen-
ta que se está empleando el mismo término
para nombrar dos cosas diferentes. Quizá po-
dríamos distinguir entonces entre ‘distribu-
ción ecológica’ y ‘distribución geográfica’.
Cuando se habla de distribución en
ecología, normalmente se alude al comporta-
miento de algún parámetro poblacional a lo
largo de un gradiente ambiental (valencia
ecológica), ya sea de factores físicos (tempe-
ratura, pH, salinidad, entre otros) o de recur-
sos bióticos (disponibilidad de alimento, de
refugios, de sitios de crianza, entre otros). Así,
se ha reconocido que muchos organismos
muestran máximos de abundancia entre cier-
tos intervalos de temperatura, que pueden ser
más laxos o más estrechos. Cuando los orga-
nismos se distribuyen en un intervalo amplio
de temperatura, por ejemplo, se los llama
euritérmicos, mientras que si su distribución
está limitada abruptamente por márgenes es-
trechos de temperatura, son estenotérmicos.
De esta forma, la distribución de una especie
en ecología se refiere al comportamiento
euritópico o estenotópico de sus individuos
en relación con algún componente de su am-
biente (Fig. 1). Distribución en biogeografía,
en cambio, se refiere al conjunto de localida-
des en las que una especie o taxón supraes-
pecífico delimita un área que es ocupada por
sus miembros (Fig. 2). Lacoste y Salanon
(1973) se refieren a ello como “la relación es-
Capítulo 1: Introducción
Fig. 1. Distribución en ecología se refiere al compor-
tamiento de algún parámetro poblacional sobre
un gradiente de condiciones o recursos, el cual pue-
de ser laxo (euritópico) o estrecho (estenotópico).
tática que guardan los organismos de una es-
pecie o taxón con el área que ocupan”.
De acuerdo con esta distinción entre dis-
tribución geográfica y ecológica, se podría
definir a la biogeografía como el estudio de la
distribución geográfica de los seres vivos y
sus cambios a través del tiempo. El análisis
de las causas de los diferentes patrones de
distribución geográfica, sin embargo, es un
tema controvertido, ya que la diversidad de
explicaciones se debe a la gran cantidad de
disciplinas que han analizado las causas de la
distribución de las especies. Parece trivial
afirmar que la ecología es la ciencia que ha-
cen los ecólogos, pero esa impresión desapa-
rece cuando reconocemos que la biogeografía
no es la ciencia que hacen los biogeógrafos.
Nelson (1985) incluso llega a preguntarse si
en realidad existen los biogeógrafos. Esta
imprecisión en buena parte se debe a que ésta
es una ciencia de síntesis. De acuerdo con Nel-
son (1985), la biogeografía viene a llenar un
hueco entre la biología y la geología. En gene-
ral, los que hacen biogeografía son taxóno-
mos, expertos en algún grupo, que como par-
te de sus trabajos elaboran explicaciones
acerca de por qué las especies que estudian
3
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Fig. 2. Distribución geográfica de Bursera coyucensis, donde se señalan con cuadrados negros las
localidades en que se tienen registros de la especie (tomado de Kohlman y Sánchez, 1984).

se distribuyen geográficamente como lo ha- ces teóricos y metodológicos en el siglo XIX y

cen. También algunos geólogos han tratado de
mostrar que sus hipótesis sobre la historia de
la Tierra son congruentes con los cambios en
el registro fósil. Esta situación ha sido desafor-
tunada para la biogeografía, pues generalmen-
te se ha abordado la distribución geográfica
desde puntos de vista muy estrechos, debidos
a la perspectiva de la subdisciplina que mane-
je el ecólogo, botánico, zoólogo, paleontólogo
u otro especialista que se ocupe del tema.
RESUMEN HISTÓRICO
DE LA BIOGEOGRAFÍA
La biogeografía es una ciencia que surge como
tal durante el siglo XVIII. Tuvo pocos avan-
la primera mitad del siglo XX, aunque en los
últimos 30 años se retomaron algunas con-
troversias que condujeron a una revolución
conceptual, y nuevos paradigmas dieron lu-
gar a otras perspectivas en la biogeografía,
cuya tarea es explicar los patrones de distri-
bución de la biota, principalmente con base
en las relaciones genealógicas de los taxones
que la componen.
Algunos autores propusieron que la
biogeografía ha pasado por tres etapas de de-
sarrollo progresivo: (1) descriptiva, (2) na-
rrativa, y (3) analítica (Ball, 1976; Humphries,
1982; Simberloff, 1983). La etapa descriptiva
o empírica consistió en la catalogación de dis-
tribuciones de taxones y el reconocimiento
de regiones; los límites de éstas generalmen-

4

te coinciden con zonas climáticas o fronteras
físicas abruptas, como cordilleras, costas o
riberas. Las regiones son relativamente per-
manentes para una multitud de organismos
y, por lo tanto, son evidencia de que las flo-
ras y las faunas son reales. La biogeografía
descriptiva solo se ocupa de los datos bási-
cos, lo cual es una tarea muy importante, aun-
que el valor heurístico de sus hipótesis pue-
de descansar sobre una base puramente
inductiva. La etapa de formulación de hipó-
tesis narrativas se caracterizó por una carga
excesiva de especulación, pues éstas contie-
nen suposiciones que en muchas ocasiones
no son refutables. La biogeografía analítica,
como fase madura de la biogeografía, se de-
sarrolla a partir del reemplazo de los méto-
dos inductivos de generación de hipótesis por
métodos hipotético-deductivos. Las hipóte-
sis de la biogeografía analítica son más res-
trictivas en sus supuestos y deben ser predic-
tivas sin recurrir, en lo posible, al plantea-
miento de hipótesis ad hoc, una vez que se
detectan anomalías. Al reconstruir la histo-
ria de las ciencias a partir de este razonamien-
to lineal y progresivo, siempre esperaríamos
encontrar los rasgos más primitivos de sus
teorías en las etapas más antiguas. Sin em-
bargo, la biogeografía actual encuentra mu-
chos de sus antecedentes teóricos en los tra-
bajos de autores de hace más de cien años.
Nelson y Platnick (1981) también propu-
sieron tres etapas de desarrollo para la
biogeografía, equivalentes a las anteriores,
pero bajo una interpretación distinta. Ellos re-
conocen un periodo clásico, uno darwiniano-
wallaceano y otro moderno. En cada periodo
prevalece una interpretación distinta acerca
de la pregunta central de la biogeografía: ¿por
qué las especies viven naturalmente solo en
ciertos lugares y no en cualquier parte? Aquí
seguimos aproximadamente este esquema,
asumiendo que la catalogación de las distri-
Capítulo 1: Introducción
buciones de los taxones es una tarea aún vi-
gente, así como también que algunas interpre-
taciones sobre la distribución de los seres vi-
vos, propuestas hace más de 400 años, son
rigurosamente actuales.
Periodo clásico
Las ideas y concepciones más antiguas sobre
la distribución del hombre, las plantas y los
animales sobre la superficie del planeta se en-
cuentran en varios mitos y leyendas de las
religiones más antiguas. En el mundo judeo-
cristiano estas ideas están compendiadas en
el Libro del Génesis, donde puede encontrar-
se la idea primordial que a partir de un lugar
de la Tierra los seres vivientes llegaron a cu-
brir la superficie habitable por dispersión.
Este concepto puede reconocerse en El Gé-
nesis en tres ocasiones: (1) el mito del Edén al
final de la Creación, cuando luego de la pri-
mera semana Dios había colocado a todos los
seres vivos en el paraíso terrenal; (2) el mito
del Diluvio Universal, donde se indica que a
partir del Monte Ararat los animales salva-
dos en el Arca de Noé volvieron a poblar la
superficie del planeta; y (3) el mito de la torre
de Babel, a partir de la cual se diversificaron
razas y lenguas a partir de una sola población
ancestral (Papavero et al., 1997).
Las concepciones de centro de origen de
la biota y proceso dispersorio para alcanzar
la distribución predominaron por casi dos
milenios, hasta el surgimiento de la biogeo-
grafía como ciencia, entre los siglos XVII y
XVIII. Sin embargo, durante este largo perio-
do, legos y estudiosos, religiosos y profanos,
cuestionaron esas concepciones, al recono-
cer diversas dificultades al considerar la teo-
ría biogeográfica bíblica. Uno de los límites
era el tiempo, pues escasos 4000 años no bas-
taban para imaginar cómo a partir del Ararat
5
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
se habría repoblado el mundo. Aun conside-
rando más tiempo, no se vislumbraba el me-
canismo para alcanzar islas distantes por nu-
merosos animales y plantas sin medios para
dispersarse, pues las barreras se imponían a
la libre dispersión (Hutchins, 1952). San Agus-
tín propuso intervenciones divinas para sal-
var el concepto bíblico, en La Ciudad de
Dios, además de postular al hombre como
agente dispersorio.
Dado que la Biblia misma era el canon para
la búsqueda de explicaciones, no se entendía
cómo era posible pensar en otras tierras po-
bladas por seres distintos que no se encontra-
ban en dicho libro. Así, el descubrimiento de
nuevos continentes con sus elementos autóc-
tonos obligó a repensar la biogeografía de cor-
te bíblico. La Tierra no estaba poblada homogé-
neamente, como pudiera pensarse a partir del
Génesis, y las hipótesis agustinianas generaban
escepticismo. George (1969) compiló cartogra-
fía del siglo XVI que indicaba expresiones cul-
turales, plantas y animales particulares solo en
algunas regiones del globo terrestre.
Los primeros cronistas, soldados y reli-
giosos en las Antillas, como Hernández de
Oviedo, d’Anghiera, Sahagún, Francisco Her-
nández y muchos otros más, consignaron en
sus escritos descripciones sobre la biota allen-
de el Atlántico, muy distinta de la del mundo
conocido. Con el tiempo, a partir del descu-
brimiento de las biotas brasileña y australia-
na, se plantearon más preguntas. Para res-
ponder a ellas surgieron nuevas respuestas y
postulados, como puentes intercontinenta-
les —la Atlántida quizá fue el más famoso de
ellos—, pero también puentes por el sur o vía
el estrecho de Anián por el norte de América.
Ejemplo de estos razonamientos son las tres
hipótesis de D’Acosta (1590): (1) Si los indios
vinieron por voluntad propia, navegando
desde el Viejo Mundo: en los capítulos 17 y
18 del Libro I de su obra se inclinó por la ne-
6
gativa, pues los antiguos no conocían el imán
y todos sus viajes eran cortos, por cabotaje y
guiados solamente por las estrellas; (2) si los
indios fueron arrojados a las Indias por tor-
mentas, contra su voluntad: examinó varios
casos contados en los mitos de las tribus ame-
ricanas y en la literatura de la Antigüedad,
llegando a la conclusión que: no faltan indi-
cios de que se haya navegado la Mar del Sur
antes que viniesen españoles por ella. Así que
podríamos pensar que se comenzó a habitar
el Nuevo Orbe de hombres, a quien la con-
trariedad del tiempo y la fuerza de Nortes
echó allá (Libro I, capítulo 19); y (3) a pesar
de esa posibilidad, ofrécese aquí una dificul-
tad que me da mucho en que entender y es
que ya que demos que hayan venido hom-
bres por mar a tierras tan remotas, y que de
ellos se han multiplicado las naciones que
vemos, pero de bestias y alimañas que cría el
Nuevo Orbe, muchas y grandes, no sé cómo
nos demos maña a embarcallas y llevallas
por mar a las Indias (Papavero et al., 1997).
El jesuita D’Acosta consideró una conexión
con el continente americano por alguna par-
te al Viejo Mundo y rechazó la Atlántida como
puente intercontinental.
También el mismo D’Acosta inauguró el
postulado que Buffon desarrolló un siglo y
medio más tarde, esto es, reconoció el ende-
mismo de las especies ligadas a América,
como distintas a las del mundo previamente
conocido. Arguyó cambios accidentales con
consecuencias en cambios de los animales del
Viejo Mundo. Hipótesis aparentemente
transformista que Sir Walter Raleigh también
propuso independientemente: ...el descubri-
miento de una multitud cada vez mayor de
seres vivos, que nada tenían en común con la
fauna y la flora conocidas, volvía apremian-
te la necesidad de nuevas interpretaciones
destinadas a alejar indiscretas conjeturas
acerca de una pluralidad de la creación, como

fueron dudas heréticas sobre la cronología
bíblica y la precisión de determinados pasa-
jes del libro sagrado (Papavero et al., 1997).
Otro jesuita, Athanasius Kircher (1602-
1680), ilustró vastamente en 1675 las ideas
bíblicas, pero se inspiró en D’Acosta y Raleigh,
entre otros, además de que sus figuras fueron
copiadas, en gran parte, de autores renacen-
tistas, v. gr. Aldrovandi, Jonstonus y Marc-
grave, para su obra Arca Noë (Papavero et
al., 1997; Llorente et al., 2001).
En un ensayo célebre, Linneo (1744) pu-
blicó la primera gran teoría biogeográfica de
los tiempos modernos, a partir de un discur-
so que ofreció en Upsala: Discurso sobre el
aumento de la Tierra habitable. El naturalis-
ta sueco consideró tres conjuntos de datos:
(1) la distribución altitudinal de las plantas
de Ararat con la correspondiente distribu-
ción latitudinal que estudió Tournefort; (2)
la interdependencia de los seres vivos y de
éstos con el ambiente, según la Física-Teolo-
gía de aquel entonces; y (3) el aparente au-
mento de las costas de Suecia, causado por el
descenso del nivel del mar (Papavero et al.,
1997). Linneo aceptaba que Dios sólo había
creado una pareja o un único individuo her-
mafrodita de cada especie, siguiendo el razo-
namiento de Mathew Hale en su Systema
Naturae (1735); así continuó: ... si el primer
hombre fue colocado en el Edén, y si ese hom-
bre dio nombre a todos los animales, tam-
bién dio nombres a todos los insectos, y to-
dos los insectos debían, así como el resto de
los animales, estar en el jardín del Edén.
Como todo vegetal nutre su propio insecto,
y la mayor parte de los insectos se nutre so-
lamente de ciertos vegetales, todas las plan-
tas también deberían haber sido colocadas
por Dios en el Edén, para que los insectos pu-
diesen alimentarse. Linneo concluyó que el
Creador colocó todas las especies vivas, al
inicio, en un solo lugar de la Tierra –el Paraí-
Capítulo 1: Introducción
so Terrestre o Edén– que posteriormente fun-
cionaría como el centro de origen y disper-
sión de las biotas (Papavero et al., 1997).
Continuando con su razonamiento, Linneo
consideró el punto siguiente: si cada especie
está tan maravillosamente adaptada a su lu-
gar, si las interrelaciones entre las especies
son tan equilibradas y constantes, ese mara-
villoso ecosistema no podría haber sido des-
truido por un Diluvio: ¿Es creíble, se pregun-
taba Linneo, que el Creador, al momento de
la Creación, habiendo llenado toda la Tierra
de animales, haya permitido que todos esos
seres fuesen destruidos, luego después, en el
Diluvio, conservándose en el Arca una sola
pareja de cada especie? Esta violencia con-
tra la misma obra de Dios resultaba inacepta-
ble para Linneo, por lo que fusionó, de mane-
ra bastante elegante, los episodios del Paraí-
so Terrestre y del Diluvio Universal en uno
solo, del modo siguiente. Si como Hjärne, Celsius
y el mismo Linneo creían, el mar estaba bajando
de nivel gradualmente, era lícito pensar que al
inicio hubiese ocupado el máximo espacio en la
Tierra. Según Linneo, el mar debía cubrir al ini-
cio de los tiempos toda la Tierra, dejando sola-
mente una isla, con una alta montaña emergien-
do, situada en el Ecuador. Esa isla era el Paraíso
Terrestre, o Edén, donde Dios creara todas las
especies vivas, el mar universal cubría todo el
resto de la faz de la Tierra (y Linneo salvaba así
parte del mito del Diluvio...).
Inspirado ahora por los hallazgos de
Tournefort en el monte Ararat, Linneo esta-
bleció que la montaña que había en el Edén
era bastante alta, y se hallaba coronada por
nieves eternas. En esa montaña había, como
en el Ararat, una zonación climática altitudi-
nal. Entonces, en cada zona climática Dios
creó un ecosistema, ya totalmente funcional,
adaptado al clima, con todas las interrela-
ciones establecidas. Dios, en su infinita sabi-
duría, respetaba las preferencias ecológicas
7
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
de las especies. A partir del Edén, a medida
que el mar universal se fue retirando, los ve-
getales se dispersaron, ocupando nuevas áreas
dejadas por el agua, cada cual se instalaba don-
de las condiciones ambientales le eran propi-
cias, y recomponiendo el ecosistema. En su
discurso, Linneo ilustró abundantemente
cómo los vegetales se pueden dispersar, tanto
a través de sus propios medios, como a través
de agentes externos, tales como el viento, la
lluvia, los ríos, el mar, etc. Mostró que la pro-
ducción de semillas es muy grande y que, aun-
que una cierta cantidad se pierda en el proce-
so de diseminación, aun queda una cantidad
más que suficiente para, dadas las condicio-
nes ambientales favorables, establecer la es-
pecie en otra área. Así, a partir de un único
centro de origen y dispersión, los vegetales
pasaron a ocupar toda la faz de la Tierra, y con-
tinuarían a ocuparla hasta que el mar desapa-
reciese enteramente. Es claro que, según esa
hipótesis linneana, áreas distintas de la Tie-
rra, con los mismos ambientes, deberían po-
seer exactamente la misma flora.
El problema del esquema linneano es que
no consideraba a los animales. Linneo se pre-
ocupó tanto en demostrar que las plantas po-
dían ser dispersadas por varios medios, que
se olvidó de probar su hipótesis con los ani-
males. Los insectos y las aves, por ejemplo, se
podrían dispersar volando, así llegarían a otras
áreas fácilmente, escogerían un lugar con cli-
ma adecuado, y así sucesivamente. Pero, en el
caso del oso polar, ¿cómo haría para descen-
der de la montaña del Edén, si estaba adapta-
do al hielo de la cumbre?, ¿cómo podría des-
cender hasta la falda de la montaña y atrave-
sar los desiertos calientes de la planicie aban-
donada por el mar? Y ¿cómo se dispersarían
los animales de ríos y lagos?, ¿cómo podrían
peces y moluscos, por ejemplo, llegar a otras
áreas? Si todos los seres vivos dependen tan
estrechamente unos de otros, como defendían
8
Linneo y los físico-teólogos, ¿de qué manera
el ecosistema se podía recomponer en otras
áreas, saliendo del centro de origen y disper-
sión del Edén? Linneo simplemente no trató
con el problema de la dispersión de los anima-
les, ignorando su propio consejo al fin del dis-
curso: ¡Estudiad, estudiad con gran cuidado!
Con la obra de Buffon Histoire Naturelle,
de extensión extraordinaria, se inicia la
biogeografía histórica. En los tomos IV, IX y
XIV se discuten varios aspectos del origen de
las faunas en el continente americano, la de-
generación de los animales y la que más tarde
Humboldt denominó la ‘Ley de Buffon’, entre
otros tópicos de interés biogeográfico. Al re-
ferirse a los mamíferos del Viejo Mundo y
compararlos con los de América, Buffon des-
tacó que cada área poseía sus propios anima-
les, aun cuando tuvieran ecología semejante,
refutando así la teoría de Linneo. Reconocida
esta regla por Humboldt, quien a su vez la com-
probó al comparar las plantas de África y
América, al igual que hicieron Latreille y
Cuvier con insectos y reptiles, respectivamen-
te, demostrando que en áreas geográficamente
distintas y distantes, aunque imperen las mis-
mas condiciones ambientales, los animales
son distintos entre sí. Para explicar la disimili-
tud, Buffon empleó la hipótesis de D’Acosta:
los mamíferos se originaron en Europa y pasa-
ron a América por un puente norteño conti-
guo entre el Viejo y el Nuevo Mundo. Al pasar
al Nuevo Mundo, los animales y las plantas
degeneraban, según Buffon, quien hizo compa-
raciones para probar la inferioridad de los se-
res americanos (Gerbi, 1992), a causa de la ma-
la calidad y peores condiciones de la tierra,
cielo, calor, humedad y otros factores. Inclu-
so llegó a invocar, sin denominarla, a la selec-
ción natural: las especies menos perfectas,
más delicadas, las más pesadas, las menos
activas, las menos armadas..., ya desapare-
cerán o desaparecieron.

La contribución del barón de Humboldt y
Aimé Bonpland radica en la cuantificación de
los factores que se distribuyen altitudi-
nalmente, su ejemplo más conocido es en el
Chimborazo (Ecuador) de la región Andina, en
relación con las distribuciones altitudinales de
las formaciones vegetales y ciertos taxones
dominantes en la vegetación. Para estos auto-
res la geografía botánica era: la que asigna a
cada tribu sus límites y su clima. Así, estable-
cieron una “ley de la distribución de las for-
mas”, la cual indica la proporción o porcenta-
je de especies registradas de una familia dada
de plantas para una latitud determinada, que
corresponde a un clima típico.
Augustin P. De Candolle (1820) dio un gran
avance a la biogeografía respecto a sus pre-
decesores. En el diccionario de ciencias na-
turales publicó un artículo corto pero muy
sustancioso (Geografía botánica), el cual
también apareció en forma de opúsculo (En-
sayo elemental de geografía botánica). De
Candolle atribuyó a Linneo el haber distin-
guido la procedencia de las plantas (patria)
—donde las plantas crecen o habitan (habita-
ciones)—, a diferencia de la naturaleza parti-
cular de las localidades en las cuales acos-
tumbran desarrollarse (estaciones). Así, cla-
sificó a la geografía botánica en: (1) la influen-
cia que los elementos externos ejercen sobre
los vegetales y las modificaciones que resul-
tan, para cada especie, de la necesidad que
ella tiene de cada substancia, o de los medios
a través de los cuales ella puede escapar a su
acción; (2) las consecuencias que resultan de
estos datos generales para el estudio de las
estaciones; y (3) el examen de las habitacio-
nes de las plantas y las consecuencias que de
ello resultan relativamente al conjunto de la
ciencia. Insistió en que el término ‘estación’
se relaciona esencialmente con el clima, con
el terreno de un lugar dado, y el de ‘habita-
ción’ se relaciona más con las circunstancias
Capítulo 1: Introducción
geográficas y geológicas, destacando que la
confusión de estas dos clases de ideas es una
de las causas que más han atrasado esta cien-
cia y le han impedido adquirir exactitud.
Darwin (1859) citó un pasaje del trabajo
de De Candolle (1820) que es muy conocido:
Todas las plantas de una región, todas aque-
llas de un lugar dado, están en un estado de
guerra unas relativamente con las otras. To-
das están dotadas de medios de reproduc-
ción y de nutrición más o menos eficaces. Las
primeras que se establecen al azar en una
determinada localidad tienden, por la mis-
ma razón de que ocupan espacio, a excluir a
las otras especies, las mayores desterrando
a las menores, las más vivaces substituyen-
do a aquellas de duración más corta, las más
fecundas posesionándose del espacio que po-
drían ocupar aquellas que se multiplican más
difícilmente.... En esta lucha perpetua, ocu-
rren dos fenómenos principales. 1°. Ciertas
plantas, por su organización, necesitan de
ciertas condiciones de existencia: una no pue-
de vivir donde no encuentra una cierta canti-
dad de agua salada; otra, donde no tiene, en
tal época del año, una cantidad tal de agua o
tal cantidad de luz solar, etc. Resulta de esa
necesidad para ciertas circunstancias que
ciertas plantas no se puedan desarrollar en
ciertas localidades: primera causa de la dis-
tribución de los vegetales. 2°. Las condicio-
nes de existencia de cada especie no están ri-
gurosamente fijas, pero admiten una cierta
latitud entre los extremos. Para cada especie
se podría determinar el punto que mejor con-
viene a su naturaleza, relativamente a la do-
sis de calor, de luz, de humedad, etc. que ella
debe recibir para estar en el mayor grado de
prosperidad posible. Este punto, una vez de-
terminado, no se tarda en reconocer que cada
especie se puede apartar más o menos dentro
de ciertos límites. Una vez que la planta se
aproxima a esos límites, queda más frágil:
9
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
no puede vivir sino en un número limitado
de localidades y no puede, por el mismo mo-
tivo, radicarse en lugares distantes ni ser cul-
tivada fácilmente... [pp. 384-385].
De Candolle puntualizó que todos o casi
todos los vegetales, por sí solos, tienden a
ocupar un espacio determinado sobre la Tie-
rra, y destacó que la determinación de las le-
yes por las que opera esa circunscripción ve-
getal se constituye el estudio de las habita-
ciones. Entonces reconoció que hay barre-
ras naturales que impiden que la disemina-
ción de una especie se extienda por toda la
Tierra, a la vez que reconoció varios factores
o medios de transporte que facilitan la dis-
persión, como el agua (hidrocoria), la atmós-
fera (anemocoria), algunos animales (zooco-
ria) y el mismo hombre (antropocoria).
Con base en plantas, De Candolle admitió
la ‘Ley de Buffon’ al indicar que: Los primeros
viajeros siempre creían reencontrar en los
países distantes las plantas de su patria y se
complacían en darles los mismos nombres.
Pero cuando las muestras eran llevadas a Eu-
ropa la ilusión se disipaba para la mayoría;
cuando el examen de las muestras secas deja-
ba aún dudas, el cultivo de ellas en los jardi-
nes contribuía a eliminar las dudas, y hoy en
día queda (salvo las plantas transportadas
por la influencia del hombre) una cantidad
muy pequeña de especies fanerógamas comu-
nes a distintos continentes [p. 403]. Más ade-
lante definió las regiones botánicas, de las
cuales reconoció 20 en todo el globo terres-
tre, luego él mismo y su hijo Alphonse, en
varios trabajos incrementaron el número de
regiones al admitir algunas islas y archipiéla-
gos con sus característicos y singulares endé-
micos. Las regiones botánicas las definió co-
mo: ...espacios cualesquiera que, exceptua-
das las especies introducidas, ofrecen un cier-
to número de especies que les son particula-
res y que se podrían llamar verdaderamente
10
aborígenes. Las plantas de una región ahí se
distribuyen, según su naturaleza, en las loca-
lidades que les conviene y ellas tienden, con
mayor o menor energía, a sobrepasar sus lí-
mites y diseminarse en todo el mundo; pero
ellas son impedidas en la mayoría por mares
o por desiertos, o por cambios de temperatu-
ra, o solo porque encuentran espacios ya ocu-
pados por las plantas de otra región. Por lo
tanto hay regiones perfectamente circunscri-
tas y determinadas; hay otras que solo se
pueden apreciar por un cierto conjunto o una
cierta masa de vegetales comunes.
Como lo indicaron Papavero et al. (1997):
análogamente a lo que pasaba con la taxo-
nomía, en que ciertas especies se caracteri-
zaban por poseer uno o más caracteres ‘esen-
ciales’ y otras solo por un arreglo único de
caracteres, ninguno de ellos esencial, tal
como Linneo descubriera los grupos politéti-
cos (nomina legitima: cf. Papavero y Abe,
1992), así las ‘regiones botánicas’ podían re-
conocerse ‘esencialmente’ (por la posesión de
una o más especies ‘aborígenes’) o legítima-
mente (por contener un conjunto único de es-
pecies, ninguna de las cuales es ‘aborigen’).
Tal parece ser el sentido de la última afirma-
ción de De Candolle en la cita previa.
De Candolle introdujo otros conceptos y
términos, como el de endemismo y grupos
esporádicos y los ilustró profusamente. Su
clasificación regional la propuso con perspec-
tiva heurística al diferenciar especies de dos
regiones distintas: Los botánicos saben que
en general las plantas de esas veinte regiones
son diferentes unas de las otras, de suerte que,
cuando se hallan en los escritos de los viajeros
plantas de una de esas regiones que se dice
fueron halladas en otra, se debe, antes de ad-
mitir esa proposición, estudiar las muestras
provenidas de las dos regiones con particular
cuidado en todo. Tan solo si se considera esta
división del globo como una precaución con-

