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Alicia L. Boraso
2013
Boraso de Zaixso, Alicia. Elementos para el estudio de las
macroalgas de Argentina / Alicia Boraso de Zaixso ; con colaboración de
Juan Manuel Zaixso. - 1a ed. - Comodoro Rivadavia : Universitaria de la
Patagonia, 2013.
E-Book.
ISBN 978-987-1937-14-1
1. Algas Marinas. I. Zaixso, Juan Manuel, colab.
CDD 579.88
© 2013 ,
Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723
2
A la querida memoria de
la Dra. Delia Rabinovich de Halperín,
maestra generosa y amiga fiel,
que nos supo mostrar las escondidas
bellezas de la naturaleza y los
caminos de la ética profesional.
El Autor
4
CONTENIDOS
i
CAPÍTULO 4: ALGAS PARDAS.............................................................................62
CARACTERÍSTICAS GENERALES ...............................................................................62
CLASE PHAEOPHYCEAE: ÓRDENES, FAMILIAS Y GÉNEROS: .........................................62
Orden Ectocarpales ..........................................................................................63
Orden Scytosiphonales ....................................................................................87
Orden Ralfsiales ...............................................................................................88
Orden Scytothamnales ....................................................................................90
Orden Desmarestiales ......................................................................................92
Orden Cutleriales ..............................................................................................93
Orden Dictyotales .............................................................................................96
Orden Fucales ..................................................................................................96
Orden Ascoseirales..........................................................................................97
Orden Sporochnales .........................................................................................97
Orden Sphacelariales .......................................................................................98
Orden Laminariales.........................................................................................100
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS DEL CAPÍTULO 4. .....................................................104
CAPÍTULO 5 ALGAS ROJAS (I) ...........................................................................110
LAS ANTIGUAS BANGIACEAE...................................................................................110
ÓRDENES, FAMILIAS Y GÉNEROS ............................................................................110
CLASE RHODELLOPHYCEAE ...................................................................................111
Orden Porphyridiales, .....................................................................................111
Orden Stylonematales ....................................................................................111
CLASE COMPSOGONOPHYCEAE.............................................................................112
Orden Erythropeltidales ..................................................................................112
CLASE BANGIOPHYCEAE ........................................................................................112
Orden Bangiales .............................................................................................112
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS DEL CAPÍTULO 5. .....................................................116
CAPÍTULO 6: ALGAS ROJAS (II) .........................................................................117
CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LAS FLORÍDEAS..................................................117
SUBCLASES, ÓRDENES Y FAMILIAS ..........................................................................120
SUBCLASE AHNFELTIOPHYCIDAE ............................................................................121
Orden Ahnfeltiales ..........................................................................................122
SUBCLASE HILDENBRANDIOPHYCIDAE ....................................................................122
Orden Hildenbrandiales. .................................................................................122
SUBCLASE NEMALIOPHYCIDAE ...............................................................................122
Orden Acrochaetiales .....................................................................................123
Orden Colaconematales .................................................................................125
Orden Palmariales ..........................................................................................126
Orden Nemaliales ...........................................................................................127
Orden Balliales ...............................................................................................128
SUBCLASE CORALLINOPHYCIDAE ...........................................................................129
Orden Corallinales ..........................................................................................129
SUBCLASE RHODYMENIOPHYCIDAE ........................................................................136
Orden Gelidiales .............................................................................................136
Orden Bonnemaisoniales ................................................................................137
Orden Rhodymeniales ....................................................................................138
Orden Peyssonneliales ...................................................................................142
Orden Cryptonemiales ....................................................................................142
Orden Gracilariales .........................................................................................143
Orden Plocamiales..........................................................................................144
Orden Gigartinales ..........................................................................................146
Orden Ceramiales ...........................................................................................156
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS DEL CAPÍTULO 6. .....................................................185
GLOSARIO ............................................................................................................192
INDICE TAXONÓMICO ..........................................................................................201
ii
Capítulo 1: COMO COMENZAR
Por Alicia L. Boraso y Juan Manuel Zaixso.
La bibliografía de partida para iniciar el estudio de las algas abarca tres fuentes principales,
sin que ninguna sea más o menos importante que la otra:
Los catálogos, expediciones y floras australes.
Las revistas especializadas.
Los trabajos locales.
1
Revistas especializadas
Entre las revistas especializadas en ficología en general se destacan: Botanica Marina;
Botaniste; British Phycological Journal (ahora el European Jounal of Phycology); Journal of Phycology
(Phycological Society of America); Phycologia; El Boletín de la Sociedad Ficológica de Francia (Bull.
Soc. Phycol. France); Cryptogamie, Algologie (actualmente Algologie); Revue Algologique. (N. S.);
Algae (Corea); Phycological Research; Journal of Applied Phycology y SÔRUI (The Japanese Journal
of Phycology). También se han publicado trabajos importantes sobre macroalgas en revistas de
botánica general.
Para ubicar estas revistas en nuestras bibliotecas se puede consultar el Catálogo Colectivo
on line de Publicaciones periódicas del CAYCIT y luego solicitar copias de los artículos de interés a
través del servicio interbibliotecario, muy pocas de ellas se pueden consultar en la Biblioteca Digital
de la SECYT. Una gran cantidad de contribuciones en una variedad de revistas se puede consultar en
http://www.phycology.ugent.be/ de la Universidad de Ghent. Es frecuente encontrar acceso a
publicaciones en revistas latinoamericanas en el portal SCIELO.
2
Polimorfismos en la longitud de los fragmentos de restricción (RFLP)
Una forma común de examinar el ADN es utilizando enzimas que actúan sobre secuencias
de corte conocidas. Mediante cortes de determinadas secuencias del ADN con enzimas que
reconocen específicamente tales sitios se generan fragmentos cortos y largos (fragmentos de
restricción), los que hibridan con sondas de ADN construidas específicamente para reconocerlos.
En una población dada de una especie, algunas secuencias de ADN contienen sitios
particulares de restricción, mientras que en otras poblaciones estos sitios pueden faltar a causa de
mutaciones.
Los patrones de bandas producidos por este método son utilizados para visualizar
polimorfismos de longitud en los fragmentos de restricción (RFLP) y pueden ser característicos de
especies, de poblaciones o de individuos, dependiendo de la enzima utilizada y del nivel de
parentesco buscado.
Se ha utilizado el análisis de RFLP de ADN de cloroplasto para el estudio de procesos
microevolutivos en Ceramium (Rhodophyta) (Wattier et al., 2000).
3
Las secuencias repetidas simples (SSR o microsatélites)
Los microsatélites son secuencias de ADN en las que un fragmento cuyo tamaño va desde
un par de bases hasta cuatro pares de bases, se repite de manera consecutiva.
La variación en el número de repeticiones crea diferentes alelos los cuales se distinguen
entre sí por la longitud total del fragmento.
Un microsatélite está típicamente conformado por un motivo repetitivo, en el cual se
encuentra contenido la secuencia repetida, y dos regiones flanqueantes, las cuales se encuentran a
ambos lados del motivo repetitivo.
Para que un microsatélite sea considerado útil como marcador molecular, toda la variación
de la secuencia (o polimorfismo) debe hallarse dentro del motivo repetitivo, y por el contrario, las
regiones flanqueantes deben estar altamente conservadas, al punto de no presentar ninguna variación
de secuencia.
Partiendo de esta hipótesis se diseñan iniciadores que tienen la misma secuencia que los
extremos de las regiones flanqueantes para poder amplificar un microsatélite a través de una PCR.
Estudios recientes en filogenia, sistemas de cruzamiento e hibridización en especies de
Fucus han demostrado la utilidad de los marcadores SSR. (Coyer et al., 2008).
4
prácticamente iguales a los RAPDs, con la excepción de que la secuencia de los primers está
diseñada a partir de dichas regiones.
Se han realizado estudios basados en RAPDs y marcadores ISSR en donde se investigó la
estructura genética de cuatro poblaciones de Sargassum muticum y un outgrup de S. fusiforme (Harv.)
Setchell, pudiéndose diferenciar mediante estos marcadores a las poblaciones estudiadas (Zhao et
al., 2008).
Algunos consejos.
Si bien cada tipo de estudio determinará los detalles de procedimiento del muestreo y el tipo
de análisis, existen algunas rutinas comunes, que usualmente no se mencionan, ya sea por ser
obvias, o porque su sencillez las descalifica como procedimiento técnico que merezca ser descripto.
Las nombramos aquí porque no hay demasiadas oportunidades para dejarlas señaladas.
Observar en vivo
Los materiales de herbario son indispensables documentos, pero no lo ideal al momento de
abordar el estudio de un grupo por primera vez.
Por eso, para lograr una familiaridad con la flora de la propia zona no hay mejor método que
la observación directa de todos los materiales vivos que sea posible, ya que los conservados en
fijadores pierden muchas de las características necesarias para una fácil identificación.
Conocer el hábitat de una especie que colectamos con nuestras propias manos nos indicará
cuáles crecen en cada sitio y en que condiciones y nos permitirá decidir luego si una unidad muestral
colectada por otra persona puede contener elementos arrojados a la costa por el oleaje, o si su
etiquetado presenta alguna duda. Como las algas marinas tienden a descomponerse rápidamente una
5
vez extraídas del agua, es conveniente separar y limpiar porciones pequeñas para la observación en
vivo y mantenerlas en recipientes relativamente grandes, con abundante agua de mar y refrigeración.
La implementación de algunas facilidades para mantener vivo parte del material colectado es el primer
paso para poder llevar posteriormente a cabo cultivos de laboratorio, útiles para entender los
mecanismos reproductivos y ciclos de vida de las especies.
Conservar.
Mientras se están estudiando las muestras conviene mantenerlas en conservadores líquidos,
los que deforman menos las estructuras, pero acabado el estudio conviene muchas veces
herborizarlas sobre papel, ya que es difícil el mantenimiento a largo plazo de las colecciones en
frascos. Para comenzar a armar un herbario seco de macroalgas se puede consultar el método a
seguir en la página del Museo Virtual de Algas Marinas de la UNPSJB (Boraso de Zaixso et al., 2003).
Para preservar detalles anatómicos el medio adecuado es la formalina de buena calidad, sin
precipitados, en solución acuosa, al 4% para materiales delicados y al 5% los talos más gruesos.
Siempre conviene neutralizar el formol con aproximadamente una cucharada de bórax por litro de
líquido, cantidad que se puede graduar usando un indicador o papel indicador de pH neutro.
Si se quiere estudiar los cromosomas se deben preservar porciones del talo en alcohol 70% u
otro fijador específico.Igualmente, si se planea realizar estudios ultraestructurales se deben fijar los
materiales con los fijadores indicados, como el ácido ósmico.
Los materiales más pequeños y detalles anatómicos que requieren preparados microscópicos
a veces es mejor conservarlos directamente entre portaobjetos y cubreobjeto, en algún medio de
montaje. Si se usa Kero como medio de montaje se le debe adicionar fenol para evitar el desarrollo
de hongos. El bordeado del cubreobjetos con laca no es indispensable si el preparado es autosellante.
La conservación de pequeñas porciones de muestras bien identificadas en abundante
silicagel o en un fijador adecuado permitirá relacionar los estudios morfológicos con eventuales
estudios moleculares.
Si bien nos estamos refiriendo al herbario como un elemento previo al comienzo del estudio,
es posible que no exista un herbario de algas marinas organizado en la institución o cátedra donde se
trabaja. El herbario para investigación no puede ser el mismo que el de docencia, y cuando se va a
publicar, los materiales estudiados, o al menos parte de los mismos a deben ser depositados en un
herbario reconocido y con sigla internacional. En Argentina podemos depositarlo entre otros en el del
Museo Argentino de Cs. Naturales Bernardino Rivadavia (CABA), donde funciona el herbario de algas
marinas fundado por la Dra. Carmen Pujals y en el Herbario Regional Patagónico (HRP) de la
Facultad de Ciencias Naturales de la UNPSJB en Comodoro Rivadavia, donde se ha previsto la
sección de algas marinas y cuenta con curadores permanentes.
Fotografiar y dibujar
Fotografiar los materiales vivos antes de fijarlos, o apenas fijados es una muy buena manera
de contar con datos sobre colores y texturas y para poder compartir la información.
Cuando se fotografían materiales en preparados microscópicos hay que tener la precaución
de numerar cada foto y anotar el aumento con que fueron tomadas y la posición del zoom utilizada, de
forma de poder anexarles las escalas correctas. Al ser la fotografía digital más económica y rápida
que la tradicional sobre película, es más fácil descuidar estos detalles y perder información valiosa de
las imágenes.
Los microscopios y lupas que se utilicen deben estar calibrados, de forma de saber cuál es
el aumento real con que trabajamos, lo mismo que las cámaras claras y las cámaras fotográficas.
Para ello se debe contar con las imágenes de la escala de un micrómetro objetivo,
fotografiadas o dibujadas, según el caso, con las diferentes combinaciones de objetivos y oculares
que se tengan disponibles. En los equipos más nuevos y específicos las escalas suelen ser provistas
por los programas de computación de las cámaras adosadas a los microscopios, pero no siempre se
cuenta con esos elementos.
Aunque pueda parecer anticuado frente a las posibilidades actuales de documentación, el
dibujo en cámara clara de una estructura observada en el microscopio óptico obliga a entenderla con
6
profundidad y da la posibilidad de anotar, anexo al mismo, los datos de la muestra, dibujos de las
escalas, los números de herbario relacionados y otros comentarios, como la bibliografía utilizada al
momento de realizar la determinación o las dudas que hayan surgido. Esta forma de guardar la
información puede parecer trabajosa, pero en el mediano y largo plazo nos permitirá volver a los
materiales por información adicional y contar con los datos de herbario del material estudiado al
momento de publicar los resultados.
Las frecuentes modificaciones del esquema taxonómico ocurridas en las dos últimas
décadas debidas a los aportes de los estudios a nivel molecular hacen que el contenido de los textos
para enseñanza pierda actualidad con rapidez, por lo cual sabemos que el esquema que hoy
utilizamos probablemente pierda vigencia en un corto período.
Sin embargo, si se logra internalizar un esquema general y aplicarlo a la flora de la zona de
estudio, se puede mantener una razonable actualización consultando como primera herramienta la
base de datos on line de Guiry & Guiry (2003-2013) y profundizando luego en las diversas fuentes.
En este primer capítulo mencionamos las fuentes de información general más relevantes
para nuestra zona y algunas aproximaciones a la ficología a través de estudios moleculares. En el
capítulo 2 resumimos una serie de conceptos necesarios para poder leer la literatura especializada y
abordar las descripciones de las especies, en el capítulo 3 tratamos a las algas verdes de la costa de
Argentina, en el 4, las algas pardas y en los capítulos 5 y 6, las algas rojas.
Este texto solo es una introducción al estudio de las algas marinas de Argentina que debe ser
necesariamente completado con la lectura de la bibliografía que se recomienda en cada capítulo, la
cual está lejos de ser exhaustiva.
Igualmente, las ilustraciones no pretenden tener valor documental sino el de complemento de
las descripciones de las especies.
Respecto al esquema taxonómico seguido se ajusta, en lo posible, a las sugerencias de
Guiry & Guiry (2013).
Salvo en caso necesario, se omitieron deliberadamente las distribuciones geográficas de las
especies porque estimamos que, de ser necesario, la información existente referida a las mismas
puede ser rastreada en bibliografía accesible, como los catálogos de Papenfuss y Pujals, en Boraso y
Zaixso (2007) y en Algaebase.
No hemos tratado las algas que se encuentran solamente en Antártida por no contar con
suficiente experiencia acerca de las mismas, pero nombramos las especies que han sido citadas para
esa zona, para que los interesados puedan rastrear la literatura pertinente más reciente desde
Algaebase.
Al final del texto incluimos un glosario de los términos más utilizados, a los que hemos
añadido unas pocas propuestas de términos en castellano, que entendemos pueden contribuir a la
formación de una cultura ficológica local, necesaria si hemos de profundizar en la divulgación de los
conocimientos que se tienen en el área.
