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Juan Moreno
Depto. Ecología Evolutiva, Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC,
José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid. E-mail: jmoreno@mncn.csic.es
Estamos tan acostumbrados a relacionar a la método utilizado por los proponentes del
selección natural con procesos evolutivos en el neutralismo molecular o de la complejidad auto-
seno de poblaciones de organismos, que apenas organizada en evolución. Se empieza con falsa
paramos a pensar en otras consecuencias de las modestia postulando alternativas nulas que facili-
diferencias individuales en probabilidades de ten poner a prueba la importancia de la selección,
supervivencia y reproducción, es decir en eficacia y antes o después se termina por tirar a la
biológica o “fitness” en inglés, que existen en selección por la borda una vez la máscara del
todas las poblaciones naturales. Una de ellas es la modelo nulo no se cree necesaria. Ni el neutra-
composición de comunidades de organismos lismo molecular de Kimura explica como los
distintos que comparten un determinado hábitat. organismos evolucionan, ni los modelos de
La ecología de comunidades ha sido tradicional- Kauffman pueden prescindir de la confrontación
mente abordada desde un enfoque claramente de una inevitable diversidad de complejos auto-
taxonómico, intentando explicar las diferentes organizados con un medio hostil que favorece,
abundancias relativas de distintas especies que valga la redundancia, a los complejos mejor auto-
coexisten en diversos lugares. El ejemplo más organizados para sobrevivir y reproducirse
claro son los estudios de la vegetación, su (Rosenberg 2011). Igual que Kimura y Kauffman
variación geográfica y sus cambios temporales, pretendieron prescindir de la genética molecular
incluida la famosa sucesión. Los organismos y de la fisiología bioquímica, Hubbell y sus
coexistentes han sido considerados exclusiva- seguidores pretenden saltarse a la torera no solo
mente como miembros de una determinada la teoría de nichos, sino toda la fisiología y la
especie, y los rasgos de estos individuos incluidos ecología funcional. Sustituir todo el conocimiento
en los de la especie correspondiente. Distintas actual sobre los requerimientos de los organismos
tradiciones dentro de la ecología han abordado el para existir por unos modelos que predicen
estudio de las comunidades como el de intera- ciertos patrones de abundancia relativa de
cciones entre especies. Así la tradición basada en especies es una pretensión audaz, por no decir
los nichos ecológicos, iniciada por Gause, temeraria. Es como sustituir Wikipedia por un
Hutchinson y resumida por MacArthur (1972), ha modelito matemático sobre las reglas del progre-
intentado explorar las implicaciones de la so del conocimiento.
coexistencia de organismos con nichos de especie
más o menos similares. La competencia inter-
específica basada en similitud de nichos ha sido
valorada como una de los principales factores
explicativos de la composición de comunidades
por esta venerable tradición que tiene su origen,
como no, en Darwin mismo. Otra tradición,
iniciada por las críticas a los modelos de nichos
de Simberloff y llevada a su apogeo por Bell y
especialmente por Hubbell (2001), es la que
postula que las comunidades son agregados al
azar o ‘neutrales’ de especies provenientes de un
“pool” disponible de especies y mezclados por
contingentes procesos de dispersión.
La tradición neutralista empezó postulándose Fig. 1. La ecología neutralista promovida por S. Hubbell
como un modelo nulo alternativo que permite (2001) predice la composición de las comunidades tan bien o
comprobar el valor explicativo de las hipótesis tan mal como modelos de nichos o basados en mecánica
sobre nichos y filtrado ambiental, para acabar estadística pero se basa en supuestos simplistas que
desprecian todo el conocimiento ecológico acumulado
proponiéndose como una verdadera explicación
durante siglos. Su popularidad se basa en que propone
de la composición de las comunidades ecológicas esquivar a la competencia, a la limitación de recursos y en
que observamos. Es básicamente el mismo definitiva a la siempre impopular selección natural.