tra la sinonimia y para la determinación de
las especies, ella sería ya de alguna utilidad;
pero ella sirve sobre todo para poder expre-
sar, de una forma un poco más general a una
inmensa cantidad de datos relativos a las pa-
trias de las plantas. Entre los fenómenos ge-
nerales que presenta la habitación de las plan-
tas hay una que me parece aun más inexpli-
cable que todos los otros: es que existen cier-
tos géneros, ciertas familias, en las que todas
las especies crecen en una sola región (lla-
mémosles, por analogía con el lenguaje mé-
dico, géneros endémicos) y otros cuyas espe-
cies están distribuidas en el mundo entero (lla-
mémosles, por motivo análogo, géneros es-
porádicos) [p. 412].
Al dimensionar temporalmente el estudio
de las habitaciones, De Candolle proyectó la
biogeografía histórica, aun sin tener una teoría
evolutiva elaborada, al afirmar que ...las esta-
ciones únicamente se deben a las causas físi-
cas que actúan ahora y que las habitaciones
muy bien pueden haber sido determinadas en
parte por causas geológicas que no existen
más hoy en día ... A través de esa hipótesis,
fácilmente se concebiría porqué ciertas plan-
tas nunca se encuentran salvajes en lugares
donde se dan perfectamente cuando se trans-
portan hacia allí. Pero esta teoría participa, es
preciso confesar, de la falta de certeza de to-
das las ideas relativas al antiguo estado de
nuestro globo y al origen primitivo de los se-
res organizados. Así, De Candolle promovió la
idea que habían varias áreas de creación.
Buffon, en sus Épocas de la Naturaleza,
obra con la que coronó su inmensa historia
natural, dividió en etapas o épocas el desen-
volvimiento de la Tierra, organizó el esbozo
de un patrón organizado temporalmente,
para los distintos periodos de desarrollo bajo
el que transcurrió el proceso de formación
terrestre con su biota. Por su parte Cuvier, al
admitir la fijeza de las especies y a la vez re-
Capítulo 1: Introducción
conocer grandes procesos de extinción, pro-
puso la teoría de grandes revoluciones del
globo terrestre con creaciones sucesivas; las
creaciones eran discontinuas y separadas por
grandes cataclismos o catástrofes, la última
de las cuales afirmaba él, podría atribuirse al
Diluvio Universal. Puede apreciarse cuan di-
fícil fue para la biología desprenderse de la
influencia bíblica, lo cual ocurrió mucho des-
pués de la física. Cuvier estableció un progra-
ma de investigación que fue seguido por va-
rios naturalistas, quienes, con otros grupos
de seres vivos, reconocieron las creaciones
sucesivas de acuerdo con la evidencia estu-
diada. Por ejemplo, Brongniart con plantas,
quien al adoptar la aritmética botánica de
Humboldt, estableció relaciones numéricas
de plantas para cada periodo de creación; así
también reconoció que en cada creación los
seres eran más ‘perfectos’. Con el tiempo el
número de creaciones fue creciendo, y de las
cuatro propuestas por Cuvier, D’Orbigny, al
estudiar moluscos, concluía que eran 27.
Con el estudio de los fósiles y su distribu-
ción sobre la faz de la Tierra siguió una con-
troversia, pues algunos defendían la inexis-
tencia de provincias biogeográficas en las
creaciones pasadas, mientras que otros ha-
llaban que Dios siempre creaba las especies
pasadas en las mismas regiones biogeográficas
actualmente existentes, y un tercer grupo
pensaba que las regiones biogeográficas fue-
ron creadas y repartidas gradualmente, de
época en época (Papavero et al., 2002).
La versión geográfica de la zoología se debe
a Zimmermann (1777), quien al criticar la hi-
pótesis linneana señaló como más aceptable
que Dios hubiese creado a cada animal en el
área en la que vivía actualmente, a partir de
muchos individuos y con todas las especies
en perfecto equilibrio. La creación múltiple
y simultánea de las biotas, cada cual en su
debido lugar, sería mucho más parsimoniosa
11
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
como teoría y establecía la ‘armonía de la na-
turaleza’ desde los inicios. Después de De
Candolle, los zoólogos postularon regiones o
centros de creación para los animales, enton-
ces surgieron los sistemas de clasificación de
Dana (1853), Schmarda (1853) y Sclater
(1858), entre los más importantes.
El gran sintetizador de la biogeografía du-
rante la primera mitad del siglo XIX fue Char-
les Lyell. Este autor, en sus Principios de Geo-
logía, recapituló sobre los hallazgos y pro-
puestas de Humboldt y De Candolle, aunque
con su doctrina uniformitarista en la geolo-
gía se dirigió a un programa dispersionista de
la biogeografía. El uniformitarismo sostiene
que todos y cada uno de los sucesos del pasa-
do se explican estrictamente por las mismas
causas que podemos operar hoy día. Lyell, a
pesar de elogiar a De Candolle, con sus princi-
pios uniformitaristas estableció un programa
dispersionista que heredaría a Darwin. Debe
destacarse un razonamiento empleado por
Lyell, que después fue argumentado reitera-
damente por los biogeógrafos dispersionistas,
incluyendo a Simpson en el siglo XX: un caso
particular de dispersión parece un suceso for-
tuito, ocasional e improbable; sin embargo,
cuando se considera un lapso suficientemente
extenso, se convierte en un suceso práctica-
mente seguro. Lyell concebía a la Tierra con
un pasado inmenso. No obstante su unifor-
mitarismo, Lyell seguía a De Candolle, al con-
siderar a la dispersión sólo para explicar los
casos relativamente raros de especies cosmo-
politas, éstas son las excepciones a la Ley de
Buffon. Lo que resulta admirable para Lyell no
es tanto la gran capacidad de dispersión de los
organismos, sino que con todo permanezca
como patrón general la división de la Tierra
en regiones con especies aborígenes, en vez
de una mezcla homogénea de especies. La in-
tención de Lyell fue aplicar sus principios gra-
dualista y antiprogresionista al mundo orgáni-
12
co. Dado que las especies surgían y se extin-
guían de modo paulatino a lo largo del tiempo,
no había periodos de generación ni de extin-
ción masiva, refutando a Lamarck y Cuvier.
Tampoco aceptaba que la generación de espe-
cies siguiera una progresión, como una tenden-
cia hacia una mayor perfección (Papavero et
al., 2002).
Hay una contradicción que Lyell no resuel-
ve en su explicación biogeográfica: por un
lado, acepta como descubrimiento de la ma-
yor importancia el reconocimiento de regio-
nes de endemismo, pero luego no indaga acer-
ca de la causa de ese patrón, que no se explica
por la mera adecuación entre organismos y
ambiente. Su atención se dirige más bien a ex-
poner la influencia de las condiciones inorgáni-
cas y orgánicas sobre las estaciones de las es-
pecies. La explicación de las habitaciones que-
da reducida a dos ideas: (1) la suposición de
que las especies se crean originalmente a par-
tir de una sola pareja (o un solo individuo en el
caso de las que se reproducen asexualmente),
y (2) que su mantenimiento se debe a la cons-
tante dispersión de los organismos, proceso
que contrarresta la extinción que potencial-
mente ocurriría por los incesantes cambios en
las condiciones de existencia. Esto no deja de
ser sorprendente, pues resulta que la causa
que tiende a romper el patrón termina siendo
la causa de su mantenimiento. El rumbo que
Lyell planteó para la investigación biogeográ-
fica es explicar los casos excepcionales y aisla-
dos de dispersión, mientras que no dijo nada
sobre investigar lo que él mismo reconoció
como el principal hecho empírico de la distri-
bución orgánica, es decir, la existencia de
áreas de endemismo. Tal investigación tuvo
que esperar más de dos décadas para ser plan-
teada por otro naturalista inglés, Philip Lutley
Sclater, quien en 1858 se preguntó por la rela-
ción que guardaban entre sí las diferentes re-
giones biogeográficas.

El geólogo Leopold von Buch estableció
claramente la importancia del aislamiento
geográfico en la formación de las especies, al
publicar su libro sobre la fauna y la flora de
las islas Canarias (1825): Los individuos de
un género avanzan sobre los continentes, se
dislocan a lugares muy distantes, forman va-
riedades (según las diferencias de las locali-
dades en alimento y suelo) que, debido a su
segregación (aislamiento geográfico) no pue-
den cruzarse con otras variedades y de este
modo retornar al tipo principal original. Fi-
nalmente, esas variedades se vuelven cons-
tantes y se transforman en especies distintas.
Posteriormente, pueden volver a alcanzar el
margen de otras variedades que se hayan
transformado de modo análogo y las dos no
se cruzarán y se comportarán como ‘dos es-
pecies verdaderas diferentes’. La traducción
francesa de este libro fue leída por Darwin y
en ella expresaba claramente el papel del
aislamiento geográfico en la especiación: Si un
lugar se encuentra aislado por obstáculos
naturales, por cadenas de montañas que es-
tablecen una separación más eficaz que ex-
tensiones de mar interpuestas, se deben espe-
rar ahí especies de plantas enteramente nue-
vas y que no crecen en las otras partes de la
isla. Un azar favorable tal vez haya transpor-
tado, por un encadenamiento particular de
circunstancias, semillas por encima de las
montañas. Abandonada a sí misma, la varie-
dad que resulta de las nuevas condiciones a
las que está sujeta, allí formará, en el trans-
currir del tiempo, una especie distinta, que se
aparta tanto más de su forma primitiva cuan-
to más tiempo queda en esa región aislada,
libre de otras influencias.
Papavero et al. (1997) distinguieron que
von Buch estableció nítidamente cuatro pun-
tos fundamentales, a saber:
(1) Una especie ancestral debe pasar por
expansión, ocupando el máximo posible de una
Capítulo 1: Introducción
cierta área geográfica, hasta quedar totalmen-
te aislada, por todos lados, por barreras físicas;
hoy llamaríamos a este estado de máxima ex-
pansión como ‘cosmopolitismo primitivo’.
(2) Una especie en ‘cosmopolitismo pri-
mitivo’ accidentalmente cruza una barrera
física preexistente (“un azar favorable tal vez
haya transportado, por un encadenamiento
particular de circunstancias, semillas por
encima de las montañas”).
(3) La población que resulta del otro lado
de la barrera accidentalmente transpuesta se
desarrolla de modo independiente de la po-
blación materna y (muy probablemente por
herencia de los caracteres adquiridos por in-
fluencia del medio ambiente) se transforma
de manera gradual (“abandonada a sí misma,
la variedad que resulta de las nuevas condi-
ciones a las que está sujeta, allí formará, en el
transcurrir del tiempo, una especie distinta”).
(4) Eventualmente se forma una barrera
genética (‘intrínseca’) entre las dos poblacio-
nes, que resulta entonces en la aparición de
dos ‘gene biológicos’ distintos (dos conjun-
tos de organismos aislados sexualmente por
algún mecanismo intrínseco) (“posterior-
mente, pueden volver a alcanzar el margen
de otras variedades que se hayan transfor-
mado de modo análogo y las dos no se cruza-
rán y se comportarán como dos especies ver-
daderas diferentes”).
Hacia 1834, Joseph D. Hooker, botánico y
explorador inglés, reconoció que las floras de
las áreas circumantárticas, disyuntas entre sí,
compartían gran cantidad de familias y géne-
ros, muchos más que si se comparaban con las
de los continentes del norte. Hooker, además,
planteó que esa estrecha relación entre las flo-
ras australes se debiera a las capacidades de
dispersión de las plantas; realizó algunos ex-
perimentos al respecto y concluyó entonces
que la dispersión no era un factor importante
para explicar la gran relación entre las floras
13
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
de la Patagonia, la Antártida, Australia y Nue-
va Zelanda. Propuso luego que todas las flo-
ras australes pudieron haber estado una vez
conectadas o relacionadas, más aún, pudie-
ron haber formado una flora única y conti-
nua, que posteriormente se fragmentó, pro-
posición que no sostuvo e incluso cambió por
la influencia de Darwin y Lyell.
Philip L. Sclater fue uno de los más ilustres
ornitólogos de Inglaterra. Llegó a describir
1067 especies nuevas de aves (245 en cola-
boración con O. Salvin, en la Biologia
Centrali-Americana), 135 nuevos géneros y
dos familias nuevas para América. Al estu-
diar la distribución de las aves del mundo re-
solvió establecer los ‘centros de creación’ o
las ‘divisiones ontológicas primarias de la
superficie del globo’ que publicó en 1858. De
ese trabajo resultó la división de los conti-
nentes terrestres en seis grandes regiones
biogeográficas (Paleártica, Neártica, Neotro-
pical, Etiópica, Oriental y Australiana), que
utilizamos hasta hoy en día (Fig. 3). Este tra-
bajo clásico, cuyo título es Sobre la distribu-
Fig. 3. Regiones biogeográficas clásicas (Sclater-Wallace).
14
ción geográfica general de la clase Aves, se
traduce íntegro en Papavero et al. (2002).
Sclater reconoció los mismo hechos que De
Candolle y Hooker, y sugirió que un análisis
de la distribución geográfica no podía dete-
nerse simplemente en la clasificación y reco-
nocimiento de regiones; había que ir más allá.
Se puede reconocer, proponía Sclater, que
cuando comparamos las áreas por los taxones
que comparten, siempre hay dos de ellas que
se relacionan más entre sí que con cualquier
otra. Lo que Sclater propuso era ni más ni
menos que el método comparativo en la bio-
geografía, método que se consolidaría cien
años más tarde, a partir del libro de Willi He-
nnig (1968), Elementos para una sistemáti-
ca filogenética.
En la historia de la biogeografía es impor-
tante distinguir a Alfred R. Wallace antes de
la publicación del Origen de las Especies de
Darwin y después de 1859. Bates ya refería su
testimonio, en 1863, de que él y Wallace tam-
bién estaban dedicados a la resolución del
problema del origen de las especies: En oto-

ño de 1847 el señor A. R. Wallace, que poste-
riormente alcanzó gran fama en relación con
la teoría darwinista de la selección natural,
me propuso una expedición conjunta al río
Amazonas con el propósito de estudiar la his-
toria natural de sus márgenes; el plan consis-
tía en hacernos por nuestra cuenta una co-
lección de objetos, deshacernos de los dupli-
cados en Londres para subvenir a los gastos
y reunir hechos, como lo expresaba el señor
Wallace en una de sus cartas, a fin de resolver
el problema del Origen de las Especies, un
tema sobre el que habíamos sostenido am-
plias conversaciones por carta y de viva voz.
Los viajes de Wallace en la Amazonia du-
raron de 1848 a 1852; en esa región Wallace
observó que varios ríos constituyen fronte-
ras para varios grupos de animales, los con-
cibió como barreras insuperables a la disper-
sión de las especies, aunque no como una
barrera que hubiese dividido una población
o biota ancestral en dos descendientes, las
cuales con el tiempo se habrían convertido
en especies distintas. A su regreso a Londres,
después de una larga enfermedad y haber
perdido sus materiales al incendiarse el na-
vío donde viajaba, en 1853, ante la Sociedad
Entomológica de esa ciudad leyó: ... hay ra-
zones para pensar que las riberas del bajo
Amazonas estén entre las partes de América
del Sur formadas más recientemente, por lo
que hoy podemos considerar a estos insec-
tos, los cuales son peculiares en ese distrito,
entre las especies más jóvenes, las últimas
en una larga serie de modificaciones que han
sufrido las formas de vida animales. Algu-
nos trabajos de Wallace sobre el Amazonas y
el Archipiélago Malayo colocarían a este au-
tor como uno de los precursores de la idea de
la vicarianza.
En el Archipiélago Malayo, Wallace per-
maneció ocho años, a partir de principios de
1854. Cambió de residencia más de 80 veces
Capítulo 1: Introducción
y recolectó más de 125,000 especímenes. Allí
escribió varios de sus artículos o ensayos más
sobresalientes, en particular los relacionados
con la teoría de la evolución. Sin perder tiem-
po, Wallace publicó entre abril de 1854 y ene-
ro de 1855 tres trabajos que fueron antece-
dentes y expresaban sus observaciones que
después concretaría en el artículo sobre la
ley que regula la introducción de nuevas espe-
cies (febrero de 1855). Wallace no podía de-
jar de comparar los trópicos del Nuevo Mun-
do con el Archipiélago Malayo (Flores-Ville-
la, 1999). La observación de varios grupos
de animales y su distribución geográfica lo
condujo a utilizar la biogeografía como una
parte importante de su teoría. La observa-
ción de la existencia de especies en áreas geo-
gráficas localizadas fue una guía que confir-
mó su hipótesis y la de Bates de que la ‘secuen-
cia natural de las especies también es geográ-
fica’. Wallace expresaba: Si se adoptan las va-
riedades geográficas permanentes, se tiene
una desventaja, la de responder a la pregun-
ta ‘¿Qué es una especie?’, que aun más queda
sin respuesta; pues si caracteres permanen-
tes no constituyen una respuesta cuando es-
tos caracteres son diminutos, entonces una
especie difiere de una variedad apenas en gra-
do, no en su naturaleza, y nunca dos perso-
nas se pondrán de acuerdo en cuanto a la can-
tidad de diferencias necesaria para que se
constituya una de ellas, ni en cuanto a la can-
tidad de similitudes que debe existir para cons-
tituir la otra. La línea que las separa se hace
entonces tan tenue que es imposible afirmar
su existencia. Sin embargo, si las dos cosas
son de naturaleza esencialmente distinta, de-
bemos buscar una caracterización cualitati-
va, y no cuantitativa, para definirlas. Eso pue-
de hacerse considerándose la permanencia,
y no la cantidad, de las variaciones en rela-
ción con sus formas más próximas, lo que
constituye la caracterización específica; de
15
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
la misma manera, es la inestabilidad —y no
la menor cantidad— de las variaciones, lo que
determina la variedad. De esta manera se pue-
den definir las dos cosas por una diferencia
en su naturaleza; de la otra manera solo pue-
de decirse que ellas son exactamente de la
misma naturaleza, difiriendo apenas en
grado...La opinión generalmente adoptada
en la actualidad es que las especies son crea-
ciones absolutamente independientes, que
durante toda su existencia nunca varían de
un lado para otro, mientras que las varieda-
des no son creaciones independientes, sino
que fueron producidas por reproducción co-
mún, a partir de una especie antecesora. Exis-
te, pues (si esta definición es verdadera), una
diferencia absoluta y esencial en la naturale-
za de estas dos cosas que nos obliga a buscar
alguna otra caracterización para distinguir-
las que no sea el mero grado de diferencia,
que es necesariamente indefinible. Si no hay
otra caracterización, este hecho constituye
el argumento más fuerte contra la creación
independiente de las especies, pues ¿por qué
se necesita invocar un acto especial de crea-
ción para generar un organismo que difiere
apenas en grado respecto a otro que ha sido
producido por las leyes existentes? Si una can-
tidad de diferencias permanentes, represen-
tada por cualquier número hasta 10, puede
ser producida por el curso ordinario de la
naturaleza, seguramente es más ilógico su-
poner, y más difícil de creer, que una canti-
dad de diferencias representada por 11 haya
exigido un acto especial de creación para que
exista. Sean A y B dos especies que presentan
el menor grado posible de diferencias que
pueda tener una especie. Éstas serán consi-
deradas ciertamente distintas; si existe un
grado menor de diferencias serán llamadas
variedades. Después, se descubre un grupo
de individuos C, que difiere menos de A de lo
que difiere de B, pero en una dirección opues-
16
ta; la cantidad de diferencias entre A y C es de
apenas la mitad de la que hay entre A y B; se
dirá entonces que C es una variedad de A. Pero
se descubre aún otro grupo D, exactamente
intermedio entre A y B. Si se adhiere a la re-
gla, se es forzado ahora a hacer de B una va-
riedad, o, si se está seguro de que B es una
especie, entonces C y D también deben ser es-
pecies, así como todas las otras variedades
permanentes que difieren tanto como éstas:
y se dice, sin embargo, que algunos de estos
grupos son creaciones especiales y otros no.
Es extraño que orígenes tan diferentes hayan
producido resultados idénticos. Para escapar
de esta dificultad hay solamente una salida:
considerar que todo grupo de individuos que
presente caracteres permanentes, por meno-
res que sean éstos, constituye una especie;
mientras que solo aquellos que presentan una
variación tal, que nos hacen creer que des-
cendieron de una especie parental, o que sa-
bemos que han descendido, serán clasifica-
dos como variedades. Las dos doctrinas, la
de las ‘variedades permanentes’ y la de las
‘especies invariantes especialmente creadas’
son inconsistentes entre sí (Wallace, 1858).
Periodo darwiniano-wallaceano
Curiosamente, la biogeografía observó un
cambió brusco de la línea seguida por los au-
tores citados. En 1859, con la aparición de El
origen de las especies, y posteriormente con
la obra de Wallace, se sentaron las bases de la
biogeografía que predominó hasta nuestros
días, durante más de cien años. Algunos au-
tores recientes (Nelson, 1978) postulan que
la historia de la biogeografía puede concebir-
se como la historia del desarrollo de la ley de
Buffon y, en consecuencia, pueden recono-
cerse dos elementos en el estudio de esa his-
toria: el desarrollo de la ley, y el desarrollo

de las explicaciones causales de la ley. En este
contexto, el cosmopolitismo (distribución de
una especie en la mayoría de los continentes)
caracterizaba las excepciones a la ley y se po-
día recurrir a la dispersión como el factor cau-
sal; en palabras de Darwin (1859): …los gran-
des hechos de la distribución geográfica se
explican por la teoría de la migración (gene-
ralmente de las formas dominantes de vida)
junto con modificación subsecuente y la mul-
tiplicación de nuevas formas. El concepto cen-
tral de la tradición darwiniana en biogeografía
fue el de la dispersión sobre una geografía es-
table en sus principales rasgos; la idea predo-
minante era la dispersión ‘improbable’ sobre
una barrera preexistente, con el subsecuente
aislamiento y la posterior diferenciación.
Así, la existencia de las áreas de endemis-
mo fue explicada por la dispersión improba-
ble como el factor causal. Según Darwin, las
áreas de endemismo están constituidas por
diversos elementos con distintas historias de
dispersión; especies provenientes de lugares
y tiempos diferentes. Esto fue el mismo esque-
ma biogeográfico adoptado por autores como
Darlington en 1957 (Fig. 4), Reig en 1962 y
Halffter en 1976, entre otros, quienes definie-
ron términos como horofauna, cenocrón y pa-
trón de dispersión, respectivamente. Este es-
quema y estos términos deben conservarse en
uso, pues son relevantes y ad hoc en áreas bió-
tica y geológicamente complejas, esto es, áreas
que son producto de numerosas vicisitudes
históricas y que son consideradas como nodos
o áreas de convergencia tectónica en el senti-
do de Croizat, como el área Indoaustraliana y
la Zona de Transición Mexicana.
Aunque Wallace (1857) al principio tuvo
una posición vicariancista, más adelante
cambió, y en 1876 retomó el sistema de seis
regiones de Sclater sin hacer énfasis en las
relaciones taxonómicas entre sus elementos
endémicos. Le importó más circunscribir y
Capítulo 1: Introducción
Fig. 4. Rutas de dispersión de los peces de agua
dulce, según Darlington (1957).
caracterizar a las regiones, quedándose ahí,
sin analizar sus interrelaciones; las conside-
ró como áreas generales que creaban anoma-
lías a la dispersión y que debían explicarse
por otras causas. Tales anomalías podrían
considerarse meros artificios metodológicos
para buscar naturalidad de las áreas. Sclater,
en cambio, señaló que la similitud biótica
entre regiones —basada en la comparación
de presencia y ausencia— solo debía ser una
guía y que el problema debía tratarse en tér-
minos de mayor relación o afinidad natural,
aunque sin señalar el significado de esto.
Intermezzo. Clasificación biogeográfica:
¿parecido o parentesco?
Al comenzar la segunda mitad del siglo XX se
retomó la discusión acerca de la forma de rea-
lizar clasificaciones biogeográficas. El mismo
dilema de la sistemática biológica se trasladó
a la biogeografía: para reconocer y relacio-
nar áreas ¿qué vale más, el parecido o el pa-
rentesco? El problema, desde luego, no era
nuevo. Sclater (1858) consideró que el pro-
blema de encontrar las divisiones primarias
de la Tierra no debía hacerse con base en la
afinidad o parecido de sus faunas (proximi-
dad fenética), sino en el parentesco (proxi-
midad histórica), que en términos evolutivos
es la historia geográfica de las regiones. Sin
17
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
embargo, la idea que las regiones eran reales e
interrelacionables históricamente sucumbió
ante la idea darwinista de que la dispersión si-
gue un curso determinado por una geografía
estable. Las ideas de Darwin y Wallace condu-
jeron a un siglo de predominio de conceptos
dispersionistas en la biogeografía; no obstan-
te, estos conceptos deben verse como res-
puestas necesarias a las ideas de los creacio-
nistas contemporáneos de Darwin y Wallace,
quienes postulaban fantásticos puentes terres-
tres intercontinentales como explicaciones de
primer orden en la biogeografía.
Hooker, entre 1853 y 1860, coincidió de
modo indirecto con las ideas de Sclater, pero
pronto las abandonó y siguió a Wallace y a
Darwin, quienes enfatizaron un origen norte-
ño de las ‘formas dominantes de vida’, lo cual
se equiparaba con el espíritu colonialista de
la época expresado por la hipótesis del relicto
monoboreal o por las teorías holarticistas de
la época victoriana, a las que Nelson y Platnick
(1984) denominaron como ‘efecto Sherwin-
Williams’, en relación con el logotipo de esa
fábrica de pinturas. Hooker fue uno de los
primeros en sugerir la intervención de cam-
bios tectónicos para explicar los patrones de
distribución biótica antárticos (Nelson y
Platnick, 1984). Su propuesta original de pen-
sar en movimientos continentales para ex-
plicar la similitud entre las biotas endémicas
de la Patagonia, Australia y Nueva Zelanda,
fue abandonada a favor de dispersiones a
grandes distancias de su flora y fauna. En au-
sencia de teorías geofísicas que explicaran la
deriva continental, la teoría wegeneriana
tuvo un impacto casi nulo en la geología y la
biología de principios del siglo XX. Entonces,
las concepciones de una Tierra estable en sus
rasgos continentales y oceánicos, aunadas a
dispersiones a través de grandes barreras,
continuaron sosteniendo las ideas biogeográ-
ficas victorianas, enraizadas en las concep-
18
ciones bíblicas, o aun más en concepciones
culturales antiguas (Bueno y Llorente, 1991;
Bueno et al., 1999).
A partir de mediados del siglo XX, el méto-
do panbiogeográfico y la cladística propues-
tos por Croizat y Hennig, respectivamente,
retomaron la idea de encontrar el patrón de
interrelación de las áreas. Más tarde se consoli-
daron tales escuelas y sus fundamentos, debi-
do al debilitamiento de la biogeografía dar-
winista, a las posibilidades explicativas de las
nuevas ideas en biogeografía, a la aceptación
de la tectónica global y al desarrollo de meto-
dologías de análisis filogenético.
Los procesos y los patrones de evolución
de los taxones y las biotas del mundo son de
interés fundamental en la biogeografía histó-
rica. El estudio de las interrelaciones filogené-
ticas entre especies y grupos monofiléticos
con cierto grado de endemismo es básico
para el entendimiento de patrones en biogeo-
grafía histórica. De modo esquemático, los
taxones son endémicos a sus áreas por dos
razones: (1) sus antecesores originalmente
ocurrieron ahí, no ha habido modificación o
expansión de la distribución y sus descen-
dientes sobreviven ahí hasta la actualidad,
excepto cuando una barrera se genera y frac-
ciona la población ancestral (vicarianza); y (2)
sus antecesores se originaron en otro lugar y
después sus descendientes migraron hacia las
áreas que actualmente ocupan (dispersión)
(Fig. 5). En el primer caso, la población ances-
tral se divide en subpoblaciones cuando apa-
rece una barrera que provoca su separación;
esto supone cambios tectónicos, climáticos y
extinciones que fragmentan y aíslan geográ-
ficamente a las comunidades originales, con
la subsecuente diferenciación de sus especies;
en el segundo caso, son los medios de disper-
sión los que permiten superar las barreras ya
existentes, esto es, hay un origen (un área) a
partir de la cual se dispersan los taxones. Am-