Agradecimientos
Agradecemos a la Comisión organizadora de las VIII Jornadas de Ciencias del Mar por el
apoyo brindado para la publicación de este libro, a la Dra. Liliana Quartino por el acceso a varias de
las fotografías de algas de la región antártica depositadas en el Museo Argentino de Ciencias
Naturales.
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13
Capítulo 2: LOS ELEMENTOS
A lo largo de la historia de la ficología se ha intentado integrar en textos los conocimientos
que se tenían hasta ese momento. De estas obras nos parece relevante la mención de algunas que
resultaron en su época hitos de la mayor importancia como introducciones generales al estudio de las
algas: Harvey (1849); Oltmanns (1904); Fritsch (1943 y 1945); Chadefaud (1960); Chapman (1962);
Feldmann (1963) y Bold & Wynne (1985).
Estas obras están escritas en idioma inglés, alemán y francés y existen textos en japonés,
coreano y chino a los que usualmente solo se tiene acceso a través de traducciones al inglés. En las
revistas especializadas durante las últimas décadas se ha publicado mayoritariamente en idioma
inglés, por lo que casi todos los términos especializados, aún los de raíz latina, han sido adaptados a
ese idioma. Estas circunstancias, si bien facilitan el intercambio entre especialistas, dificultan
enormemente la evolución en los aspectos de la didáctica y la divulgación de los avances en los
países de habla hispana.
Para abordar el estudio inicial de las macroalgas es necesario conocer las definiciones de
los términos utilizados y también contar con un marco de referencia para su aplicación que se apoye
en forma equilibrada en las diferentes líneas de pensamiento que han construido el conocimiento
actual de esta especialidad.
El marco de referencia básico que se intenta esbozar en este capítulo abarca una serie de
elementos y definiciones esenciales para la lectura de la bibliografía actual, recupera algunas ideas
de la escuela ficológica francesa del siglo XX, que a nuestro entender poseen indudable valor
conceptual y propone, en la medida que ha parecido de utilidad, algunos términos en idioma español
que pueden contribuir a elaborar textos útiles para la enseñanza inicial de la ficología en los países
de habla hispana.
Para facilitar la lectura fluída de este capítulo y los siguientes, será probablemente de utilidad
la consulta del glosario que se adjunta al final del texto.
Los talos
El cuerpo de las algas se denomina talo y está constituido por una o muchas células que
pueden ser uninucleadas o multinucleadas, o por cenocitos. En esta ocasión nos enfocaremos
principalmente en los talos multicelulares de las macroalgas.
Las características externas de los talos son reflejos de las estructuras internas, de las
relaciones entre sus partes y de la forma de crecimiento.
La morfología externa de los talos afecta a la capacidad de la función fotosintética, la
absorción de nutrientes, la resistencia a la herbivoría y a los disturbios físicos, como el oleaje y la
desecación, por lo que los talos, especialmente los más grandes y complejos, requieren un equilibrio
delicado entre la forma y la función de sus partes.
Cuando deseamos desarrollar la habilidad de identificar las especies de las macroalgas a
través de su morfología y anatomía debemos conocer las características propias del grupo
taxonómico al que pertenece y estar preparados para analizar todos los ejemplares posibles, de
forma de entender los aspectos de la variabilidad de la especie que puedan provenir tanto de las
diferencias genéticas, como de la influencia del ambiente, o del estadio de desarrollo del talo o de la
fase del ciclo de vida representada en la muestra.
En este capítulo se expone la variedad de anatomías de los talos de las macroalgas; se
describe como éstos se llegan a estructurar a partir de las esporas o cigotas que los originan y se
señalan los ciclos de vida básicos.
14
Elementos de morfología y anatomía
Organización celular
Las algas pueden producir tejidos de naturaleza polística o haplóstica.
En los tejidos polísticos las divisiones celulares tienen lugar en varios planos, como resultado
de las diferentes orientaciones del huso durante la división mitótica. Estos tejidos corresponden
frecuentemente a formas laminares (Ulva, Porphyra) o macizas (Prasiola, Dyctyota, Sphacelariales).
En los tejidos haplósticos en cambio predominan las divisiones celulares transversales a la
dirección de crecimiento de un filamento, las que son alteradas en su dirección solo en los puntos de
formación de ramas laterales.
Los pseudoparénquimas son tejidos de apariencia parenquimatosa, pero formados
totalmente por estructuras originalmente filamentosas, es decir que son estructuras haplósticas en las
que, por engrosamiento y mutua compresión de sus células, éstas adquieren un aspecto globoso o
hasta isodiamétrico. Estos tejidos constituyen talos laminares, cilíndricos o macizos.
15
Los talos pueden desarrollarse en longitud y ramificarse como monopodios o simpodios.
Aquellos ejes de crecimiento que cuentan con una célula o zona apical de crecimiento y forman las
ramificaciones en células por debajo de las mismas se denominan monopodios; es decir que el eje
principal se mantiene como eje principal de crecimiento en tanto no se rompa su ápice . Simpodios
son aquellos ejes que, una vez crecida una porción apical, reasumen el crecimiento en longitud a
través del primer primordio de una rama lateral, hasta que éste produce a su vez, un nuevo primordio
lateral; de esta manera, lo que se observa como eje en el talo desarrollado, es en realidad la suma de
las porciones basales de las sucesivas ramas laterales.
Crecimiento y meristemas
El crecimiento del talo procede por el aumento de número de células por división celular y
por el aumento en volumen de las células. Frecuentemente las divisiones que llevan al crecimiento del
talo son más frecuentes en una o varias células del talo (meristemas), las que pueden estar dispersas
o concentradas en alguna región del mismo (regiones meristemáticas).
La forma de crecimiento de los tejidos tiene relación con características celulares muy
básicas, como la capacidad de las paredes celulares para estirarse, permitir la deposición de más
material, formar conexiones, cicatrizar, acompañar o no a la citocinesis o la formación de callos.
Detalles como la forma de división celular por formación de protuberancias o por división
longitudinal o transversal de la célula, la presencia de celulosa II o regenerada, la cantidad relativa de
celulosa, manosa y xilosa, la regeneración de la pared, el crecimiento en H de las paredes, y muchos
otros aspectos relacionados con la composición química de las paredes de las células vegetativas y
reproductivas son de primera importancia al momento de relacionar forma y función de los talos.
En muchos casos, como en las Ceramiales, las células maduras del centro y la base del talo
son mucho más voluminosas que las apicales. En algunos casos las células pueden aumentar su
tamaño estirando sus paredes distalmente (apicalmente) y en otros lo hacen proximalmente (hacia la
base) determinandp un crecimiento por aumento de volumen celular respectivamente acropeto y
basipeto.
En prototalos es frecuente la división intercalar sin ningún esquema regular aparente
asociado, pero en los cladomas en cambio, suele haber zonas meristemáticas bien definidas.
Por su posición los meristemas pueden ser: apicales, subapicales (los que pueden producir
crecimiento tricotálico), intercalares o meristodermas asociados a las zonas corticales.
Los meristodermas proceden por división de las células epidérmicas en sentido periclinal
(paralelas al cline de la superficie del talo) y anticlinal (perpendicular al cline de la superficie del talo).
El crecimiento en grosor de talos cilíndricos puede darse por aparición de nuevas células en
los ápices de los filamentos que conforman las cortezas y/o por aumento en volumen de las células
internas del talo.
En los talos más complejos es a veces bastante difícil interpretar si el tipo de crecimiento
corresponde a estructuras polísticas o haplósticas, ya que células producidas en meristemas y
meristodermas a través de divisiones en varios planos, al madurar se alargan en forma de filamentos
sugerentes de pseudoparénquimas, ejemplos de esta dificultad se han encontrado en el orden
Scytothamnales de las algas pardas.
Cladomas
La máxima complejidad en los tejidos de naturaleza haplóstica se encuentra en la estructura
de cladoma. Los cladomas son básicamente estructuras filamentosas, ramificadas regularmente,
con ejes de crecimiento indeterminado y ramas laterales de crecimiento determinado, denominadas
pleuridios (whorl branches). Que los pleuridios sean de crecimiento definido, da a los talos cierta
regularidad en su aspecto externo.
En la bibliografía anglosajona se ha ignorado el concepto de cladoma prefiriéndose describir
a los talos en función de la naturaleza del crecimiento determinado o indeterminado de cada una de
sus partes y su relación con la dominancia apical.
16
Cuando un cladoma está organizado sobre un eje central formado por un solo filamento
con verticilos de pleuridios, se considera uniaxial. Cuando el eje central está formado por varios
filamentos más o menos paralelos se considera multiaxial.
Tanto los ejes, como los pleuridios pueden ser de primer orden o estar insertos en otro eje o
rama, por lo que se suele hacer referencia a ejes primarios y secundarios y pleuridios primarios,
secundarios o de orden superior.
En la lámina 2.1 se muestran varios tipos de cladomas de tipo uniaxial (a-i) y multiaxial. (j-l).
Los pleuridios se pueden insertar en forma opuesta sobre el eje uniaxial (lám 2-1 a y d, en
vista lateral y en corte transversal respectivamente). Otros esquemas posibles podrán mostrar a los
pleuridios insertos unilateralmente o en forma alterna.
En la lám 2-1 (b) algunos de los pleuridios han sido reemplazados por ejes secundarios
(ramas de crecimiento indeterminado) y en (c) se observan pleuridios de segundo orden. En (g) y (f)
la inserción de los pleuridios es radial, otros esquemas de inserción podrían ser en helicoide o con
algunos pleuridios reducidos a una o pocas células, como en la lám 2-1 (e).
En la lámina 2-1(h) las profusas divisiones distales de los pleuridios, acompañadas de un
aumento en volumen de las células proximales de los mismos dan lugar a pseudoparénquimas, lo
que confiere al talo un aspecto externo cilíndrico y se visualiza en corte como una zona cortical
pigmentada y una medular generalmente desprovista de cromatóforos.
En (i) se muestra al pseudoparénquima desarrollado mayormente en un plano de una o
pocas células de grosor, dando un talo folioso, con un cladoma secundario. En (j) se muestra un
aspecto análogo al de (f), pero correspondiente a un talo multiaxial.
En (k) se muestran varios filamentos axiales (eje multiaxial) creciendo paralelamente, con
pleuridios primarios y secundarios hacia la parte externa del talo, y con un cladoma secundario.
En (l) se muestra un corte transversal esquemático de un talo multiaxial, con pleuridios
formando un pseudoparénquima, a la altura del nacimiento de un eje secundario, también multiaxial.
17
También se puede llegar a describir el talo de las Laminariales y Durvilleales como un eje
polístico sin pleuridios, con tejido muy modificado internamente.
En las especies erectas de Codium se puede visualizar un eje multiaxial de filamentos finos
los que dan ramas laterales que forman una empalizada de pleuridios sifonales (utrículos). En las
especies cerebroides del mismo género, igual que en Leathesia, en algunas Scytosiphonales y
Punctariales, el eje multiaxial se encontraría reducido a algunos tejidos que recubren por dentro a la
corteza pleuridiana.
Si se decidiera inscribir toda la interpretación de las estructuras de las algas en la teoría del
cladoma se debería aceptar que en algunas Rodophyceae se desarrollan caulidios y filidios laterales
como expresión de los cladomas y de los pseudoparénquimas resultantes y que en las Fucoides
predominan las cintas y cordones sin pleuridios bien definidos.
Tanto el concepto de cladoma como las descripciones de la literatura anglosajona permiten
comprender la naturaleza haplóstica de una gran cantidad de formas macizas y laminares y también
la importancia de la dominancia relativa del eje y de las ramas en la forma final de los talos
pseudoparenquimatosos. Sin embargo, no se puede ignorar que, en definitiva, ambas visiones son
abstracciones de la realidad y que dentro de algunos tipos de talo coexisten estructuras de naturaleza
polística con otras zonas en los que predominan las divisiones celulares en un plano.
Variabilidad morfológica
Las características finales de los talos de las algas de una misma especie son influenciadas
por la plasticidad fenotípica y las pérdidas de tejido.
La alta plasticidad fenotípica, fisiológica y morfológica, es una característica genética muy
común que permite diferentes respuestas a las fracciones de la población que viven en diferentes
partes del rango del hábitat.
La pérdida de las porciones del talo, usual al llegar la madurez reproductiva y liberarse
esporas y gametas, hace que los talos vayan cambiando su aspecto juvenil a otros de formas menos
gráciles, con partes basales proporcionalmente más importantes y mayor importancia relativa de las
zonas rizoidales.
La acción de los herbívoros ramoneadores y raspadores puede modificar también el aspecto,
tanto de los talos erectos, como de los postrados. De allí la importancia de contar con colecciones
que abarquen las etapas de crecimiento, reproducción y senectud de los talos.
Estructuras reproductivas
18
Figura 2.1: Cladomas uniaxiales (a - i) y multiaxiales (j - l). Ver explicaciones en el texto.
19
20
Ciclos de Vida
A mediados del siglo XX se develaron muchos detalles de los ciclos de vida de las
algas a través del desarrollo de su cultivo en laboratorio y esto llevó a considerarlos de
importancia taxonómica (Irvine & Price, 1978).
Sin embargo los ciclos de vida de especies emparentadas entre sí pueden diferir
marcadamente, siendo además un carácter hasta cierto punto plástico, que responde a la
variabilidad ambiental dentro del rango del hábitat de una misma especie. Es por eso que
hoy en día no se da a los ciclos de vida la misma importancia filogenética.
Durante varias décadas se ha preferido el uso de la denominación “historia vital”, o
“historia de vida” (life history) a la de “ciclo de vida” aduciendo que el término “ciclo”
sugiere una obligatoriedad en la repetición de un cierto esquema, la cual no
necesariamente se cumple. Como los ciclos o historias de vida, son solo esquemas de
referencia sujetos a variabilidad, no vemos razón para adoptar otros términos, también
ambiguos, ya que han sido usados en otros contextos.
Uno de los puntos cruciales en los ciclos es la fecundación durante la reproducción
sexual, momento en que las dos gametas provenientes de los progenitores unen sus
informaciones y producen la cigota. La cigota cuenta con la suma de las informaciones
genéticas contenidas en los cromosomas de ambas gametas. Para mantener el número de
cromosomas en las especies con repoducción sexual, en algún punto del ciclo debe ocurrir
una reducción del número de cromosomas a través de meiosis.
Los esquemas de ciclos de vida son útiles para visualizar básicamente en que
punto ocurren eventos como la formación de esporas o gametas, la meiosis y la
fecundación
Como existen varios sistemas de nomenclatura paralelos referidos a los ciclos de
vida damos algunas equivalencias para facilitar la lectura de la bibliografía de mediados del
siglo XX. Para un tratamiento general de ciclos de vida en vegetales se puede consultar a
Coccucci & Hunziker (1994)
Se distinguen tres modelos básicos de ciclos de vida:
Monogenético: abarcando una generación;
Digenético: abarcando dos generaciones
Trigenético: abarcando tres generaciones.
Sobre estos tres modelos básicos se encuentran numerosas variaciones que
responden tanto a aspectos genéticamente determinados como a las condiciones
ambientales.
Ciclos monogenéticos
También denominados ciclos haplobiontes; se distinguen dos modalidades (figs. 2.2 y 2.3.)
Ciclo monogenético haploide (= haplobionte-haploide): Los individuos son
haploides (haplontes), las meiosis se da en la cigota.
Ciclo monogenético diploide (=haplobionte-diploide) Los individuos son diploides
(diplontes), la meiosis se da al formarse las gametas.(Codium)
21
Figura 2.3: Ciclo monogenético diploide.
Ciclos digenéticos
En el ciclo digenético alterna una generación de individuos haploides con
una de individuos diploides, también ha sido denominado ciclo diplobionte o ciclo
haplodiplobionte.
Las gametas se producen por mitosis a partir del talo haploide y las
esporas meióticas en el talo diploide. Estos ciclos pueden resultar más complejos
por la presencia de esporas mitóticas (figura 2.4).
Si las dos generaciones tienen talos de tamaño y aspecto semejantes se
dice que es un ciclo isomórfico (Ulva), si no los son, se lo denomina heteromórfico
(Macrocystis).
Figura 2.4: Ciclo digenético general, en este caso se ha incluído la posibilidad de desarrollo
partenogenético de las gametas (en línea de puntos).