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Pero Hubbell no cumple además con una regla permanente de relatos y mitos que identifiquen
básica de la inferencia lógica en ciencia que nos objetivos y protagonismos en el mundo que nos
dice que la confirmación de las predicciones no rodea. Mejor un modelo que no explica nada
garantiza que se satisfagan los supuestos del como los de Kimura o Hubbell, o que se basa en
modelo. Los modelos científicos explicativos, y una complejidad espontánea siempre creciente
no meramente predictivos, se confirman si las como el de Kauffman, a un modelo explicativo
predicciones se cumplen y la veracidad de los que no deja ni rastro de finalidad en el mundo.
supuestos se comprueba empíricamente (Shipley Pero volvamos a las comunidades. Los organis-
2000). Los modelos neutrales de comunidades mos individuales que las conforman poseen
presuponen que todos los individuos de todas las rasgos derivados de su interacción con el entorno.
especies que conforman una comunidad tienen Por ejemplo, pueden poseer una mayor o menor
exactamente la misma probabilidad de sobrevivir tolerancia a la sequía o a los extremos térmicos,
y reproducirse, es decir la misma eficacia bioló- una mayor o menor tolerancia a la proximidad de
gica. Basándose en este y otros supuestos más o otros organismos, una mayor o menor capacidad
menos irreales, se predicen determinados patro- defensiva frente a organismos patógenos o
nes de abundancia relativa de especies. Estos predadores, etc. Si nos olvidamos por un momen-
patrones se confirman en algunos casos, ergo to de las especies a las que pertenecen, algo
según Hubbell (2001) se comprueba que el difícil para todo buen ‘esencialista’, podemos
modelo y sus extraños supuestos han sido verifi- considerar a las comunidades desde el punto de
cados. Pero nadie ha demostrado que los mismos vista de los rasgos ecológicos de los organismos
patrones no puedan ser predichos por otros que las componen. Estos rasgos determinan
modelos, como de hecho lo son (McGill et al. distintas probabilidades de supervivencia y repro-
2006). Más preocupantemente aún, la inferencia ducción en el hábitat, es decir distintas eficacias
lógica permite ir de supuestos a predicciones pero biológicas. Si suponemos que existe una continua
no al revés. Es decir, que los modelos pronosti- lluvia de propágulos dispersantes sobre cualquier
quen ciertos patrones de composición, no comunidad, podemos esperar que los más
confirma para nada los supuestos del modelo, que exitosos en establecerse sean con mayor probabi-
deben ser comprobados independientemente de lidad aquellos cuyos rasgos les garanticen una
las predicciones. ¿Existe alguna confirmación mayor eficacia biológica en el entorno formado
empírica de que todos y cada uno de los indivi- por la comunidad previamente establecida. Si la
duos que conforman una comunidad ecológica en comunidad es pobre por que se está recuperando
alguna parte del mundo poseen exactamente la de un proceso de degradación previo, las condi-
misma probabilidad de sobrevivir y reproducirse ciones serán menos restrictivas y el filtrado según
exitosamente? Ni existe ni probablemente se rasgos menos riguroso. Si la comunidad es más
podrá jamás comprobar una situación tan alejada rica, el filtrado será más estricto y distinto al
de la realidad. Hubbell (2001) desde luego no ha ejercido en condiciones más pobres. Ello
confirmado este supuesto en sus estudios. Para determina la sucesión ecológica, ya que los
ello hay que determinar la longevidad y el éxito rasgos que garantizan mayor eficacia irán
reproductor de las plantas individuales a lo largo variando con el tiempo.
de generaciones Los árboles tropicales, que
pueden parecer tan similares a los observadores
neutralistas, esconden seguramente tanta dispari-
dad funcional como cualquier otra agrupación de
organismos. Lo que para un neutralista es una
parcela homogénea esconde seguramente muchí-
sima heterogeneidad ambiental. Muchos modelos
sobre complejidad auto-organizada adolecen del
mismo problema. Que puedan predecir patrones
observables en la naturaleza no quiere decir que
expliquen dichos patrones. Para explicar hay que
verificar empíricamente todos los supuestos de
los ‘elegantes’ modelos. ¿A qué se debe entonces
la popularidad, probablemente transitoria, de los
modelos neutrales en ecología? Se debe a la
misma razón que la efímera popularidad de los Fig. 2. Cuando estudiamos la comunidad de plantas
modelos de Kimura y probablemente de establecidas en cualquier campo podemos contemplar a los
Kauffman, es decir a que prescinden de la individuos físicos o genéticos como portadores de rasgos que
selección natural y de sus productos evolutivos. les permiten sobrevivir y reproducirse en ese campo o
La mente humana rechaza instintivamente la idea simplemente como pertenecientes a un taxón. Son los rasgos
de la selección, por qué, como señala agudamente de los individuos los que determinan la composición
Rosenberg (2011), la propia selección natural ha taxonómica del conjunto y no al revés como nuestras
favorecido en nuestras mentes la búsqueda tendencias esencialistas podrían hacernos creer. En ocasiones
viene bien quitarse las gafas taxonómicas en ecología.