x
x x x
y x z
Fig. 5. Dos hipótesis acerca de la formación de patrones de distribución geográfica.
bos esquemas se han usado para responder,
en forma complementaria: si hay un patrón de
interrelación entre las áreas de endemismo o
regiones naturales, ¿cuáles fueron los proce-
sos que originaron ese patrón?
Periodo moderno
La biogeografía dispersionista de Darwin y
Wallace, continuada por Matthew (1915),
Darlington (1957) y Simpson (1965), entre sus
exponentes principales, funcionó como un
paradigma en concordancia con la teoría de
la selección natural, y en su momento ‘superó’
a las explicaciones que sostenían los construc-
tores de fantásticos puentes terrestres y a las
Capítulo 1: Introducción
x
x x
y
x
z
de los creacionistas múltiples que considera-
ban que una especie o taxón podía originarse
varias veces en lugares distintos y disyuntos
(politopismo). Las críticas a la biogeografía
darwiniana y el desarrollo de nuevas ideas teó-
ricas en la biología comparada condujeron a
nuevos programas de investigación en la
biogeografía histórica contemporánea.
Existen cuando menos tres escuelas al-
ternativas que surgieron en el siglo XX: la
biogeografía filogenética hennigiana, la pan-
biogeografía y la biogeografía cladística. Es-
tas escuelas tienen distintos enfoques, mé-
todos y técnicas para estudiar la interre-
lación de áreas y el problema de la jerarquía
de taxones vicariantes que ocurren en las
áreas de endemismo. Ninguna de estas es-
19
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
cuelas toman los modelos e hipótesis geoló-
gicos como pruebas irrefutables que definan
las relaciones de las biotas, sino más bien
buscan congruencia entre hipótesis biogeo-
gráficas y geológicas. Aunque algunos pensa-
ron en el principio metodológico de la ilumi-
nación recíproca entre la geología y la biogeo-
grafía histórica, otros —principalmente los
panbiogeógrafos y biogeógrafos cladistas—
han sostenido que es posible predecir aconte-
cimientos y patrones geológicos a partir de
hipótesis de relación biológica.
La subordinación de conceptos biogeo-
gráficos a la geología como ciencia rectora fue
parte de la herencia que dejó la historia previa
de la biogeografía de Darwin-Wallace, pero al-
gunos autores más cercanos al campo de la
geología consideraron que el papel de la geo-
logía en las controversias biogeográficas es
desarrollar y comparar modelos de historia
geológica, que permitan evaluar hipótesis bio-
lógicas de acuerdo con limitantes de tiempo y
espacio geológico.
LA BIOGEOGRAFÍA CONTEMPORÁNEA
A mediados del siglo XX ocurrieron tres su-
cesos que convergieron hacia el origen de la
biogeografía cladística como un nuevo pa-
radigma de la biogeografía histórica: (1) el
desarrollo de la sistemática filogenética del
entomólogo alemán Willi Hennig; (2) el de-
sarrollo de la teoría de la deriva continental
de Alfred Wegener, hasta su aceptación ple-
na en la década de 1970, con la formulación
de la teoría de tectónica de placas global que
permite explicar, entre otros grandes rasgos
de la superficie terrestre, la forma en que se
expande el suelo oceánico; y (3) el papel crí-
tico que jugó Léon Croizat en contra del dis-
persalismo así como sus proposiciones con-
ceptuales y metodológicas.
20
La sistemática filogenética de Willi Hennig
En la década de 1950 apareció una obra que
más tarde generaría un programa de investi-
gación en torno a ella. Se trata de los Funda-
mentos para una Sistemática Filogenética,
del entomólogo alemán Willi Hennig, de la que
se hicieron traducciones al inglés en 1966 y
al español en 1968. Hennig planteó en su obra
que el objetivo de la sistemática debe ser la
construcción de un sistema de referencia que
refleje principalmente las relaciones filoge-
néticas. Por parentesco filogenético, Hennig
(1968) entendió a las relaciones genealógicas
que existen entre organismos o grupos de
organismos o especies.
Hennig (1968) distinguió entre relaciones
de parentesco y de semejanza; sobre estas úl-
timas se construye otra escuela de la taxono-
mía, la fenética. Para la taxonomía fenética, el
objetivo central es la indagación de las rela-
ciones que se dan entre los organismos, con
base en su similitud total; para Hennig (1968)
las relaciones de parentesco deben buscarse
solamente a partir de caracteres homólogos
derivados (que él denominó sinapomorfías)
y deben distinguirse de aquellos caracteres
que no se adquieren por herencia inmediata,
sino por evolución convergente o paralela o
bien reversiones (homoplasias).
La escuela fundada por Hennig es esencial-
mente deductiva, de hecho una matriz de es-
tados de carácter no representa otra cosa que
un conjunto de hipótesis de relación
ancestro-descendiente entre estados de ca-
rácter. Se puede asignar un cero a los estados
primitivos y un uno a los derivados. Pero hay
que resaltar que la escuela de Hennig supone
la relación ancestro-descendientes entre es-
tados de carácter, con el propósito de reco-
nocer la jerarquía de sinapomorfías que per-
mitan reconocer los taxones hermanos; nun-
ca construye hipótesis de relación ancestro-

descendientes, directamente, entre especies
o taxones supraespecíficos, el cual es el pro-
cedimiento propio de la sistemática
evolucionista o gradista.
Las conclusiones a que accede la sistemáti-
ca filogenética, hoy conocida también como
cladística, son fundamentalmente de ancestría
común inmediata (taxones hermanos). Esto ha
generado una polémica hacia dentro y fuera
de la escuela cladística. Los llamados ‘cladistas
transformados’ o ‘cladistas de patrón’ suponen
que los cladogramas solo representan el pa-
trón de relación más coherente de acuerdo con
la distribución de estados de carácter, pero
que ello no implica la posibilidad de explicar
los cladogramas en términos de historia evo-
lutiva. Las interpretaciones más simplistas de
esta polémica han concluido en que los
cladistas de patrón ‘niegan la evolución’, lo
cual está lejos de ser correcto. La explicación
más probable invade el terreno del
psicologismo en la ciencia; el conflicto no es
entre cladistas y evolucionistas, sino entre
cladistas y neodarwinistas.
Deriva continental y tectónica de placas
El segundo suceso que alentó el desarrollo de
la biogeografía cladística fue la aceptación, a
finales de la década de 1960 y principios de
1970, de la teoría de la tectónica de placas
como paradigma de la geología contemporá-
nea. Durante todo el periodo darwiniano-
wallaceano, las explicaciones acerca de los
patrones de distribución geográfica de los
taxones estuvieron basadas en la dispersión,
que representó el argumento más razonable
si se considera que las limitantes del fijismo
de los continentes dominaron a la geología
hasta 1960. Así, las explicaciones biogeográ-
ficas tuvieron que supeditarse a las teorías
geológicas que imperaron en ese tiempo, para
Capítulo 1: Introducción
las que, al fin y al cabo, la posición de los con-
tinentes no constituía un problema que tu-
viera que atender la geología.
La tectónica de placas fue una propuesta
de la geología para explicar los rasgos
tectónicos más notables del globo terráqueo;
éstos tienen implicaciones biogeográficas
importantes. El descubrimiento de distribu-
ciones disyuntas transatlánticas de taxones
fósiles y de taxones hermanos actuales for-
mularon implícitamente preguntas significa-
tivas. ¿Es razonable suponer que los Mesosau-
rus migraran desde el centro de África a tra-
vés de toda Asia, o Europa, hacia América del
Norte, cruzaran el istmo de Panamá que pro-
bablemente no existió en ese tiempo, estable-
cerse exclusivamente en la Amazonia y no
sufrir ningún cambio evolutivo en su largo tra-
yecto milenario? (Fig. 6). Este tipo de distri-
buciones llevaron a Wegener a la proposición
de su teoría de la deriva continental en 1915.
No fue Wegener el primero en plantear la
movilidad de los continentes. Antes, Francis
Bacon, en el siglo XVII, hizo énfasis en la con-
cordancia entre las costas atlánticas de Amé-
rica del sur y África. Y por Darwin nos ente-
ramos que un contemporáneo suyo, Edward
Forbes, propuso cambios drásticos en la po-
sición de los continentes: Edward Forbes in-
siste en que todas las islas del Atlántico de-
ben haber estado unidas recientemente vin-
culadas con Europa o África, y Europa igual-
mente con América... (Darwin, 1859: 270).
Pero Darwin es un claro ejemplo del escepti-
cismo que rodeó a esta idea durante el siglo
XIX: ...Si realmente merecen confianza los
argumentos en que insiste Edward Forbes, hay
que admitir que apenas habrá una sola isla
que no haya estado unida recientemente con
algún continente. Esta opinión corta el nudo
gordiano de la dispersión de las mismas espe-
cies por los puntos más distantes y quita mu-
chas dificultades; pero a mi juicio no estamos
21
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Fig. 6. Área de distribución de Mesosaurus, reptil paleozoico que se deduce que habitó aguas someras.
Su capacidad de dispersión también se presume limitada, por lo tanto no se puede aceptar que su
distribución se haya debido a su dispersión a través del Atlántico. Redibujado de Hallam (1972).

autorizados para admitir tan enormes cam-
bios geográficos dentro del periodo de las
especies existentes (Darwin, 1859: 270).
En 1858, Antonio Snider-Pellegrini recons-
truyó por primera vez el supercontinente del
que derivaron todos los demás continentes,
antes de la apertura del Atlántico (Hallam,
1989). Al igual que Humboldt, supuso que la
separación de los continentes resultó de la ero-
sión provocada por el Diluvio (Gibbrin, 1986).
Hacia finales del siglo XIX, Osmond Fisher
retomó las especulaciones de Georges Darwin
(segundo hijo de Charles Darwin) sobre la posi-
bilidad que los continentes hubiesen deriva-
do debido a la fractura provocada por la desa-
celeración de la Tierra, resultado del efecto de
las mareas solares (Gibbrin, 1986).
La teoría de Wegener, a diferencia de sus
antecesoras, estaba apoyada en evidencias
paleontológicas más consistentes. Sin embar-
go, a pesar de su mayor solidez, su teoría no
fue aceptada por los geólogos de su tiempo.
En su lugar se insistió en la idea de la existen-
cia de puentes intercontinentales muy exten-
sos, que permitieron la conexión de las biotas
fósiles disyuntas. Así quedaba solucionado ese
problema bajo el fijismo de los continentes
(Hallam, 1972).
Wegener planteó que si era cierta la teoría
de los puentes intercontinentales, sus vesti-
gios podrían reconocerse a través del sondeo
del piso oceánico, inclusive del cercano a la
costa. Si existió, por ejemplo, el puente
Brasil-Etiópico, entonces sería factible obte-
ner, de las costas de Brasil y de las del centro
occidente de África, en sus partes más profun-
das, rocas ligeras del mismo tipo de las que, de
acuerdo con Edward Suess (1831-1914), com-
ponen la superficie de los continentes (sial,
capa rica en silicio y aluminio). Por el contra-

22

rio, las rocas de ese lugar son muy pesadas,
típicas de los taludes continentales (sima, capa
rica en silicio y magnesio). Entonces, ¿cómo
se puede suponer que material tan denso pu-
diera subir y bajar tan fácilmente? ¿De qué pro-
ceso geofísico estaríamos hablando?
A pesar de sus evidencias, la teoría wegene-
riana siguió siendo rechazada y el efecto de su
crítica solo llevó a los geólogos contemporá-
neos de Wegener a suponer puentes intercon-
tinentales más estrechos (Hallam, 1972), como
una posibilidad para explicar las disyun-
ciones. Así, dado que era improbable descu-
brir evidencias geológicas de la existencia de
los puentes, la teoría fijista volvía a quedar pro-
tegida. Incluso con el desarrollo de técnicas
de investigación submarina, a partir de la se-
gunda guerra mundial, se tuvieron evidencias
mineralógicas y geomagnéticas suficientes
para aceptar, desde la década de 1940, el he-
cho de la movilidad de los continentes. Sin
embargo, como se ha visto, tal idea no se acep-
tó entre los geólogos hasta fines de la década
de 1960. Las críticas principales a la teoría de
la deriva continental se centraron sobre todo
en la falta de un mecanismo coherente que expli-
cara bajo qué fuerza los continentes se ven
obligados a separarse.
Gibbrin (1986) encontró una sola diferen-
cia entre el rechazo de la teoría de Wegener y
la aceptación de la teoría de la tectónica de
placas, medio siglo después: la comunidad
científica era otra. Gibbrin citó un pasaje muy
ilustrativo de este hecho. Durante el Simpo-
sio de Geología de 1928, uno de los partici-
pantes señaló categórico: Si aceptamos la hi-
pótesis de Wegener, ya podemos tirar a la
basura todos los conocimientos que hemos
estado enseñando durante los últimos seten-
ta años y empezar de nuevo. Lo anterior no
es más que un ejemplo de que, como señala
Kuhn (1971) en contradicción con Popper
(1962), la refutación de hipótesis no ha teni-
Capítulo 1: Introducción
do históricamente el papel de juez para acep-
tar o rechazar teorías.
La teoría moderna de la tectónica de pla-
cas ha sido aceptada sobre todo en cuanto a
los mecanismos generales que hacen que los
continentes cambien su posición, el desarro-
llo de océanos y otros grandes rasgos tectó-
nicos. Lo que se debate en la geología en nues-
tros días es la reconstrucción de los eventos
generales de la historia de la Tierra. La histo-
ria tectónica propuesta en la teoría de la de-
riva continental supone que hubo un gran
continente (Pangea) que se fragmentó en dos:
uno llamado Laurasia al norte y otro llamado
Gondwana al sur (Fig. 7). Luego, Gondwana
se dividió en cinco continentes: la actual
Antártida, África, América del Sur, Australia
y la India. Esta última colisionó finalmente
con el sur del continente asiático. Laurasia
derivó por otra parte en dos porciones: Amé-
rica del Norte y Eurasia. Finalmente, Améri-
ca del Norte se comunicó con América del
Sur con la emersión del puente de Panamá.
Algunos estudios recientes en biogeografía
han vuelto a plantear problemas a los mode-
los geológicos usuales, que se han propuesto
para reconstruir la historia de los continen-
tes. De acuerdo con estudios en la ictiofauna
de agua dulce, las relaciones genealógicas de
los taxones del Pacífico evidencian distribu-
ciones disyuntas transpacíficas (Croizat, 1961;
Craw, 1984), que incluso ya habían sido reco-
nocidas por Darwin (Grehan, 1988). ¿Cómo
explicar entonces que haya taxones herma-
nos de peces de agua dulce en cuencas de Chi-
na, Japón y la vertiente occidental de Améri-
ca del Norte? Algunos geólogos atraídos por
este problema biogeográfico han comenzado
a tomar en consideración otras posibilidades.
La primera posibilidad consiste en supo-
ner que en el movimiento de los continentes
hayan tenido que ver eventualmente perio-
dos de crecimiento del volumen terrestre
23
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
Fig. 7. Historia de la fragmentación de los continentes según la teoría de la deriva continental.
Redibujado de Nelson (1985).
(Coney et al., 1980; Kamp, 1980; Jones et al.,
1982). La idea del movimiento de placas, como
es concebida por la teoría original, implica que
la existencia de zonas de expansión y subduc-
ción del fondo oceánico son congruentes con
la ley de la conservación de la masa, es decir,
si hay expulsión de masa hacia la superficie en
las zonas de expansión del fondo oceánico,
también debe haber zonas donde esta pérdida
de masa deba recuperarse (zonas de subduc-
ción). La acrecencia de la Tierra implica un dese-
quilibrio entre la actividad de expansión y sub-
ducción, por eso la idea del crecimiento terres-
tre parece descabellada. Sin embargo, resuel-
ve conflictos derivados de la evidencia de co-
rrelaciones petrográficas y estratigráficas que
indican afinidad geológica transpacífica, pero
sigue sin resolver los problemas de distribu-
ciones biogeográficas bipolares (Nelson, 1985).
La segunda posibilidad consiste en supo-
ner la existencia de un continente antiguo, lla-
24
mado Pacífica, actualmente fragmentado, que
derivó radialmente hacia América y Asia
(Croizat, 1961; Nur y Ben-Avraham, 1977;
Nelson, 1985; Fig. 8). Al parecer ésta no es una
idea de este siglo. Papavero (com. pers.) en-
contró por primera vez la idea de un conti-
nente Pacífica en La Isla Misteriosa de Julio
Verne, también con base en la composición de
la biota de las islas del Pacífico. Nelson (1985)
sostuvo que el modelo de Pacífica es más con-
gruente con la interrelación de áreas geográfi-
cas marinas que resultan del análisis cladístico
realizado por él, que con los otros modelos
geológicos de gran escala. La polémica sigue
entre algunos geofísicos y biogeógrafos.
Las críticas de Léon Croizat
El tercer suceso importante en el desarrollo
de la biogeografía histórica fue el trabajo de

Fig. 8. Hipótesis acerca de la fragmentación del continente Pacífica, sugerido por Léon Croizat y
formulado por Nur y Ben-Avraham (1977).
Léon Croizat (1894-1982). Siguiendo a Popper,
la ciencia institucionalizada requiere del ejer-
cicio permanente de la crítica para su evolu-
ción, pues solo en esa medida es posible su
avance. En la biogeografía actual, Croizat vino
a ocupar ese espacio de forma por demás im-
portante. Fue poseedor de una crítica excep-
cionalmente aguda, incluso corrosiva. Sus crí-
ticos opinaron de la obra de Croizat como ex-
Capítulo 1: Introducción
céntrica (Mayr, 1982), idiosincrática (Patter-
son, 1982) y propia de un círculo de lunáticos
(Simpson, según Nelson, 1977). La mayoría
de sus críticos, comúnmente teóricos del neo-
darwinismo, ignoraron los contextos filosófi-
co, histórico y cultural en el que Croizat desa-
rrolló su síntesis panbiogeográfica (Craw y
Heads, 1988). Durante la última década del si-
glo pasado, se formó un grupo importante de
25
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
biólogos teóricos en torno a Daniele Rosa, un
especialista en anélidos del Museo de Turín,
en Italia. Entre los adeptos de Rosa se encon-
traba un herpetólogo aficionado, el conde
Mario G. Peracca. El joven Croizat conoció a
Peracca, de quien adquirió sus principales co-
nocimientos e influencias de las ideas de Rosa
(Craw y Heads, 1988).
La teoría de la evolución de Rosa (hologé-
nesis) se inició como una fuerte crítica al dar-
winismo, en relación con el mecanismo de for-
mación de especies. Rosa propuso un concep-
to de especiación en el que da mucha impor-
tancia a la existencia de poblaciones variables
que procedían de un ancestro ampliamente
distribuido, en respuesta a direccionalidad in-
terna y cambios geológicos (Heads, 1985). En
ese sentido Craw y Heads (1988), al igual que
Croizat (1982), consideraron el trabajo de Rosa
como una anticipación de la sistemática cladís-
tica actual, desarrollada por Willi Hennig. Rosa
concibió una identidad de la especie como pro-
ducto de una continuidad en espacio y tiem-
po; su proceso de especiación representa un
antiesencialismo que se adelantó seis décadas
al debate acerca de la especie como clases o
Fig. 9. Trazos generalizados propuestos por Croizat para explicar las principales interrelaciones
entre las principales áreas biogeográficas de la Tierra.
26
individuos (Craw y Heads, 1988). La hologé-
nesis de Rosa tiene un gran paralelismo con la
biogeografía de Croizat. De hecho él recono-
ció esta influencia y dedicó a la memoria de
Rosa su libro Space, time, form (Croizat, 1964).
Los estudios de Croizat fueron resumidos
en dos grandes obras: Manual of phytogeo-
graphy (1952) y Panbiogeography (1958),
donde comparó cientos de áreas de distribu-
ción disyunta de taxones y las conectó con lí-
neas que llamó trazos. La unión de un par de
áreas de distribución disyunta es un trazo indi-
vidual, pero él encontró que hay gran número
de trazos individuales que coinciden en sus
trayectorias a los que llamó ‘generalized tracks’
(trazos generalizados) (Fig. 9). La evidencia de
los trazos generalizados implica la existencia
de procesos que operan sobre conjuntos de
especies de distribución geográficamente se-
mejante, bajo una causa común: la vicarianza.
En su Panbiogeography (1958), Croizat
propuso que existe una relación estrecha en-
tre la historia de la Tierra y la historia de sus
biotas. El sostuvo que, en ausencia de barre-
ras, los organismos tienden a expandir su área
de distribución por medio de lo que él llamó

medios de supervivencia. Bajo la decadencia
del adaptacionismo como paradigma de la
teoría evolutiva, Croizat puso en duda que las
especies desarrollasen estructuras especializa-
das para realizar la función de dispersión, como
si la dispersión fuera una ‘necesidad’ que tuvie-
ra que ser satisfecha. Más bien, dijo Croizat, los
medios de supervivencia eventualmente pue-
den operar como agentes expansores del área
de distribución. Una vez que el área de distri-
bución se ha ampliado (durante periodos de
movilismo), pueden suceder eventos geoló-
gicos que den lugar a la aparición de una nueva
barrera intermedia que divida el área original
o ancestral (durante periodos de inmovilismo).
A través del tiempo geológico, esta división con-
duce a divergencia evolutiva y, con frecuen-
cia, a especiación. A este proceso se lo llama
vicarianza. Luego entonces, la explicación de
Croizat del origen de las biotas resta importan-
cia al papel de la dispersión a gran distancia a
través de barreras y da peso principal a la divi-
sión de áreas de distribución ancestral.
A pesar de que ha habido confusión al
respecto, Croizat no es representante de la
biogeografía cladística. Rosen y Nelson,
cladistas dedicados a la sistemática de peces,
son quienes redescubren y acogen crítica-
mente el trabajo desarrollado por Croizat
(Nelson, 1973). Posteriormente Croizat et al.
(1974) realizaron una crítica general y con-
tundente a las suposiciones fundamentales de
la biogeografía de Darwin-Wallace y de sus se-
guidores en este siglo, tales como las ideas de
centro de origen y dispersión a gran distancia.
Pero su alianza fue temporal (y al parecer, se
restringió solo a la crítica del dispersalismo),
ya que Croizat (1982), por un lado, y Nelson y
Platnick (1981) y Rosen (1978), por otro, to-
maron rutas metodológicas diferentes. La idea
que la genealogía de las especies es congruen-
te con la ‘genealogía’ de las áreas, es un su-
puesto conceptual de la biogeografía cladística
Capítulo 1: Introducción
de Rosen y Nelson. En la panbiogeografía de
Croizat, el método es distinto; supone con-
gruencia entre los patrones de vicarianza
biótica y la historia de la Tierra. Se puede acep-
tar aquí la distinción que hacen Humphries y
Parenti (1999) entre biogeografía cladística y
panbiogeografía, y reconocer a la biogeografía
por vicarianza como un enfoque general que
incluye algunos aspectos de ambas escuelas.
La biogeografía cladística es escéptica res-
pecto a la solidez de los modelos geológicos
como referencias de análisis. ¿Cómo hacerlo
si para las Antillas, por ejemplo, existen más
de tres modelos geológicos bastante distintos
que pretenden explicar su origen? ¿Cuál de
ellos sería más congruente como para ser usa-
do de referencia de análisis si todos se basan
en evidencias geológicas aparentemente con-
sistentes? La biogeografía cladística descubre
las relaciones históricas entre las biotas, al
usar como dato básico las relaciones genea-
lógicas que hay entre las especies endémicas
que contienen. Esto significa que investiga las
relaciones de origen o parentesco de las áreas
y biotas por medio de las relaciones de paren-
tesco de sus especies. La genealogía de las es-
pecies está representada por cladogramas y el
principal objetivo de un trabajo en la biogeo-
grafía cladística es la obtención de un clado-
grama de áreas que muestre las relaciones his-
tóricas que existen entre ellas.
El objetivo de la biogeografía cladística, a
diferencia de la biogeografía filogenética de
Hennig-Brundin, no es contrastar hipótesis
de dispersión y vicarianza, sino descubrir re-
laciones entre áreas y biotas. Así pues, am-
bas escuelas coinciden en que trabajan con
grupos (uno o varios, según la escuela) inter-
namente monofiléticos, pero para contestar
preguntas diferentes.
Para el programa dispersalista, el recono-
cimiento de unas pocas regiones biogeográfi-
cas no sería más que una ‘nube’, en el sentido
27
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
de Popper (1974). Es decir, las regiones repre-
sentan la suma de las partes, su naturaleza está
asociada con el hecho de que cada una de
ellas tiene un centro de origen que da lugar a
especies típicas o características. Para los
biogeó-grafos cladistas y panbiogeógrafos,
las regiones o áreas de endemismo represen-
tan partes de un ‘reloj’ popperiano y, por
ello, aceptan la validez en la búsqueda de los
procesos que generan tales patrones. El
reconocimiemto de patrones de distribución
geográfica por Humboldt y Buffon, de áreas
de endemismo o habitaciones por A. de Can-
dolle y de regiones biogeográficas por Sclater
y Wallace implica comunidad de endemis-
mos o de historia espacial; es decir, la exis-
tencia de distribuciones congruentes para
taxones diferentes. En sentido amplio, a es-
tas áreas que comprenden un conjunto de
taxones de distribución recurrente se las ha
denominado en la literatura reciente como
biotas, áreas biogeográficas o áreas de ende-
mismo. Este es el tipo de evidencia que es
importante para la biogeografía cladística.
El rechazo de un centro de origen único
permitió a los biogeógrafos de este siglo ‘libe-
rarse’ de la obligación de inventar rutas de dis-
persión para explicar la distribución congruen-
te, pero los introdujo en un problema metafí-
sico: ¿cómo se localizan los centros de origen?
Tradicionalmente existen cuando menos dos
formas de resolver este problema:
1.Versión darwiniana. Los centros de ori-
gen se localizan en sitios de baja riqueza, donde
todas las especies (por ser nuevas) son domi-
nantes. Una vez que surge una especie nueva
tiende a desplazar a las menos dominantes
(primitivas), obligándolas a migrar hacia otros
28
sitios. Pero, ¿bajo qué mecanismo se forman
tantas especies sin aislamiento geográfico de
subpoblaciones, especialmente cuando los
principales dispersalistas también favorecen a
la especiación alopátrida como el modo pre-
ponderante de formación de especies)?
2.Versión hennigiana. Los centros de ori-
gen se localizan donde un taxón es más diver-
so y donde se localizan las especies más primi-
tivas; las especies se forman por aislamiento
periférico, de tal forma que las nuevas espe-
cies se confinan a los bordes del área de distri-
bución del taxón.
Aunque esta última forma de localizar el
centro de origen parezca algo más atractiva,
comparte con la primera algunos problemas
conceptuales. En primer lugar, cualquiera de
las dos propuestas implica dos supuestos
observacionales básicos: (1) que las apo-
morfías o caracteres derivados muestren un
patrón (posiblemente un gradiente) de va-
riación, el cual, cuando se lo ha intentado
buscar, usualmente no se ha encontrado
(Endler, 1982); y (2) que tal patrón de varia-
ción de apomorfías esté correlacionado con
un patrón de variación de la diversidad. Si el
primero no se cumple, no tiene sentido pro-
bar el segundo. Pero aun si se diese esta si-
tuación, existe un segundo problema: ¿qué
extremo del patrón representa el centro de
origen? Resulta que el mismo hallazgo obser-
vacional es evidencia, bajo el mismo recurso
metodológico, de dos hipótesis opuestas. Las
dos usan hechos y métodos iguales para lle-
gar a conclusiones totalmente contradicto-
rias. La búsqueda de centros de origen, por
esto, caería en el sentido de Popper (1962) en
el terreno de la metafísica.