Ciclos trigenéticos
Los ciclos trigenéticos abarcan tres generaciones que difieren por sus
características reproductivas y vegetativas
El ciclo trigenético es típico de las algas rojas florídeas y puede ser considerado
bifásico de acuerdo al número de fases de vida libre (no dependiente de otro talo para su
nutrición) que lo constituyen.
Este ciclo en su forma general, comprende un tetrasporofito macroscópico (2n),
con meiosis en los tetrasporocistos, produciéndose tetrasporas (n). Las tetrasporas
germinan dando gametofitos macroscópicos, dioicos o monoicos (n). Los talos masculinos
producen espermacios en espermatocistos y los femeninos carpogonios. Luego de la
fecundación, la cigota (2n) produce un tejido (2n) denominado gonimoblasto, que constituye
el carposporofito, el que se desarrolla parásito en el gametofito femenino y produce
carposporas mitóticas (2n), las que germinan dando nuevamente el tetrasporofito
independiente
El ciclo trigenético bifásico típico de Polysiphonia se muestra en la figura 2.5,
existiendo numerosas variaciones causadas por la reducción de una u otra parte del ciclo.
22
Figura 2.5: Ciclo trigenético general
Bold, H. C., Wynne, M. J. 1985. Introduction to the algae. Prentice Halls, XVI +720p.
Coccucci, A. E.; Hunziker, A. T. 1994. Los ciclos biológicos en el reino vegetal. Academia
Nacional de Ciencias. 89 p.
Chadefaud, M. 1960. Les végétaux non vasculaires (Cryptogamie) T1 du Traité de
Botanique systématique de M. Chadefaud et L. Emberger. París. xv + 10128 p.
Chapman, V. J. 1962. The algae. Mc Millan, 472 p.
Harvey W.H. 1849 British Seaweeds. A Manual of the British Marine Algae John Van
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Fritsch F. E. 1943. The Structure and Reproduction of the Algae. Vol. 1. Cambridge
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Fritsch F. E. 1945. The Structure and Reproduction of the Algae. Vol. 2. Cambridge
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Irvine, D. E. G.; Price, J. H. Eds 1978 Modern approaches to the taxonomy of red and
brown algae. Acad. Press. 484 pp.
Oltmanns, F.1904 Morphologie und Biologie der Algen. Jena, Verlag von Gustav
Fischee.733 pp.
23
24
25
26
Capítulo 3: ALGAS VERDES.
Características generales
El Phyllum Chlorophyta abarca numerosas especies tanto de agua dulce como
marinas, con formas unicelulares, colonias, filamentos simples o ramificados, y láminas
parenquimatosas de uno o dos estratos celulares.
Tienen gran plasticidad en su desarrollo y metabolismo, por lo que han colonizado
ambientes marinos costeros, lagos, ríos y ambientes terrestres (rocas, lodos, troncos de
árboles). Algunas extremófilas crecen en desiertos donde soportan largos períodos de
desecación y temperaturas extremas y otras forman asociaciones simbióticas con hongos
constituyendo la parte fotosintética (ficobionte) de los líquenes, otras viven como
epibiontes o endobiontes.
La mayoría tiene células uninucleadas o con varios núcleos, pero otras presentan
estructura cenocítica con muchos núcleos dispersos en el citoplasma.
Como pigmentos fotosintéticos presentan clorofila "a" y "b", alfa, beta y gamma
caroteno y diversas xantofilas. Como materia de reserva almacenan almidón asociado al
cloroplasto. La pared celular está compuesta mayoritariamente por celulosa.
La forma del cloroplasto es un criterio taxonómico importante, los tilacoides están
dispuestos de una manera desorganizada o anastomosada formando pilas de 2-6
tilacoides, los grana. En gran parte de las clorofitas aparecen en los cloroplastos
estructuras relacionadas con la síntesis de almidón denominados pirenoides, estos
pueden dividirse con la bipartición de la célula, pero también pueden originarse de nuevo
En su mayoría las gametas y esporas son móviles, isocontas o heterocontas y sin
mastigonemas.
La división nuclear en los grupos marinos bentónicos que se tratan en este texto
es una mitosis intranuclear, la membrana nuclear está cerrada en metafase, o abierta en
los polos. En Ulvophyceae durante la mitosis se ve un huso cerrado céntrico persistente y
en la citocinesis se observa un surco centrípeto que no esta asociado ni con microtúbulos
de ficoplasto ni fragmoplasto En otros grupos perpendiculares a los microtúbulos del huso,
aparecen en telofase otros microtúbulos que formarán el ficoplasto. En las Charales de
agua dulce la pared nuclear se deshace, no hay ficoplasto y se forma un fragmoplasto a
partir de micotúbulos paralelos a los de huso mitótico.
Entre las contribuciones dedicadas a las algas verdes marinas podemos señalar
la de Hoek et al. (1988). En general los trabajos realizados sobre las algas verdes
confirmaron los esquemas taxonómicos ya develados por los estudios ultraestructurales.
(Zechman et al., 1990).
27
Familia Ulvellaceae Entocladia Reinke; Ulvella P. L. Crouan y H. M. Crouan;
Sporocladopsis Nasr
Clase Siphonocladophyceae
Orden Cladophorales: Rhizoclonium Kützing; Lola A. Hamel y G. Hamel;
Cladophora Kützing; Rama Chapman; Wittrockiella Wille; Chaetomorpha Kützing:
Orden Siphonocladales: Cladophoropsis Borgesen
Clase Bryopsidophyceae
Orden Bryopsidales
Familia Codiaceae: Codium Stackhouse
Familia Bryopsidaceae: Bryopsis Lamouroux
Familia Derbesiaceae: Derbesia Solier
Clase Prasinophyceae
Orden Tetraselmidales
Tetraselmis F. Stein
Flagelados unicelulares de células desde cordiformes hasta ovoides,
comprimidas. Extremo anterior invaginado, con 4 flagelos de igual longitud en pares
opuestos. Cloroplasto cupuliforme, con un pirenoide. Mancha ocular en el lado plano de la
célula. División asexual en las fases no móviles. A veces las células hijas yaciendo en
direcciones opuestas dentro del periplasto paterno. En las fases no móviles se acumulan
las paredes vacías formando un pedicelo hialino, a veces ramificado. Referencia: Guiry &
Guiry (2013).
Clase Chlorophyceae
Orden Chlorococcales
Coccomyxa Rosenvinge
Abarca formas de ambientes continentales y también en simbiosis liquénicas;
algunas especies se encuentran en equinodermos y moluscos marinos.
Clase Pleurastrophyceae
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Orden Prasiolales
Familia Prasiolaceae.
Prasiola Meneghini:
Talos foliáceos, monostromáticos, láminas usualmente estipitadas y adheridas
por rizoides. Células desde cúbicas hasta redondeadas, comúnmente en grupos de a
cuatro, dividiéndose repetidamente y formando filas transversales y longitudinales.
Cromatóforo axial con un pirenoide. Propagación vegetativa por desprendimiento de tiras
marginales. Reproducción asexual por aplanosporas o acinetas. Algunas especies con
zoosporas y planogametas, con alternancia isomórfica de generaciones. Las formas
marinas se desarrollan generalmente en niveles altos del intermareal, también existen
formas de agua dulce.
Rosenvingiella Silva
Talos pequeños filamentosos o macizos; frecuentemente, aunque no siempre
presentan rizoides laterales. Células con cloroplasto axial. Reproducción por aplanosporas.
Las esporas se producen primariamente en filamentos por división transversal, por lo que
se dice que son pseudoparenquimatosas.
Clase Ulvophyceae
Orden Ulotrichales
Las características distintivas de las Ulotrichales abarcan los siguientes aspectos:
zoosporas tretraflageladas y gametas biflageladas, capuchas denso-electrónicas, simples,
terminales sobre los cuerpos basales y vainas proximales bajo los cuerpos basales.
Probablemente también serían características la presencia de sifoneína, la apertura
irregular de los esporocistos y las vesículas rodeando a los elementos reproductivos
flagelados.
29
Lam 3-1: fig. 1: Tetraselmis marina; fig. 2: Ulothrix australis; figs. 3-4: Ulothrix flacca, 3:
gametocistos, .4: bases.; fig. 5: Prasiola crispa; fig. 6-7:Rosenvingiella polyrhiza; fig. 8: Urospora
penicilliformis; fig. 9: Percursaria percursa. figs. 10-13 Blidingia minima, 10-11: talos jóvenes con
disco basal y comienzo de talo erecto tubular , .12: células en vista superficial.; figs. 13- 15:Blidingia
marginata, 13: detalle de talo erecto y corte en disco basal. 14: césped sobre Sarcocornia, 15:
detalle de células ordenadas en filas: fig. 16: Protomonostroma undulatum; figs. 17—19: Undaria
obscura, .17: corte de talo monostromático, 18: células en el borde, 19: células en centro del talo;
fig. 20: Acrosiphonia arcta; fig. 21: Spongomorpha pacifica; figs. 22-23: Capsosiphon fulvescens
sobre Rhodomelaceae
30
Ulothrix Kützing.
Muestran filamentos uniseriados, no ramificados, de células uninucleadas, con
cloroplasto parietal entero, con uno a varios pirenoides. Ciclo de vida heteromórfico con
esporofito unicelular.
Monostroma Thuret
Talo en forma de lámina monostromática, a veces en forma de saco. Con
alternancia heteromórfica de generaciones sexuales y asexuales.
Protomonostroma Vinogradova
Se diferencia de Monostroma por el ciclo de vida. Se reproduce por zoosporas
tetraflageladas, sin estigma, liberadas por gelatinización de las paredes del talo, las
esporas originan un talo unicelular o cisto, que engrosa sus paredes y forma en su interior
zoosporas tetraflageladas que germinan dando la lámina monostromática. La especie
tipo es P. undulatum (Wittrock) K.L. Vinogradova (Boraso, 1977)
Capsosiphon Gobi
Talos simples con células en series longitudinales y transversales muy
marcadas, las primeras laxamente unidas, lo que produce a veces falsas ramificaciones.
Paredes celulares gelatinosas, observándose frecuentemente 2-4 células hijas dentro de
las paredes de la célula que les dio origen. Sin rizoides diferenciados. Especies dioicas,
reproducidas por gametas biflageladas. Cigotas y partenogametas pueden dar origen
tanto a talos iguales a los maternos como cistos que producen zooides. Los zooides luego
de su liberación quedan un tiempo dentro de una vesícula hialina.
31
Capsosiphon fulvescens (C. Agardh) Setchell y Gardner
Lam 3-1-figs. 22-23:
Esta especie no es frecuente, se la ha encontrado solo en ambientes portuarios.
En la zona se presenta como talos pequeños, de color verde amarillento. La parte superior
del talo se presenta en forma de tubos, mientras que la base está formada sólo por una o
dos filas de células. Referencias: Boraso, (2004); Boraso & Zaixso (2007).
Urospora Areschoug
Filamentos uniseriados, no ramificados, usualmente con varias células de la
región basal modificadas como rizoides. Crecimiento intercalar. Células uninucleadas o
multinucleadas. Cloroplasto en forma de banda parietal y entero al principio, perforado
cuando adulto, con pocos a numerosos pirenoides polipiramidales. Propagación por
fragmentación. Reproducción asexual del talo macroscópico por zoosporas
tetraflageladas con un largo proceso posterior en forma ahusada, o por acinetas.
Reproducción sexual por gametas biflageladas, acuminadas o no. Las esporas pueden
dar un nuevo talo macroscópico o talos microscópicos. La cigota da un estado codioloide
que produce zoosporas acuminadas. El desarrollo partenogenético de las gametas da
una generación codioloide que esporula y regenera los esporofitos. Referencias: Guiry &
Guiry (2012).
Acrosiphonia J. Agardh
Este género se separó inicialmente de las Cladophorales por presentar un ciclo de
vida digenético heteromórfico o un ciclo monogenético y por el tipo de cromatoforo.
Gametofitos compuestos por filamentos con numerosas ramas laterales alternas u
opuestas, y rizoides multicelulares descendentes. Crece por división y elongación de
células apicales Filamentos de diámetro uniforme o algo más anchos en los ápices. Células
maduras multinucleadas. El cloroplasto es parietal y perforado, con muchos pirenoides
polipiramidales.
Gametocistos formados generalmente en filas intercalares Gametas liberadas en
vesículas, por aberturas crenadas que pueden mostrar un opérculo. Esporofito de tipo
Codiolum, que produce zoosporas tetraglageladas. Referencias: Guiry & Guiry (2012).
Hylmö (1938) piensa que las citas de esta especie para la zona austral
corresponden en realidad a S. pacifica, pero hemos observado en Puerto Deseado y en
32
Punta Maqueda (Santa Cruz) poblaciones que corresponden a la descripción de esta
especie. Referencias: Boraso (2004); Boraso & Zaixso (2007) (como Spongomorpha arcta).
Spongomorpha Kützing
Gametofitos de hasta 4 cm de alto, esponjosos o rígidos en textura, compuestos
de filamentos uniseriados muy entremezclados entre sí ramificados adheridos por rizoides
multicelulares. Algunas especies muestran ramas laterales en forma de ganchos.
Ramificaciones por un tabique oblicuo en la zona apical de la célula axial. Células
uninucleadas. Cloroplasto laminar perforado, con numerosos pirenoides polipiramidales,
más denso en las partes en crecimiento.
Gametocistos terminales o intercalares en las ramas, gametas liberadas por un
orificio circular. Reproducción sexual isógama. Esporofitos unicelulares endófitos del tipo
Codiolum (con pedicelo) o Chlorochytrium (sésiles). Referencia: Guiry & Guiry (2012)
Orden Ulvales
El orden Ulvales ha sido aceptado por mucho tiempo y comprende a las algas
verdes que presentan un talo tubular, membranoso o filamentoso monostromático o
distromático. Las células son uninucleadas con un cloroplasto parietal o cupuliforme
conteniendo usualmente uno o más pirenoides.
Las algas comprendidas en este orden, se reproducen sexualmente por isogamia,
anisogamia u oogamia. Algunas especies presentan ciclos de vida con dos fases
isomórficas y otras son monofásicas. Las gametas presentan dos flagelos y las zoosporas
usualmente cuatro o, a veces, solo dos flagelos.
Familia Ulvellaceae
Comprende talos muy pequeños, usualmente epífitos, totalmente postrados o
heterotricos de células cilíndricas, uninucleadas, que no producen vainas ni cubiertas
mucilaginosas notables, con un cloroplasto con uno o varios pirenoides bilenticulares por
célula.
Entocladia Reinke
Algas verdes, postradas, epífitas, diminutas, filamentosas, ramificadas, compuestas
de células cilíndricas, uninucleadas, que no producen vainas ni cubiertas mucilaginosas
notables, con un cloroplasto con uno o varios pirenoides bilenticulares por célula.
Pueden presentar sedas. Esporocistos y gametocistos similares, desde forma de
ampolla hasta cilíndricos, con una sola papila de salida, dando zoosporas
tetraflageladas y gametas biflageladas por clivaje sucesivo secuencial de su contenido.
Los zooides son liberados sin vesícula envolvente. Gametas isógamas o anisógamas.
Alternancia isomórfica de generaciones. Referencias: O'Kelly & Yarish (1981).
Nota: El criterio de presencia de pelos para separar las especies de Epicladia de
las de Entocladia parece no estar vigente en la actualidad.
33
Lam 3-2: Figs. 1-2: Protomonostroma undulatum 1:: Ciclo de vida, 2 corte transversal en centro del
talo; figs. 3-6 Ulvaria obscura, 3: corte transversal en base, 4 células en vista superficial, 5 borde del
talo, 6 talo joven; fig. 7-10: Bryopsis rhizophora: 7: aspecto general, .8: cloroplastos, 9: detalle de
pina, 10 eje con pinas.; fig. 11: utrículo de Codium decorticatum; fig. 12-13: utrículos de Codium
fragile; fig. 14: utrículo de Codium vermilara; fig. 15- 16: Entocladia maculans en centro y borde; fig.