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medio es idéntico para todas las especies) puede al. 2007). Curiosamente, los modelos neutrales,
haber evolución por selección natural pero no incluyendo ciertos supuestos más o menos
cambios en la estructura de comunidades. absurdos, también resultan en distribuciones log-
Evidentemente, la variación ocurre tanto entre normales. Pero como han señalado Nekola y
como dentro de especies, por lo que la evolución Brown (2007), las distribuciones de abundancia
en cada población se compagina con cambios en de especies son un ejemplo de un patrón general
la composición de las comunidades que engloban de distribuciones de abundancia que incluyen la
a dichas poblaciones. Shipley (2010) ha compro- distribución de clases de precipitación en Nortea-
bado la validez de su modelo de procesos de mérica, de volúmenes de transacciones en bolsa
selección en base a rasgos funcionales en una de las corporaciones americanas, de los éxitos
sucesión de la vegetación en viñedos abando- discográficos de música country, de las frecuen-
nados del sur de Francia y ha comprobado como cias de citas de artículos científicos, del tamaño
dichos rasgos se han modificado a lo largo de 40 de gotas de aceite en la mayonesa, etc., etc. Es
años hasta estabilizarse en diferentes momentos. decir los procesos ecológicos no son la clave de
Las predicciones de su modelo se aproximan las distribuciones de abundancia, sino que debe
mucho a los cambios medidos. existir algo mucho más general que afecta a
problemas estudiados en economía, química,
astronomía y teoría de la información, además de
en biología. Shipley (2010) ha mostrado como
cualquier sistema dinámico en que la tasa de
cambio de una variable en cada momento es
proporcional a la cantidad de dicha variable
existente en el mismo momento, presenta una
media geométrica de sus elementos constreñida,
lo que implica una distribución log-normal. Da lo
mismo si el sistema consiste en inversores cuyas
ganancias o pérdidas son proporcionales a la
cantidad de dinero que han invertido o de
especies cuyas poblaciones crecen a una tasa
proporcional al tamaño poblacional, la distribu-
ción siempre mostrará un patrón similar. ¿Quiere
ello decir que hemos explicado algo presentando
una simple distribución log-normal de abundan-
cias de especies?
Hubbell (2001) parece creerlo al enfatizar que
las distribuciones obtenidas por sus modelos
neutrales se ajustan al patrón general, ergo sus
modelos explican cómo se forman dichos patro-
nes. Sin embargo, Shipley (2010) demuestra que
sus modelos de mecánica estadística, incluyendo
supuestos no neutrales como el filtrado funcional
de rasgos, también resultan en patrones log-
normales de distribución de abundancias, de
Fig. 4. La sucesión no se asemeja al envejecimiento de un organismo hecho en distribuciones indistinguibles en
sino expresa el cambio en los caracteres favorecidos por el ambiente a lo muchas simulaciones de las que producen los
largo del tiempo, cambio que se debe a la selección de individuos de modelos neutrales de Hubbell, que están basados
distintas especies según sus rasgos en cada momento. El establecimiento en supuestos que contradicen a toda la fisiología
de individuos con ciertas propiedades modifica ligeramente las y ecología funcional de plantas. Si modelos con
condiciones lo que termina por alterar el entorno selectivo de futuros supuestos tan distintos llevan a la misma distribu-
miembros de la comunidad. Shipley ha estudiado los cambios en los ción, estas distribuciones ubicuas carecen de
rasgos fisiológicos y morfológicos de las plantas establecidas en un interés para explicar la ecología de comunidades.