CAPÍTULO 2
PATRONES E HISTORIA
Uno de los debates más complejos e intere-
santes que se han dado en la biología compara-
da es acerca de la posibilidad de reconstruir
eventos evolutivos. De acuerdo con Sober
(1988a), la posibilidad de la reconstrucción de
la historia evolutiva depende de si los lazos que
unen el pasado con el presente son informa-
ción que se haya preservado o destruido. Si tal
información existe, aparece el problema de la
percepción, que es un problema de interpreta-
ción, ya que aunque el pasado haya producido
los patrones del presente, esto no quiere decir
que necesariamente seamos capaces de perci-
birlos. Uno generalmente acepta que las percep-
ciones de nuestros sentidos son capaces de pro-
veer evidencia acerca del mundo fuera de nues-
tra mente. Como una extensión del razona-
miento anterior, la ciencia y el sentido común
nos dirían que el pasado produjo el presente
vía una ruta causal particular (Sober, 1988a).
En principio, es posible aplicar los procedi-
mientos de inferencia tanto para hacer predic-
ciones como retrodicciones. Sin embargo, el
pasado no puede inferirse a menos que se con-
sidere como premisa básica que los procesos
que subyacen a las teorías sean de aplicación
universal, sin restricciones de espacio y tiem-
po. Si consideramos que el proceso evolutivo
opera actualmente para producir el futuro, es
posible pensar que este mismo proceso haya
producido el presente desde el pasado.
Capítulo 2: Patrones e historia
La tarea de reconstruir la historia evolutiva
de los organismos es análoga a suponer la recons-
trucción de las ramificaciones de un árbol has-
ta un tronco único, a partir de la evidencia de
las hojas. En el extremo del escepticismo, de-
bemos suponer dos posibilidades. En el peor
de los casos, esta tarea resultaría imposible si
la información que liga al presente con el pasa-
do es información destruida. Si esta informa-
ción es preservada hasta el presente, surgen
dos problemas: (1) la distinción de las eviden-
cias de estas conexiones de entre gran diversi-
dad de hechos que se observan en la naturale-
za, y (2) el conjunto de procedimientos que
hagan posible discernir entre múltiples hipóte-
sis que resolverían el mapa de la evolución.
La distinción entre información preservada
y destruida, y entre evidencias verdaderas y
espurias se complica, en principio por la intro-
ducción necesaria de la noción de error de
muestreo. Si tenemos un par de hipótesis incon-
sistentes entre sí para predecir el estado final
de un sistema, las cuales generan predicciones
contradictorias, el sometimiento a prueba de
las dos es relativamente fácil. Pero si se trata de
dos hipótesis cuyas predicciones son muy pa-
recidas, la observación imprecisa puede con-
ducirnos a elegir la hipótesis equivocada.
La inferencia de las relaciones genealógicas
muestra dificultades que son peculiares a to-
das las ciencias históricas. Ésta enfrenta tareas
29
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
análogas a las que están implícitas en la re-
construcción de la historia evolutiva del len-
guaje. Ambos sistemas de estudio suponen que
la base ontológica que liga al presente con el
pasado es la herencia con modificación. Así
como los caracteres son transmitidos de los
padres a los hijos, los cuales pueden desarro-
llar diferencias en su fenotipo con relación a
sus padres, de manera análoga el lenguaje es
heredado de padres a hijos, quienes lo modifi-
can generalmente por influencias variadas a
las que los padres no estuvieron sometidos.
La recuperación de las historias de la vida y
del lenguaje supone que la mayoría de los atri-
butos son transmitidos verticalmente a tra-
vés de linajes y que las relaciones horizonta-
les (hibridación en el caso de organismos o
adquisición de vocablos de otros idiomas en
el caso del lenguaje) son mínimas.
¿PATRÓN O PROCESO?
Tanto la sistemática filogenética como la bio-
geografía cladística y la panbiogeografía par-
ten del supuesto de que sus procedimientos de
análisis y clasificación, ya sea de organismos
o de áreas, deben conducir al reconocimiento
de patrones de interrelación entre ellos. La na-
turaleza de tales patrones de interrelación tie-
ne su origen en el proceso de herencia con mo-
dificación, es decir, evolución. Esto nos lleva
a la discusión de un tema importante: ¿Son
reales las unidades básicas de clasificación en
sistemática y biogeografía, o son meras crea-
ciones de la mente humana?
Si una clasificación natural de los organis-
mos debe reflejar una historia evolutiva que
relaciona a grupos sometidos a análisis, debe-
mos comenzar preguntándonos cuál es nues-
tra unidad básica de clasificación y cuál es su
naturaleza. En la sistemática se ha definido a
la especie como la unidad básica de clasifica-
30
ción. El carácter natural o tipológico de la es-
pecie ha sido exhaustivamente debatido en los
últimos años y como producto de este debate
se han propuesto diferentes redefiniciones del
concepto de especie. En otro terreno de la bio-
logía comparada, en los enfoques históricos
de la biogeografía, se propone que el proceso
evolutivo ha producido tanto a los taxones
como a las áreas de endemismo definidas por
su distribución. Así, la unidad básica de clasi-
ficación en biogeografía vendría a ser precisa-
mente el área de endemismo.
La sistemática cladística aceptó el concep-
to evolutivo de especie de Simpson (1961). Las
especies representan linajes y, por tanto, los
organismos pertenecientes a una especie com-
parten una historia común, comparten ances-
tros, y esto es lo que los liga como miembros
de una especie. Los organismos de una espe-
cie han estado sometidos a los mismos proce-
sos evolutivos y, por ello, muchos de sus carac-
teres también guardan una relación ancestro-
descendiente con los caracteres de las espe-
cies que les dieron origen. Si trasladamos este
razonamiento a las áreas de endemismo, en-
tonces diríamos que éstas también son entida-
des históricas reales, y que los taxones endé-
micos que cohabitan en una de tales áreas han
estado sometidos a los mismos eventos de di-
visión de sus áreas de distribución ancestral.
Y solo si se considera esta posibilidad, es fac-
tible la búsqueda de relaciones genealógicas
entre las áreas, de otra manera la tarea del
cladismo sería tan falsa como la reconstruc-
ción de los puentes intercontinentales que se
empeñaron en descubrir los antagonistas de
Wegener, o como la búsqueda de los eslabo-
nes perdidos tan invocados por la sistemá-
tica neodarwiniana.
Entonces, el punto de partida de un análisis
cladístico —tanto en sistemática como en
biogeografía— es el reconocimiento ya sea de
especies endémicas o de áreas de endemismo.

Si suponemos que ambas son entidades con-
cretas del mundo real, cabe entonces desta-
car otra interrogante ¿son las especies endé-
micas y las áreas de endemismo componentes
del proceso evolutivo o son patrones produ-
cidos por él?, o bien ¿son perceptibles los pro-
cesos o solo pueden inferirse a partir del des-
cubrimiento de los patrones que forma? El dis-
cernimiento entre lo que son los patrones y
los procesos también se ha debatido, no solo
entre cladistas y nominalistas, sino dentro
mismo del cladismo.
Para los llamados cladistas transformados,
un cladograma no representa una historia
evolutiva en sentido estricto, sino más bien
un patrón de relación histórica. En efecto, la
cladística solo pretende reconstruir aquella
parte de la historia evolutiva que implica una
estrecha relación entre historia biológica e his-
toria geológica. Esta correspondencia entre
ambas historias implica colateralmente que las
divisiones sucesivas de las áreas geológicas
conlleva al aislamiento reproductivo y por lo
tanto produce especiación alopátrida, que se
refleja en la distribución endémica y en la for-
mación de regiones biogeográficas.
Los enfoques históricos dejan de lado las evi-
dencias de otro tipo de eventos evolutivos,
como la formación de especies por cambios
génicos y poliploidía, que darían lugar a la distri-
bución simpátrida de especies hermanas. Pero
ello no significa que las rechace. Las metas de
un estudio biogeográfico histórico consisten
en discernir entre aquellas evidencias que
apuntan hacia la existencia de eventos vica-
riantes de aquellos que indican otros oríge-
nes. La historia evolutiva que reconstruye la
biogeografía histórica no es completa en tan-
to que no abarca explicaciones para toda la
distribución de todos los taxones, ni siquiera
es su objetivo explicar la distribución de to-
dos los elementos de un taxón, pues parte de su
historia se debe a vicarianza, pero otras partes
Capítulo 2: Patrones e historia
se deben seguramente a dispersión. También
es posible que parte de los patrones de distri-
bución se hayan alterado o perdido por even-
tos de dispersión o extinción. Esto, que para
quienes objetan estos enfoques, constituye un
defecto (por ejemplo Hengeveld, 1990), para
los biogeógrafos históricos, es una virtud.
Basada en fundamentos filosóficos, la
biogeografía histórica sugiere que una hipó-
tesis es más científica mientras más frágil y
restringida sea. Las hipótesis que definen que
evidencias las confirman y cuáles las refu-
tan, son preferibles a aquellas que lo expli-
can todo (hipótesis irrefutables). La biogeo-
grafía dispersalista ha propuesto historias de
dispersión para cualquier grupo, incluso
para peces dulceacuícolas; Darlington (1957)
explicó la formación de regiones también
por dispersión, y enunció explícitamente
que las especies no se formaron donde se
encuentran sino en unos pocos centros de
origen. Las biotas insulares, desde luego, son
explicadas también por dispersión, es decir,
la dispersión pretende explicar todo, tanto
la distribución amplia, como la endémica,
tanto los patrones históricos, como los ac-
tuales o ecológicos.
LA NATURALEZA DE LOS PATRONES:
UN PROBLEMA DE ESPACIO-TIEMPO
Las áreas biogeográficas, tal como son conce-
bidas por los vicarancistas, representan uni-
dades funcionales, en virtud de que represen-
tan el resultado de la evolución conjunta de la
biota y del componente geológico. Son unida-
des funcionales en el mismo sentido que las
especies lo son para la sistemática filogenética;
así como los cladistas buscan relaciones de pa-
rentesco entre las especies, la biogeografía
cladística busca relaciones históricas entre
áreas y biotas.
31
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
Cuando el investigador aborda el análisis
de interrelaciones, ya sea de áreas geológicas
o bióticas, parte de la suposición específica que
las áreas estudiadas son unidades reales
(Wiley, 1987). En el mejor de los casos, cada
serie de áreas puede estar ocupada por gru-
pos cuyos miembros presentan un patrón no
ambiguo de vicarianza, que refleja la fragmen-
tación de las áreas estudiadas (Wiley, 1988a).
Este patrón no puede descubrirse a través del
simple apareamiento de medidas de similitud
faunística o florística; cualquiera de estas me-
didas solo puede mostrar simplemente que
cada área es semejante a alguna otra (Brooks,
1981), careciendo de una interpretación evo-
lutiva coherente. Así, cualquier método bási-
co necesita acceder al contexto de historia y,
por lo tanto, debe buscar la conexión causal
entre la historia de los taxones y las áreas donde
ellos habitan (Wiley, 1988a).
De acuerdo con lo anterior, existe una dife-
rencia fundamental entre el dispersalismo y la
biogeografía de la vicarianza, en cuanto a los
patrones que estudian, respecto a la naturale-
za de los mismos y en relación con su concep-
ción del espacio y el tiempo. Según Craw
(1988), la biogeografía de la dispersión cons-
truye sus explicaciones con base en una con-
cepción de espacio absoluto, en el que las áreas
son ‘recipientes’ llenados por especies que se
forman en otra parte. El espacio, bajo esta con-
cepción, es inmutable. Por otro lado, cada hi-
pótesis de dispersión tiene a su vez restriccio-
nes temporales, debido a su estrecha depen-
dencia con la hipótesis de evolución gradual.
Para las hipótesis de vicarianza, en cambio,
las concepciones de espacio y tiempo son re-
lativas. El espacio sólo está determinado por
las relaciones históricas que guardan entre sí
los elementos que ocupan las áreas de ende-
mismo, y el tiempo sólo está determinado por
la jerarquía que muestra un patrón de rela-
ción dado. La jerarquía implícita en un clado-
32
grama sólo sirve para suponer cuál evento de
vicarianza ocurrió primero y cuál después,
pero no puede, ni pretende responder a priori
cuándo ocurrieron. La jerarquía determina un
orden de cambios y relaciones en el tiempo.
El que exista un enfoque histórico y otro
ahistórico en la clasificación de áreas o re-
giones biogeográficas, implica que la contro-
versia puede deberse a: (1) que hay un con-
junto de ‘datos’ que se explican desde dos
puntos de vista diferentes (existe la posibili-
dad de que una o ambas explicaciones sean
erróneas), o (2) que los dos puntos de vista
partan de ‘datos’ también diferentes (existe
la posibilidad de que los hechos percibidos
por una o ambas teorías sean falsos). Para
Feyerabend (1974) las dos opciones son po-
sibles, debido a que no hay datos ateóricos.
El mismo concepto de dato presupone un ses-
go teórico (Hanson, 1977).
En la clasificación de áreas biogeográficas,
los ‘datos’ de los que parte cualquier enfoque
de análisis son los patrones de distribución re-
petidos. Si partimos de la advertencia de
Feyerabend y Hanson, entonces se debe des-
tacar el tipo de patrón buscado por cada enfo-
que. Rosen (1988a) distinguió dos formas en
que se puede concebir el concepto de patrón.
Por un lado, están los patrones verdaderos,
que existen en el mundo real, independiente-
mente de la capacidad del investigador para
descubrirlos. Por otro lado están los patrones
perceptuales, los que se refieren a rasgos ca-
racterísticos (frecuentemente matemáticos)
de un conjunto de resultados (Rosen, 1988a).
Son tendencias observables, dadas por las re-
peticiones en el conjunto de datos, que fre-
cuentemente forman nubes de puntos en una
gráfica. En biogeografía histórica, según el pro-
grama vicariante, la realidad concreta no es
directamente observable, por lo que es nece-
sario el reconocimiento y análisis de los pa-
trones perceptuales para inferirla.

Los patrones biogeográficos usados por los
enfoques histórico y no histórico: (1) pueden
ser el resultado de un análisis de clasificación,
según la tesis inductivista de la biogeografía
fenética (Hengeveld, 1990), o (2) pueden ser
patrones reconocidos a priori y por lo tanto
son elementos heurísticos (eventual y poten-
cialmente hipótesis), de los que parte el análi-
sis clasificatorio, según el punto de vista de la
biogeografía histórica en general. El juego teó-
rico que subyace a esta polémica implica, en
primer lugar, la naturaleza de los patrones
biogeográficos. Sober (1988a) lo planteó, para
la sistemática, en términos de si el sentido co-
mún —o las interpretaciones naturales, de
acuerdo con Feyerabend (1974)— puede de-
cirnos que el pasado produjo el presente, vía
una ruta causal particular.
Los patrones usados por los enfoques his-
tóricos implícitamente suponen que la distri-
bución congruente es producto de una histo-
ria evolutiva conjunta. Esto es, que el patrón
percibido es producto de un proceso evoluti-
vo integrativo, y no producto de historias de
eventos individuales de especiación-disper-
sión. Las preguntas que se plantea la biogeografía
histórica en este sentido son: ¿los patrones
biogeográficos son producto de procesos comu-
nes?, o ¿ son resultado de la simple suma de las
partes, especies que llegan a ocupar las mismas
áreas por eventos independientes?
Para los panbiogeógrafos y biogeógrafos
cladistas existe una estrecha relación entre
historia geológica e historia biótica. Por eso
parten del reconocimiento de las áreas de
endemismo (en la biogeografía cladística) o de
los trazos (en el caso de la panbiogeografía)
como tarea previa al análisis de la reconstruc-
ción de áreas. Esto nos lleva a suponer que
también existe homología entre áreas, homo-
logía biogeográfica (Craw, 1988) y que para
un conjunto de áreas es posible proponer un
arreglo que represente esta homología, ya sea
Capítulo 2: Patrones e historia
como cladogramas de áreas (para la biogeo-
grafía cladística) o como trazos generalizados
(para la panbiogeografía).
Si los patrones de homología biogeográfica
inferidos por la panbiogeografía y la
biogeografía cladística son naturales o no, esto
deberá evaluarse con base en un criterio de
independencia de los patrones con respecto
al investigador. Un estimador de este criterio
de independencia es la comparación de uni-
dades de análisis y de los métodos usados. Si a
partir de un par de métodos que utilizan dife-
rente información base y que tratan los datos
con algoritmos diferentes, se llega a postular
hipótesis muy similares, tendría entonces al-
guna base la consideración de los patrones in-
feridos como naturales. Así, la evidencia de
una teoría general que indica que hay con-
gruencia entre la historia de la biota y la histo-
ria de la Tierra, viene a sustentarse por dos
enfoques de análisis que parten de informa-
ción diferente para llegar a lo mismo frecuen-
temente por rutas independientes. La
biogeografía cladística primero reconoce
áreas de endemismo y luego, a partir de infor-
mación cladística, construye cladogramas de
áreas que después se comparan por diferentes
técnicas de análisis. La panbiogeografía, en
cambio, construye trazos individuales para
cada grupo a los que luego les da dirección a
partir de recursos como la identificación de
líneas base, centros de masa, proximidad geo-
gráfica o incluso información cladística, para
después someter a un análisis comparativo a
los diferentes trazos individuales y así obte-
ner los trazos generalizados, que representan
hipótesis de interrelación entre áreas.
EL PRINCIPIO DE PARSIMONIA
Tanto en sistemática como en biogeografía,
como ya hemos dicho, las hipótesis de rela-
33
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
ciones de descendencia se representan me-
diante cladogramas. Si tenemos más de un
cladograma posible para explicar la relación
entre un grupo de áreas o especies, ¿cómo de-
cidir cuál de ellos es el más adecuado? La par-
simonia es un principio epistemológico invo-
cado recurrentemente por ambas disciplinas.
Los métodos que se apoyan en el principio de
parsimonia han proliferado y han tenido tan-
tas justificaciones como críticas; el problema
de cuál es el método más razonable, de acuer-
do con este principio, es aún tema de contro-
versia (Sober, 1983).
‘Parsimonia’ viene del latín y significa fruga-
lidad o moderación; quizás en español sería más
entendible decir simplicidad. Por lo común se
concibe como: (1) frugalidad excesiva, y (2)
economía de supuestos, sin evidencia para el
razonamiento. La segunda concepción es la que
representa su significado epistemológico. Se ha
establecido que el uso inicial de la parsimonia
en el contexto filosófico puede trazarse desde
Aristóteles, de quien se afirma que dijo “Dios y
la Naturaleza nunca operan de manera super-
flua, sino siempre con el mínimo esfuerzo”. Sin
embargo, Kluge (1984) afirmó que esto es un
punto de vista ontológico de la parsimonia, y
que la suposición de que las leyes o la naturale-
za son simples, ha sido refutada reiteradamen-
te por la historia de la ciencia.
Kluge (1984) reconoció que la parsimonia
ha sido usada de dos formas diferentes en la
inferencia filogenética. La primera, ontológica,
supone que alguna cualidad de la naturaleza,
como el proceso evolutivo, es económica. La
parsimonia en sentido filogenético, en cambio,
significa que la descendencia con modificación
representa la cantidad mínima de evolución; la
homoplasia no es parsimoniosa porque proce-
de de rutas de evolución independientes: evo-
lución convergente, paralela o reversión.
Sneath (1974) sostuvo que la suposición
de que el proceso de evolución es parsimonio-
34
so, se origina con Darwin, pero no se puede
confirmar esa atribución leyendo la obra de
Darwin (Kluge, 1984). Algo de la visión de que
la evolución es parsimoniosa puede derivarse
de nuestra convicción de que la naturaleza es
ordenada. Por ejemplo, señaló Kluge, los
cladistas infieren la no-aleatoriedad a partir
de sinapomorfías congruentes. Por otro lado,
Sober (1975) describió un enfoque por medio
del cual pueden efectuarse juicios de parsimo-
nia acerca de objetos y procesos. Este enfo-
que también puede usarse para evaluar el pos-
tulado de que la evolución es parsimoniosa.
Por ejemplo, la parsimonia de la evolución
puede explicarse en términos de la simplici-
dad de las hipótesis que describen los proce-
sos evolutivos. Kluge (1984), sin embargo, no
considera que la evolución sea parsimoniosa,
aun bajo el criterio de Sober, y destaca otro
malentendido, el de Estabrook (1978), quien
etiquetó a los métodos de parsimonia como
‘procedimientos de conjetura’, con lo cual con-
funde la capacidad de que existan algoritmos
para optimizar el criterio de parsimonia, con
la regla de la parsimonia misma.
En la inferencia filogenética, la parsimonia
estipula que el investigador debe ser capaz de
distinguir entre formas ancestrales (plesio-
mórficas) y derivadas (apomórficas) de un
conjunto de características empleadas (Sober,
1983). Dada esta información, las hipótesis
genealógicas preferidas serán aquellas que re-
quieran menos homoplasias. La parsimonia
biológica también está implícita en la suposi-
ción de que las sinapomorfías (caracteres de-
rivados compartidos) cuentan como eviden-
cia de una interrelación filogenética y las
simplesiomorfías (caracteres ancestrales
compartidos) no cuentan (Sober, 1983). Su-
poner sinapomorfías y simplesiomorfías no
implica necesariamente homología; el com-
partir caracteres puede deberse a: (1) heren-
cia a partir de un ancestro común, o (2) a evo-

lución independiente (Sober 1983). Por ello,
existe un grupo de cladistas que supone a la
parsimonia simplemente como un recurso
metodológico que no requiere de suposicio-
nes acerca de propiedades contingentes pro-
ducto de procesos evolutivos (Platnick, 1979;
Nelson y Platnick, 1981). Considerar, por ejem-
plo, que bajo el principio de parsimonia, las
homoplasias deben minimizarse (Felsenstein,
1973, 1978a, b, 1981), implicaría aceptar que
las homoplasias son raras en la naturaleza, lo
cual carece de fundamento (Sober, 1983).
La segunda forma de abordar la parsimonia
es la atribuible a Ockham, escolástico de fines
del medioevo, que Kluge designó como parsi-
monia metodológica. Esta regla obliga a acep-
tar de entre varias proposiciones, aquella que
mejor se adecue a todas las observaciones re-
levantes con las hipótesis. Es decir que uno re-
quiere el menor número de suposiciones ad hoc
para explicar los datos (Kluge, 1984).
Como en el caso de la parsimonia evoluti-
va, es difícil determinar el primer uso de la
regla metodológica en el contexto de la infe-
rencia filogenética. Kluge y Farris (1969) re-
conocieron una importante diferencia entre
las dos; asumieron que la regla metodológica
de la parsimonia, “opera para encontrar aquel
patrón de relaciones que sea más consistente
con los datos”. Pero advirtieron que “ésta no
es una razón biológica para elegir entre dife-
rentes árboles alternativos. No obstante, el
principio de elaboración de teorías para
adecuarlas a hechos, es una parte irrempla-
zable de la ciencia en general”.
La regla metodológica ha sido tan fundamen-
tal para la cladística moderna como los con-
ceptos de monofilia y sinapomorfía. La forma
más usual de la regla involucra una compara-
ción: La hipótesis X es preferible a la hipótesis
Y, debido a que X es más simple que Y. Kluge
(1984) señaló que algunos cladistas han creído
que la parsimonia y la realidad son lo mismo.
Capítulo 2: Patrones e historia
La única evidencia que los cladistas aceptan es
la distribución de sinapomorfías; a partir de
ellos, con estricto apego a la regla de la parsi-
monia, se obtienen las conclusiones de relacio-
nes de grupo hermano, o de ancestría común
de áreas. Como en el uso de cualquier regla
metodológica en general, una conclusión
cladística puede inferirse, debido a que hay
consecuencias deductivas implícitas en la elec-
ción de la regla metodológica de parsimonia.
Ahora bien, ¿realmente es refutable un
cladograma? Si los cladogramas representan
hipótesis acerca de eventos históricos entre
un conjunto finito de objetos, la respuesta es
no, porque un cladograma no es una explica-
ción universal. El postulado dice que cualquier
grupo monofilético, como conjunto de taxones
con un origen común en tiempo y espacio, no
puede estar sin límites espaciotemporales, por
lo tanto no puede ser una hipótesis universal
(Kluge, 1984). No obstante, Platnick y Gaffney
(1977) concluyeron que los cladogramas son
estrictamente hipótesis universales; ellos es-
tablecieron que las hipótesis cladísticas pue-
den ser probadas y refutadas por la distribu-
ción de caracteres derivados compartidos.
¿Qué enunciado de la ciencia determina si un
cladograma es una hipótesis universal o no?
Puede argumentarse que la posibilidad de so-
meter a prueba las predicciones (o retrodic-
ciones) derivadas de los cladogramas salva el
carácter científico de las hipótesis involu-
cradas en él. Aunque la refutación es un factor
importante en la ciencia, sin embargo no es lo
único importante. Quizá el mejor argumento
para el programa de investigación cladística,
que incluya la regla metodológica de parsimo-
nia o simplicidad, es su capacidad de encon-
trar patrones congruentes entre sistemas de
caracteres diferentes, lo que otros métodos
no tienen (Kluge, 1984).
Dentro de esta misma polémica, Cartmill
(1981) criticó al cladismo en relación con la su-
35
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
posición de que los cladogramas son contras-
tables a partir de las homoplasias. Como las
homoplasias siempre existen, dijo Cartmill,
entonces cualquier cladograma de un ejemplo
real sería falso. Sober (1983), en relación con
esta crítica, tuvo una respuesta diferente a la
de Kluge; él hizo dos réplicas con base en los
conceptos de refutación dura y refutación blan-
da. El hecho de que la distribución de estados
de carácter sobre un cladograma sea un con-
trastador, no implica que un cladograma sea
falso, bajo la evidencia de una distribución de
caracteres problemática. La idea de contras-
tador o refutador blando representa a aquellos
enunciados que cuentan en contra de una hi-
pótesis, pero que deductivamente no implican
su rechazo (Sober, 1983). Así, un cladograma
es preferido después de un balance de eviden-
cias y contraevidencias (falsadores blandos).
NIVELES DE ESTUDIO
Para Hengeveld (1990) toda la biogeografía
es ecológica, negando tácitamente la posibi-
lidad de una biogeografía histórica. Por ello,
la distinción de niveles de estudio en biogeo-
grafía solo responde a una diferencia de escala
areal y los factores que se deben tomar en consi-
deración para el análisis de cualquier patrón
de distribución geográfica son fundamental-
mente los mismos. Según Hengeveld, la bio-
geografía y en particular la areografía es una
forma de ecología a gran escala o macroecolo-
gía. Bajo este enfoque, la biogeografía no necesi-
ta de conceptos como área de endemismo o re-
gión, ya que éstos son construidos por la men-
te humana y no tienen realidad natural. La vi-
sión de Hengeveld es una interpretación del
nominalismo aplicada a la biogeografía, y por
lo tanto, cualquier intento de definir a las espe-
cies y aun más analizarlas, cae en el terreno de
la metabiología. Así también, en el análisis
36
biogeográfico lo que existen son las áreas de
distribución de cada especie. Los otros concep-
tos, como provincia biótica o región, son esta-
dísticos, pero no son entidades concretas y
reconocibles. La clasificación biogeográfica, así,
debe partir del análisis objetivo y sin sesgo teó-
rico alguno, de todas las distribuciones de las
especies; no hay por qué sobrevalorar al ende-
mismo. Como cada especie tiene su capacidad
particular de dispersión, su propia tolerancia a
las fuerzas de selección y su propia adecuación
al medio, la distribución congruente no signifi-
ca absolutamente nada, y si no existe conexión
entre las distribuciones actuales y las pasadas,
la determinación de áreas de endemismo y la
búsqueda de interrelaciones entre ellas es es-
téril, o aun más drásticamente, según Rapoport
(1975), sería metametabiología.
Para algunos autores (Myers y Giller, 1988),
tanto la distinción entre ecología y biogeo-
grafía, como entre biogeografía ecológica e
histórica es tangible y recae en el reconoci-
miento de escalas, patrones y procesos dife-
rentes. De acuerdo con esto, la biogeografía
ecológica estudia los hechos de la distribución
individual de cada especie, fundamentalmente
a escala local; supone que los factores que con-
tribuyen a la conformación de un determinado
patrón de distribución operan en el corto plazo
y su naturaleza es netamente ecológica. En cam-
bio, la biogeografía histórica estudia los patro-
nes de distribución a escala global y supone que
los factores que los producen son de naturale-
za histórica y, por lo tanto, han actuado en in-
tervalos de tiempo evolutivo.
De forma similar a la ecología, en biogeo-
grafía se podrían distinguir con base en el es-
quema de Myers y Giller (1988), dos niveles
diferentes de estudio. En ecología se plantea
que población y comunidad, aunque están
conectadas directamente, constituyen nive-
les de integración diferentes y que cada uno
de estos dos niveles de integración tiene pro-

piedades y parámetros propios. En la biogeo-
grafía hay también una distinción clara en los
conceptos de área de distribución individual
y área de endemismo. Mientras que las distri-
buciones se describen en relación con su for-
ma, tamaño y tendencias de deformación,
entre otros, en cambio, para las áreas de
endemismo solo tiene sentido hablar de inte-
rrelaciones y de homología biogeográfica. Sin
embargo, a pesar de que la separación de
ambos enfoques es reconocible, no obedece
estrictamente al esquema que proponen
Myers y Giller. Tal vez hay un aspecto de la
biogeografía histórica que combine aspectos
de la ecología. Es histórica por los cambios
en escalas de tiempo prolongadas, pero no
son especies, grupos monofiléticos o biotas
lo que estudia, sino asociaciones, biomas, co-
munidades o tipos de vegetación, de modo
que estos conceptos ecológicos y sus cam-
bios en la distribución a través del tiempo
combinan aspectos ecológicos e históricos,
aunque no necesariamente genealógicos.
Puede considerarse terreno fronterizo de la
paleoecología y la biogeografía histórica.
Desde el punto de vista del individualis-
mo, las regiones no representan un todo úni-
co e integrado, como lo supondría el holismo
extremo, sino más bien son la suma de las
partes. De acuerdo con esto, lo que es válido
en biogeografía es el estudio de las áreas de
distribución individuales. Por otro lado, el
reduccionismo lógico (Popper, 1974) esta-
blece que los procesos que explican un even-
to no necesariamente explican otros even-
tos que ocurren en el mismo espacio y tiem-
po. Suponer lo contrario es, según Popper,
determinismo lógico: causas semejantes
producen efectos semejantes.
En el mismo terreno metodológico, el po-
sitivismo lógico supone que el proceso de
investigación debe partir de la observación
objetiva de los datos numéricos —sin el pre-
Capítulo 2: Patrones e historia
juicio de teoría alguna— y del reconocimien-
to a partir de ellos de los patrones percep-
tuales. Estos patrones deben explicarse lue-
go por modelos teóricos que son propues-
tos solo después de que los patrones han
sido revelados. Este proceso de investiga-
ción se conoce como inductivismo. Todas
las otras corrientes contemporáneas en fi-
losofía de la ciencia, como las desarrolladas
por Kuhn, Lakatos, Popper y Feyerabend,
entre otros, aunque antagónicas entre sí en
muchos puntos, han abundado en evidencias
en contra del inductivismo. De acuerdo con
ellos, los procedimientos de generación del co-
nocimiento científico son deductivos, las teo-
rías se generan a partir de otras teorías y tanto
la toma de datos como el reconocimiento de
patrones siempre tienen un fundamento teó-
rico, aun en aquellos procedimientos que se
autocalifican como inductivos.
No podríamos hacer una caracterización
tajante de los enfoques ecológicos como
individualistas, reduccionistas e inductivistas
y a los enfoques históricos como holistas,
deterministas y deductivistas. Ubicar a cada
uno en esos dos extremos sería esquemático,
debido a que, como se señaló anteriormente,
ambos enfoques no son monolíticos y el deba-
te no se da únicamente entre los dos enfoques
sino también dentro de cada uno de ellos.
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS
Un patrón resulta de la observación de ten-
dencias de comportamiento dentro de un con-
junto de datos o eventos. En biogeografía, es-
tas tendencias se manifiestan en varios aspec-
tos. Por ejemplo, se pueden observar diferen-
cias en la riqueza de especies entre un lugar y
otro. La adaptación de los organismos al am-
biente también muestra patrones geográficos,
por lo que se han reconocido razas geográfi-
37
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
cas y se han propuesto varias reglas zoogeo-
gráficas que predicen las variaciones en tama-
ño del cuerpo y apéndices, y en patrones de
coloración entre individuos de diferentes po-
blaciones de la misma especie, de acuerdo con
la variación del clima. Las especies, géneros y
familias no tienen una distribución aleatoria,
ya que en su mayoría están confinados a una
área particular. El área de distribución de una
especie puede caracterizarse según su forma,
ubicación geográfica, continuidad, tendencias
de deformación y el reconocimiento de sus ba-
rreras distribucionales. Más aún, al comparar
la distribución de dos o más especies, es posi-
ble encontrar coincidencias distribucionales,
ya sea en cuanto a tamaño y forma de las distri-
buciones, o en sus disyunciones o discon-
tinuidades. En conclusión, hay distintos patro-
nes que pueden analizarse en biogeografía, lo
que explica, en parte, que existan diferentes
ramas y enfoques biogeográficos. Desgracia-
damente, falta aún una síntesis, ya que por lo
38
general cada patrón es analizado independien-
temente, con una metodología diferente. Algu-
nos de los patrones y los enfoques biogeográ-
ficos que los analizan son los siguientes:
1. Patrones de riqueza de especies:
ecología geográfica, macroecología y bio-
geografía de islas.
2. Patrones de distribución de formas de
vida: ecogeografía, geobotánica y biogeo-
grafía del paisaje.
3. Patrones corológicos: areografía.
4. Patrones de homología espacial:
panbiogeografía.
5. Patrones de endemicidad: análisis de
parsimonia de endemismos.
6. Patrones de relaciones entre áreas:
biogeografía cladística o de la vicarianza.
En los capítulos siguientes nos referiremos
al análisis de los patrones que competen más
especialmente a la biogeografía histórica, es
decir los corológicos, de homología espacial,
de endemicidad y de relaciones entre áreas.