17-24: Sporocladopsis novae zelandiae: 17: talo postrado y filamentos erectos jóvenes, 18-19:
detalles de filamento maduro al centro y en la base, 20: esporocisto apical, 21: ápice con
cloroplastos, 22-24: detalles de la base monostromática y distromática. Fig. 26: borde de Ulvella
lens.; figs. 27-28: Cladophora falklandica, fig 27: rama, 28.29 ápices con cloroplastos.
34
Lam 3-3: figs. 1-4: Ulva compressa, 1: vista superficial de células, 2: aspecto general, 3-4: cortes del
tubo; fig. 6: Ulva torta; fig. 7: Ulva clathrata; figs. 8-9 Ulva intestinalis: .8: aspecto general, 9: células
en vista superficial, figs. 10-12: Ulva prolifera: 10: aspecto general, 11: orden celular, 12: detalle de
ramificación, figs 5 y.13: Ulva hookeriana: 5: corte del talo, 13: aspecto superficial de las células;
figs. 14-17: Ulva linza: 14- 15: cortes en el borde y en el centro del talo, 16: células en vista
superficial, 17: aspecto general; fig. 18: Ulva flexuosa: aspecto general.
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Entocladia maculans Cotton
Lam 3-2-fig. 15- 16; Lam 3-5-figs. 1-2
Epífita sobre Delesseriaceae y sobre Aphanocladia robusta, formando manchas
orbiculares de 0,5-1 cm de diámetro, filamentos monoseriados confluentes, formando un
pseudoparénquima de células irregulares que no siguen el contorno de las células del
huésped, de 15-20 μm en el centro, filamentos radiantes con células de 8-12 µm de
diámetro, de 2-3 veces tan largas como anchas. Sin pelos. En el centro se forman
esporocistos irregulares de 20-30 µm de diámetro con 16 - 32 esporas de 3-4 µm de
diámetro. Referencias Boraso (2004) (como Epicladia maculans).
Sporocladopsis Nasr
La delimitación de este género es algo difusa, contribuyen a esto: que su especie
tipo (S. erythrea) parece haber sido muy poco estudiada; la propuesta de Papenfus de
ubicar a S. novae zelandiae en el género Pilinia de algas pardas (Papenfuss, 1962) y la
ubicación de la especie S. jackii en las Chroolepidaceae (Chaetophorales) (Garbary et al,
2009).
Hasta tanto no se aclaren estas diferencias ubicamos a la especie S.
novaezelandiae en Ulvellaceae sobre la base de las observaciones de Leonardi et al.
(2002) quienes mostraron que pertenece a las Ulvophyceae, y también por sus
características morfológicas y reproductivas.
36
Lam 3-4: figs. 1-7: Ulva rigida, 1:-2: aspecto general, 3: bordes con dientes, 4-5: cortes
transversales en zona reproductivo y vegetativo, 6-7; células en vista superficial al centro del talo y
en zona basal; figs. 8- 12: Ulva lactuca: aspectos generales; figs. 13-22: Ulva californica: 13- 16:
aspectos generales, 17-18: células en vista superficial al centro del talo y cerca de la base; 19-22:
cortes transversales del talo desde el borde hasta cerca de la base
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Familia Kornmanniaceae
Esta familia ha sido redefinida en base a estudios moleculares. Referencias:
Golden & Cole (1986).
Blidingia Kylin
Talo tubular, gregario, simple o ramificado, inicialmente con varios tubos erectos
emergiendo de un cojín parenquimatoso polistromático, formados por proliferación de las
células centrales del cojín, las que forman áreas elevadas que devienen finalmente
tubulares, en un principio sin células rizoidales. Cuando el talo tubular crece, la zona
basal deviene relativamente inconspicua y se forman rizoides hacia la base. Células desde
angulares hasta redondeadas, con un solo cloroplasto axial con un pirenoide.
Reproducción por zoosporas tetraflageladas sin mancha ocular.Referencias: Bliding
(1963).
Familia Ulvaceae
Los talos de esta familia presentan en común un talo tubular al principio y laminar
o filamentoso en la madurez. Las células poseen un cloroplasto parietal, laminar o en forma
de copa, con uno a varios pirenoides. Algunos representantes de esta familia desarrollan
un disco basal, otros forman directamente un filamento monoseriado erecto por el que se
fijan o por células rizoidales La reproducción suele ser por zoosporas tetraflageladas o
biseriadas y gametas biseriadas Referencias: Hayden et al. (2000).
Ulva Linneo.
De acuerdo a Hayden et al. (2000) y a Guiry & Guiry (2012) este género
actualmente abarcan no sola las especies distromáticas sino también las especies
tubulares tradicionalmente ubicadas en el género Enteromorpha.
Frondes tubulares simples o ramificadas o laminares y distromáticas, desde
acintadas hasta expandidas, con o sin márgenes huecos; con zona basal rizoidal. Células
generalmente de paredes firmes, uninucleadas, con cloroplasto parietal con uno a varios
pirenoides. Alternancia isomórfica de generaciones o reproducción solamente asexual.
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Esporocistos y gametocistos formados en los márgenes de las láminas o zonas distales
de ejes y ramas tubulares. Zoosporas tetraflageladas, gametas isógamas o anisógamas,
biflageladas. La germinación de los zooides puede producir directamente filamentos
erectos o dar primero un estadio postrado y luego, a partir del mismo, un filamento
uniseriado erecto que deviene tubular. El tubo inicial puede persistir hasta la madurez y
producir ramas (especies enteromorfoides) o adhiere sus paredes, perdiendo todo indicio
de cavidad desde muy temprano en el desarrollo (especies laminares distromáticas) o
puede producir formas intermedias donde quedan restos del tubo en los bordes de la
lámina y en la base del talo.
Para facilitar la transición hacia el concepto amplio de Ulva, aquí adoptado,
tratamos primeramente las especies enteromorfoides y luego las distromáticas.
En Boraso & Zaixso (2007) y se citan las siguientes especies de Ulva de talos
enteromorfoides: Ulva hookeriana (Kützing) Hayden, Blomster, Maggs, P. C. Silva, M. J.
Stanhope & J. R. Waaland (como Enteromorpha bulbosa); Ulva clathrata (Roth) C. Agardh
(como Enteromorpha clathrata); Ulva compressa Linnaeus (como Enteromorpha
compressa); Ulva flexuosa Wulfen (como Enteromorpha flexuosa y como E. lingulata); Ulva
flexuosa Wulfen subsp. pilifera (Kützing) Wynne (como Enteromorpha flexuosa var.
pilifera); Ulva intestinalis L. (como Enteromorpha intestinalis); Ulva linza Linnaeus (como
Enteromorpha linza); Ulva prolifera O. F. Müller (como Enteromorpha prolifera); Ulva torta
(Mertens) Trevisan
En Boraso (2004) se citan además las especies: Enteromorpha ahlneriana
(Bonnemaison) Bliding considerada actualmente sinónimo de Ulva linza y Enteromorpha
compressa var. usneoides, considerada actualmente sinónimo de Ulva compressa.
Ulva hookeriana (Kützing) Hayden, Blomster, Maggs, Silva, Stanhope & Waaland
Lam 3-3- figs. 5 y.13
Talos intermareales, de hasta 17 cm de alto, generalmente simples o con alguna
rama simple, con la base afinada y el ápice ensanchado. El grosor del talo es de 30-75
µm y el alto celular de 15-30 µm. A veces los lados del tubo se acercan formando una
lámina distromática de unos 60 µm de grosor. Células de ángulos redondeados, en filas
longitudinales con el orden a veces oscurecido en las partes anchas del talo. Diámetro
celular pequeño, de (4-) 5-8(-10) µm. Cloroplasto abarcando toda la pared celular, con un
pirenoide, ocasionalmente dos. En algunas localidades hemos observado individuos con
forma de trompeta y tamaño diminuto asignables a esta especie por sus características
citológicas. Referencias: Hylmö (1919); Taylor (1939); Boraso (1975, 2004), Ricker (1987);
Boraso & Zaixso (2007). Como Enteromorpha bulbosa.
39
Lam 3-5: figs. 1-2: Entocladia maculans: borde vegetativo y centro fértil; figs. 3-7: Lola implexa : 3:
cloroplasto, 4: extremo de filamento reproductivo con esporas liberadas, 5: base, 6: filamento
retorcido, 7: filamento al centro ; fig. 8-9: Wittrockiella lyallii : detalle de cloroplasto y aspecto
general; fig. 10: Chaetomorpha aerea: aspecto general; figs. 11-13: Chaetomorpha linum, 11:
aspecto general, 12- células, 13: detalle de cloroplasto; fig. 14: Rhizoclonium ambigum; figs. 15-17:
Rama antarctica: 15-16: rizoides y ramificaciones, 17: detalle de cloroplasto.
40
Ulva compressa Linnaeus
Lam 3-3-figs. 1-4
Talos de 5-15 cm de alto, generalmente con ramas sólo de primer orden,
ensanchadas o no hacia el ápice, ubicadas a lo largo de todo el eje o localizadas en la
base. Grosor del talo en las porciones más anchas de 15-37 µm y alto celular de 10-27
µm. En algunos puntos las paredes pueden acercarse aparentado una lámina
distromática, en la base se puede engrosar hasta 50 µm. Células poliédricas, en las
formas típicas no ordenadas en filas ni dameros excepto en ramas muy finas o en regiones
reducidas del talo. A los talos con células más ordenadas en filas y ramas más finas los
determinamos anteriormente como E. compressa var usneoides, considerada actualmente
sinónimo de U. compressa Cloroplasto parietal mediano a pequeño, localizado
lateralmente en la célula, generalmente con un solo pirenoide. Diámetro celular de 5-22
µm. Alternancia isomórfica de generaciones, zoosporas tetraflageladas de 7,8 µm de
largo y 3,1 µm de ancho, gametas femeninas de 6-15 µm de largo y 4-5 µm de ancho, y
masculinas de 5-8 µm de largo, 1,5- 3,5 µm de ancho, con formación normal de cigotas.
Vive en el intermareal, sobre Brachidontes y Corallina. Referencias: Cotton (1915); Boraso
(1975, 1979, 2004).
41
espinas y algunas ramas más finas y ramificadas. Células ordenadas en filas
longitudinales, especialmente en las ramas, donde suelen ser más anchas que largas, con
largo celular de (5-)9-10 (-14) µm y ancho de (7-) 15-16 (-28) µm. En las ramas más
anchas el orden suele ser menos claro y las células son poligonales. Grosor del talo de
20- 22 µm, altura celular de 18-20 µm. Cloroplasto parietal voluminoso, cubriendo toda la
pared, pirenoides 1-2-3(-6). Referencias: Boraso (2004)
42
células son normalmente cuadrangulares o rectangulares con (4-) 6-9(-16) µm de largo,
y (5-) 7-8 (-11) µm de ancho, con relación largo ancho (0,4-) 0,5-1(-2,1). Células
ordenadas longitudinalmente en casi todo el talo, el orden oscurecido en las partes más
ensanchadas del mismo. Grosor de la lámina de 17-20 µm en el ápice hasta 30 µm en la
base, alto celular de 10-14 µm en el ápice hasta 18 µm en la base. Proporción de
células con un solo pirenoide (75-) 85-95(-98) %. Zoosporas tetraflageladas de 8,8 µm de
largo y 4,6 µm de ancho con tendencia a la agregación al fijarse; gametas femeninas de
10-11 µm de largo y 2-4 µm de ancho, las masculinas de 5-8 µm de largo y 1,5-3,5 µm
de ancho. Las formas más prolíferas son las que muestran menos tendencia a formar
zooides, se observan más comúnmente en verano, en el intermareal, en encharcados
sobre grava. Referencias: Boraso (1975a, 1979, 2004); Boraso & Zaixso (2007).
Ulva lactuca L.
Lam 3-4-figs. 8 a 12
Talos polimórficos, ovales cuando jóvenes, formando luego láminas muy
extendidas, lobadas o profundamente hendidas, con o sin perforaciones, de hasta 30 cm
de largo. Base en forma de cuña. Borde del talo liso y más o menos ondulado. Color
desde verde claro a oscuro. Células dispuestas irregularmente o en pequeños campos
circulares o cuadrangulares. Forma celular cuadrangular a poligonal. Grosor del talo
desde 30 µm en el borde de la lámina hasta 40-65 µm en el centro del talo y hasta 100-
265 µm en la base. En los talos jóvenes y lóbulos recién formados el grosor puede ser
de solo 20 µm. El alto celular de 7 µm en el borde hasta 35 µm en la base, en el
centro 17-30 µm Diámetros celulares (6-)8-20(-25) µm En los lóbulos de la base y en
ejemplares jóvenes los diámetros celulares pueden ser de hasta 30 µm. Un pirenoide en
85-95 % de las células, hacia la base y en algunos ejemplares aislados hasta 40% con
dos pirenoides y 10% con tres pirenoides. En los talos jóvenes las células rizoidales no se
diferencian en tamaño de las que las rodean, a medida que el talo crece las células entre
las rizoidales presentan diámetros más pequeñas que aquellas. Vive en piletas de marea
en niveles medios y bajos del intermareal, sobre rocas en niveles bajos del intermareal.
Referencias: Boraso (1977b, 2004); Boraso & Zaixso (2007).
43
Ulva rigida (C. Agardh) Thuret
Lam 3-4-figs. 1-7
Talos de color verde brillante, ovales o ligeramente asimétricos cuando jóvenes,
usualmente robustos luego, formando luego una lámina ensanchada, o con una porción
basal de la que suelen nacer lóbulos, éstos, cuando son largos se disponen
helicoidalmente en el agua; en algunas áreas de la costa son ramoneadas hasta la
base,quedando los individuos apretadamente arrepollados y muy cortos. En el borde se
presenta una denticulación de desarrollo variado, desde fina y con dientes simples hasta
gruesa y con dientes ramificados. Grosor de la lámina distromática en el centro del talo de
(29-) 45-50 (65) µm, y altura de las células (10-)15-20(-24) µm; por encima de la región
rizoidal el grosor de la lámina es de 70-120 µm con altura celular de 25-35 µm y en la
región rizoidal el grosor es de 110-220 µm con altura celular de 36-40 µm. Las células
suelen ser poligonales, ocasionalmente cuadrangulares y en dameros pequeños, con
diámetros de 6,5 por 9,5 µm hasta 11,4 por 16,6µm. La proporción de células con un
solo pirenoide varía entre el 53% y el 95%, con dos pirenoides entre 5% y 46%,
ocasionalmente se observan células con tres pirenoides. El cloroplasto es parietal y
bien desarrollado.
Alternancia isomórfica de generaciones, produce 8 gametas biflageladas
femeninas o 16 masculinas por gametocisto y 4-8 esporas tetraflageladas por
esporocisto. Vive en piletas de marea del intermareal medio y bajo y sobre Brachydontes
purpuratus y Corallina officinalis. Referencias: Boraso (1977b, 2004); Boraso & Zaixso
(2007).
Percursaria Bory:
Género monotípico con la características de P. percursa. (C. Agardh) Rosenvinge
Percursaria percursa (C. Agardh) Rosenvinge
Lam 3-1-fig. 9
Talos filamentosos, no ramificados, formados por dos filas de células 1-2 veces
tan largas como anchas, que se corresponden una a una en la mayoría de los casos, a
veces dos a una, porción basal no discoidal, sin células rizoidales bien diferenciadas. El
ancho del filamento biseriado en el material de Patagonia es de 25-33 µm, con células de
11-15 µm de ancho y 5-20 µm de largo. Un cloroplasto parietal por célula, en forma de
banda mediana, con 1-2 (-5) pirenoides. Alternancia isomórfica de generaciones, con
zoosporas pequeñas de hasta 4 a 5 µm de largo, tetraflageladas y gametas biflageladas,
ligeramente anisógamas. Los filamentos erectos se forman a partir del borde de un disco
postrado laminar. Referencias: Bliding (1963); (Boraso, 1975a, 1984); Boraso & Zaixso
(2007).
Ulvaria Ruprecht
Talos laminares monostromáticos. Células uninucleadas con un cloroplasto
parietal con pirenoides. Ciclos de vida con alternancia isomórfica de generaciones.