viñedo abandonado a lo largo de medio siglo y ha relacionado con éxito Son el producto de relaciones inevitables entre
dichos cambios con sus modelos sobre dados cargados. velocidades de cambio y cantidades iniciales, es
decir el resultado de procesos de retroalimen-
En este contexto, hay que mencionar también tación que se dan en muchísimos ámbitos de la
el debate sobre el significado de los patrones de realidad. En ecología de poblaciones, la retroali-
abundancia de especies en las comunidades. mentación se ha llamado denso-dependencia, sin
Muchos observadores se han sorprendido ante la que por ello nadie se haya sorprendido por su
cantidad de comunidades estudiadas cuyo patrón ubicuidad. La retroalimentación negativa es el
de abundancia de especies (unas pocas especies producto de la competencia y la positiva el
abundantes y numerosas especies escasas) se resultado de interacciones positivas entre miem-
aproxima a la distribución log-normal (McGill et bros de una población. Es la importancia de
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ambos tipos de procesos la que se dirime en cada Fukami, T., Bezemer, T.M., Mortimer, S.R. y van
población. La sorpresa de tanto experto ante la der Putten, W.H. 2005. Species divergence and
ubicuidad de ciertos patrones de abundancia es trait convergence in experimental plant
pues el producto de su fascinación por el mero community assembly. Ecol. Lett. 8: 1283-1290.
formalismo matemático, no de su poder Grime, J.P. 2001. Plant Strategies, Vegetation
explicativo. Processes, and Ecosystem Properties. John
Wiley & Sons, Nueva York.
Hubbell, S.P. 2001. The Unified Neutral Theory
of Biodiversity and Biogeography. Princeton
Univ. Press, Princeton, NJ.
MacArthur, R.H. Geographical Ecology.
Patterns in the Distribution of Species. Harper
& Row, Nueva York.
McGill, B.J., Maurer, B.A. y Weiser, M.D. 2006.
Empirical evaluation of neutral theory. Ecology
87: 1411-1423.
McGill, B.J., Etienne, R.S. y Gray, J.S. 2007.
Species abundance distributions: moving
beyond single prediction theories to integration
within an ecological framework. Ecol. Lett. 10:
995-1015.
Nekola, J.C. y Brown, J.H. 2007. The wealth of
Fig. 5. Establecer patrones de distribución en la naturaleza no es species: ecological communities, complex
explicar nada si no se conoce el mecanismo que produce el patrón. systems and the legacy of Frank Preston. Ecol.
La fascinación por la ubicua distribución log-normal no ha derivado Lett. 10: 188-196.
en una mejor comprensión de los patrones de abundancia de Rosenberg, A. 2011. The Atheist’s Guide to
organismos de distintos taxones en las comunidades ecológicas. Reality. Enjoying Life without Illusions.
Norton, Nueva York.
En conclusión, predecir algún patrón general Shipley, B. 2010. From Plant Traits to
no es explicar su existencia en relación a un Vegetation Structure. Chance and Selection in
proceso determinado. Tampoco sirve de mucho the Assembly of Ecological Communities.
elaborar modelos neutrales prescindiendo de Cambridge Univ. Press, Cambridge, UK.
conocimientos bien establecidos y defender que
la ecología es neutral cuando otros modelos
basados en dichos conocimientos predicen los Información del Autor
mismos patrones. Por último, la fascinación de Juan Moreno Klemming se doctoró en ecología
ciertos ecólogos matemáticos por simples patro- animal por la Universidad de Uppsala (Suecia) y
nes de abundancia se parece más al asombro que actualmente es profesor de investigación del
tradicionalmente se ha mostrado ante manifesta- CSIC en el Departamento de Ecología Evolutiva
ciones astrológicas que a la actitud de un del Museo Nacional de Ciencias Naturales. Desde
científico que intenta explicar algún fenómeno 1980 ha estudiado diversos aspectos de la
natural. Menos magia matemática neutral y más ecología evolutiva y eco-fisiología de aves en
experimentos ecológicos de campo. Suecia, España, Antártida y Patagonia, especial-
mente en relación con la reproducción. Ha
REFERENCIAS publicado más de 170 trabajos científicos en
revistas internacionales sobre estos temas,
Booth, B.D. y Larson, D.W. 1999. Impact of además de varios artículos divulgativos, capítu-
language, history, and choice of system on the los de libro, y un libro.
study of assembly rules. Pp. 206-229 En:
Weiher, E. y Keddy, P. (eds.). Ecological
Assembly Rules. Perspectives, Advances,
Retreats. Cambridge Univ. Press, Cambridge.
Clements, F.E. 1916. Plant Succession: An
Análisis of the Development of Vegetation.
Carnegie Institution, Washington.
Darwin, C.R. 1859. On the Origin of Species, 1st
Ed. John Murray, Londres.
Darwin, C.R. y Wallace, A.R. 1858. On the
tendency of species to form varieties; and on
the perpetuation of varieties and species by
natural means of selection. Proc. Linn. Soc.
Lond., Zool. 3: 45-62.
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