CAPÍTULO 3
PATRONES COROLÓGICOS
ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN
El área de distribución de una especie o taxón
individual puede caracterizarse en términos de
su tamaño, ubicación geográfica y continuidad,
entre otros atributos. Cuando intentamos des-
cribir el área de distribución de una especie,
en general solo se aceptan dos alternativas: las
áreas son simpátridas o son alopátridas. La
alopatría supone una disyunción total entre las
dos áreas de distribución, en cambio simpatría
implica un solapamiento entre las áreas de dis-
tribución, pero este sobrelapamiento muestra
una gama continua de variación. Papavero et
al. (1994) distinguieron tres tipos de distribu-
ción simpátrida (Fig. 10). El primer tipo lo de-
nominaron homopatría y consiste en el
solapamiento total de un par de áreas, dicho
en lenguaje conjuntista, un par de áreas A y B
muestran homopatría si A es igual a B. En el
segundo tipo, llamado endopatría, la relación
entre dos áreas A y B es tal que A es un sub-
conjunto propio de B, o B es un subconjunto
propio de A. El tercer tipo de simpatría es la
alelopatría, que significa que dos áreas son di-
ferentes y muestran intersección no vacía. La
alelopatría puede significar que las áreas A y B
originalmente fueron alopátridas y que el es-
tado de alelopatría es apomórfico, es decir, de
aparición reciente. En su primera etapa la bio-
geografía histórica debe descubrir las áreas de
Capítulo 3: Patrones corológicos
endemismo a partir del reconocimiento sobre
mapas, de áreas de distribución homopátrida
que muestren disyunción real (alopatría) o vir-
tual (alelopatría) con respecto a otras áreas, o
bien que muestren endopatría.
El área de distribución de una especie es el
área habitada por la misma. Operacionalmen-
te se la reconoce en el mapa como la superficie
que encierra el conjunto de las localidades don-
de la especie ha sido coleccionada (Cabrera y
Willink, 1973). Para delinear el área de distri-
bución de una especie en el mapa, simplemen-
te debemos encerrar los puntos que represen-
tan dichas localidades mediante una línea
perimetral. Por ejemplo, determinar el área de
distribución de Bursera paradoxa es trivial,
sin embargo, en el caso de B. penicillata exis-
tirían distintas maneras de hacerlo (Fig. 11). Así,
a esa escala, algunos podrán identificar una úni-
ca área, mientras que otros considerarán dos o
más áreas discontinuas. Surge entonces la ne-
cesidad de aplicar algún método riguroso para
determinar las áreas de distribución de una ma-
nera objetiva. Delinear el área de distribución de
un taxón no es siempre una tarea sencilla; cuan-
do las localidades son escasas o están separadas
entre sí por distancias apreciables, esta tarea
puede ser relativamente compleja y subjetiva.
Comparemos en las figuras 12-20 los diferen-
tes modos en que podríamos haber delineado
las áreas de distribución a partir de un mismo
39
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Fig. 10. Posibles relaciones entre dos áreas (A y B).

Fig. 11. Distribución en México de Bursera paradoxa (círculos) y B. penicillata (cuadrados) (Burseraceae; datos tomados
de Kohlman y Sánchez, 1984).

40

conjunto de datos, donde, de acuerdo con el cri-
terio que se emplee, se puede llegar a reconocer
entre una y cuatro áreas de distribución.
Una posibilidad sería la aplicación de un mé-
todo de cuadrícula (Rapoport, 1975). Este proce-
dimiento básicamente consiste en utilizar un ma-
pa cuadriculado en el que se rellenan todas las
celdas donde se encuentren las localidades de la
especie (Fig. 17). La elección de la escala de la
cuadrícula o nivel de resolución es otro aspecto
importante, que a menudo depende de la dispo-
nibilidad de datos distribucionales y su grado
de apiñamiento.
Una manera alternativa para determinar
áreas de distribución es el método de la pro-
pincuidad media, propuesto por Rapoport
(1975). Éste se basa en la idea de ‘compactar’
las localidades de acuerdo con círculos traza-
dos a partir de ellas, tomando como radios
distintas medidas de dispersión de los datos
(Figs. 18-20). Este método comprende los si-
guientes pasos:
1. Numerar en el mapa las localidades de co-
lección de la especie.
2. Cuando haya un número elevado de lo-
calidades (por ejemplo más de 25), sortear
un número menor de ellas mediante tablas
de números aleatorios o de algún algorit-
mo computarizado.
3. Medir la distancia que separa cada locali-
dad de su vecina más cercana.
4. Ordenar los valores obtenidos en orden
decreciente y buscar su valor medio.
5. Trazar un círculo alrededor de cada lo-
calidad, empleando dicho valor medio como
radio.
6. Repetir el procedimiento empleando como
radio del círculo una, dos y tres veces la desvia-
ción estándar.
7. Seleccionar la representación más apro-
piada.
El delineado a mano alzada del área de dis-
tribución, que fue frecuente entre los taxó-
Capítulo 3: Patrones corológicos
nomos, se hacía mediante mapas geográfico-
climáticos, fisiográficos y geológicos que ayu-
daban a acotar el trazado perimetral de acuer-
do con barreras y factores limitantes (Llorente,
1984), en general con base en el conocimiento
biológico de la especie o de la comunidad con la
que está relacionada. Actualmente los sistemas
de información geográfica pueden constituirse
en herramientas para el trazado homogéneo y
equivalente de áreas de distribución (Papavero
y Llorente, 1999).
DISTRIBUCIONES DISYUNTAS
Hablamos de un patrón de distribución disyun-
ta cuando dos o más áreas ocupadas por un
mismo taxón (o taxones relacionados) se ha-
llan separadas entre sí por una distancia que
excede la capacidad normal de dispersión o
diseminación del mismo, es decir queexiste una
disyunción geográfica, representada por barre-
ras geográficas que producen aislamiento re-
productivo, en el caso de poblaciones de una
misma especie (Lacoste y Salanon, 1973; Mü-
ller, 1973).
Existen varias maneras para clasificar dis-
tribuciones disyuntas. A partir de considerar
la cantidad de regiones biogeográficas en que
se encuentra distribuido un taxón, Rapoport
et al. (1976) propusieron las siguientes cate-
gorías corológicas:
1. Endémico: presente en una región
biogeográfica.
2. Característico: presente en dos regiones
biogeográficas.
3. Semicosmopolita: presente en 3-4 regio-
nes biogeográficas.
4. Cosmopolita: presente en 5-6 regiones
biogeográficas.
En su análisis biogeográfico histórico,
Ringuelet (1961) consideró la existencia de dos
elementos básicos en la fauna sudamericana:
41
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Figs. 12-20. Ilustración de los diferentes métodos para dibujar áreas de distribución. 12, Localidades conocidas; 13-16,
delineados alternativos de áreas de distribución ‘a mano’; 17, empleo de mapa cuadriculado; 18-20, método de la
propincuidad media; 18, medición de la distancia entre los vecinos más próximos; 19, trazado de círculos tomando el
valor medio como radio; 20, trazado de círculos tomando dos veces la desviación estándar como radio.

42

el gondwánico (presente en América del Sur,
África, Australia, Nueva Zelanda y la India) y
el notogéico (presente en América del Sur, Aus-
tralia y Nueva Zelanda).
A una escala geográfica menor también es
posible encontrar disyunciones, en las cuales
las barreras serán de índole diferente, e. g., cor-
dilleras para especies tropicales o tierras ba-
jas para especies de climas templados; márge-
nes de ríos para peces dulceacuícolas o para
aves y mariposas.
Fig. 21. Distribución en México de Bursera paradoxa (círculos) y B. penicillata (cuadrados) (Burseraceae; datos toma-
dos de Kohlman y Sánchez, 1984).
Capítulo 3: Patrones corológicos
EJERCICIOS
Ejercicio 1
En el mapa de México (Fig. 21) se representan
las localidades de distribución de Bursera
paradoxa (círculos) y B. penicillata (cuadra-
dos) (Burseraceae; datos tomados de Kohlman
y Sánchez, 1984). Determine sus respectivas
áreas de distribución, al circunscribir mediante
una o más líneas las localidades de cada una
de ellas.
43
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
Ejercicio 2
En el mapa de la figura 22 se presenta la distri-
bución de Bursera attenuata (círculos negros) y
B. bicolor (círculos blancos) (Burseraceae; da-
tos tomados de Kohlman y Sánchez, 1984).
1. Determine las áreas de distribución de am-
bas especies empleando celdas de dos grados de
latitud por dos grados de longitud (Fig. 22).
2. Repita el mismo procedimiento con cel-
das de un grado por un grado (Fig. 23).
3. Compare los resultados obtenidos (pre-
cisión, continuidad, existencia de posi-bles
subáreas).
Ejercicio 3
Con base en el mapa con las localidades de dis-
tribución de un taxón hipotético (Fig. 24), defi-
Fig. 22. Distribución de Bursera attenuata (círculos negros) y B. bicolor (círculos blancos) (Burseraceae; datos tomados
de Kohlman y Sánchez, 1984).
44
na su área de distribución aplicando los siguien-
tes métodos (Rapoport, 1975):
1. Mano alzada (Fig. 24).
2. Cuadrícula (Fig. 25).
3. Propincuidad media: Compare los resul-
tados obtenidos con un radio igual a la media
(Fig. 26), y a la media más una desviación
estándar (Fig. 27).
Ejercicio 4
Dadas la distribución de la vegetación del bos-
que tropical caducifolio en México (Fig. 28),
la amplitud altitudinal de 200 a 1500 m sobre
el nivel del mar (Fig. 29) y la distribución de la
cuenca hidrológica del río Balsas (Fig. 30),
delinee el área de distribución potencial de
Bursera longipes (Burseraceae), cuyas locali-
 Capítulo 3: Patrones corológicos

Fig. 23. Distribución de Bursera attenuata (círculos negros) y B. bicolor (círculos blancos) (Burseraceae; datos tomados
de Kohlman y Sánchez, 1984).
2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0
0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0

Fig. 24. Conjunto de localidades de un taxón hipotético.

45
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0
0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0

Fig. 25. Conjunto de localidades de un taxón hipotético.

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0
0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0

Fig. 26. Conjunto de localidades de un taxón hipotético.

46
 Capítulo 3: Patrones corológicos

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0
0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0

Fig. 27. Conjunto de localidades de un taxón hipotético.

Figs. 28-31. 28, Distribución de la vegetación del bosque tropical caducifolio en México; 29, amplitud altitudinal de 200
a 1500 m sobre el nivel del mar; 30, cuenca hidrológica del río Balsas; 31, localidades de Bursera longipes (Burseraceae).

47
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
dades (datos según Kohl man y Sánchez, 1984)
se representan en el mapa de la figura 31.
Ejercicio 5
A continuación se detalla la distribución geo-
gráfica de varias familias de peces pertene-
cientes a los órdenes Cypriniformes, Chara-
ciformes y Siluriformes (según Brown y Gib-
son, 1983):
Orden Cypriniformes
Cyprinidae: América del Norte, África y Eurasia
Gyrinocheilidae: sudeste asiático
Psilorhynchidae: sudeste asiático
Catastomidae: este asiático y América del Norte
Homalopteridae: sudeste asiático
Cobitidae: Eurasia y África del Norte
Orden Characiformes
Characidae: América del Sur a Texas y África
Erythrinidae: América del Sur
Ctenoluciidae: América del Sur y Central
Hepsetidae: África
Cynodontidae: América del Sur
Lebiasinidae: América del Sur
Parodontidae: América del Sur
Gasteropelecidae: América del Sur a Panamá
Prochilodontidae: América del Sur
Curimatidae: América del Sur
Anostomidae: América del Sur
Hemiodontidae: América del Sur
Chilodontidae: América del Sur
Distichodontidae: África
Citharinidae: África
Orden Siluriformes
Diplomystidae: América del Sur
Ictaluridae: América del Norte
Bagridae: Asia y África
Cranoglanididae: Asia
Siluridae: Eurasia
Schilbeidae: África e India
Pangasiidae: sudeste asiático
Amblycipitidae: sudeste asiático
Akysidae: sudeste asiático
Sisoridae: Asia
48
Clariidae: África y Asia
Heteropneustidae: sudeste asiático
Chacidae: sudeste asiático
Olyridae: sudeste asiático
Malapteruridae: África
Mochokidae: África
Ariidae: pantropical
Doradidae: América del Sur
Auchenipteridae: América del Sur a Panamá
Aspredinidae: América del Sur
Plotosidae: Indopacífico y Australia
Pimelodidae: América del Sur y Central
Ageneiosidae: América del Sur a Panamá
Hypophthalmidae: América del Sur
Helogeneidae: América del Sur
Cetopsidae: América del Sur
Trichomycteridae: América del Sur a Costa Rica
Callichthyidae: América del Sur a Panamá
Loricariidae: América del Sur a Costa Rica
Astroblepidae: América del Sur a Panamá
Gymnotidae: América del Sur y Central
Electrophoridae: América del Sur
Apteronotidae: América del Sur
Rhamphichthyidae: América del Sur
1. Agrupe estas familias con base en sus dis-
tribuciones, sean endémicas o disyuntas.
2. Represente los agrupamientos propuestos
en los planisferios de las figuras 32-34.
3. ¿Piensa que existe alguna explicación para
estas disyunciones?
Ejercicio 6
En los planisferios (Figs. 35-44) se presentan las
distribuciones de diferentes familias de plantas
(según Heywood, 1993). Determine las catego-
rías corológicas a las que pertenecen según la cla-
sificación de Rapoport et al. (1976).
Ejercicio 7
En los planisferios (Figs. 45-54) se presentan
las distribuciones de diez taxones animales. Cla-
sifique dichas distribuciones de acuerdo con la
clasificación de Ringuelet (1961).
 Capítulo 3: Patrones corológicos

Figs. 32-34. Mapas en blanco para ilustrar los resultados del ejercicio 5.

49
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Figs. 35-44. Distribuciones geográficas de 10 familias de plantas. 35, Diapensiaceae; 36, Ancistrocladaceae; 37,
Empetraceae; 38, Turneraceae; 39, Paeoniaceae; 40, Nothofagaceae; 41, Piperaceae; 42, Monimiaceae; 43, Canellaceae;
44, Dilleniaceae.

50
 Capítulo 3: Patrones corológicos

45 46

47 48

49 50

51 52

53 54

Figs. 45-54. Distribuciones geográficas de 10 taxones animales. 45, Acropsopilionidae (Opiliones); 46, Pentarthrum
(Curculionidae); 47, Characidae (Osteichtyes); 48, Ephydatia fluviatilis ramsayi (Porifera); 49, Pipidae (Amphibia);
50, Araucariini (Curculionidae); 51, Boeckella (Copepoda); 52, Galaxiidae (Osteichthyes); 53, Dinomorphini
(Curculionidae), 54, Bulimulidae (Gastropoda).

51
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Ejercicio 8 1. Ordene dichas disyunciones de acuerdo

A partir de las disyunciones de 10 especies mexi- con su semejanza geográfica.
canas hipotéticas, representadas en los mapas de 2. Represente los resultados obtenidos en el
las figuras 55-57 mediante una misma letra: mapa de la figura 58.

Figs. 55-58. Distribuciones de diez especies mexicanas hipotéticas.

52

CAPÍTULO 4
PATRONES DE HOMOLOGÍA ESPACIAL
PANBIOGEOGRAFÍA
L a panbiogeografía, al igual que la biogeo-
grafía cladística, presupone que existe una es-
trecha correlación entre la historia de la biota
y la de la Tierra. La idea central de Croizat con-
siste en la suposición de dos etapas en la histo-
ria de cualquier área biogeográfica, las cuales
se suceden periódicamente:
1. Primero, en la etapa de ‘movilidad’, en
ausencia de barreras y bajo condiciones fa-
vorables, los organismos expanden su área
de distribución, generación tras generación
y a partir de sus medios usuales de supervi-
vencia y dispersión.
2. Después, en la etapa de ‘inmovilidad’, una
vez que las áreas de distribución alcanzan los
límites establecidos por barreras infranquea-
bles, puede ocurrir fragmentación por el sur-
gimiento de barreras intermedias, lo que a
través del tiempo da lugar a la formación de
nuevas especies. Este proceso se conoce
como vicarianza.
Croizat rechazó la idea que la dispersión a dis-
tancias espectaculares tuviese un papel relevan-
te en la conformación de patrones de distribu-
ción congruente. La vicarianza, en cambio, es
un proceso a partir del cual podemos explicar
porqué hay especies de diferentes capacidades
de dispersión y de valencias ecológicas distintas
confinadas en las mismas áreas biogeográficas.
Capítulo 4: Patrones de homología espacial
Aunque la base teórica es la misma, es de-
cir el principio vicariante como formador de
patrones biogeográficos, la biogeografía
cladística y la panbiogeografía mantienen cier-
tas diferencias que no son exclusivamente de
tipo metodológico. Quizás el punto medular
de estas diferencias es ontológico, y se refiere
a la concepción del espacio de los panbiogeó-
grafos como un componente inseparable de la
individualidad de la especie. Croizat (1961)
definió a la especie como un agregado de for-
mas que han compartido una historia común
dentro de un intervalo biogeográfico estándar.
Así, el espacio que ocupa una especie es un
atributo que también le da identidad como tal.
Dos individuos pertenecen a la misma especie
si han compartido la misma información
genética y si ocurren al mismo tiempo en un
mismo espacio.
La síntesis espacio-tiempo-forma, tal como
fue propuesta por Croizat, no implica simple-
mente una amplia correlación entre la histo-
ria de la biota y la historia de la Tierra. Lo que
propone Croizat es que ambas historias son en
realidad una sola. Éste es el núcleo duro del
programa de la panbiogeografía. Es por eso
que los panbiogeógrafos sugieren que así
como la sistemática puede aportar evidencias
para esclarecer los aspectos problemáticos de
las interrelaciones de parentesco entre áreas
que indaga la biogeografía, ésta a su vez pue-
53
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
de aportar elementos de juicio para la siste-
mática en la búsqueda de las interrelaciones
de parentesco entre formas. Para Craw (1988)
tal consideración no significa que el análisis
panbiogeográfico sea necesario y suficiente
como una base para la clasificación filoge-
nética. Lo que sugiere la panbiogeografía es
que ambos ángulos de estudio pueden verse
como recursos de análisis bajo el criterio de
iluminación recíproca.
En la biogeografía cladística, primero se
efectúa el análisis filogenético de los grupos y,
una vez descubierta la genealogía de todos los
taxones involucrados, se identifican las áreas
de endemismo. Luego se reconocen los pro-
blemas de incongruencia y se buscan solucio-
nes. Finalmente, se busca el modelo geológico
que mejor concuerda con las interrelaciones
inferidas por la biogeografía y la sistemática.
Siempre se respeta esa unidireccionalidad en
el análisis por parte de los cladistas, lo cual
sugiere de forma implícita que en la inferencia
de relaciones genealógicas los rasgos de for-
ma tienen mayor peso que los de espacio y
éstos tienen mayor importancia que las evi-
dencias geológicas. Los panbiogeógrafos, en
cambio, sostienen que una clasificación de
los organismos se puede calificar de natural
solo después de que haya sido evaluada su
congruencia con relación al espacio. Si el
concepto de monofilia es compatible o inclu-
sive equivalente al de naturalidad, una clasi-
ficación es natural si es congruente en espa-
cio, tiempo y forma. Este punto de vista es el
que subyace a la aparente diferencia ‘sim-
plemente metodológica’ entre la panbiogeo-
grafía y la biogeografía cladística.
CONCEPTOS BÁSICOS
El método de Croizat parte del trazo indivi-
dual como unidad básica de estudio. Un trazo,
54
de acuerdo con Croizat, es una línea que co-
necta a las diferentes localidades donde se ha
coleccionado evidencia de una especie o
taxón supraespecífico. Un trazo individual es
topológicamente una red abierta o árbol de
tendido mínimo, el cual para n localidades
contiene n-1 conexiones. Tanto los trazos pro-
puestos por la panbiogeografía, una vez que
están orientados, como los cladogramas de
áreas de la biogeografía cladística, constitu-
yen patrones de interrelación biogeográfica;
ambos son hipótesis de homología biogeográ-
fica que implican relaciones en espacio, tiem-
po y forma. Una línea que encierra todas las
localidades en que se encuentra un taxón no
representa más que una superficie o área de
distribución, conjuntos de estas áreas super-
puestas y coincidentes pueden ser áreas de
endemismo. Los conceptos de trazo y
cladograma de áreas pueden ser equivalentes,
en virtud de que ambos constituyen hipótesis
de interrelación entre áreas o localidades. Sin
embargo, también hay otros rasgos de un
mapa panbiogeográfico que implican inte-
rrelación geográfica, aunque de otra naturale-
za, por ejemplo los nodos.
Croizat desarrolló una parte de su obra a
escala global y por ello casi siempre trabajó
con taxones supraespecíficos, a veces géne-
ros y otras veces familias. La disyunción de
las localidades produjo trazos de gran relevan-
cia para la construcción de los trazos más ge-
neralizados a nivel mundial (Fig. 59).
Según Page (1987), cualquier propuesta de for-
malización del método de Croizat debe incor-
porar sus cuatro conceptos clave: trazos, cen-
tros de masa, líneas de base y nodos. Croizat
tuvo diferentes aproximaciones a su método,
pero dejó establecidos los lineamientos que
posteriormente fueron desarrollados por au-
tores neozelandeses. Esta versión ha adoptado
al menos dos algoritmos, el árbol de distancia
mínima, propuesto por Page (1987), y el méto-

Fig. 59. Representación esquemática de los trazos generalizados de Croizat. Redibujado por Page (1987).
do de compatibilidad de Craw (1988). Ambos
son una respuesta a la crítica estadística for-
mulada una y otra vez a la biogeografía his-
tórica en general (McDowall, 1978; Simberloff,
1983) en relación con la falta de procedimien-
tos de análisis que permitan discernir ri-
gurosamente, de entre varias hipótesis, aque-
llas que explican mejor los datos que las otras.
El trazo individual y su orientación
El concepto básico del método panbiogeográ-
fico es el trazo, pero también es el más proble-
mático de precisar. Un trazo individual es inter-
pretado como un sector de tierra o mar en don-
de evolucionó un taxón. La definición primaria
de que un trazo es el árbol que une a todas las
localidades de la distribución de una especie
nos conduce al problema básico de por dónde
empezar a dibujar el árbol, en otras palabras,
cuál sería el primer par de localidades a unir y
por qué. La solución a este problema ha sido
planteada con el recurso de la teoría de grafos.
Capítulo 4: Patrones de homología espacial
Líneas de base y el criterio de
distancia geográfica mínima
Cuando se hace un trazo para conectar las dis-
tintas localidades donde se encuentra una es-
pecie, el criterio a seguir es relativamente sen-
cillo; en este caso se puede aplicar el criterio
de la distancia geográfica mínima. Esto, sin
embargo, tiene como condicionantes la conti-
nuidad del hábitat y la ausencia de barreras
(Rapoport, 1975). Se encuentran las dos loca-
lidades más cercanas que haya en la distribu-
ción de la especie y se conectan por medio de
una línea; luego, este par de localidades se co-
nectan con la localidad más cercana a cual-
quiera de las dos. Después se une la localidad
más cercana a cualquiera de las tres, y así su-
cesivamente (Figs. 60-65). Este procedimien-
to es sencillo, e incluso puede resultar trivial.
La orientación de los trazos individuales,
un punto clave del método panbiogeográfico,
representa la construcción de una hipótesis
gráfica de la secuencia de las disyunciones
implicadas en él. La orientación de un trazo
55
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Figs. 60-65. Pasos para la construcción de un trazo individual por el criterio de distancia mínima.

dentro de un sector geográfico particular re-
quiere de la designación de una línea de base,
la cual representa un rasgo diagnóstico pri-
mario de un trazo (individual o generalizado)
que se interpreta como el sitio de localización
de una biota ancestral (Grehan, 1991). Para la
designación de la línea de base de un trazo se
deben analizar detenidamente los rasgos geo-
gráficos/geológicos de mayor relevancia, que
signifiquen división de áreas geológicas,
climáticas o de continuidad de hábitat.
A escala global, los rasgos geológicos más
relevantes son las grandes cuencas oceánicas
(Fig. 66). A escalas menores, los accidentes
geológicos más evidentes son los brazos de
mar, cadenas montañosas y grandes ríos.
Cuando entre dos localidades de una distribu-
ción se interpone una barrera distribucional
tan eficiente como los brazos de mar, para los
organismos terrestres, uno ubica ahí los vér-
tices a partir de los cuales se orientan los tra-
zos (Figs. 67-69). Si se trata de localizar el vér-
tice de orientación de un trazo de distribución
estrictamente terrestre, la situación es más
complicada. A veces se debe decidir si la
disyunción debida, por ejemplo, a la interpo-

56
 Capítulo 4: Patrones de homología espacial

Fig. 66. Principales cuencas oceánicas utilizadas como líneas de base para la orientación de tra-
zos individuales.

Figs. 67-69. Orientación de un trazo individual por el criterio de designación de su línea de base y
distancia geográfica mínima. 67, áreas de distribución en Nueva Guinea, Australia, Nueva Zelanda
y otras islas; 68, unión de las áreas por trazos; 69, orientación de los trazos por líneas de base.

sición de una cordillera, es más antigua que la
disyunción debida a la interposición de un ca-
ñón o de otro accidente geológico.
Criterio filogenético
Cuando el objetivo es conectar, mediante un
trazo, las distribuciones de especies distintas
que pertenecen a un mismo taxón supraes-
pecífico, se puede emplear un criterio
filogenético para dibujar trazos que las conec-
ten. Sin embargo, la interpretación primaria
de este criterio en el trabajo de Croizat sólo se
circunscribió al hecho de que los trazos de-
bían conectar las áreas o localidades del mis-
mo grupo taxonómico, la misma familia, gé-
nero o especie (al admitir la monofilia de los
mismos). Supóngase que se tienen que dibujar
los trazos entre un conjunto de especies del

57
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

género Bursera. Este género ha sido dividido
en dos secciones, Bursera y Bullockia. Por lo
tanto, el dibujo de los trazos debe conectar a
las especies que pertenezcan a la misma sec-
ción. Toledo (1982) subdividió a la sección
Bursera en tres grupos más y a la sección
Bullockia en otros dos. Estas subdivisiones
parecen consistentes con la distribución de
un conjunto importante de caracteres y evi-
dentemente ayudarían a una mayor precisión
en el dibujo de los trazos. En ese caso el dibu-
jo de los trazos tendería a unir a las localida-
des que contengan especies de los mismos
grupos reconocidos por Toledo. Entonces,
cada uno de estos grupos se consideraría co-
mo un grupo monofilético. Pero aún después
de esta consideración, quedaría el proble-
ma de unir las localidades o áreas de distri-
bución de las diferentes especies que perte-
necen al género.
Page (1987) sugirió la posibilidad de usar
la información cladística para la orientación
de los trazos individuales (Fig. 70). Esta suge-
rencia luego fue aceptada por Craw (1988),
Henderson (1989) y Grehan (1991). Sin em-
bargo, Platnick y Nelson (1988) advirtieron
que la aplicación de este criterio puede caer
en un uso análogo al de Hennig (1968) con su
regla de la progresión, la cual ha sido criticada
por los mismos panbiogeógrafos.