44
engrosadas, de 20-28 µm de diámetro. Las células poseen un solo cloroplasto parietal,
grueso sobre las paredes externas y algo más delgado sobre las laterales, con uno
hasta (1-)2-3(-6) pirenoides. Es un alga submareal. Referencias: Papenfuss (1964); Boraso
& Zaixso (2007).
Orden Cladophorales
Comprende especies de talo filamentoso, simple o ramificado, con células
multinucleadas. Con ciclo digenético isomórfico.
Familia Cladophoraceae
Células multinucleadas con cloroplasto reticulado parietal, con pirenoides,
usualmente muy cargado de almidón. Reproducción por zoosporas tetraflageladas y
gametas biflageladas, propagación vegetativa por segmentos de talo o acinetas poco
diferenciadas.
Rhizoclonium Kützing
Filamentos delgados simples, con rizoides laterales, de pocas células. (estamos
considerando que las especies sin rizoides laterales pertenecen al género Lola Hamel &
Hamel., con eje de de menos de 60 de diámetro, adherido por una célula basal o grampón
multilobado, libres o adheridos por la célula basal.
Rama Chapman
Filamentos gruesos, predominantemente postrados, ralamente ramificados en la
base o a lo largo de los ejes, con algunos crecimientos rizoidales en células individuales.
Paredes celulares gruesas. Cloroplasto generalmente muy oscurecido por el almidón
Frecuentemente se lo considera sinónimo de R. ambiguum, pero, a nuestro
entender, las especies del género Rama conforman, por lo menos en el hemisferio sur, una
unidad natural, cuya delimitación no se ha podido aún completar por falta de datos
referentes a reproducción, ultraestructura y moleculares.
45
Rama antarctica Chapman
Lam 3-5-figs. 15-17:
Filamentos gruesos, preponderantemente postrados, los principales de 110-130
µm de diámetro, en ápices de últimas ramas de unos 70 µm de diámetro, paredes muy
gruesas y amarillentas, rizoides relativamente cortos y robustos uniendo los filamentos
lateralmente. Cloroplasto arqueoplastidio parietal, perforado, con pirenoides relativamente
pequeños y numerosos. Hemos observado de 12 a 15 núcleos parietales en células
intercalares del filamento principal. Propagación por fragmentación del talo y brotación de
partes basales, reproducción por esporas o sexual desconocida. Viven en el intermareal.
Referencias: Boraso (1974, 2004). Boraso & Zaixso (2007).
Chaetomorpha Kützing:
Talos no ramificados, sin rizoides laterales, solitarios o en grupos, adheridos o
flotantes. Célula basal alargada. Células multinucleadas, cloroplasto parietal reticulado,
fragmentándose con la edad, con numerosos pirenoides. Propagación por
fragmentación. Reproducción asexual por zoosporas, sexual por gametas biflageladas
isógamas.
En general, se diferencia de Lola por los mayores diámetros de los filamentos, la
célula basal robusta y la mayor cantidad de núcleos por célula.
46
Chaetomorpha aerea (Dillwyn) Kützing
Lam 3-5-fig. 10
Talos entre 5 y 35 cm de longitud aislados o en mechones erectos de color verde
oscuro. Filamentos algo constrictos en las paredes intercelulares, adheridos al sustrato
por una sola célula alargada con algunas proyecciones de 1,0 a 1,5 mm de longitud.
Diámetro celular en la base de alrededor de 190 µm y en el ápice de alrededor de 330 µm
en el filamento vegetativo. El largo celular varía de alrededor de 170 µm en la base
hasta aproximadamente 230 µm en el ápice. La relación largo ancho en la base es de
aproximadamente 1, y en la región apical de alrededor de 0,7. El cloroplasto es
reticulado parietal hasta fragmentado con numerosos pirenoides bilenticulares. La
reproducción observada en provincia de Buenos Aires es por zoosporas biflageladas
directas con estigma, de unos 10,4 µm de largo y 5,3 µm de ancho que dan lugar a un
talo idéntico al originario. Se encuentran intermareales, sobre sustrato rocoso. Referencias:
Sar (1985); Boraso (2004); Boraso & Zaixso (2007).
También se han mencionado Ch. nodosa Kützing para Río Negro, Tierra del
Fuego e Isla de los Estados y Ch. dubyana Kützing para Santa Cruz y Tierra del Fuego.
Cladophora Kützing:
Cuenta con especies marinas y de agua dulce. Talo desde escasamente hasta
muy ramificado, a veces con porciones basales bien desarrolladas. Paredes celulares
frecuentemente lameladas. Los esquemas y grado de ramificación varían con las especies
y son modificados por el ambiente. Células con varios núcleos. Cloroplastos reticulados y
con numerosos pirenoides bilenticulares, aunque a veces se observan fragmentados.
Alternancia isomórfica de generaciones, con zoosporas tetraflageladas y gametas
biflageladas. Posibilidad de propagación vegetativa por células engrosadas o porciones
basales perennes. Se encuentra en el intermareal, en piletas de marea y encharcados.
Referencias: Hoek van den (1963, 1984).
47
Lam 3-6: figs. 1-2: : Cladophora albida: 1: aspecto general, 2: detalle de cloroplasto; figs. 3-5:
Cladophora falklandica: 3: aspecto general, 4: detalle de ramificación, 5: cloroplasto; figs. 6-7:
Cladophora lehmanniana: 6: aspecto general, 7 detalle de ramificación; fig. 8: Cladophora coelothrix,
ápices; figs. 9-12: Cladophora subsimplex:, 9-10: ramificación y rizoides, 11-12 detalles de
cloroplastos
48
Cladophora coelothrix Kützing,
Lam 3-6-fig. 8:
Talos con organización irregular, la organización acropétala se oscurece desde
un principio por divisiones transversales y formación de nuevas rama a la altura de los
tabiques. Las ramas en la parte superior de las células pueden desplazarse hacia el ápice
de la célula para dar pseudodicotomías. Otras ramas, frecuentemente de carácter
rizoidal, pueden quedar insertas lateralmente hacia la mitad de la longitud de la célula
madre o cerca de su base, por crecimiento en longitud de ésta. En el ápice las células
miden 50 µm- 78 µm de diámetro y 450 µm - 1500 de longitud, con relación largo - ancho
de 4-30; en el centro del talo el diámetro celular es de 100-120 µm (-200 µm) y la longitud
de 200- 500 µm, con relación del largo al ancho de 8-10. Es una especie submareal.
Referencias: Svedelius (1900); Chapman (1956); Boraso (2004); Boraso & Zaixso (2007).
49
intermareales y submareales. Referencias: Taylor (1939); Boraso (1999a, 2004); Boraso &
Zaixso (2007)
Familia Pithophoraceae
Wittrockiella Wille
Talos filamentosos y ramificados dorsal o lateralmente, con formas erectas de
células grandes o rizoidales. Algunas especies pueden llevar pelos. Pueden producer
acinetas. Referencias: Guiry & Guiry (2012).
Wittrockiella lyallii (Harvey) Hoek, Ducker & Womersley Lam 3-5- fig. 8-9
Talos cespitosos, cartilaginosos al tacto, irregularmente ramificados, con
numerosas ramas laterales, con tendencia a ser unilaterales, más abundantes distalmente,
redondeadas y algo engrosadas en los ápices ligeramente corimbosos; con algunas
ramas dirigidas lateralmente algo afinadas hacia el ápice. A veces con conexiones laterales
entre ramas. Los tabiques de la célula proximal de las ramas son perpendiculares a la
dirección de la misma. Células de hasta 300-400 µm de diámetro, de 1,5 hasta 2,5 veces
tan largas como anchas. Células apicales redondeadas hasta globosas, de contenido
denso y de color pardo verdoso oscuro. Cloroplastos discoides, pequeños, los más
grandes con pirenoides visibles, unidos por hilos de citoplasma. Reproducción no
observada. Paredes relativamente finas. Con tendencia del talo a romperse a la altura de
los tabiques con las células permaneciendo cilíndricas luego de la ruptura. Referencias:
Svedelius (1900); Boraso de Zaixso (2001, 2004); Boraso & Zaixso (2007) (como
Cladophoropsis brachiartra); Guiry & Guiry (2012).
Orden Siphonocladales
Se separan usualmente de las Cladophorales por el tipo de formación de ramas,
que es por separación y segregación de partes del talo sifonal.
50
Familia Boodleaceae
Cladophoropsis Borgesen
Talos filamentosos, ramificados, con divisiones segregativas perpendiculares a los
ejes y ramas, con parte del citoplasma de las células de los ejes o ramas mayores
formando parte de la base de las ramas. La orientación inicialmente apical del crecimiento
es reemplazada por crecimiento difuso en los talos adultos. Sin constricciones anulares.
Frecuentemente con rizoides adhesivos. Numerosos cloroplastos con un pirenoide
Clase Bryopsidophyceae:
Comprende talos sifonales, prototalos (Derbesia), cladomas uniaxiales laxos
(Bryopsis) y talos multiaxiales (Codium).
Orden Bryopsidales
Abarca a las Familias Bryopsidaceae, Codiaceae y Derbesiacea
Familia Bryopsidaceae:
Comprende géneros con talos sifonales con las características de Bryopsis
Bryopsis Lamouroux:
Talos erectos, de organización cladomiana, densamente ramificados, pero en
pocos órdenes de ramificación. Ejes frecuentemente percurrentes, ramificación pinnada o
radial. Neoplastidio formado por numerosos cloroplastos discoides, con pirenoide
conspicuo. Talos monoicos o dioicos, con las gametas liberándose a través de poros en
la pared. Cigota desarrollándose directamente sin producir esporofito o dando un
protonema uninucleado que, o bien germina directamente produciendo el talo adulto o
produce esporas estefanocontas que dan el talo erecto. Referencias: Jönsson (1980).
51
hacia la mitad del talo y más cortas en el ápice. Las pinas llevan a asu vez penachos
distales de pinas de hasta tercer orden. El diámetro de las pinas varía entre 65 µm y 150
µm y el de los ejes entre 300 µm y 400 m (-650µm en la descripción original). Presenta
neoplastidio formado por numerosos cloroplastos discoides con uno, o a lo sumo dos
pirenoides.
El aspecto de las pinas es rústico y con marcadas variaciones morfológicas, lo que
contrasta con las especies en general de las especies de Bryopsis, ser más homogéneas
en este aspecto. En su forma más regular el talo termina en una porción apenas afinada
respecto del eje. En ocasiones el ápice muestra un conjunto de pinas globulares
densamente agrupadas, a veces con algún rizoide. Las pinas pueden formar
frecuentemente rizoides en su base, a veces ramificados, finos o casi tan gruesos como la
pina misma. El talo puede mostrar numerosos tabiques, asociados muchas veces a la base
de las pinas o atravesando el eje principal o a los rizoides. Howe (1914) observó la
formación de gametocistos poco diferenciados en las zonas apicales. Se observan zonas
apicales con un domo de sustancia amorfa, amarillenta. Al retomar el talo el crecimiento
apical, dicha estructura queda en una posición lateral. La repetición del proceso produce
estructuras simpodiales apicales en la que los sucesivos ápices engrosados quedan como
apéndices laterales de forma lenticular. El talo puede también presentar tapones a la altura
de la base de las pinas o en el medio de las mismas Referencias: Howe (1914); Hoffman y
Santelices (1997); Boraso de Zaixso (1999b, 2004); Boraso & Zaixso (2007).
Familia Derbesiaceae:
Derbesia Solier
Esporofitos diploides formados por filamentos sifonales erectos, desde
escasamente hasta muy ramificados, de hasta unos 5 cm de alto, con esporocistos
laterales con esporas estefanocontas. Gametofitos constituídos por vesículas esféricas a
piriformes (Fase Halicystis) de hasta varios centímetros de diámetro dando gametas
52
biflageladas en compartimentos internos a la vesícula. El neoplastidio está constituído por
numerosos plástidos, con o sin pirenoides.
Familia Codiaceae:
Abarca numerosos géneros de talos multiaxiales macizos a veces calcificados.
Codium Stackhouse
Talo multiaxial no calcificado, formado por numerosos filamentos cenocíticos, con
una médula incolora y una empalizada externa de ramas de crecimiento determinado, o
utrículos, provistos de numerosos cloroplastos discoidales sin pirenoide. Talos erectos,
cerebroides o pulvinados. Gametofitos dioicos, con gametocistos desde fusiformes
hasta cilíndricos, separados basalmente del utrículo por engrosamientos anulares de la
pared. Meiogametas biflageladas, anisógamas. Cigota desarrollándose directamente en
un nuevo gametofito.
53
Lam 3-7: fig. 1: Codium fragile; Fig. 2: Codium vermilara; fig. 3: Codium decorticatum; figs. 4-6::
Codium subantarcticum: 4: utrículos con gametocistos, 5: base de ramificación de utrículo, 6:
racimo de utrículos; fig. 7 Derbesia marina; fig. 8- Derbesia furcata; figs. 10-12: Brypsis australis,
10-11: aspectos generales, 12: detalle de cloroplasto.
54
Codium fragile (Suringar) Hariot
Lam 3-2- fig. 12-13; Lam 3-7-fig. 1
Talos de hasta 30 cm de alto, con numerosas ramas cilíndricas, ramificadas
dicotómicamente hasta el décimo orden. Diámetro de los filamentos medulares de 20-55
µm. Utrículos simples, cilíndricos, ligeramente ensanchados en el ápice, de 800-1700 µm
de largo y 70-400 µm de ancho, con un mucrón desde muy prominente hasta solo como
una pequeña prominencia apical. Pelos frecuentes, de hasta 1,3 mm de largo, insertos en
el tercio superior del utrículo. Gametocistos de 180-600 µm de largo y 80-140 µm de
ancho, uno o a veces dos por utrículo, ubicados a 320-890 µm de su ápice. Habita los
niveles inferiores del intermareal. Referencias: Boraso & Piriz (1975); Boraso (2004);
Boraso & Zaixso (2007). Miravalles et al. (2012).
55
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58
59
60
61
Capítulo 4: ALGAS PARDAS
Características Generales
Orden Ectocarpales
Familia Acinetosporaceae: Acinetospora; Bornet , Feldmannia Feldmannia Hamel;
Geminocarpus Skottsberg; Hincksia Silva, Meñez & Moe
Familia Ectocarpaceae: Ectocarpus Lyngbye; Kuckuckia G. Hamel
Familia Pylaiellaceae : Pylaiella Bory
Familia Chordariaceae: Asperococcus ; Lamouroux; Botrytella Bory; Cladochroa
Skottsberg ; Cladothele Hooker & Harvey ; Corycus Kjellman , Chordaria J. Agardh ;
Elachista Duby; Eudesme J. Agardh; Gononema Kuckuck & Skottsberg ;Laminarionema
Kawai & Tokuyama; Laminariocolax Kylin, Leathesia Gray ;, Leptonematella Silva,
Mikrosyphar Kuckuck, Myriogloea Kuckuck ; Myrionema Greville ; Punctaria Greville;
Streblonema Derbès et Solier .Familia Adenocystaceae: Adenocystis Hooker et Harvey ;
Caepidium J. Agardh ; Utriculidium ; Skottsberg
Orden Scytosiphonales
Familia Scytosiphonaceae: Colpomenia Derbès et Solier ; Petalonia Derbès et
Solier ; Scytosiphon C. Agardh
Orden Ralfsiales
Familia Ralfsiaceae: Lithoderma Areschoug ; Petroderma Kuckuck , Ralfsia
Berkeley, Pseudolithoderma Svedelius
Orden Scytothamnales
Familia: Scytothamnaceae: Scytothamnus Hooker & Harvey ; Stereocladon
Hooker & Harvey
Familia Asteronemataceae: Asteronema Delépine & Asensi
Familia Bachelotiaceae: Bachelotia Kuckuk ex Hamel
62
Orden Cutleriales
Familia Cutleriaceae: Cutleria Greville , Microzonia J. Agardh .
Orden Dictyotales
Familia: Dictyotaceae: Dictyota .
Orden Fucales
Familia Durvillaeacea: Durvillaea
Familia Cytosphaeraceae: Cystosphaera Skottsberg
Orden Ascoseirales
Familia Ascoseiraceae: Ascoseira
Orden Sphacelariales
Familia Sphacelariaceae: Sphacelaria Lyngbye, Herpodiscus South
Familia Stypocaulaceae: Halopteris Kützing ; Stypocaulon Kützing
Familia Cladostephaceae: Cladostephus C. Agardh
Orden Sporochnales
Familia Sporochnaceae: Sporochnus
Orden Laminariales
Familia Lessoniaceae: Lessonia Bory . Macrocystis L.
Familia Alariaceae: Undaria Suringar.
Orden Ectocarpales
Las pruebas a partir de los análisis de secuencias de bases apoyan cada vez más
la idea de un gran grupo emparentado de géneros que abarcan a varias familias y sugieren
la existencia del orden Ectocarpales en sentido amplio que abarca numerosas especies de
estructura haplóstica.
.
Familia Acinestosporaceae
Son filamentos haplósticos que crecen por meristemas localizados y poseen
células con feoplastos discoides. Referencias: Guiry & Guiry (2012).
Acinetospora Bornet
Este género lleva ramas laterales cortas insertas en ángulos abiertos Suelen
observase zonas de crecimiento en la base y también en la zona basal de las ramas largas
de último orden. Las ramas terminan frecuentemente en una porción hialina o pseudopelo.
Los feoplastos son discoides, o en forma de cuerpo de violín, con un pirenoide bien
visible. Los esporocistos pluriloculares, se encuentran ubicados debajo de las regiones de
crecimiento. Los esporocistos uniloculares se ubican en igual posición que los
pluriloculares. Referencias: Asensi & Garrone (1973); Boraso & Zaixso (2007); Asensi &
Küpper (2012).
63
Feldmannia Hamel
En Feldmannia los meristemas son basales y no se observarían las ramas
laterales cortas ni los esporocistos de grandes lóbulos característicos de Acinetospora.
Geminocarpus Skottsberg
Talos en mechones, formados por filamentos adheridos por rizoides, al principio
haplósticos, luego levemente polísticos. Ramificados en forma opuesta, dística. Organos
pluriloculares y uniloculares, laterales, sésiles o pedicelados, opuestos, formados a partir
de rámulas transformadas, frecuentemente en series.
64
pluriloculares, cilíndricos, sésiles, de 30 µm de diámetro por hasta 100 µm de longitud.
Esporocistos uniloculares de perfil oblongo. Referencias: Cabrera (1970); Asensi (1973b).
65
Lam 4-1: fig. 1: Kuckuckia spinosa: ramificaciones y feoplastos; figs. 2-4: Acinetospora crinita: 2-3:
esporocistos pluriloculares, .4: feoplasto; 5-11: Pylaiella littoralis 5: ramificación, 6-8: feoplastos,9-10
esporocistos uniloculares, 11: esporocistos pluriloculares; figs. 12-13: Hincksia granulosa, 12:
esporocisto plurilocular, 13: esporocisto unilocular; figs. 14- 15: Gononema ramosum: 14: ramas,
15: detalle de esporocistos; figs. 16-18: Ectocarpus fasciculatus: 16- 17: ramas y esporocistos o
gametocistos pluriloculares, 18: feoplasto; fig. 19: Ectocarpus falklandicus: feoplastos acintados.
66
Familia Ectocarpaceae
Ectocarpus Lyngbye
El género Ectocarpus, que abarcaba anteriormente numerosas especies, ha sido
circunscripto a un concepto menos amplio a medida que se delimitaron los géneros
vecinos. En la actualidad Ectocarpus incluye especies de talo filamentoso, uniseriado,
microscópico o macroscópico, con grado variable de ramificación, adherido basalmente
por una porción postrada rizoidal o discoidal diminuta, con filamentos erectos ramificados
opuesta, dística o unilateralmente, a veces corticados basalmente. El crecimiento de los
filamentos erectos es predominantemente intercalar y el de las porciones postradas apical.
Poseen pocos feoplastos por célula, parietales, en forma de bandas longitudinales o
helicoidales o irregulares, con uno a varios pirenoides cada uno.
Las estructuras reproductivas son usualmente pediceladas, laterales o terminales.
Muestran alternancia isomórfica de generaciones, con esporofitos diploides con
esporocistos meióticos uniloculares, globosos, frecuentemente acompañados de
esporocistos mitóticos pluriloculares. Los gametofitos haploides llevan gametocistos
pluriloculares que producen isogametas o anisogametas, frecuentemente
partenogenéticas.
67
Esporocistos pluriloculares ovoides de aproximadamente 50-55 µm de longitud
por 15- 20 (-55) m de ancho, también cónicos o cilíndricos, sésiles o pedicelados,
laterales o terminales, solitarios o en series o intercalares y en este último caso de hasta
280 m de longitud y 55 µm de ancho. En las células más pequeñas los feoplastos
aparentan ser uno o dos y cubren toda la pared celular, en las células más grandes se
observan varios feoplastos irregulares o longitudinales con varios pirenoides cada uno.
Kuckuckia G. Hamel
Talo heterotrico, formado por filamentos erectos muy ramificados, a veces
simpodialmente. Adheridos al sustrato por rizoides. Crecimiento intercalar con meristemas o
difuso. Con pelos feofíceos laterales y terminales, los más jóvenes con vaina basal.
Esporocistos pluriloculares sésiles o pedicelados, formados frecuentemente por
transformación del ápice de laterales cortos. Feoplastos acintados con pirenoides.
68
Lam 4-2: fig. 1: Geminocarpus geminatus con esporocistos pluriloculares; fig. 2-3: Streblonema
cokeri: 2 porciones rastrera y erecta, 3: células en centro y ápice de filamento erecto; figs. 4-9:
Cladothele decaisnei: 4: corte del eje joven, 5: ramitas laterales, 6-7: aspecto superficial y en corte
de talo con esporocistos y pelos feofíceos, 8: corte de talo maduro, 9: aspecto general; figs. 10- 12:
Botrytella parva: ramas y esporocistos; figs. 13-14: Leathesia difformis, cortes en zona vegetativa y
con corte en zona con esporocistos, parafisas y pelos; figs. 15-17: Caepidium antarcticum, 15: talo
con predominancia de porción postrada, 16: talo leathesioide, 17: talo con predominancia de porción
erecta; fig. 18: Lithoderma antarcticum: varios cortes transversales; figs. 19- 23 Chordaria linearis:
19: corte longitudinal, 20: corte transversal con esporocistos unilocular, 21: detalle de feoplasto, 22:
parafisas, 23: aspecto general.
69
Kuckuckia spinosa (Kützing) Kornmann
Lam 4-1-fig. 1
En la zona esta especie corresponde a ejemplares epífitos pequeños, muy
ramificados, de alrededor de 30 µm de diámetro en las ramas de los últimos órdenes y de
entre 30-80 µm en las principales, con largo de las células de 1 a 1,5 el ancho en todo el
talo. Con meristemas poco definidos en la base de los pelos afinados. Los feoplastos son
alargados y finos, con pirenoides. Las células muestran un conjunto central conspícuo de
cuerpos fisodes. Los esporocistos pluriloculares son relativamente pequeños y se ubican
lateralmente sobre un pedicelo corto. Referencias Hamel (1939); Womersley (1987); Guiry
& Guiry (2012). No ha sido citada anteriormente para la zona.
Familia Pylaiellaceae
Se caracteriza por los órganos de reproducción intercalares.
Pylaiella Bory
Talo epífito o epilítico, filamentoso, heterotrico, simple hasta profusamente
ramificado, en forma opuesta o alterna. Crecimiento intercalar, usualmente difuso, sin
pelos verdaderos, con pseudopelos. Ocasionalmente se observa una célula vegetativa
dividida longitudinalmente. Varios feoplastos discoides con un pirenoide por célula.
Esporocistos uniloculares y pluriloculares intercalares, formados por transformación
directa de células fotosintética del filamento erecto, catenados, en series, abiertos
lateralmente; los uniloculares en forma de barril o subesféricos, los pluriloculares son
cilíndricos, ambos tipos pueden encontrarse sobre el mismo individuo.
Familia Chordariaceae
Talos haplósticos desde filamentosos a pseudoparenquimatosos, diminutos,
laminares, macizos o huecos. Ciclo de vida con alternancia heteromórfica de
generaciones, o con ciclos asexuales directos. Los esporofitos pseudoparenquimatosos
muestran crecimiento apical e intercalar y pueden ser uniaxiales o multiaxiales. Las
células pueden llevar desde uno hasta numerosos feoplastos, en forma de placa, de banda,
lobados o discoides, normalmente con pirenoides. Los esporofitos llevan esporocistos
uniloculares o pluriloculares. Los gametofitos dioicos filamentosos llevan gametocistos
uniloculares solitarios los que producen gametas isógamas y también esporocistos
pluriloculares, uniseriados o multiseriados.
Esta familia abarca muchos géneros relacionadas filogenéticamente entre sí pero
muy diferentes en su morfología, los cuales estaban anteriormente agrupados en familias
que no son reconocidas en los sistemas taxonómicos actualmente en uso. Esto trae
algunas dificultades desde el punto de vista didáctico, por lo que hemos organizado a los
géneros de Chordariaceae por la complejidad y tipo de talo, haciendo referencia cuando lo
consideramos útil a las antiguas familias en las que estaban agrupados hasta hace algunos
años.
70
Chordariaceae de talos elachistoides.
Elachista Duby
Talos epífitos diminutos en mechón o pulvinados, con filamentos incoloros que
pueden penetrar al huésped, filamentos ramificados solamente en la región medular. Los
talos devienen pulvinados por el desarrollo de filamentos surgidos de la actividad de un
meristema basal intercalar originado del disco basal inicial. Las parafisas o asimiladores
cortos mezclados con filamentos asimiladores largos. Los esporocistos uniloculares
claviformes y los pluriloculares piriformes, cilíndricos, filiformes o intercalares surgen
generalmente en la base de los filamentos asimiladores, formando una banda
concéntrica.
71
Lam 4-3: figs. 1-3: Myrionema, (especie no identificada) .1: porción postrada y filamentos erectos, 2:
esporocisto plurilocular maduro, detalle de feoplastos en placa; figs. 4-6: Utriculidium durvillaei: 4:
corte transversal del talo fértil, 5--6: empalizada de esporocistos pluriloculares; fig. 7: Petroderma
maculiforme en corte. figs.8- 9:Ralfsia australis, 8: aspecto general, 9: esquema de esporocistos
uniloculares y filamentos pigmentados de la corteza; fig. 10: Adenocystis utricularis; figs. 11- 12:
Myriactula rosarioides, 11: mechón con parte de zona basal y esporocistos, 12: empalizada con
parafisas; figs. 13 16: Corycus lanceolatus: 13-15: talos en diferentes estadios de desarrollo, 16:
detalle de feoplasto; figs. 17-18: Myriogloea major: 17: aspecto general, 18: corteza con
esporocistos uniloculares y filamentos fotosintetizadores.
72
Myriactula O. Kuntze
Talos de perqueño tamaño, filamentos ramificados, pulvinados, epífitos hasta
parcialmente endófitos. Carece de las paráfisis típicas de Elachista. Esporocistos
uniloculares y pluriloculares en la base de los filamentos asimiladores.
Streblonema cokeriHowe
Lam 4-2-fig. 2-3
Los talos poseen una porción postrada y una erecta formada por un conjunto
denso de filamentos erectos hasta 25 µm de grosor y 800 µm de alto. Células desde tan
largas como anchas hasta el doble de largas que de anchas. Las células apicales llevan 1-2
feoplastos parietales y en las regiones centrales hasta 6-7 feoplastos irregulares.
Esporocistos pluriloculares desde uni hasta pluriseriados, a veces desarrollados dentro de
las paredes de otros ya vacíos. Referencias: Howe (1914); Boraso & Zaixso (2007).
Streblonema patagonicum Skottsberg
Filamentos endófitos en el huésped irregularmente ramificados, células entre 9 y
12 µm, hasta el doble de largas que anchas, a veces divididas longitudinalmente.
Filamentos erectos cortos, de unos 300-400 µm.
73
Esporocistos pluriloculares terminales o laterales sobre un pedicelo unicelular, de
40-125 µm de largo por 18-32 µm de ancho. Los esporocistos suelen conservar parte de la
pared original, y Skottssberg (1921) ilustra esporocistos nuevos desarrollándose dentro de
las paredes de otros ya vacíos. Los feoplastos son varias placas parietales discoides.
Referencias: Skottsberg (1921).
Botrytella Bory
Talos ectocarpoideos heterotricos, los ejes erectos filamentosos, con pelos
verdaderos incoloros y repetida ramificación simpodial. La primera célula debajo del pelo
terminal da un lateral que asume el crecimiento, el pelo terminal queda en posición lateral;
en el nuevo ápice se forma un nuevo pelo terminal y el proceso se repite. Las células en
forma de barril poseen feoplastos discoides o en cuerpo de violín, con 1-2 pirenoides o
sin pirenoides.
Esporocistos pluriloculares en grupos densos ubicados lateralmente sobre las
ramas, formados por transformación de verticilos de ramas cortas ubicados en las zonas
apicales de los laterales largos. Referencias Guiry & Guiry (2012).
Leptonematella Silva
Talos con una porción postrada de filamentos uniseriados, ramificados, de
aspecto rizoidal, formando un solo estrato y filamentos erectos en mechones que
salen preferentemente del centro de la región postrada. Estos últimos son simples al
principio, pero pueden llegar a formar alguna rama simple y corta, insertada en forma
divaricada cerca de los ápices; los filamentos muestran un estrechamiento en la base y el
ápice afinado, sin pelos verdaderos.
La región meristemática no es muy marcada, se encuentra en la base de los
filamentos. El número de feoplastos es de 3-4 por célula, en forma de placa parietal y con
un pirenoide pequeño y no muy conspícuo.
Los esporocistos pluriloculares se forman por transformación de células
vegetativas de los filamentos erectos, con frecuentes tabiques longitudinales oblicuos,
los esporocistos se observan como largas cadenas algo engrosadas respecto a las
células vegetativas. Referencias: Skottsberg (1907) (como Leptonema).
74
ubicados hacia la base de los filamentos, de unos 40 µm de largo y 18 µm de diámetro.
Referencias: Skottsberg (1907); Wiencke & Clayton (2002).
Laminariocolax Kylin,
Laminariocolax aecidioides (Rosenvinge) A. F. Peters
Se presenta como manchas oscuras sobre Undaria pinnatifida cerca de los
ductos de mucílago principalmente sobre el talo y en la zona cortical, donde comprimen a
las células de Undaria lateralmente, el sistema postrado llega hasta la médula pero no entra
en las células.
Los filamentos tienen 5–15 μm en diámetro y las células muestran hasta 10–40
μm de largo con uno a varios feoplastos discoides o en banda.
75
Las perforaciones del talo de Undaria son ocupadas por las estructuras
reproductivas del epi-endobionte.Los esporocistos pluriloculares son solitarias, ovoides y
uniseriados, de 15–20 μm de diámetro, los esporocistos uniloculares, también solitarios y
ovoides, alcanzan los 7–12 μm de diámetro y 20–40 μm de largo, con dehiscencia apical,
lateral o basal. Referencias: Gauna et al. (2008)
Myrionema Greville
Discos epífitos pequeños, monostromáticos, de borde regular o irregular,
creciendo desde el centro por filamentos ramificados pseudodicotómicamente,
adherentes entre sí, sin rizoides. En el centro del disco desarrolla filamentos erectos de
altura uniforme, sin parafisas ni pelos feofíceos.
Esporocistos uniloculares sobre la parte basal o laterales sobre los filamentos
erectos. Esporocistos pluriloculares cilíndricos, usualmente total o parcialmente uniseriados
y erectos sobre la porción basal, o, menos frecuentemente, laterales sobre los filamentos
erectos. Crecimiento preponderamente apical. Células con uno a tres feoplastos parietales,
laminares.
76
Myrionema macrocarpum Skottsberg
Máculas monostromáticas, de 1-2 mm de diámetro, oscuras, orbiculares y
confluentes, células de 7-12 µm de ancho por 15- 20 µm de largo; con filamentos
asimiladores erectos de 12 µm en el ápice, con varios feoplastos y pelos con células
cortas en la base, terminados en células hialinas. Esporocistos pluriloculares multiseriados,
cilíndricos a ovales de hasta 75 µm o más de largo por 15-24 µm de ancho, sésiles o
sobre una o dos células basales. Esporocistos uniloculares obovados de ápices
redondeados de 25- 45 µm de largo por 8- 20 µm de ancho. Epífito sobre Macrocystis
pyrifera y Lessonia. Referencias: Skottsberg (1907).