Fig. 70. Orientación de un trazo mediante información filogenética.

58

Orientación con respecto a
centros de masa
Otro criterio seguido por Croizat fue la locali-
zación de los centros de masa, que son defini-
dos como los núcleos de mayor riqueza de es-
pecies dentro de la distribución de un taxón
superior (Fig. 71). En general, los centros de
masa representan áreas de diversidad numé-
rica, genética o morfológica de un grupo (Page,
1987). Aquí también, Platnick y Nelson (1988)
hicieron una crítica al concepto de centro de
masa. Ellos encontraron que los centros de
masa no solo fueron referidos como centros
de diversidad por Croizat, sino también como
‘centros de dispersión’, ‘lugares de origen’,
‘centros de emergencia’, ‘centro ancestral de
radiación’ e incluso como ‘centros de origen’.
Así, si un trazo se orienta a partir de centros
Fig. 71. Orientación de un trazo mediante el criterio de ubicación del centro de masa.
Capítulo 4: Patrones de homología espacial
de masa hacia su periferia, la inferencia invo-
lucrada en esa hipótesis no tendría nada de
diferente en relación con las que podría formu-
lar la biogeografía dispersalista.
Trazos generalizados y nodos
Los trazos generalizados o estándar represen-
tan el patrón actual de un grupo de distribu-
ciones antepasadas o biotas, del cual los com-
ponentes individuales son fragmentos o
relictos (Craw, 1988). Los trazos generaliza-
dos resultan luego de un análisis comparati-
vo de los trazos individuales, en el que se eva-
lúa su congruencia en ocurrencia y dirección
(Fig. 72). Esto significa que los trazos indivi-
duales son componentes de un trazo genera-
lizado no tanto por su coincidencia en distri-
59
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

bución geográfica, sino porque comparten la EL MÉTODO DE PAGE (1987)

misma orientación con respecto a una mis-
ma línea de base, lo cual implica que compar-
ten una historia común (Craw, 1988).
Los nodos son áreas biogeográficas donde
dos o más trazos generalizados se solapan (Fig.
72). Croizat las interpretó como zonas de con-
vergencia tectónica. El reconocimiento de
nodos es uno de los aportes más importantes
de la panbiogeografía. Croizat y sus seguido-
res han basado muchas de sus críticas a la
biogeografía cladística sobre la incapacidad de
ésta para distinguir este tipo de áreas com-
puestas y complejas, debido a su apego a la
jerarquía implícita en los cladogramas. Para
los panbiogeógrafos el reconocimiento de
nodos es el punto de partida para especular
sobre la existencia de tales áreas.
Este método añade al concepto simple de ár-
bol de tendido mínimo el atributo de direc-
ción, con el cual un trazo se convierte en una
hipótesis completa de interrelación genealó-
gica de áreas. De acuerdo con Page (1987), la
elección de los árboles de tendido mínimo so-
bre otras soluciones solo se debe a una con-
vención, de la misma forma que el cladismo
busca la reducción del número de homoplasias
cuando construye los cladogramas.
El método propuesto por Page (1987), co-
nocido como el método de árboles de tendido
mínimo, retoma los procedimientos básicos
de Croizat en cuanto a la construcción y orien-
tación de los trazos individuales. Su contribu-
ción se centra en la proposición de un algorit-

Fig. 72. A partir de la evaluación de la congruencia de varios trazos individuales se producen los
trazos generalizados. Los nodos se localizan donde convergen dos o más trazos.

60
 Capítulo 4: Patrones de homología espacial

mo para estimar la congruencia entre trazos puntos (localidades o áreas de distribución).

individuales. Una vez delineados en el mapa
los trazos individuales, se vuelca la informa-
ción que contienen a matrices de conectividad
y de incidencia. Las matrices de conectividad
son matrices ‘n x n’, donde ‘n’ es el número de
Para cada par de puntos, un ‘1’ en la matriz
indica que la dirección de la línea va desde el
primero (fila) al segundo punto (columna).
Dados los trazos individuales de tres taxones
hipotéticos (Figs. 73-75), las matrices de

Figs. 73-81. Construcción de matrices de conectividad. 73-75, distribuciones de tres taxones hipotéti-
cos; 76-78, matrices de conectividad de cada uno de ellos; 79, matriz de conectividad global de los
trazos de las figuras 73 y 74 reunidos; 80, matriz de conectividad global de los trazos de las figuras 73
y 75 reunidos; 81, matriz de conectividad global de los trazos de las figuras 73-75 reunidos.

61
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

conectividad correspondientes se presentan do se obtiene al reunir las matrices de los

en las figuras 76-78. Las matrices de conec-
tividad permiten comparar cuantitativa-
mente los trazos individuales entre sí. Si las
matrices correspondientes a los taxones a y
b se reúnen en una matriz de conectividad
global (Fig. 79), vemos números ‘1’ a un lado
de la diagonal principal, ya que no hay in-
formación contradictoria, es decir, los tra-
zos individuales son homólogos. En cambio,
si se reúnen las matrices de los taxones b y c
(Fig. 80), los ‘1’ a ambos lados de la diagonal
muestran incongruencia, es decir que los
trazos no son homólogos. Idéntico resulta-
tres taxones (Fig. 81). A partir de estas ma-
trices es posible obtener índices de
conectividad, en que las áreas comunes a va-
rios trazos individuales poseen índices altos
y pueden identificarse como nodos proba-
bles, es decir sitios de origen compuesto.
También las matrices de conectividad per-
mitirían identificar hipótesis cladísticas in-
correctas y áreas compuestas, a priori to-
madas como únicas.
Las matrices de incidencia son matrices ‘i
x j’, donde ‘i‘ es el número de puntos (locali-
dades o áreas) y ‘j‘ el número de segmentos

Figs. 82-87. Construcción de matrices de incidencia. 82-86, distribuciones de tres taxones hipotéti-
cos; 85-87, matrices de incidencia correspondientes a cada uno de ellos.

62

que conectan dichos puntos. El ‘1’ señala que
el segmento ‘j‘ conectado al punto ‘i‘ sale des-
de éste hacia afuera, si la línea llega al punto
‘i’ se indica con ‘-1’ y si no hay conexión con
‘0’. Las matrices de incidencia para los taxo-
nes a, b y c (Figs. 82-84) se presentan en las
figuras 85-87. Al comparar los trazos a y b
no existe conflicto, pero b + c ó a + c mues-
tran los mismos elementos, aunque con po-
laridades opuestas. Las matrices de inciden-
cia permiten identificar elementos comunes
a varios trazos individuales, los que repre-
sentan posibles líneas de base. Page (1987)
propuso someter los resultados de este aná-
lisis a pruebas estadísticas, idea que luego
fue desechada (Page, 1989).
En resumen, el algoritmo comprende los
siguientes pasos (Page, 1987; Morrone et al.,
1996; Craw et al., 1999):
1. Construir trazos individuales para gru-
pos monofiléticos de plantas y/o animales,
conectando las localidades donde se distri-
buyen mediante un árbol de tendido mínimo.
2. Orientar los trazos individuales a partir
de líneas de base previamente reconocidas,
hipótesis cladísticas o uniones entre centros
de masa.
3. Construir matrices de conectividad
para los distintos trazos individuales y una
matriz de conectividad global para todos
ellos reunidos.
4. Evaluar estadísticamente la congruen-
cia entre los trazos a partir de las matrices de
conectividad. Las localidades con índices de
conectividad altos representan nodos. Los
circuitos con trazos incongruentes se deben
a hipótesis cladísticas incorrectas o a la pre-
sencia de áreas compuestas.
5. Construir matrices de incidencia para
reconocer trazos orientados en la misma di-
rección, los que se consideran homólogos.
6. Indicar en un mapa los trazos generali-
zados, las líneas de base y los nodos.
Capítulo 4: Patrones de homología espacial
EL MÉTODO DE CRAW (1988)
El método desarrollado por Craw (1988) es un
método de compatibilidad en el cual el grafo
de un trazo es representado como un vértice
que separa las áreas relacionadas por un trazo
de aquellas que no lo están. En el método de
Craw (1988) los trazos individuales (Figs. 88-
91) son codificados y volcados a una matriz de
áreas por trazos, en que la presencia de un tra-
zo en un área se indica con un número ‘1’ y la
ausencia con un ‘0’ (Fig. 92), la cual se analiza
en busca de compatibilidad entre los trazos.
El conjunto de trazos compatibles entre sí re-
presenta un ‘clique’, el que se emplea para cons-
truir el trazo generalizado que conecta las
áreas, el cual a su vez se traza sobre un mapa
(Fig. 93).
Para permitir la evaluación estadística del
trazo generalizado se generan al azar matri-
ces del mismo tamaño que la matriz real.
Cuanto mayor sea el número de matrices ge-
neradas al azar que presenten ‘cliques’, igua-
les o mayores que los obtenidos a partir de
los datos reales, menor será la significación
estadística del trazo generalizado.
En síntesis, el algoritmo comprende los si-
guientes pasos (Morrone et al., 1996):
1. Construir trazos individuales para gru-
pos monofiléticos de plantas y/o animales,
conectando las localidades donde se distri-
buyen mediante un árbol de tendido mínimo.
2. Construir una matriz de áreas por tra-
zos individuales, en la que la presencia se re-
presenta con un ‘1’ y la ausencia con un ‘0’.
3. Hallar el mayor ‘clique’ de trazos indivi-
duales compatibles, que se considera un tra-
zo generalizado.
4. Evaluar estadísticamente el trazo gene-
ralizado.
5. Identificar las líneas de base.
6. Indicar en un mapa los trazos generali-
zados, las líneas de base y los nodos.
63
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Figs. 88-93. Método de Craw (1988). 88-91, trazos individuales de cuatro taxones hipotéticos; 92;
matriz de áreas x trazos; 93, trazo generalizado obtenido a partir de dicha matriz.

EJERCICIOS

Ejercicio 9
Con base en las localidades de Zapoteca p.
portorricensis y Z. p. flavida (Leguminosae;
datos tomados de Hernández, 1989) (Fig. 94)
construya los respectivos trazos individuales.
Ejercicio 10
A partir de los mapas de las figuras 95-97 de-
termine los trazos individuales y oriéntelos de
acuerdo con los centros de masa (Fig. 95) y lí-
neas de base (Figs. 96-97).

64
 Capítulo 4: Patrones de homología espacial

Fig. 94. Localidades donde se hayan distribuidas Zapoteca p. portorricensis (cuadrados) y Z. p. flavida
(círculos) (Leguminosae; datos tomados de Hernández, 1989).

Ejercicio 11 1. Combine dichos trazos individuales para

Con base en el grupo conformado por las es-
pecies hipotéticas A-E, cuyas distribuciones
y cladograma se presentan en las figuras 98 y
99, determine el trazo individual y oriéntelo
de acuerdo con la información cladística
Ejercicio 12
En los mapas de las figuras 100-108 se repre-
sentan los trazos individuales de nueve géne-
ros y grupos de especies de musgos del he-
misferio austral (según Tangney, 1989).
hallar los trazos generalizados.
2. Represente los resultados en el mapa de
la figura 109.
Ejercicio 13
Con base en los trazos individuales de ocho
géneros de Rhytirrhinini (Coleoptera: Curcu-
lionidae) subantárticos (Figs. 110-120) (se-
gún Morrone, 1993), algunos de los cuales han
sido orientados de acuerdo con la informa-
ción filogenética disponible.

65
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Figs. 95-97. Distribuciones de taxones hipotéticos. 95, Indicación del número de especies en cada
área; 96-97, indicación de líneas de base.

66
 Capítulo 4: Patrones de homología espacial

98
98

99
Figs. 98-99. 98, distribuciones de cinco especies hipotéticas; 99, cladograma de las mismas.

1. Combine dichos trazos para obtener tra- Ejercicio 14

zos generalizados. En el mapa de la figura 122 se representan nue-
2. Superponga los trazos generalizados ve áreas subantárticas, en las cuales se hallan
para hallar los nodos. distribuidos los siguientes taxones hipotéticos:
3. Represente los resultados en el mapa de Taxón A: JF, MA y TF
la figura 121. Taxón B: IM, GS y TF

67
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Figs. 100-109. 100-108, distribuciones de géneros de musgos del hemisferio austral, según Tangey
(1989); 109, mapa en blanco para representar los resultados.

68
 Capítulo 4: Patrones de homología espacial

Figs. 110-113. Distribuciones de géneros de Rhytirrhinini (según Morrone, 1993). 110, Falklandiellus;
111, Trachodema; 112, Haversiella; 113, Phillippius.

69
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Figs. 114-117. Distribuciones de géneros de Rhytirrhinini (según Morrone, 1993). 114-115,

Antarctobius; 116, Telurus; 117, Falklandius.

70
 Capítulo 4: Patrones de homología espacial

Figs. 118-121. Distribuciones de géneros de Rhytirrhinini (según Morrone, 1993). 118-120,

Germainiellus; 121, mapa en blanco para representar los resultados.

71
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Taxón C: MA, TF, IM y CR Ejercicio 15

Taxón D: TF, CA y IM En los mapas de las figuras 124-127 se han de-
Taxón E: MA, TF, IM y GS lineado los trazos individuales de cuatro es-
Taxón F: TC, IM y TF pecies hipotéticas, distribuidas en América del
Taxón G: EP, MA y TF Sur, y en el mapa de la figura 128 se represen-
Taxón H: IM y GS tan las seis áreas de endemismo involucradas.
Taxón I: IM, CR y MA 1. Construya las matrices de conectivi-
Taxón J: CA y TF dad individuales.
Taxón K: CR y CA 2. Construya una matriz de conectivi-
Taxón L: JF, IM y MA dad global.
1. Delinee los trazos individuales corres- 3. Determine el (o los) trazo(s) genera-
pondientes en el mapa de la figura 122. lizado(s) y nodos.
2. Combine dichos trazos individuales en 4. Represente los resultados en el mapa de
trazos generalizados. la figura 129.
3. Determine las líneas de base y nodos.
4. Represente los resultados obtenidos en
el mapa de la figura 123.

Figs. 122-123. 122, mapa con áreas subantárticas. CA= isla Campbell; CR= isla Crozet; EP= este-
pa patagónica; GS= isla Georgia del Sur; IM= islas Malvinas; JF= islas Juan Fernández; MA= Ma-
gallanes; TC= Tristan da Cunha-Gough; TF= Tierra del Fuego; 123, mapa en blanco para repre-
sentar los resultados.

72
 Capítulo 4: Patrones de homología espacial

124 125

126 127

128 129

Figs. 124-129. 124-127, trazos individuales de cuatro especies hipotéticas, distribuidas en América
del Sur; 128, áreas de endemismo donde se distribuyen los taxones involucrados; 129, mapa en
blanco para representar los resultados.

73
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Ejercicio 16 1. Emplee el programa CLIQUE del paque-

Con base en la siguiente matriz de áreas por te PHYLIP (Felsenstein, 1986) para obtener
trazos individuales: los ‘cliques’ de áreas.
Áreas Trazos 2. Combine dichos ‘cliques’ para obtener
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 los trazos generalizados.
A 1 0 0 1 1 0 1 1 1 0 3. Delinee el o los trazos generalizados en
B 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 el mapa.
C 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1
D 1 1 0 0 0 00 0 1 0
E 0 10 0 0 1 1 0 1 1
Obtenga el (o los) trazo(s) generalizado(s).

Ejercicio 17
La siguiente matriz contiene los datos de
distribución de 25 especies y grupos de espe-
cies de crustáceos dulceacuícolas, pertene-
cientes a las familias Parastacidae, Aeglidae y
Trichodactylidae (según Morrone y Lopretto,
1994), los cuales se hallan distribuidos en ocho
áreas de América del Sur austral (Fig. 130):

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

A 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

B 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

C 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

D 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

E 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0

F 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1

G 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

H 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0

74
 Capítulo 4: Patrones de homología espacial

Fig. 130. Áreas de endemismo de crustáceos decápodos dulceacuícolas de América del Sur austral,
donde se distribuyen 25 especies de las familias Parastacidae, Aeglidae y Trichodactylidae (según
Morrone y Lopretto, 1994).

75

CAPÍTULO 5
PATRONES DE ENDEMICIDAD
L os conceptos de endemismo y de área o
región biogeográfica han sido interpretados
y definidos de forma confusa, pudiendo con-
ducir a tautologías: ¿Qué es una especie en-
démica?: aquella que es típica de una región.
¿Qué es una región?: un área definida por en-
demismos. Podemos proponer una definición
de ambos conceptos con base en el concepto
de homología, de manera análoga con la siste-
mática. Para la sistemática, un par de estructu-
ras de organismos diferentes, resultan ser
homólogas si guardan la misma posición en re-
lación con el todo del que forman parte (homo-
logía topológica). De acuerdo con esta idea, dos
estructuras son homólogas cuando comparten
una historia común (homología evolutiva). De
forma semejante, varias especies pueden mos-
trar correspondencia en sus distribuciones, lo
cual implica que hay homología biogeográfica
desde un punto de vista puramente topológi-
co. Dos o más especies de distribución conti-
nua, que muestran gran coincidencia en la ubi-
cación, tamaño y forma de sus áreas de distri-
bución, son homopátridas y configuran una área
de endemismo; bajo la idea de la evolución en
espacio, tiempo y forma, varias especies con
distintas capacidades dispersoras que confor-
man una área de endemismo, comparten una
historia común.
El reconocimiento de tales áreas y el aná-
lisis de las causas que han generado el ende-
Capítulo 5: Patrones de endemicidad
mismo es el objeto de estudio principal de la
biogeografía histórica.
ÁREAS DE ENDEMISMO
Un área de endemismo puede definirse me-
diante la superposición de las áreas de dis-
tribución de dos o más especies diferentes
(Müller, 1973; Platnick, 1991; Morrone,
1994a). Dicha superposición nunca es to-
tal, por lo que la identificación de las áreas
de endemismo es de algún modo un proce-
so intersubjetivo.
Müller (1973) sugirió un protocolo para
identificar áreas de endemismo, de acuerdo
con el cual:
1. Las distribuciones de las especies de-
ben ser relativamente menores en compara-
ción con el área en estudio.
2. Sus límites distribucionales deben ser
apropiadamente conocidos.
3. La validez de las especies no debe estar
en disputa.
Luego de cumplidas estas condiciones, las
áreas de endemismo simplemente se hallan
superponiendo las áreas de distribución ana-
lizadas y determinando su congruencia.
Las áreas de endemismo de especies y
taxones superiores no solo constituyen las
unidades básicas de los estudios biogeográ-
77
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
ficos históricos, sino que a la vez conducen a
la regionalización a distintas escalas, al dis-
tinguir reinos, regiones, dominios, provincias
y distritos (ver, por ejemplo, Cabrera y
Willink, 1973).
Dado que la identificación de las áreas de
endemismos puede variar de acuerdo con cri-
terios subjetivos, sería deseable aplicar algún
método cuantitativo para identificarlas de ma-
nera objetiva. Morrone (1994a) propuso un
método para identificar áreas de endemismo,
con base en el análisis de parsimonia de
endemismos (Rosen, 1988b). Este método
emplea conjuntos de celdas para elegir las es-
pecies que van a ser superpuestas al determi-
nar áreas de endemismo; comprende los si-
guientes pasos (Figs. 131-134):
1. Dibujar una cuadrícula en el mapa de la
región a analizar (Fig. 131).
2. Construir una matriz de datos r x c, donde r
(renglones) representen las celdas, que conten-
gan al menos una localidad de una especie y c
(columnas) las especies (Fig. 132). La entrada es
‘1’ si la especie está presente y ‘0’ si está ausente.
Un área hipotética codificada con ceros se em-
plea para determinar la raíz del cladograma.
3. Aplicar un programa de parsimonia a la
matriz de datos.
4. Delimitar los grupos de celdas definidos
por al menos dos especies cada uno (Fig. 133).
5. Superponer las distribuciones de las
especies asignadas a cada grupo en el clado-
grama sobre el mapa, con el fin de delinear
los límites de cada una de las áreas de ende-
mismos (Fig. 134).
EJERCICIOS
Ejercicio 18
En las figuras 135-145 se presentan las áreas de
distribución de 34 especies y subespecies de
mamíferos amazónicos (según Emmons, 1990).
78
1. Superponga dichas distribuciones con
el objeto de identificar las respectivas áreas
de endemismo.
2. Represente las áreas de endemismo ob-
tenidas en el mapa de la figura 146.
Ejercicio 19
Kuschel (1969) dividió América del Sur en
dos subregiones zoogeográficas: la Patagó-
nica y la Brasileña. En las figuras 147-163 se
hallan representadas las áreas de distribu-
ción de 17 especies de aves sudamericanas
(según Olrog, 1984), las cuales correspon-
den a la subregión Patagónica de Kuschel.
Determine los límites de dicha subregión en
el mapa de la figura 164.
Ejercicio 20
Con base en los datos del apéndice 1 sobre
presencia/ausencia de 63 especies del géne-
ro Bursera que están presentes en México,
en 87 cuadros de un grado de latitud por un
grado de longitud (Fig. 165), aplique el análi-
sis de simplicidad de endemismos, emplean-
do el procedimiento de Morrone (1994a), y
los programas Hennig86 (Farris, 1988) o
PAUP 4.0 (Swofford, 2000).
Ejercicio 21
En los mapas cuadriculados de América aus-
tral (Figs. 166-180) se representan las áreas
de distribución de 41 especies hipotéticas.
1. Delimite sus áreas de endemismo, em-
pleando el procedimiento de Morrone
(1994a), y los programas Hennig86 (Farris,
1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000). Consi-
dere primero grupos de celdas, y luego —de
ser necesario— disminuya su tamaño (reco-
mendamos dos aproximaciones).
2. Represente las áreas delimitadas en el
mapa de la figura 181.
3. Compare el efecto que tiene el empleo
de las distintas escalas.
 Capítulo 5: Patrones de endemicidad

Figs. 131-134. Análisis de parsimonia de endemismos. 131, mapa con cuadrículas; 132, matriz de
cuadrículas x especies; 133, cladograma de consenso obtenido a partir de la matriz; 134, superposi-
ción de las distribuciones de las especies de cada clado.

79
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Figs. 135-140. Mapas de distribución de 34 especies y subespecies de mamíferos amazónicos (según Em-
mons, 1990).

80
 Capítulo 5: Patrones de endemicidad

Figs. 141-146. 141-145, mapas de distribución de 34 especies y subespecies de mamíferos amazónicos

(según Emmons, 1990); 146, mapa en blanco para representar los resultados.

81
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Figs. 147-155. Áreas de distribución de 17 especies de aves sudamericanas (según Olrog, 1984).

82
 Capítulo 5: Patrones de endemicidad

Figs. 156-164. 156-163, áreas de distribución de 17 especies de aves sudamericanas (según Olrog,
1984); 164, mapa en blanco para representar los resultados.

83
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Fig. 165. Mapa de México con cuadrícula de un grado de latitud por un grado de longitud, para represen-
tar los resultados del ejercicio 20.

84
 Capítulo 5: Patrones de endemicidad

Figs. 166-169. Mapas de distribución de especies hipotéticas en América del Sur austral.

85
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Figs. 170-173. Mapas de distribución de especies hipotéticas en América del Sur austral.

86
 Capítulo 5: Patrones de endemicidad

Figs. 174-177. Mapas de distribución de especies hipotéticas en América del Sur austral.

87
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Figs. 178-181. 178-180, mapas de distribución de 41 especies hipotéticas en América del Sur aus-
tral; 181, mapa en blanco para representar los resultados.

88
 Capítulo 5: Patrones de endemicidad

Ejercicio 22
A partir del mapa de la península de Yucatán
(Fig. 182) y de la siguiente matriz básica de
datos de cuadrículas por especies, aplique
el análisis de simplicidad de endemismos,
empleando el procedimiento de Morrone
(1994a), y los programas Hennig86 (Farris,
1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000), con el
fin de delimitar provincias biogeográficas en
la misma.