77
Lam 4-4: fig. 1: Punctaria sp. ; fig. 2: Punctaria plantaginea; figs. 3-4: Punctaria latifolia. Aspecto
general y detalle de células con feoplastos discoides.; fig. 5: Mikrosyphar aff. M. polysiphoniae ; figs.
6-7: Asperococcus ensiformis: 6: aspecto general, .7: soros con pelos.; Figs. 8-10 y 12-13:
Scytosiphon lomentaria: 8: vista superficial de soros de esporocistos con parafisas, 9: corte en
empalizada con esporocistos pluriloculares maduros, 10:corte mostrando corteza y médula, 12-13:
aspectos generales: fig. 11: Petalonia fascia; fig. 14: Colpomenia sinuosa; fig. 15: Leathesia:
difformis.
78
Myriogloea Kuckuck
Talo erecto simple o un poco ramificado en la base, multiaxial con numerosos
filamentos medulares monopodiales. Entre la médula y los filamentos de la corteza hay
una masa de filamentos repetidamente ramificados en dirección radial. La superficie
del talo está completamente tapizada de filamentos asimiladores, no incluídos en
mucílago y no ramificados por sobre la región meristemática. Las células apicales de
los filamentos asimiladores son 1-2 veces tan largas como anchas y fuertemente
pigmentadas. Sin pelos feofíceos.
Esporocistos uniloculares, sésiles o pedunculados, en la base de los filamentos
asimiladores; esporocistos pluriloculares, cuando presentes, formados apicalmente sobre
los filamentos asimiladores.
Chordaria J. Agardh
Talos erectos cilíndricos, ramificados, gelatinosos, con un disco basal pequeño,
eje sólido o tubular, médula compacta, pseudoparenquimatosa, firme, células más internas
alargadas, mezcladas con hifas secundarias, delgadas, células medulares más externas
más cortas y delgadas. Superficie recubierta de filamentos asimilatorios y membrana
gelatinosa, saliendo directamente de la zona medular externa, células terminales
frecuentemente engrosadas, pelos verdaderos entremezclados ocasionalmente con los
asimiladores. Esporocistos uniloculares elipsoides hasta oblongos y esporocistos
pluriloculares en el mismo talo. La fase macroscópica da lugar a una microscópica con
esporocistos pluriloculares.
79
Chordaria magellanica Kylin.
Talos cilíndricos de hasta 10 cm de largo y 1-2 mm de diámetro.
Las ramas laterales alternas se insertan en ángulos abiertos alcanzando los 2
mm. Las paredes son gruesas. El talo y partes jóvenes del mismo son al principio macizos
y luego huecos. Los filamentos asimiladores, de entre 60 y 120 μm de longitud, consisten
de una sola célula en forma de clava, a veces con una pequeña basal. Los esporocistos
son obovados de 30 a 90 μm de longitud. Los asimiladores en forma de clava forman una
empalizada y cubren a los esporocistos. Referencias: Cotton (1915); Skottsberg (1907,
1921) (como Ch. capensis, Ch. flagelliformis); Papenfuss (1964).
Dictyosiphon Greville
Talos epífitos o epilíticos, solitarios o cespitosos, cilíndricos, ramificados en foma
opuesta o alterna, sólidos cuando jóvenes, huecos en la madurez. Atenuados hacia el
ápice, Médula de dos a tres capas de células y corteza pigmentada. Cada célula con varios
feoplastos con un pirenoide.
Pelos feofíceos presentes. Con esporocistos uniloculares dispersos por el talo algo
inmersos entre las células corticales.Referencias: Guiry & Guiry (2012).
Eudesme J. Agardh
Talos erectos ramificados una o dos veces, gelatinosos, con disco adhesivo
rizoidal, a veces con rámulas distales. Médula multiaxial laxa de células grandes incoloras y
corteza de filamentos finos de 15 a 20 células, cada célula con varios feoplastos con
pirenoide. Con pelos feofíceos. Esporocistos uniloculares desde la parte basal de los
filamentos corticales, irregulares, sésiles. Referencias: Guiry & Guiry (2013).
Corycus Kjellman
Corycus lanceolatus (Kützing) Skottsberg
Talos erectos gregarios, huecos, que no contienen agua, en forma de raqueta
alargada, o de tubo aplastado, con un pedúnculo sólido en la base, desarrollándose sobre
un estolón postrado o una fronde vieja o directamente sobre las rocas, adheridos en
todos los casos por rizoides. En sección transversal el talo muestra dos o tres capas de
células, las superficiales son isodiamétricas y pigmentadas, las interiores hialinas e
irregulares. Con o sin pelos en criptas.
Al principio del desarrollo se produce un pelo apical con crecimiento basal, pero
hacia la base el crecimiento deviene polístico, formándose finalmente el hueco interno al
apartarse las paredes por crecimiento polístico. La porción estolonífera es sólida, con una
corteza pigmentada y una médula incolora. En el estado adulto se adhieren al sustrato
por rizoides y alcanzan varios centímetros de largo; las frondes erectas se desarrollan
sobre ellos frecuentemente en verticilos. Las células corticales llevan de 10 a 15
feoplastos parietales en forma de violín con un pirenoide. En las células grandes más
internas los feoplastos se encuentran menos densamente dispuestos pero en igual
número.
80
Lam 4-5: figs. 1-2: fig. 1: Scytothamnus fasciculatus: .1: aspecto general, 2: aspecto superficial del
talo con pelos y parafisas; figs. 3-6: Asteronema ferruginea: 3: esporocisto plurilocular, 4:
esporocisto unilocular, . 5: feoplastos, 6: aspecto general; figs. 7-9: Aglaozonia: 7-8: borde distal, 9:
células en centro, figs. 10-11: Cutleria multifida: borde distal con crecimiento tricotálico y detalle del
mismo; figs. 12- 14: Microzonia velutina: 12: aspecto general, 13: borde distal, 14; células en centro
de talo.
81
En la naturaleza se encuentran esporocistos pluriloculares y uniloculares, en el
mismo talo o en talos separados. Los pluriloculares se forman por transformación de las
células superficiales, primero en zonas discretas, luego cubriendo todo el talo. Los
esporocistos uniloculares ovoides se forman a partir de células corticales, no sobresalen
de la superficie del talo y tienen dehiscencia apical. Epífitos sobre Corallina, Ahnfeltia,
Codium, Cladostephus y Ulva, sobre valvas de moluscos y saxícolas. Referencias:
Skottsberg (1907, 1921); Asensi, (1975a); Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Küpper
(2012).
82
globosos, solitarios. Referencias: Skottsberg (1921); Asensi (1971b); Ricker (1986); Boraso
& Zaixso (2007).
Cladochroa Skottsberg
Talos adheridos laxamente al sustrato por un disco basal, filiformes, blandos,
tubulosos, desde irregularmente hasta subdicotómicamente ramificados con ramas cortas
o largas. Las ramas más finas con criptostomas apicales. Estructura
pseudoparenquimatosa con dos a tres estratos internos de células alargadas
longitudinalmente y dos estratos externos de células subcúbicas. Esporocistos uniloculares
ovoides. Filamentos asimiladores en forma de clava. Criptostomas esparcidos por el talo
con numerosos pelos muy largos. Referencias: Skottsberg (1921).
83
Asperococcus Lamouroux
Talos membranáceos huecos, cilíndricos a hinflados. Células con varios feoplastos
con pirenoide. Esporocistos con pelos y parafisas. Referencias: Guiry & Guiry (2013).
Caepidium J. Agardh
Talo epilítico, pequeño pero visible a simple vista, pardo amarillento, consistente
en una porción postrada, conspicua, foliosa, aplanada, dividida, lobada, con los lóbulos
imbricados y una porción erecta cilíndrica, delgada. El talo erecto emerge de un disco
de bordes levantados semejante a un apotecio, ubicado en los bordes del talo postrado.
Los órganos reproductivos pluriloculares se desarrollan sobre estructuras en forma de
vejiga o verruga sobre la porción postrada.
84
Lam 4-6: figs. 1-2: Sporochnus pedunculatus 1: aspecto general, 2: receptáculos; figs. 3-6:
Sphacelaria fusca: 3: aspecto general, 4: feoplastos, 5- 6: propágulos; figs. 7-10: Cladostephus
spongiosus: 7- 8: aspecto general, 9- 10: esporocistos uniloculares; figs. 11-14: Stypocaulon
funiculare: 11: aspecto general, 12: detalle de ramificación, 13: ramas llevando esporocistos y
parafisas en axilas de inserciones de rámulas, 14: detalle de fig. 13.; fig. 15: Dictyota dichotoma.
85
Familia Adenocystaceae
Los géneros Adenocystis y Utriculidium poseen ambos talos huecos con
forma de vejiga con una corteza sólida y rellenos de líquido, con meristema apical tricotálico
y criptostomas, pero difieren en los detalles reproductivos, habiéndose determinado que no
son partes del mismo ciclo de vida. Ambos muestran dos fases somáticas en el ciclo de
vida, un macrotalo haplóstico y un microtalo polístico. Estos dos géneros quedan
agrupados en los análisis filogenéticos basados en ADNy segregados de Chordaria,
Dictyosiphon, Punctaria o Scytosiphon, por lo que se propuso la familia
Adenocystaceae.
86
Utriculidium Skottsberg
Con las características de U. durvillaei
Orden Scytosiphonales
Talo erecto, laminar o globular simple. Crecimiento al principio tricotálico, luego
difuso o intercalar subapical. Feoplasto parietal, uno por célula con un pirenoide. Pelos
frecuentes. Cistos pluriloculares numerosos uniseriados, usualmente en soros bien
definidos. Esporocistos uniloculares en algunos géneros en talos costrosos.
Familia Scytosiphonaceae
Abarca las Scytosiphonales de crecimiento a través de meristas difusos.
Scytosiphon C. Agardh
Talos erectos usualmente en mechones surgiendo de una base común,
Porciones erectas simples, tubulares, a veces sólidas, cilíndricas o aplanadas. Crecimiento
intercalar cerca de la base. Células interiores del talo alargadas, de paredes gruesas,
estratos corticales con células progresivamente más pequeñas hacia la superficie. Pelos
verdaderos usualmente presentes.
Ciclo de vida muy dependiente de las condiciones ambientales. Esporocistos
uniloculares en estados costrosos semejantes a Ralfsia. Esporocistos pluriloculares
ubicados en áreas extensas del talo erecto. Referencias: Asensi (1980).
87
Petalonia Derbès et Solier
Talos anuales laminares desde lineales hasta laminares, surgiendo solitarios o
en grupos de un disco basal pequeño. Células superficiales pequeñas, subcúbicas, médula
con células incoloras, mucho más grandes, a veces entremezcladas con hifas. Pequeños
mechones de pelos multicelulares sobre la superficie del talo. Parafisas unicelulares
presentes o ausentes. Esporocistos pluriloculares uniseriados llegando a cubrir ambas
superficies del talo, progresando la maduración desde el ápice hacia la base de la fronde.
Las esporas de los mismos dan al germinar estadíos postrados tipo Ralfsia, sobre los
cuales se desarrollan esporocistos uniloculares, ubicados en la base de parafisas
pigmentadas, erectas. En otras especies las esporas dan lugar a microtalos que llevan
esporocistos uniloculares. Las posibilidades en cuanto a ciclos de vida en base a estos
elementos son variadas, siendo bastante común el desarrollo directo de la parte erecta
a partir de la postrada.
Orden Ralfsiales
Familia Ralfsiaceae
Talo perenne, costroso, saxícola, pseudoparenquimatoso, con un estrato basal
extendido, mayormente sin rizoides, usualmente de varias células de grosor, y una capa
de filamentos erectos adheridos lateralmente entre sí, más o menos firmemente.
Crecimiento marginal o intercalar. Feoplastos laminares, uno o varios por célula, sin
pirenoide. Estructuras reproductivas en soros poco definidos, esporocistos uniloculares y
pluriloculares generalmente en individuos separados. Gametas isógamas. Con
alternancia isomórfica de generaciones o con un ciclo directo.
Ralfsia Berkeley
Ralfsia posee las características vegetativas de la familia mostrando filamentos
erectos ramificados muy cohesionados entre sí y un feoplasto parietal por célula. Los
esporocistos uniloculares son terminales sobre los filamentos erectos, asociados a
88
parafisas multicelulares. Los esporocistos pluriloculares, menos frecuentes, son desde uni
a pluriseriados y se forman igualmente en posición terminal (o subterminal según Anderson
et al. (1988), con una o más células terminales estériles y no se encuentran asociados a
parafisas.
Los límites del género son algo difusos, ya que algunas de sus especies se
reconocen actualmente como fases del ciclo de vida de otros géneros con talos erectos.
Referencias: Lindauer et al. (1961); Ricker (1987).
Lithoderma Areschoug
Talo saxícola, costroso, delgado, marrón oliv.aceo, formado por una porción basal
monostromática y filamentos erectos bien consolidados en una empalizada, con pelos.
Esporocistos uniloculares terminales en los filamentos erectos. Esporocistos pluriloculares
poco frecuentes, laterales, uniseriados o biseriados. Referencias: Ricker (1987).
89
Pseudolithoderma Svedelius
Se diferencia de Lithoderma por llevar los esporocistos pluriloculares en posición
terminal. Se ha citado a Pseudolithoderma extensum (P .L. Crouan & H. M. Crouan).Lund.
Referencias: Asensi & Küpper (2012) (como Lithoderma extensum (P. L. Crouan & H. M.
Crouan) G.Hamel).
Petroderma Kuckuck
Talos consistentes en costras delgadas, de color pardo, formadas por una porción
basal monostromática y filamentos erectos libres de 6-17 células de largo. Células con un
solo feoplasto sin pirenoide visible. Los esporocistos uniloculares son terminales sobre los
filamentos erectos.
Orden Scytothamnales
Esporofito erecto con base costrosa y frondes erectas cilíndricas con médula
filamentosa y corteza firme. Crecimiento por célula apical o por meristema apical. Pelos
feofíceos en grupos, en criptostomas o en conceptáculos. Células con uno a varios
feoplastos estrellados con un pirenoide central. Esporocistos uniloculares transformados
a partir de células corticales y distribuidos en la corteza o formados sobre células
corticales dentro de conceptáculos. Ciclo digenético con alternacia de un gametofito
microscópico con gametocistos pluriloculares, iso o anisogamia y la generación
esporofítica macroscópica. Referencias: Peters & Clayton (1998).
Familia Scytothamnaceae
Scytothamnus Hooker & Harvey
Talos sólidos o huecos, frágiles o robustos, blandos o coriáceos, con las
porciones centrales aplanadas o cilíndricas; si son aplanados son profusa e
irregularmente ramificados y tienen proliferaciones marginales y superficiales; cuando son
cilíndricos muestran ramificaciones más regulares. Las ramas, de varios órdenes, son de
longitud heterogénea, las últimas cortas y acuminadas. La estructura en sección
longitudinal muestra típicamente un tejido central de filamentos largos, anastomosados,
que divergen paulatinamente hacia la periferia, dividiéndose en ramas cada vez más cortas
y formando la corteza pigmentada de filamentos anticlinales. El crecimiento del talo muestra
en una etapa temprana una estructura polística, con divisiones celulares longitudinales,
pero luego adquiere modalidad haplóstica y el talo crece a través de filamentos, en las
zonas apicales de los mismos. Los pelos son más o menos numerosos, en mechones
dentro de puntuaciones estériles sobre la superficie del talo, creciendo de meristemas
subapicales algo difusos. Los feoplastos se presentan en formas y posiciones variadas,
desde discoides hasta alargados y desde parietales hasta centrales, en algunas células
internas del talo adulto se observa una disposición axial del conjunto de los feoplastos
alargados, semejando una figura estrellada. Los esporocistos uniloculares son grandes y
se encuentran dispersos sobre la superfici e inmersos dentro del tejido cortical externo. Las
esporas pueden producir gametofitos dioicos con isogametas o pueden germinar en un
protonema que o regenera el talo erecto o da esporocistos pluriloculares. Referencias:
Clayton (1986).