Cuadrículas Especies Fig. 182. Mapa de la península de Yucatán (Méxi-

co) con cuadrículas de medio grado de longitud por
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 medio grado de latitud, para representar los resul-
1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 tados del ejercicio 22.
2 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0
3 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1
4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
5 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0
6 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0
7 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
9 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0
10 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0
1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
16 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0
1 7 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0
18 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0

89
 Capítulo 6: Patrones de relación entre áreas de endemismo
CAPÍTULO 6
PATRONES DE RELACIÓN ENTRE
ÁREAS DE ENDEMISMO
L a biota de una región biogeográfica o de una
localidad está definida por las especies de su
flora o fauna. Esto no se refiere a la mera lista
de especies, ya que la biogeografía tradicional
busca las afinidades de estas especies con base
en el reconocimiento del origen de sus elemen-
tos. Para tal enfoque, la mayoría de las espe-
cies de un grupo puede asignarse a un centro
de origen único, lo cual a su vez indica que las
especies autóctonas de un área son la excep-
ción a la regla. Así, en la flora de una localidad
o región de México se pueden reconocer ele-
mentos de estratos o cenocrones de origen
paleártico, neártico o neotropical, entre otros,
en tanto que los elementos endémicos, que se
interpretan como de origen autóctono, son los
menos frecuentes. Un estrato o cenocrón es
un conjunto de especies, géneros o familias
que invadieron simultáneamente a un área,
desde el mismo lugar, durante una edad simi-
lar y por la misma vía de acceso (Halftter,
1976; Reig, 1962; Simpson, 1965). El concep-
to de elemento, usado en los estudios florís-
ticos, es equivalente al de estrato o cenocrón,
utilizado en los estudios faunísticos, aunque
su aplicación es más laxa, es decir, no es nece-
sariamente cierto que, por ejemplo, todas las
especies del elemento boreal en México ha-
yan invadido su área actual simultáneamente.
Los elementos florísticos básicamente indican
procedencia común.
Las vías de acceso de las especies invaso-
ras, reconocidas por la biogeografía tradicio-
nal, pueden ser de tres tipos: corredores, puen-
tes filtro y rutas al azar. Esta corriente, a dife-
rencia de las escuelas contemporáneas, hace
una división taxonómica de los campos de es-
tudio de la biogeografía en fitogeografía y
zoogeografía. Las potencialidades ecológicas
de dispersión y colonización son las que pre-
dicen las distintas posibilidades de penetra-
ción o diseminación de las especies, donde
cada una de ellas tiene una historia única.
En el análisis del origen de las áreas de
endemismo se han formulado diferentes pre-
guntas y problemas, que van desde la más ele-
mental, acerca de si las áreas de endemismo
existen en la realidad, hasta la discusión de
cuáles factores tienen mayor o menor peso
para conformar dichas áreas. Aun cuando la
discusión se ha llevado a cabo en diferentes
niveles de análisis, dos son las hipótesis prin-
cipales que se han propuesto: la dispersalista
y la vicariante.
En términos generales la hipótesis disper-
salista supone que cada especie tiene una his-
toria particular de dispersión, a través de una
geografía estable. Cuando algunos miembros
91
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
de una especie logran atravesar una barrera,
es posible que lleguen a prosperar como una
población independiente, que con el paso del
tiempo podrán convertirse en una especie di-
ferente. Bajo esta explicación, el reconoci-
miento previo de las regiones no es necesario,
y la tarea de la biogeografía histórica se cen-
traría en la reconstrucción de las historias de
dispersión de cada uno de los taxones que se
han reconocido hasta el momento. Para mu-
chos dispersalistas, los centros de origen de la
mayoría de los grupos coincidían con unos
pocos lugares, en tanto que para otros tal co-
incidencia no era tan obvia y desarrollaron
varios criterios para localizarlos. De acuerdo
con el dispersalismo, la conformación de las
regiones biogeográficas, si es que existen, se
debe a que las barreras distribucionales ope-
ran de igual forma para la mayoría de los gru-
pos, confinándolos a la misma área. Sin em-
bargo, para otros biogeógrafos el concepto de
barrera es relativo al taxón, su edad, el lapso
requerido para cruzarla y la edad de las barre-
ras mismas, entre otros aspectos.
La hipótesis de la vicarianza supone que las
áreas de endemismo se forman a partir de áreas
de distribución ancestral, que al aparecer una
barrera, como un evento tectónico o paleocli-
mático, separa subpoblaciones de una biota,
cuyos constituyentes tienen distintas capaci-
dades dispersoras y colonizadoras. Cada sub-
población diverge posteriormente durante el
aislamiento —alopatría— a través del tiempo,
hasta formar especies nuevas. Por lo tanto, las
historias de distribución de muchas especies
debe ser congruente y debe existir una corre-
lación estrecha entre la historia de la Tierra y
la historia de la biota. Si esta visión es correc-
ta, una predicción que se deriva inmediata-
mente de ella es que las relaciones
genealógicas que se puedan establecer entre
las especies también deben revelar relaciones
genealógicas entre las áreas y viceversa. La
92
tarea de este enfoque de la biogeografía histó-
rica se encauzaría hacia la reconstrucción de
la historia de los eventos de vicarianza que
dieron lugar a la configuración de las áreas de
endemismo. Para los enfoques filogenéticos,
la correspondencia de las distribuciones —el
endemismo— implica homología en dos senti-
dos: topológico y evolutivo. Es decir que dos
especies de una misma área de endemismo
guardan la misma posición con respecto al
todo y por ello son topológicamente homó-
logas. Pero también son homólogos evoluti-
vos en tanto que añaden la interpretación de
que esa correspondencia en sus distribucio-
nes implica una historia compartida. Dentro
de esta corriente se ubican la biogeografía
cladística y la panbiogeografía. La biogeografía
cladística parte del reconocimiento de las
áreas de endemismo como patrón de estu-
dio y la panbiogeografía parte de la cons-
trucción de trazos individuales. En otras pa-
labras, la biogeografía cladística se basa en la
correspondencia en las distribuciones, a par-
tir del sobrelapamiento de las áreas donde se
han registrado a las especies, mientras que la
panbiogeografía se basa en el solapamiento de
sus disyunciones.
BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTICA
La biogeografía cladística, también conocida
como biogeografía de la vicarianza, es un en-
foque general de la biogeografía histórica, que
combina algunos aspectos teóricos de la
panbiogeografía de Croizat y la cladística.
Wiley (1988b) resumió los dos principios que
dan fundamento a la biogeografía cladística:
el primero representa su base ontológica: la
congruencia observada entre los patrones
filogenéticos y biogeográficos de los miem-
bros de dos o más grupos monofiléticos es una
evidencia para hipotetizar que ellos compar-
 Capítulo 6: Patrones de relación entre áreas de endemismo
ten una historia común. Los biogeógrafos
cladistas rechazan las explicaciones a priori,
de que los patrones comunes se deban a dis-
persión individual y no correlacionada. Este
rechazo es equivalente al que hace la sistemá-
tica cladística acerca de que la convergencia
de caracteres sea la explicación primaria de
los patrones genealógicos de especies relacio-
nadas. El segundo principio, de naturaleza
epistemológica, es la suposición básica de la
que parte cualquier método particular pro-
puesto por los biogeógrafos cladistas: la ma-
yoría de tales correlaciones (congruencia en-
tre patrones filogenéticos y biogeográficos)
implica que la mayor probabilidad (especifi-
cada o no) de esa congruencia de patrones se
debe a su historia común (Wiley, 1988b).
Como consecuencia de lo anterior, Wiley
señaló que la biogeografía cladística sugiere
que los patrones de covariación (filogenéticos
y biogeográficos) son más frecuentes en gru-
pos que comparten una historia común, que
en aquellos que han extendido sus áreas de
distribución a través de episodios indepen-
dientes de dispersión. La expansión de áreas
de distribución, de acuerdo con la vicarianza,
es el modo de dispersión más común, en au-
sencia de barreras distribucionales, lo que
permite configurar áreas ancestrales correla-
cionadas, y además es el tipo de dispersión
que se requiere para producir patrones corre-
lacionados derivados. Únicamente es en este
contexto que el concepto de relación o corre-
lación (relaciones de área o correlación de
patrones) adquiere significado como una pro-
piedad emergente (Wiley, 1988b).
Así pues, en contra de algunas interpreta-
ciones simplistas, Wiley (1988b) estableció
que la biogeografía cladística no está basada
en los principios que (1) la dispersión es rara,
y (2) que la frecuencia relativa de la espe-
ciación alopátrida es mayor que la de otros
modos posibles de especiación. Si esto es real
o no, es un tema de estudio particular que re-
quiere la tarea de una investigación empírica.
La biogeografía cladística no tiene que supo-
ner que la dispersión es rara o que la especia-
ción alopátrida es la que predomina.
Cuando abordamos el estudio de una cien-
cia en un texto, es común que se mencionen
superficialmente sus ‘relaciones con otras dis-
ciplinas’. En biogeografía, con independencia
del enfoque del investigador, se hace mención
de sus relaciones fundamentalmente con la sis-
temática y la evolución. En el caso particular
de la biogeografía cladística, los nexos con la
sistemática cladística son aún más estrechos.
Ambas tienen por objetivo la reconstrucción
de las interrelaciones históricas (genealó-
gicas), ya sea entre especies o taxones supraes-
pecíficos, en el caso de la sistemática cladística,
como entre biotas o áreas de endemismo, en
el caso de la biogeografía cladística. La estruc-
tura básica que sigue la sistemática cladística
para descubrir estas relaciones (Sober, 1988b)
es la siguiente: Hay objetos que poseen pro-
piedades. Los objetos son taxones y sus pro-
piedades son caracteres de morfología, fisio-
logía, genética, bioquímica, etc... La meta es
confirmar hipótesis acerca de las relaciones
de descendencia que se obtienen de esos obje-
tos. Las hipótesis son evaluadas por medio de
la visualización de las implicaciones que tie-
nen acerca de cómo las propiedades que po-
seen los objetos fueron transmitidos a ellos.
En la sistemática cladística se supone que
los taxones terminales de un cladograma ob-
tuvieron sus estados de carácter derivados a
partir de sus ancestros inmediatos (noveda-
des evolutivas). La idea de la transmisión ver-
tical de caracteres no se pone a prueba aquí,
sino que simplemente se toma así. Para supo-
ner esto, debemos decir algo acerca del pro-
ceso por medio del cual los taxones termina-
les heredaron los caracteres que poseen. El
método de evaluación de hipótesis de relacio-
93
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

nes filogenéticas es el cladograma, es decir, lidades geográficas (frecuentemente áreas

cada cladograma es una abstracción de una
hipótesis particular de relaciones. El interior
de un diagrama de ramificación describe even-
tos de ramificación que ocurrieron antes de
que los taxones terminales llegaran a existir
(Sober, 1988b).
¿Cuál es el paralelismo entre la estructura
abstracta de la sistemática cladística y la me-
todología usada en la biogeografía cladística?
Para contestar esta pregunta, Sober (1988b)
propuso describir primero los objetos, las pro-
piedades y las hipótesis que compiten en la
biogeografía cladística. Los objetos son loca-
geológicas), equivalentes a islas virtuales. Las
propiedades de estos objetos son los taxones
que se encuentran en ellos. Las hipótesis con-
sideradas describen cómo los objetos geográ-
ficos llegaron a tener relaciones de descenden-
cia común entre ellos. Supongamos que cua-
tro áreas en diferentes continentes (América
del Norte, África, América del Sur, y Austra-
lia) contienen a las especies 1-4, respectiva-
mente (Fig. 183), y que el análisis cladístico
nos dice que las relaciones de las especies son
(1,(2,(3,4))) (Fig. 184). De acuerdo con la me-
todología vicariante, este patrón de distribu-

Figs. 183-185. Construcción de un cladograma taxonómico de áreas. 183, mapa con las distribucio-
nes de los taxones analizados; 184, cladograma taxonómico; 185, cladograma taxonómico de áreas.

94
 Capítulo 6: Patrones de relación entre áreas de endemismo
ción es evidencia de que América del Sur y
Australia están más relacionadas entre sí que
cualquiera de ellas con América del Norte o
África. La presencia de especies hermanas en
estas áreas es supuestamente un concepto
equivalente a la presencia de un carácter
apomórfico (derivado) en dos especies y que
no se encuentra en una tercera, de tal forma
que el agrupamiento para las áreas del ejem-
plo (Fig. 185) es: (América del Norte, (África,
(América del Sur, Australia))).
¿Qué significa decir que dos islas están más
estrechamente relacionadas entre sí que con
una tercera? Si esta idea biogeográfica es para-
lela a la idea desarrollada en inferencia filoge-
nética, la respuesta debe ser la que sigue. En el
pasado, las biotas de las islas estuvieron espa-
cialmente continuas. Este objeto geológico in-
tegral se partió después en dos, y finalmente,
una vez que una de aquellas partes se dividió
nuevamente en dos, nos encontramos ante las
actuales localidades no continuas.
De acuerdo con Sober (1988b), la suposi-
ción geológica acerca de los procesos de par-
tición que ocurrieron con las áreas del ejem-
plo, constituye una forma de hipótesis preci-
samente paralela a las que uno infiere en siste-
mática cladística. Hay un sentido completa-
mente literal en tanto que los objetos están
relacionados por descendencia unos con
otros. La meta de la inferencia es reconstruir
cómo están relacionados genealógica o históri-
camente los objetos. El requerimiento de bifur-
cación se acepta aquí justo como una simplifi-
cación. Las islas pudieron haber llegado a exis-
tir sin necesidad de descender de otras islas,
como las islas de origen volcánico. Tales islas
reciben sus biotas por dispersión; entonces,
la hipótesis de que las biotas de las islas llega-
ron a constituirse de este modo puede pro-
barse contra hipótesis que postulen una genea-
logía de ellas. Debido a esto, Sober (1988b)
consideró que a pesar del paralelismo concep-
tual desarrollado por la sistemática filoge-
nética y la biogeografía cladística, hay una di-
ferencia de notable mérito. En el caso de la
sistemática cladística, se supone que las pro-
piedades de los objetos son transmitidas ver-
ticalmente. Esto es, uno supone que si una es-
pecie obtuvo su estado de carácter a partir de
otra especie, entonces la primera es descen-
diente de la segunda. En el caso de la
biogeografía uno no supone que necesaria-
mente las propiedades de los objetos se trans-
miten verticalmente. La suposición básica
consiste en que las islas contienen especies
debido a que las islas ‘descendientes’ hereda-
ron formas de vida de sus islas ‘antecesoras’.
La transmisión vertical significa vicarianza,
esto es, que las especies descansan pasivamen-
te sobre las islas que son sus vehículos, y son
éstas las que se dividen y por lo tanto heredan
también al espacio. Una alternativa a la idea
de la vicarianza es la dispersión, que implica
una transmisión horizontal de propiedades,
donde los elementos de una biota no tienen un
área o vehículo fijo u obligado. Bajo transmi-
sión horizontal, un objeto puede obtener una
propiedad desde otro objeto que no es su an-
tecesor. Esto es precisamente lo que sucede-
ría si la isla Y contuviera al grupo monofilético
(AB), debido a que miembros de este grupo se
dispersaron hacia ella desde la isla X. El resul-
tado de los procesos de dispersión, extinción
y falta de respuesta en divergencia morfológica
a un evento de vicarianza pueden ser ‘caracte-
res’ equivalentes a las homoplasias conside-
radas en la sistemática filogenética, caracte-
res que se desechan en la prueba de hipótesis
de monofilia.
Así, la analogía entre la sistemática filo-
genética y la biogeografía cladística se reduce
a que suponen que la transmisión vertical es
la explicación primaria cuando se infieren re-
laciones de parentesco. Mientras que en siste-
mática se discute acerca del número de veces
95
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
que un carácter cambia de estado, la compa-
ración de hipótesis biogeográficas no
involucra contar cuántas veces requiere cada
una de ellas la intervención de un evento sim-
ple; más bien, las hipótesis en competencia
discuten acerca del tipo de procesos que in-
tervienen (Sober, 1988b). Pero estas com-
paraciones de Sober no deben malinter-
pretarse. El que la biogeografía tenga nece-
sidad de distinguir el tipo de evento que ope-
ra, dispersión o vicarianza, no significa que
ésta sea su meta fundamental. Esto repre-
senta apenas la parte frágil o blanda de la
biogeografía, de acuerdo con Wiley (1988b).
El eje central de las hipótesis de la biogeo-
grafía cladística lo constituye la búsqueda
de las relaciones históricas de biotas endé-
micas. Necesita distinguir los tipos de pro-
cesos que intervienen en cada taxón para
posteriormente centrarse en aquellos que
reflejan vicarianza, porque solo a partir de
ellos se pueden inferir relaciones.
En la biogeografía cladística, Nelson y
Platnick (1981) resumieron su programa de
búsqueda en reflexiones análogas al análisis
cladístico aplicado al aspecto de relaciones de
áreas de endemismo. Reconocieron el poder
de predicción y explicación de los patrones
de distribución de los taxones con base en su
jerarquía genealógica, denominaron análisis
de componentes a su síntesis metodológica y
consideraron preliminares a los trabajos pre-
vios que apuntaron en esta línea de pensamien-
to (Rosen, 1975, 1978; Nelson, 1979; Platnick,
1979), pues las técnicas postuladas eran insu-
ficientes para analizar la interrelación históri-
ca de las áreas de endemismo.
Los métodos de la biogeografía cladística
se desarrollaron para atender diferentes ne-
cesidades de su programa de investigación.
Podemos hacer una distinción de los métodos
en cuanto a su aplicación particular, es decir,
respecto al objetivo particular que persiguen
96
y también podemos hacer distinciones en
cuanto al enfoque algorítmico particular. To-
dos los métodos fueron criticados y discuti-
dos, lo que condujo al surgimiento de nuevas
propuestas para el análisis cuando se aplican
a los cladogramas de áreas algunos principios
y técnicas que enriquecen el análisis cladístico
(Wiley, 1987, 1988a; Zandee y Roos, 1987;
Sober, 1988b; Page, 1988, 1989, 1990a, b;
Nelson y Ladiges, 1991a, b, 1996a, b).
Para construir un cladograma de áreas ne-
cesitamos convertir el cladograma de un
taxón en un cladograma taxonómico de
áreas. Si la correspondencia entre filogenia
y biogeografía fuese biunívoca, es decir, si
cada taxón fuera endémico a una (y solo una)
de las diferentes áreas, y cada área alberga-
ra un solo taxón de un grupo monofilético,
entonces el asunto se vuelve trivial (Figs.
183-185). Simplemente reemplazamos cada
taxón por el área que ocupa y directamente
resulta el cladograma de áreas. Desafortu-
nadamente la tarea se complica por omisión
de áreas (debido a extinciones y métodos de
recolecta deficientes), taxones ampliamen-
te distribuidos (debido a estasis evolutiva,
dispersión, errores de reconocimiento en-
tre especies diferenciadas) o por distribu-
ción redundante (Nelson, 1984). La omisión
de áreas viola la condición de corresponden-
cia indicada en la figura 186, porque no to-
das las áreas del conjunto S, están en el
cladograma. La condición 2 (biunicidad)
puede violarse por la ocurrencia de taxones
ampliamente distribuidos, porque no todas
las terminales del cladograma están etique-
tadas por una simple área (Fig. 187). La dis-
tribución redundante puede conducir a com-
ponentes incompatibles, que violan la condi-
ción 3 de compatibilidad (Fig. 188), solo son
compatibles los componentes A y B si mues-
tran inclusión, replicación, o si su intersec-
ción se encuentra en el conjunto vacío.
 Capítulo 6: Patrones de relación entre áreas de endemismo
Figs. 186-188. Problemas de los cladogramas ta-
xonómicos de áreas. 186, áreas faltantes; 187,
taxones ampliamente distribuidos; 188, distribu-
ciones redundantes.
El método de reducción de
cladogramas de áreas de Rosen
El primer método analítico de la biogeografía
cladística fue el protocolo de reducción de
cladogramas de áreas. Rosen (1978) usó este
método en dos grupos de peces y concluyó
que ambos comparten varios eventos vica-
riantes. Él sugirió el siguiente procedimiento
(Figs. 189-195):
1. Buscar las posibles áreas de endemismo
(Figs. 189-190).
2. Efectuar un análisis filogenético de cada
grupo que tenga representantes en las áreas
descubiertas (Figs. 191-192).
3. Substituir el nombre del taxón para cada
grupo por el nombre o código del área que
habita; esto produce un cladograma taxonó-
mico de áreas (Figs. 193-194).
4. Comparar los cladogramas taxonómicos
de áreas y eliminar la información incongruen-
te contenida en estos cladogramas taxo-
nómicos de áreas, para arribar a una imagen
mínima de los patrones de vicarianza común
compartidos por todos los grupos (Fig. 195).
¿Sobre qué base teórica se eliminan las ano-
malías o incongruencias? Rosen sostuvo que
si lo que tratamos de descubrir son los patro-
nes de vicarianza, y si ésta implica historia
conjunta entre biota y espacio geológico, en-
tonces podemos suponer que, en condiciones
de congruencia total entre Tierra y biota, una
relación de eventos de vicarianza geológica
(X) vs eventos de vicarianza biótica (Y), mos-
traría un patrón geométrico de pendiente po-
sitiva. Esta recta representa el patrón de
vicarianza conjunta, por lo tanto, cualquier
punto que se aleje de ella significa la participa-
ción de un evento estocástico. Un evento de
vicarianza geológica sin una respuesta de
vicarianza biológica (estasis evolutiva) o dis-
persión del taxón a partir de otra área, resul-
taría en un error negativo por la distribución
97
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Figs. 189-195. 189, Mapa con parte del área de distribución de las especies del género Heterandria;
190, mapa con parte del área de distribución de las especies del género Xiphophorus; 191, cladograma
del género Heterandria; 192, cladograma del género Xiphophorus; 193, cladograma de áreas del
género Heterandria; 194, cladograma de áreas del género Xiphophorus; 195, cladograma general de
áreas resultante siguiendo el procedimiento de reducción de cladogramas de áreas de Rosen (1978).

98
 Capítulo 6: Patrones de relación entre áreas de endemismo
amplia de un taxón. La extinción o muestreo
insuficiente en un área del cladograma (omi-
sión de áreas), resultaría en un error positivo.
De esta manera, Rosen propuso un método
para encontrar patrones absolutamente con-
gruentes, pero no quiere decir que con ello
soluciona la búsqueda de todos los patrones
de vicarianza; solo encuentra aquellos que son
irrefutables. Por ello Rosen (1978) destacó que
su método era incompleto, ya que no da una
explicación de las inconsistencias mostradas
por los dos grupos de animales que estudió.
El método de mapas
primarios o ancestrales
Wiley (1981) sugirió un método adicional, que
Humphries y Parenti (1999) denominaron re-
construcción de mapas de especies ancestra-
les. Su propósito es examinar si los elementos
inconsistentes se debían a diferentes causas y
Fig. 196. Dos rutas propuestas por el método de Wiley (1981) para explicar la distribución amplia del
taxón A en las áreas 1 y 2 de un caso hipotético.
modos de especiación, tales como dispersión,
partición de grandes áreas o aislamiento peri-
férico. En la figura 196 se muestra la lógica de
su procedimiento, tomando como ejemplo el
conjunto de taxones y áreas hipotéticos del
ejemplo de las figuras 189-192. Se parte de una
área ancestral única 196a y a partir de ella se
pueden suponer dos rutas para resolver la dis-
tribución amplia del taxón A, en las áreas 1 y 2
de la figura 196, la ruta a-b-c-d-e implica que
la presencia de A en 2 se debe a aislamiento
periférico en tanto que la ruta a-b’-c-d-e supo-
ne que la presencia de A en 2 se debe a disper-
sión desde 1. No obstante, como señaló Wiley
(1988a), ...no es posible rescatar el método
porque padece del problema general de so-
brestimar el número de eventos únicos que
han ocurrido durante la historia de el conjun-
to de áreas. Wiley también concluyó que el
método de Rosen no puede ser un método ge-
neral en biogeografía cladística, ya que ‘resuel-
ve’ los problemas de desajuste de los taxones
99
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
de amplia distribución y de áreas omitidas,
simplemente ignorándolos.
Análisis de los componentes
Una pregunta que deberíamos hacernos al
aplicar las técnicas de análisis de la biogeo-
grafía cladística, es si el reconocimiento de
especies y taxones endémicos es correcto, esto
es, admitir la posibilidad de problemas debi-
dos al desconocimiento por insuficiencia en la
recolección, extinción local en las áreas de
muestreo, determinación errónea de los
taxones o, incluso, de jerarquía genealógica
(Espinosa y Llorente, 1991). Nelson y Platnick
(1981) los llamaron casos de error de
muestreo, que pueden conducir directamen-
te hacia un conjunto de predicciones secun-
darias, las que deben resultar en el descubri-
miento de especies desconocidas previamen-
te, especies no registradas antes en ciertas
áreas o interrelaciones no sospechadas.
Las áreas ancestrales hipotéticas (o com-
ponentes) a menudo son distintas en cada hi-
pótesis, lo que lleva a plantearse la pregunta
de ¿cómo resolver estas ambigüedades si exis-
te un conjunto no aleatorio de relaciones his-
tóricas de las áreas de endemismo? Una res-
puesta es probar con distintos taxones endé-
micos a las áreas por analizar, pero cualquier
análisis de los taxones puede comprender
subgrupos de amplia distribución o áreas ol-
vidadas, con lo cual se dificulta el análisis.
El análisis de componentes, inicialmente
propuesto por Nelson y Platnick (1981), parte
de cladogramas taxonómicos de áreas cons-
truidos para cada taxón monofilético. Un com-
ponente equivale a un internodo de cada uno
de los cladogramas y se denota con un núme-
ro (o cualquier otro código, por ejemplo A +
B). Su ubicación representa una hipótesis de
relación válida para todas las áreas por ubica-
100
das por encima del mismo. Aunque es popu-
lar el concepto de componente en el contexto
biogeográfico, como área de distribución de
una especie antecesora, cabe aclarar que, en
la idea original de Nelson y Platnick (1981), el
sentido de este término es mucho más amplio,
y también es utilizado por ellos como una hi-
pótesis de relación entre taxones, es decir,
como una sinapomorfía.
Nelson y Platnick (1981) abordaron la so-
lución de los cladogramas taxonómicos de
área conflictivos bajo dos supuestos metodo-
lógicos que denominaron supuestos 1 y 2, los
cuales se han convertido en técnicas analíti-
cas para generar cladogramas resueltos de
áreas, que representan soluciones a los pro-
blemas de taxones faltantes, taxones de distri-
bución amplia y taxones de distribución redun-
dante, bajo el criterio de parsimonia. Un tercer
supuesto, planteado por Zandee y Roos (1987),
al que denominaron supuesto 0, resultaría ser
el más elemental, ya que considera a las distri-
buciones amplias como sinapomorfías.
Taxones ampliamente distribuidos.
Cuando alguno de los taxones terminales de
un cladograma taxonómico de áreas se en-
cuentra en dos o más de las áreas en estudio,
hablamos de taxones ampliamente distribui-
dos (Nelson y Platnick, 1981). En el taxón de la
figura 197, tenemos que la especie 1 se halla
en América del Norte y en África, por lo que
cuando las áreas son reemplazadas por las es-
pecies en el cladograma (Fig. 198), ambas apa-
recen reunidas en el cladograma taxonómico
de áreas (Fig. 199).
Bajo el supuesto 0 (Zandee y Roos, 1987),
las áreas habitadas por un taxón ampliamente
distribuido se consideran como un grupo
monofilético en el cladograma resuelto de
áreas, es decir que dicho taxón se trata como
una sinapomorfía de las áreas. Bajo el supues-
to 1, “lo que es verdadero para una de las ocu-
 Capítulo 6: Patrones de relación entre áreas de endemismo

Figs. 197-199. Construcción de un cladograma taxonómico de áreas para taxones ampliamente

distribuidos. 197, mapa con las distribuciones de los taxones analizados; 198, cladograma
taxonómico; 199, cladograma taxonómico de áreas.

rrencias también es verdadero para la otra”
(Nelson y Platnick, 1981), por lo que el taxón
ampliamente distribuido no se considera
como una sinapomorfía al construir los clado-
gramas resueltos de áreas, sino que se trata
como una simplesiomorfía. De este modo, las
áreas habitadas por el taxón ampliamente dis-
tribuido pueden constituir un grupo mono o
parafilético al construir los cladogramas re-
sueltos de áreas aplicando el supuesto 1. Bajo
el supuesto 2, “lo que es verdadero para una
de las ocurrencias podría no serlo para la
otra” (Nelson y Platnick, 1981), es decir que
solo una de las ocurrencias se considera como
evidencia, mientras que la otra puede ‘flotar’
en los cladogramas resueltos de áreas, consti-
tuyendo así las áreas un grupo mono, para o
polifilético. Para el tratamiento de los taxones
ampliamente distribuidos, los tres supuestos
manifiestan una relación de inclusión, ya que
el supuesto 0 está incluido en el 1 y el 1 a su vez
está incluido en el 2 (Fig. 200).
La mayoría de los autores (Nelson y
Platnick, 1981; Humphries et al., 1988; Mo-
rrone y Carpenter, 1994) prefieren el supuesto
2, debido a que consideran a los taxones am-
pliamente distribuidos como una fuente de
ambigüedad, por las siguientes razones: (1)

101
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Fig. 200. Aplicación de los supuestos 0, 1 y 2 para producir cladogramas de áreas resueltos a un
taxón ampliamente distribuido.

un análisis futuro puede mostrar que un taxón
ampliamente distribuido en realidad repre-
senta dos o más taxones, no necesariamente
relacionados y endémicos de diferentes áreas;
(2) un taxón puede poseer una distribución
amplia debido a dispersión desde su área ori-
ginal hacia un área secundaria; y (3) un taxón
puede poseer distribución amplia porque no
respondió con especiación a un evento
vicariante. Otros autores (Zandee y Roos,
1987; Wiley, 1988a; Enghoff, 1996) aceptan
el valor informativo de los taxones amplia-
mente distribuidos, por lo que prefieren el
supuesto 0 para tratarlos.
Distribuciones redundantes. También
denominadas áreas de simpatría (Enghoff,
1996), aparecen cuando una misma área apa-
rece más de una vez en un cladograma
taxonómico de áreas, debido a que en la mis-
ma se encuentran dos o más especies termi-
nales del cladograma taxonómico. En el
taxón de la figura 201, las especies 1 y 5 se
encuentran en América del Norte, por lo que

102
 Capítulo 6: Patrones de relación entre áreas de endemismo

Figs. 201-203. Construcción de un cladograma taxonómico de áreas para taxones con distribuciones
redundantes. 201, mapa con las distribuciones de los taxones analizados; 202, cladograma
taxonómico; 203, cladograma taxonómico de áreas.

cuando las áreas son reemplazadas por las
especies en el cladograma (Fig. 202), esta
área aparece dos veces en el cladograma
taxonómico de áreas (Fig. 203). Si las espe-
cies constituyen un grupo monofilético, la
obtención del cladograma resuelto de áreas
es simple, pero cuando las mismas no se ha-
llan relacionadas entre sí, hay que aplicar
los supuestos.
No existe un tratamiento especial para las
distribuciones redundantes bajo el supuesto
0, aunque Kluge (1988) propuso un esquema
de pesado en que se les da menor peso a los
componentes que involucran distribuciones
redundantes. Bajo el supuesto 1, se interpreta
que las distribuciones redundantes resultan
de patrones duplicados seguidos de extinción,
mientras que bajo el supuesto 2 se agrega la
posibilidad de que la simpatría se deba a dis-
persión (Page, 1990; Enghoff, 1996). La ma-
yor parte de los autores prefiere el supuesto 2
para tratar las distribuciones redundantes

103
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

(Nelson y Platnick, 1981; Page, 1990; Morrone
y Carpenter, 1994; Enghoff, 1996).
Áreas ausentes. Cuando ninguno de los
taxones terminales de un cladograma
taxonómico se encuentra en un área determi-
nada, dicha área no aparecerá representada
en el cladograma taxonómico de áreas. En el
taxón de la figura 204, no existe especie algu-
na en América del Sur, por lo que al reempla-
zar las áreas por las especies del cladograma
(Fig. 205), la misma no aparece en el
cladograma taxonómico de áreas (Fig. 206).
Los tres supuestos tratan a las áreas ausentes
como no informativas, por lo que las mismas
se ubican en todas las posiciones posibles en
los cladogramas resueltos de áreas.
Obtención de cladogramas generales de
áreas. Consiste en hallar el o los cladogramas
comunes a todos los cladogramas resueltos de
áreas (Nelson, 1984; Page, 1988; Morrone y
Crisci, 1995). Para ello, simplemente se com-
paran los conjuntos de cladogramas resueltos
de áreas obtenidos a partir de los distintos
cladogramas taxonómicos de áreas y se de-

Figs. 204-206. Construcción de un cladograma taxonómico de áreas para taxones con áreas ausen-
tes. 204, mapa con las distribuciones de los taxones analizados; 205, cladograma taxonómico; 206,
cladograma taxonómico de áreas.

104
 Capítulo 6: Patrones de relación entre áreas de endemismo

termina su intersección. En el ejemplo anali-
zado en la figura 207, vemos que a partir de la
intersección de los cladogramas resueltos de
áreas correspondientes a los cuatro taxones
analizados, determinamos que el cladograma
(América del Norte, (África, (América del Sur,
Australia))) es el cladograma general de áreas.
Si no es posible hallar un único cladograma
común a todos los conjuntos, es posible en-
contrar uno compartido por al menos algu-
nos de los mismos (Crisci et al., 1991) o cons-
truir un cladograma de consenso (Morrone y
Carpenter, 1994).
Para aplicar la técnica del análisis de los
componentes existen diferentes instrumen-
taciones y programas disponibles (Morrone
et al., 1996). El programa Component 1.5 (Page,
1989) construye conjuntos de cladogramas re-

Fig. 207. Construcción de un cladograma general de áreas mediante el análisis de los componentes.

105
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
sueltos de áreas a partir de los cladogramas
taxonómicos de áreas bajo los supuestos 0, 1
ó 2 (opción BUILD) y luego determina su in-
tersección (opción SHARED TREES).
Árboles reconciliados
Page (1994) propuso seis términos generales
para referirse a las asociaciones históricas en-
tre taxones, analizadas por disciplinas de la bio-
logía comparada como la parasitología, la
biogeografía y la sistemática molecular:
1. Huésped. Entidad que en algún senti-
do hospeda a otra. En biogeografía equiva-
le al área.
2. Asociado. Entidad hospedada por el
huésped. En biogeografía equivale al taxón.
3. Codivergencia. Divergencia paralela en-
tre un huésped y su asociado, en que a cada
evento de especiación en el huésped le corres-
ponde un evento de especiación en el asocia-
do. En biogeografía equivale a la vicarianza.
4. Transmisión horizontal. Dispersión de
un asociado, al abandonar a su huésped y ex-
tender su distribución a otro. En biogeografía
equivale a la dispersión.
5. Pérdida. Ausencia de un asociado don-
de el cladograma de su huésped predice que
debería hallarse. En biogeografía equivale a
la extinción.
6. Duplicación. Diferenciación de un aso-
ciado in situ, independientemente de su hués-
ped. En biogeografía equivale a la especia-
ción simpátrida.
El método propuesto por Page (1994) bási-
camente consiste en construir un mapa entre
el cladograma de un huésped y el de su asocia-
do. Este mapa define un ‘árbol reconciliado’,
en el que se trata de maximizar la codiver-
gencia (historia compartida) entre los asocia-
dos y sus huéspedes. Ya que a priori se supo-
ne codivergencia estricta, el árbol reconcilia-
106
do representa la interpretación más simple po-
sible de los datos, descartando la transmisión
horizontal.
En el árbol reconciliado, a cada nodo del
cladograma del asociado se le asigna la distri-
bución del o los huéspedes ocupados por di-
cho asociado. Para un nodo terminal, esta dis-
tribución será directamente la mostrada por el
huésped; para un nodo interno, se señala a tra-
vés de la unión de las distribuciones de sus des-
cendientes. Para casos sencillos, donde el hués-
ped y su asociado son totalmente congruentes,
la codivergencia será máxima. Existen casos
más complejos, en los cuales existe cierta in-
congruencia en el mapa de los cladogramas de
un huésped y su asociado (Fig. 208). Aquí ve-
mos que, mientras que los asociados b y c cons-
tituyen un grupo monofilético, sus huéspedes
B y C constituirían un grupo parafilético. En este
caso, el cladograma del asociado representaría
una parte de un cladograma mayor, que es el
árbol reconciliado.
Ya que los cladogramas de los asociados y
sus árboles reconciliados pueden diferir, es
preciso contar con medidas para cuantificar
esta discrepancia. La primera medida consis-
te en contar el número de duplicaciones que
son necesarias en los árboles reconciliados,
pues cuanto mayor sea tal número, menor será
el número de codivergencias (en el ejemplo
de la figura 208 la única duplicación se repre-
senta mediante un círculo rodeando al nodo
f). La otra medida es contar el número de ítems
de error (Nelson y Platnick, 1981; Page,
1990a), es decir la diferencia que existe entre
el número de nodos del cladograma de un aso-
ciado y el de su árbol reconciliado (en el ejem-
plo de la figura 208, tenemos 13 - 7= 6 ítems
de error). Finalmente, cabe plantear la posibi-
lidad de que la ausencia de asociados de un
clado se deba a una pérdida, por lo que pode-
mos medir el número de estas pérdidas (tres
en el ejemplo).
 Capítulo 6: Patrones de relación entre áreas de endemismo
Fig. 208. Aplicación de la técnica de los árboles reconciliados.
El programa Component 2.0 (Page, 1993,
1994; Morrone, 1995) ‘reconcilia’ los clado-
gramas taxonómicos de áreas entre sí, tratan-
do de maximizar la codivergencia, es decir la
historia compartida, y de minimizar las pérdi-
das (debidas a extinciones o taxones no colec-
cionados) y duplicaciones (resultado de even-
tos de especiación independientes de las
áreas). Este método no posee un tratamiento
específico para la dispersión.
Métodos de parsimonia
Los métodos elaborados por Brooks (1985,
1990), Wiley (1988a, b) y Kluge (1988) se ba-
san en la construcción de matrices binarias en
las que se vuelcan los datos de presencia-au-
sencia de las especies o taxones en las áreas.
Estas matrices se procesan mediante el criterio
de parsimonia de Wagner, con los programas
PAUP (Swofford, 2000) o Hennig86 (Farris,
1988). Las soluciones múltiples son frecuen-
tes, pero se pueden reducir por consenso.
La gran desventaja de estos métodos es que
sesgan mucho las soluciones hacia las opcio-
nes derivadas por el supuesto 0. Page (1990a)
criticó estos procedimientos debido a que su-
ponen que la parsimonia implica sencillez
metodológica. Explícitamente se refiere a la
crítica formulada por Wiley (1988b) al análi-
sis de componentes en relación con lo compli-
cado de su desarrollo. De acuerdo con Page
(1990a), el criterio de parsimonia debe apli-
carse durante el proceso de selección de hipó-
tesis, no durante su formulación. En este sen-
tido, el supuesto 0 involucrado en los proce-
dimientos de parsimonia es el más restrictivo
107
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

de todos y anula la postulación de hipótesis
que impliquen dispersión o ausencia de
especiación después de eventos de vicarianza
geológica, las cuales son capaces de generarse
bajo el supuesto 2.
El método comprende los siguientes pa-
sos (Fig. 209):
1. Seleccionar cladogramas de taxones
monofiléticos animales o vegetales distribui-
dos en las áreas en estudio.
2. Reemplazar en los cladogramas los taxo-
nes terminales por las áreas que ocupan, para
obtener cladogramas taxonómicos de áreas.
3. Construir una matriz con base en la in-
formación proporcionada por todos los
cladogramas taxonómicos de áreas.
4. Aplicar un algoritmo de parsimonia para
obtener un cladograma general de áreas.
Un método de parsimonia alternativo fue
propuesto por Humphries et al. (1988). De
acuerdo con este método, denominado cuan-
tificación del análisis de los componentes, se
codifican los componentes extraídos de cada
uno de los cladogramas resueltos de áreas,
derivados bajo los supuestos 1 ó 2, y se cons-
truye una matriz de áreas por componentes,

Fig. 209. Construcción de un cladograma general de áreas mediante el análisis de parsimonia de Brooks.

108
 Capítulo 6: Patrones de relación entre áreas de endemismo
la cual se analiza con el algoritmo de parsimo-
nia de Wagner. La aplicación de los supuestos
1 y 2 se puede realizar con el COMPONENT 1.5
(Page, 1989) y la aplicación del algoritmo de
parsimonia de Wagner con Hennig86 (Farris,
1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000). El méto-
do comprende los siguientes pasos:
1. Seleccionar cladogramas de taxones
monofiléticos animales o vegetales distribui-
dos en las áreas en estudio.
2. Reemplazar en los cladogramas los taxo-
nes terminales por las áreas que ocupan, para
obtener cladogramas taxonómicos de áreas.
3. Inspeccionar los cladogramas taxonó-
micos de áreas e identificar las áreas ausen-
tes, distribuciones redundantes y taxones
ampliamente distribuidos.
Fig. 210. Construcción de un cladograma general de áreas mediante el análisis de enunciados de tres áreas.
4. Aplicar los supuestos 1 ó 2 para resol-
ver los cladogramas taxonómicos de áreas en
conjuntos de cladogramas resueltos de áreas.
5. Construir una matriz con base en la in-
formación proporcionada por todos los
cladogramas resueltos de áreas.
6. Aplicar un algoritmo de parsimonia para
obtener un cladograma general de áreas.
Enunciados de tres áreas (TAS)
Nelson y Ladiges (1991a,b) propusieron un
método con base en la idea de los enunciados
de tres ítems, denominado enunciados de tres
áreas o TAS (‘Three area statements’). El mis-
mo comprende los siguientes pasos (Fig. 210):
109
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
1. Seleccionar cladogramas de taxones
monofiléticos animales o vegetales distribui-
dos en las áreas en estudio.
2. Reemplazar en los cladogramas
taxonómicos los taxones terminales por las
áreas que ocupan, para obtener cladogramas
taxonómicos de áreas.
3. Construir una matriz con base en los
enunciados de tres áreas proporcionados por
todos los cladogramas taxonómicos de áreas.
4. Aplicar un algoritmo de parsimonia para
obtener un cladograma general de áreas.
Análisis de dispersión y vicarianza
(DIVA)
Este método fue desarrollado por Ronquist
(1997) a partir de las ideas de Ronquist y Nylin
(1990), originalmente aplicadas a asociacio-
nes ecológicas entre especies. El análisis de
dispersión y vicarianza (DIVA) opera a través
de la optimización de una matriz tridimen-
sional de costos, construida a partir de los da-
tos de distribución y cladísticos de uno o más
grupos de organismos que habiten un grupo
de áreas en común. Si la especiación se debe a
vicarianza, separando una distribución amplia
en dos grupos de áreas mutuamente exclu-
yentes, el costo asignado es 0; la especiación
dentro de un área única (simpatría) tiene un
costo de 0; los eventos de dispersión entre
áreas tienen un costo de 1 por unidad de área
agregada a la distribución original; y los even-
tos de extinción tienen asimismo un costo de
1 por área eliminada de la distribución.
Las reconstrucciones de DIVA para dife-
rentes grupos de organismos que habitan el
mismo conjunto de áreas, pueden comparar-
se para contrastar hipótesis acerca de even-
tos biogeográficos generales (Ronquist, 1997).
Este tipo de análisis permite reconstruir esce-
narios biogeográficos, que incluyen la posibi-
110
lidad de la existencia de relaciones reticuladas
entre las áreas y no únicamente de relaciones
de tipo jerárquico.
Análisis de subárboles libres
de paralogía
El método más reciente de la biogeografía
cladística fue desarrollado por Nelson y
Ladiges (1996a) e implementado en el progra-
ma TASS (Nelson y Ladiges, 1996b). De acuer-
do con este método, se inspeccionan los
cladogramas taxonómicos de áreas (Fig. 211)
para obtener subárboles a partir de los nodos
no parálogos (Figs. 212-213). Con base en es-
tos subárboles libres de paralogía, se obtie-
nen matrices de componentes o de enuncia-
dos de tres áreas, las cuales se analizan con un
programa de parsimonia para obtener el cla-
dograma general de áreas.
Para aplicaciones ver Nelson y Ladiges
(1996a) y Morrone y Urtubey (1997).
Evaluación de cladogramas
generales de áreas
Los procedimientos de comparación de
cladogramas pueden ser relevantes en el aná-
lisis de los resultados que arrojan el análisis
de componentes o los métodos de parsimo-
nia. La idea central es que aunque los procedi-
mientos de análisis arrojan resultados diferen-
tes, es frecuente encontrar que muchas de es-
tas soluciones se parecen en mayor o menor
grado, por lo cual es posible reconocer algu-
nos elementos que se comparten en mayor o
menor medida entre las diferentes soluciones.
Supongamos, por ejemplo, que nos interesa
saber en que medida se parecen las soluciones
generadas por los supuestos 1 y 2, ya sea para
comparar los árboles generados a partir del
 Capítulo 6: Patrones de relación entre áreas de endemismo

AC

AC C

A A

E E

F F

AC AC

D D

EF EF

Figs. 211-213. Subárboles libres de paralogía. 211, Cladograma taxonómico de áreas original; 212-
213, subárboles libres de paralogía derivados del mismo.

mismo taxón o de diferentes taxones. Si se el modelo de equiprobabilidad. Posteriormen-

mide la diferencia simétrica de componentes
para los dos primeros cladogramas resueltos
de áreas del supuesto 1 de la figura 5, a partir
de los datos de Humphries et al. (1986), para
evaluar el grado de coincidencia entre los
cladogramas resultantes de las interrelaciones
de un grupo de especies, del género
Nothofagus, con un grupo de especies de
Cyttaria, hongos parásitos específicos de es-
tos árboles.
Entre los cladogramas de áreas de
Nothofagus y Cyttaria se detectaron 16 ítems
de error (incongruencias entre las relaciones
inferidas para los parásitos con respecto a las
relaciones inferidas para los huéspedes, o nú-
mero de cambios requeridos por un cladogra-
ma para parecerse a otro), cuando cada pará-
sito fue reemplazado en cada punta de los
cladogramas de los árboles. Primero se cons-
truyeron los cladogramas resueltos de áreas
para los hongos parásitos, bajo los supuestos
1 y 2. Luego se generaron árboles al azar bajo
te se evaluó en qué medida las coincidencias
entre los cladogramas de parásitos y huéspe-
des reflejan un patrón de coespeciación. La
opción ‘Generate/Equiprobable’ del programa
COMPONENT 1.5 (Page, 1989) produjo 945
árboles, de los cuales solo 15 mostraron un
patrón coincidente entre parásitos y huéspe-
des, Hd=15/945=0.016. Por lo tanto, las co-
incidencias entre los cladogramas de
Nothofagus y Cyttaria tienen una probabili-
dad de 0.016 de que se hayan producido por
procesos estocásticos.
Cuando se obtienen cladogramas genera-
les de áreas alternativos, ya sea por la aplica-
ción del mismo o de diferentes métodos, sur-
ge el problema de elegir el cladograma más
apropiado. Una manera posible consiste en
elegir el cladograma general de áreas que im-
plique un menor número de ítems de error, es
decir aquel que minimice el número de dis-
persiones y/o extinciones (Nelson y Platnick,
1981; Page, 1989; Morrone, 1994b). Para ello

111
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

se siguen los siguientes pasos: Ejercicio 24

1. A partir de los cladogramas taxonómi- A partir de los planisferios y de los clado-
cos o resueltos de áreas se obtienen los clado- gramas de tres taxones hipotéticos de las fi-
gramas generales de áreas. guras 219-224:
2. Se representa cada cladograma 1. Obtenga los cladogramas taxonómicos
taxonómico original de áreas sobre los de áreas.
cladogramas generales de áreas y se miden los 2. Aplique la metodología del cladograma
ítems de error necesarios para reconciliarlos. reducido de áreas para hallar el cladograma
3. Se suma la cantidad de ítems de error general de áreas.
resultantes para cada cladograma general de
áreas, eligiéndose el que tenga el menor valor. Ejercicio 25
La superposición de los cladogramas taxonó- A partir del mapa con áreas de endemismos
micos de áreas originales y los cladogramas ge- de aves australianas (Fig. 225) y de los clado-
nerales de áreas se puede llevar a cabo con la gramas de Poephila (Fig. 226), Malurus (Fig.
opción FIT del COMPONENT 1.5 (Page, 1989) y 227), Ptiloris (Fig. 228), Petrophasa (Fig. 229)
mediante el programa COMPONENT 2.0 (Page, y Tregellasia (Fig. 230) (según Cracraft, 1982),
1993). Este último puede usarse para probar distribuidas como se indica.
varias hipótesis biogeográficas, además de los 1. Obtenga los cladogramas taxonómicos
procedimiento antes señalados, se puede bus- de áreas.
car taxones ampliamente distribuidos por dis- 2. Halle los cladogramas generales de
persión con la rutina «prune trees». Para ello, se áreas por comparación de los conjuntos de
comparan las estadísticas con la corrida normal cladogramas taxonómicos de áreas.
y después de la rutina con «prune trees» y si en
el segundo caso baja el número de duplicaciones Especies Áreas
y de ramas agregadas, se puede pensar que hubo 1 2 3 4 5
eventos de dispersión en taxones ampliamente Poephila personata + +
distribuidos. También se pueden generar clado- P. leucotis +
gramas al azar y reconciliarlos con los cla- P. acuticauda +
dogramas taxonómicos de áreas para descar- P. hecki +
tar patrones al azar (Flores-Villela y Goyene- P. atropygialis +
chea, 2001). P. cincta + +
Malurus rogersi +
M. dulcis +
EJERCICIOS M. amabilis +
Ptiloris alberti +
Ejercicio 23 P. victoriae +
Con base en las áreas de la figura 214 y los P. paradiseus +
cladogramas de cuatro taxones hipotéticos Petrophasa blaauwi +
(Figs. 215-218): P. smithii +
1. Obtener los cladogramas taxonómicos P. scripta + + +
de áreas. Tregellasa leucops +
2. Determinar el tipo de problema que pre- T. nana +
senta cada uno de ellos. T. capito +

112
 Capítulo 6: Patrones de relación entre áreas de endemismo

Figs. 214-218. 214, Distribución de cuatro taxones hipotéticos en seis áreas del mundo; 215-218,
cladogramas de dichos taxones. AF= África; AN= América del Norte; AS= América del Sur; AUS=
Australia; EU= Eurasia; NZ= Nueva Zelanda.

Ejercicio 26 por comparación de los cladogramas taxonó-

Dados los cladogramas y mapas de cinco géne-
ros sudamericanos hipotéticos (Figs. 231-240):
1. Determine las áreas de endemismo
involucradas.
2. Obtenga los cladogramas taxonómicos
de áreas.
3. Halle los cladogramas generales de áreas
micos de áreas obtenidos en el paso anterior.
4. ¿Es posible obtener un único cladogra-
ma general de áreas? ¿Por qué?
Ejercicio 27
Con base en los cladogramas de taxones hi-
potéticos presentados en las figuras 241-248

113
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Figs. 219-224. 219, 221, 223, Áreas de distribución de tres taxones hipotéticos; 220, 222, 224,
cladogramas respectivos.

(según Humphries y Parenti, 1999), aplique (Farris, 1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000),
la metodología de BPA para determinar las para obtener el o los cladograma(s) gene-
relaciones entre las áreas en estudio. ral(es) de áreas.

Ejercicio 28
Con base en los cladogramas taxonómicos de
áreas de 17 taxones (Figs. 249-265) (según
Crisci et al., 1991), aplique la metodología de
BPA, empleando los programas Hennig86
Ejercicio 29
Con base en el mapa de América del Sur (Fig.
266) y de los cladogramas de los siguientes
taxones de Aves: Pionopsitta (Fig. 267), Sele-
nidera (Fig. 268), Pteroglossus grupo viridis

114
 Capítulo 6: Patrones de relación entre áreas de endemismo

Figs. 225-230. 225, Áreas de endemismo de aves australianas; 226, cladograma de Poephila; 227,
cladograma de Malurus; 228, cladograma de Ptiloris; 229, cladograma de Petrophasa; 230,
cladograma de Tregellasia.

(Fig. 269), P. grupo bitorquatus (Fig. 270), Ejercicio 30

Psophia (Fig. 271), Lanio (Fig. 272), Pipra
(Fig. 273) y Pionites (Fig. 274) (según Cra-
craft, 1988), aplique la metodología de BPA
para obtener el o los cladograma(s) gene-
ral(es) de áreas, empleando los programas
Hennig86 (Farris, 1988) o PAUP 4.0 (Swo-
fford, 2000).
A partir de los cladogramas de áreas de los
siguientes taxones de Miridae (Heteroptera)
indopacíficos: Auricillocoris (Fig. 275), gru-
po Ctypomiris (Fig. 276), Sejanus grupo
ecnomios (Fig. 277), Leucophoroptera grupo
philippinensis (Fig. 278), Dioclerus (Fig. 279),
Myiocapsus (Fig. 280), Mertila (Fig. 281),

115
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

232

231

234

233

Figs. 231-234. 231, 233, áreas de distribución de dos géneros hipotéticos sudamericanos; 232, 234,
cladogramas respectivos.

116
 Capítulo 6: Patrones de relación entre áreas de endemismo

236

235

238

237

Figs. 235-238. 235, 237, áreas de distribución de dos géneros hipotéticos sudamericanos; 236,
238, cladogramas respectivos.

117
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

240

239

Figs. 239-240. 239, áreas de distribución de un género hipotético sudamericano; 240, cladogra-
ma respectivo.

Figs. 241-248. Cladogramas de ocho taxones hipotéticos, distribuidos en cuatro áreas del mundo.
AF= África; AUS= Australia; NG= Nueva Guinea; SA= América del Sur.

118
 Capítulo 6: Patrones de relación entre áreas de endemismo

Figs. 249-265. Cladogramas de áreas de 17 taxones (según Crisci et al., 1991). 249, Oxelytrum + Ptomaphila
(Coleoptera: Silphidae); 250, Diamesinae (Diptera: Chironomidae); 251, Podonominae (Diptera: Chiro-
nomidae); 252, Pseudopsinae (Coleoptera: Staphylinidae); 253, Metallicina (Coleoptera: Carabidae); 254,
Siphlonuridae (Ephemeroptera); 255, Eriococcus + Madarococcus (Hemiptera: Eriococcidae); 256, Nanno-
choristinae (Mecoptera); 257, Cyttaria (Cyttariaceae); 258, Drimys (Winteraceae); 259, Crinodendron + Dubou-
zetia + Peripentadenia (Elaeocarpaceae); 260, Aristotelia (Elaeocarpaceae); 261, Nothofagus + Fagus (Notho-
fagaceae y Fagaceae); 262, Negria + Drepanthus (Gesneriaceae); 263, Oreomyrrhis (Apiaceae); 264,
Drapetes (Thymeleaceae) y 265, Embothriinae (Proteaceae), distribuidos en cuatro áreas del mundo
(AF= Sudáfrica; AUS= Australia; NA= América del Norte; NC= Nueva Caledonia; NG= Nueva Guinea;
NSA= América del Sur tropical; NZ= Nueva Zelanda; SSA= América del Sur austral; TAS= Tasmania).

119
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

268
267

Figs. 266-274. 266, mapa de América del Sur; 267 cladograma de Pionopsitta; 268, cladograma de Sele-
nidera; 269, cladograma de Psophia; 270, cladograma de Lanio; 271, cladograma de Pipra; 272, cladograma
de Pionites; 273, cladograma de Pteroglossus grupo viridis; 274, cladograma de Pteroglossus grupo bitor-
quatus (según Cracraft, 1988).

120
 Capítulo 6: Patrones de relación entre áreas de endemismo

Figs. 275-284. Cladogramas de áreas de taxones de Miridae (Heteroptera) indopacíficos (según Schuh y
Stonedahl, 1986): 275, Auricillocoris; 276, Sejanus grupo ctypomiris; 277, Sejanus grupo ecnomios;
278, Leucophoroptera grupo philippinensis; 279, Dioclerus; 280, Myiocapsus; 281, Mertila; 282, Harpedona;
283, Prodromus y 284, Thaumastomiris. Referencias: A= N de Borneo; B= N de Burma; C= S de Burma; D=
Ghana; E= NE de la India; F= S de la India; G= O de Java; H= Malasia; I= Nueva Guinea; J= Nueva Irlanda;
K= N de Filipinas; L= S de Filipinas; M= Islas Solomon; N= Sri Lanka; O= NO de Tailandia.

121
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica
Harpedona (Fig. 282), Prodromus (Fig. 283)
y Thaumastomiris (Fig. 284) (según Schuh y
Stonedahl, 1986).
1. Emplee los programas COMPONENT 1.5
(Page, 1989) y Hennig86 (Farris, 1988) o
PAUP 4.0 (Swofford, 2000) para obtener el
o los cladograma(s) general(es) de áreas con
el método de cuantificación del análisis de
los componentes bajo el supuesto 1.
2. Repita el procedimiento bajo el supuesto 2.
Ejercicio 31
Obtenga los enunciados de tres áreas para los
cladogramas taxonómicos de áreas de las fi-
guras 285-287.
Ejercicio 32
A partir del mapa con áreas de endemismo de
los Andes A-F (Fig. 288) y los cladogramas de
áreas de los géneros de Curculionidae Macros-
typhlus (Fig. 289), Acrorius (Fig. 290) y Naco-
dius (Fig. 291) (según Morrone, 1994b).
1. Obtenga el o los cladograma(s) gene-
ral(es) de áreas bajo el supuesto 1, emplean-
do los programas TAS (Nelson y Ladiges,
1991b) y Hennig86 (Farris, 1988) o PAUP 4.0
(Swofford, 2000).
2. Repita el mismo procedimiento bajo el
supuesto 0.
Figs. 285-287. Tres cladogramas de área hipotéticos.
122
Ejercicio 33
A partir de los mapas y cladogramas de los gé-
neros de peces Heterandria y Xiphophorus (ver
figuras 189-192), aplique la metodología de los
árboles reconciliados para obtener el cladogra-
ma general de áreas mediante el programa
COMPONENT 2.0 (Page, 1993).
Ejercicio 34
Con base en los cladogramas de cinco
taxones hipotéticos (representados me-
diante paréntesis) y las distribuciones de
sus especies terminales, obtenga los clado-
gramas taxonómicos de áreas respectivos
y determine el cladograma general de áreas
mediante el programa COMPONENT 2.0
(Page, 1993).
Taxón A: (1, (2, (3, (4,5))))
Taxón B: ((1, 2), ((3, 4), (5, 6)))
Taxón C: ((1, 2), (3, (4, 5)))
Taxón D: ((1, 2), (3, (4, 5)))
Taxón E: (((1, 2), 3), (4, (5, (6, (7, 8)))))
África: A1, B4 y D2
América del Norte: B2, C2, D1 y E2
América del Sur: A3, B5, D4 y E8
Australia: A4, B6, C5, D5 y E7
Eurasia: A1, B1, C1, E1 y E4
India: A2, B3, C3 y E5
Nueva Zelanda: A5, B6, C4, D3, E3 y E6
 Capítulo 6: Patrones de relación entre áreas de endemismo

Ejercicio 35
A partir de los cladogramas taxonómicos de
áreas del ejercicio 32 (Figs. 289-291):
1. Obtenga los cladogramas generales de
áreas mediante las técnicas de análisis de los
componentes (bajo los supuestos 0, 1 y 2), BPA
y TAS (bajo los supuestos 0 y 1).
2. Calcule los ítems de error correspondientes
a cada uno de ellos, con la opción FIT del COM-
PONENT 1.5 (Page, 1989), determinando cuál es
el más simple (menor número de ítems de error).
Ejercicio 36
A partir de los cladogramas taxonómicos de
áreas del ejercicio 28 (Figs. 249-265):
1. Obtenga los subcladogramas libres de
paralogía empleando el programa TASS
(Nelson y Ladiges, 1996b).
2. A partir de dichos subcladogramas cons-
truya una matriz de datos y analícela con los
programas Hennig86 (Farris, 1988) o PAUP
4.0 (Swofford, 2000) para obtener el clado-
grama general de áreas.

Figs. 288-291. 288, mapa con áreas de endemismo de los Andes septentrionales A-F; 289-291,
cladogramas de áreas de géneros de Curculionidae: 289, Macrostyphlus, 290, Acrorius, y 291,
Nacodius (según Morrone, 1994b).

123
 Referencias

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131
Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

APÉNDICE
Datos de presencia/ausencia de 63 especies del género Bursera que están presentes en México, en 87
cuadros de un grado de latitud por un grado de longitud.

cuadro00 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 000
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cuadro03 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 00000 00000 000
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cuadro09 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
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 Referencias

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Introducci6n al ancilisis de patrdnes en biogeografia hist6rica
se termino de imprimir en el mes de mayo de 2002 en los
talleres de Jimenez Editores e Impresores, S. A. de C. Y.,
en 2° Callejon de Lago Mayor N° 53, Col. Anahuac,
C. P. 11320 Mexico, D. F.
EI cuidado de la edicion estuvo a cargo de los autores.
Se tiraron 1 700 ejemplares mas sobrantes
para reposicion .
 ·
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Patrones e historia

... ..

ISBN 968-36-9912-X