90
Scytothamnus fasciculatus (Hooker & Harvey) Cotton. Lam 4-5-figs. 1-2: fig. 1
Talos erectos huecos, con hifas centrales y corteza de células radiales
medianamente compactadas. Ramas terminadas en una célula apical. Esporocistos
uniloculares inmersos en la corteza. Con pelos en criptostomas, no asociados a
estructuras reproductivas. Referencias: Cotton (1915); Asensi 1975b; Wiencke & Clayton
(2002); Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Küpper (2012).
Familia Asteronemataceae
Asteronema Delépine & Asensi
Talos epífitos o epilíticos de hábito heterotrico. Estrato basal denso, del que se
elevan filamentos erectos, poco ramificados, los cuales crecen intercalar y apicalmente,
varios feoplastos con un arreglamiento en estrella y un cuerpo pirenoidal complejo,
producto de la unión de los pirenoides correspondiente a cada feoplasto, en el centro de la
célula. Esporocistos uniloculares y pluriloculares o solo pluriloculares, sésiles o con un
pedicelo unicelular. Referencias: Delépine. & Asensi (1975); Müller & Parodi (1994);
Boraso & Zaixso (2007).
En Guiry & Guiry (2012) se señala que Womersley (1987) considera que no
existen mayores diferencias entre Asteronema australe Delépine & Asensi y A ferruginea.
Familia Bachelotiaceae
Referencias: Silberfeld et al. (2011); Guiry & Guiry (2012).
91
cilíndricas entre 26 y 65 µm de ancho 21-125 µm de largo. Feoplastos axiales
estrellados, generalmente 1-2 por célula. Esporocistos uniloculares intercalares, en series
simples o en pares. Referencias: Cabrera (1968); Sar et al. (1984).
Papenfuss (1964) considera que la cita para Tierra del Fuego de Bachelotia en
Skottsberg (1921) corresponde a P. littoralis, con lo que coincidimos porque en función de
los diferentes muestreos realizados parece dudoso que Bachelotia se encuentre en
latitudes tan altas.
Orden Desmarestiales
Esporocistos macroscópicos de naturaleza uniaxial pseudo-parenquimatosa,
frondes enteras o pinnadamente ramificadas en un plano. Ejes y ramas cilíndricos o
aplanados. El crecimiento es primariamente tricotálico, en un tejido meristemático en la
base de pelos marginales o apicales, cuyas células cortan más células hacia el talo que
hacia los pelos, estos últimos finalmente caducos. Las células corticales se dividen
activamente formando un meristoderma. La meiosis ocurre en esporocistos uniloculares.
Los gametofitosson diminutos, usualmente dioicos, con oogonios y con espermatozoides
biflagelados, a veces monoicos y oógamos.
Familia Desmarestiaceae
Abarca los géneros de Desmarestiales en los que los esporocistos se encuentran
dispersos sobre la superficie del talo.
Desmarestia Lamouroux
Esporofitos erectos pseudoparenquimatosos simple o ramificados, de pocos
decímetros hasta varios metros, anuales o perennes. Grampón basal con un solo eje
erecto muy ramificado o entero. Ejes y ramas terminados en una porción filamentosa
delicada que puede perderse en el talo adulto, sin pelos feofíceos. Filamento central del eje
rodeado por médula de células incoloras de paredes gruesas con hifas descendentes.
Estrato superficial formado por células pigmentadas con numerosos feoplastos
lenticulares sin pirenoides. Esporocistos uniloculares esparcidos en la superficie del talo,
aparentemente como producto de la transformación de una sola célula cortical,
subglobulares o a veces alargados y sobre un pedicelo junto con 1-2 parafisas. Los
gametofitos microscópicos son filamentosos, monoicos o dioicos, a veces dimórficos. Los
espermatozoides son móviles formados en racimos de anteridios en forma de clava; oocitos
femeninos formados en oogonios alargados.
92
con un pequeño tallo en la base, con dientes numerosos, espiniformes en los márgenes.
Con un disco basal simple de 1-1,5 cm de diámetro (que alcanzaría hasta 4 cm si se
incluye D. firma Skottsberg en esta especie). Los talos jóvenes muestran mechones de
pelos uniseriados pigmentados saliendo de las espinas marginales, pero estos son
usualmente caducos. En corte se ve el filamento axial, rodeado de células pequeñas, y
luego sucesivamente por células pseudoparenquimatosas y corticales. Esporocistos
uniloculares en soros, 24-30 µm de alto y 9-12 µm de ancho. Referencias: Gain (1912);
Scrosati (1992); Boraso & Zaixso (2007); Asensi & Küpper (2012).
Asensi & Küpper (2012) citan Desmarestia muelleri Ramirez & Peters.
Referencias: Ramirez y Peters (1993); Guiry & Guiry (2013).
Para Antártida han sido descriptas las siguientes Desmarestiales: Desmarestia
antarctica Moe et Silva; Desmarestia anceps Montagne; Desmarestia menziesii J. Agardh;
Himantothallus grandifolius (Gepp & Gepp) Zinova.; Phaeurus antarcticus Skottsberg.
Referencias: Wiencke & Clayton (2002).
Orden Cutleriales
Orden caracterizado por talos acintados o flabeliformes con alternacia isomórfica
o heteromórfica de una generación gametofítica erecta y un esporofito de igual o menor
tamaño que aquella. El crecimiento es total o parcialmente tricotálico. La reproducción
sexual, monoica o dioica, es oógama.
Familia Cutleriaceae
Talo erecto o postrado, acintado, en abanico o discoide, membranoso o
correoso, con el margen entero o lobado.
Gametocistos pluriseriados terminales o laterales sobre filamentos (paranemata)
simples o ramificados, ubicados sobre las células superficiales, entremezclados con
parafisas estériles, en racimos, sobre ambas caras del talo o solo sobre la superior. Los
oogonios y anteridios producen oosporas y anteridios móviles. El oogonio es fecundado
solo luego de asentarse. Los órganos asexuales parecidos a esporocistos uniloculares,
en soros superficiales, producen zoosporas biciliadas.
93
Lam 4-7: figs. 1-5: Desmarestia confervoides: 1: aspecto general. 2: ramificación, 3: células y
feoplastos, 4: ápices de ramas, 5: detalle de ramificación, figs. 6-11: Desmarestia ligulata: 6: rama,
7: formación de `seudoparénquima, 8: base de rama, 9: detalle con ramas de varios órdenes, 10:
feoplastos, 11: aspecto general.
94
Microzonia J. Agardh
Género con las características de M. velutina.
Microzonia velutina (Harvey) J. Agardh
Lam 4-5- figs. 12- 14
Talo pequeño, complanado, en forma de abanico, de unos 3 cm de alto, más o
menos multifido, estipitado y decumbente abajo, y erecto arriba. Se puede reconocer una
cara ventral y una dorsal, la ventral es pubescente, cubierta por pelos de aspecto rizoidal,
con pocos feoplastos pálidos, especialmente hacia la región basal, las células apicales de
estos filamentos son voluminosas y fuertemente pigmentadas. La cara dorsal es glabra, con
estriación radial debida a diferencias entre los haces de filamentos y también concéntrica
debida a diferentes grados de pigmentación como respuesta al grado de crecimiento.
Crece apicalmente y los márgenes laterales son lisos o lacerados. Estructura
polistromática, con una o dos capas medulares y dos capas corticales, de células algo
más pequeñas. Crecimiento por una fila de células marginales derivadas de pelos,
fuertemente pigmentadas. Ocasionalmente los pelos marginales pueden crecer en forma
independiente, formando filamentos libres. Células con varios feoplastos parietales
discoides en forma de cuerpo de violín, presencia de pirenoides dudosa, abundantes
fisodes. Areas fértiles extendidas por toda la superficie inferior, consistente en filamentos,
tortuosos, ramificados, uniseriados con esporocistos uniloculares ovoides sobre
pedúnculos, en grupos o solitarios, generalmente laterales. Se desconocen el ciclo de vida
y la reproducción sexual. Referencias: Asensi (1971a); Escobar (1997); Boraso & Zaixso
(2007); Asensi & Küpper (2012).
Cutleria Greville
Gametofito, de fronde plana, en abanico, subdicotómica o irregularmente
ramificada en un plano, membranoso de hasta unos 20 cm de alto. Ancho de las ramas no
superando los 0,5 cm. Adhesión al sustrato por una masa de rizoides. Crecimiento
tricotálico a partir de pelos apicales simples o ramificados que se fusionan dando un tejido
compacto. La ramificación se produce por fallas periódicas en la adhesión lateral de los
filamentos. Esporofitos postrados, algo más pequeños.
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Cutleria adspersa (Mertens ex Roth) De Notaris
Talos en forma de abanicos regulares, delicados, de unos 2 cm de radio, con
crecimiento tricotálico marginal, de color pardo. Referencias: Boraso & Zaixso (2007).
Orden Dictyotales
Talos erectos, saxícolas, con uno o varios ejes erectos aplanados,
parenquimatosos, con un meristema apical y ramificación en un plano. Feoplastos
discoides y numerosos, generalmente sin pirenoide. Especies dioicas con alternancia
isomórfica de generaciones. Estructuras reproductivas parcial o totalmente emergentes
del talo. Aplanosporas grandes, en grupos de 4 u 8 en esporocistos uniloculares.
Reproducción oógama. Gametocistos en soros, produciendo un óvulo por oogonio y
espermatozoides uniflagelados producidos en anteridios pluriloculares. Parafisas ausentes
o presentes.
Familia Dictyotaceae
Dictyota Lamouroux
Talos erectos o postrados, acintados, de hasta unos 40 cm de alto, con estolones
ramificados basales, tipicamente divididos en forma dicotómica, a veces proliferados
lateralmente o desde la superficie del talo, flabelados, con ramas en un plano o en espiral.
Ramas con una célula grande apical inicial. Médula de un solo estrato de células grandes
e incoloras. Corteza de células más pequeñas, pigmentadas, con numerosos feoplastos
discoides, ordenadas en filas periclinales. Pelos comunes en los talos estériles.
Gametofitos dioicos, oógamos, con las estructuras reproductivas emergentes, cubiertas
por una cutícula. Los oogonios se encuentran en soros, cada uno produce un huevo
relativamente grande, los anteridios son pluriloculares con márgenes estériles.
Esporocistos uniloculares, distribuidos sobre la superficie del talo, produciendo 4
aplanosporas.
En las colecciones de Dictyota que realizamos en la costa de Argentina aparecen
una gran variedad de formas, las cuales no permiten diferenciar más que una especie muy
polimórfica, coincidente en gran medida con la descripción de D. dichotoma de Womersley
(1987).
Orden Fucales
Talos saxícolas, limícolas o libres, de tamaño mediano a grande, a veces con
estructuras de flotación, de muy variada ontogenia y anatomía. Las estructuras
reproductivas se ubican en conceptáculos ostiolados del talo.
El ciclo de vida es haplobionte diploide con reproducción oógama con oogonios y
anteridios, los que producen anterozoides biciliados.
Familia Durvillaeaceae
Las Durvillaeaceae se diferencian de las Fucaceae por carecer de una célula
apical, creciendo en cambio en forma difusa y también por la forma de desarrollo del
96
conceptáculo. Poseen talos grandes y gruesos. Forman hifas horizontales y verticales a
partir de células medulares y corticales. Se pueden observar tubos cribosos entre las
células medulares. El macrotalo diploide lleva meioesporocistos en conceptáculos dioicos
dispersos por el talo.
Durvillaea Bory
Talos grandes, consistentes en un grampón cónico, discoide o fibroso, sólido, un
estipe cilíndrico y una lámina plana, en forma de cinta ancha, gruesa y correosa, en
algunas especies con cámaras de aire internas al talo, desde entera hasta más o menos
laciniada según las especies.
Tejido interno de hifas entretejidas, estratos corticales intermedios de células
oblongas, con su eje mayor perpendicular a la superficie. Crecimiento difuso, sin
meristemas apicales ni intercalares.
Conceptáculos dioicos ostiolados, dispersos sobre la lámina, dentro de la
corteza, con oogonios con cuatro óvulos, parietales o sobre pelos ramificados, con
parafisis entre los oogonios y anteridios sobre pelos ramificados.
Orden Ascoseirales
Es un orden monotípico presente solo en Antártida con la especie Ascoseira
mirabilis Skottsberg. Referencias: Skottsberg (1907); Lamb & Zimmerman (1977); Clayton
(1987); Müller et al. (1990); Wiencke & Clayton (2002).
Orden Sporochnales
Esporofitos parenquimatosos, erectos, raificados con ramas cilíndricas o planas,
sólidos o huecos. Meristema subterminal formando una placa, las células del mismo
cortan células distalmente formando un mechón apical de filamentos pigmentados.
Feoplastos desde discoides hasta irregulares, muchos por célula, sin pirenoides.
Esporocistos pluriloculares nunca observados, esporocistos uniloculares agrupados en
ramas laterales con porciones engrosadas típicas o receptáculos. Gametofitos
microscópicos, monoicos o dioicos, ectocarpoides, con oogonios terminales y anteridios
aislados o en grupos.
Familia Sporochnaceae
Sporochnus C. Agardh
Talo delicado, ramificado en forma alterna, cilíndrico hasta ligeramente
achatado, con estrato interno de grandes células incoloras y externo de células
pigmentadas. Meristema subterminal sobre rámulas engrosadas, con mechón terminal de
filamentos. Esporocistos uniloculares en la base de los filamentos terminales de las
ramas laterales sobre receptáculos terminales, globosos.
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Sporochnus pedunculatus (Huds) C. Agardh
Lam 4-6-figs. 1-2
Talo erecto con eje de hasta 50 cm, flexible, marrón amarillento cuando vivo,
oscuro al secarse, con ramas en espiral irregular, que parecen alternas en el material
prensado de herbario. Ramas cilíndricas, de 0,5-1,2 mm de diámetro, llevando
numerosas ramas determinadas cortas terminadas en mechones de filamentos
pigmentados monosifónicos. Rámulas fértiles al principio sub sésiles, llegando a tener
hasta 25 mm de largo y unos 0.2 mm de diámetro en los especímenes viejos. Los
receptáculos pueden llegar a unos 0,5 mm de diámetro y hasta 2 mm de largo, y están
compuestas de parafisas ramificadas de hasta 58 µm de largo con ápices globosos y
esporocistos uniloculares. Referencias: Boraso y Negri (1997); Boraso & Zaixso (2007).
Orden Sphacelariales
Talos desde diminutos hasta 15 cm de alto en las formas más robustas,
usualmente epilíticos o epífitos; a veces perennes, con filamentos erectos usualmente en
mechones relativamente rígidos. Los talos están compuestos por ejes y ramas de
crecimiento indefinido, las que llevan ramas de crecimiento definido opuestas, alternas, en
verticilos o unilaterales. Porción basal persistente en forma de rizoides, a veces
coalescentes en un disco. Cada eje y cada rama tienen una célula apical conspicua,
denominada esfacelo. Los ejes y las ramas son cilíndricos, las ramas son uniseridas cerca
de los ápices, haplósticas o polísticas más abajo, por formación de paredes longitudinales,
a veces con una corteza rizoidal. Pelos con meristema basal presentes o ausentes.
Feoplastos discoides, numerosos, sin pirenoides en las células vegetativas, aunque
éstos han sido señalados en las zoosporas. Ciclo con alternancia isomórfica de
generaciones. Esporocistos uniloculares y gametocistos pluriloculares raros, en individuos
separados. Propagación vegetativa por propágulos más o menos diferenciados.
Familia Sphacelariaceae
Comprende talos generalmente erectos, o al menos con una porción erecta
importante, creciendo a través de un esfacelo, el cual da lugar por división transversal a dos
células, se forma así una articulación con dos segmentos que se denominan superior e
inferior, éstos posteriormente pueden o no seguir dividiendose longitudinalmente en forma
repetida. Las ramas, similares al eje principal, de crecimiento limitado o no, se forman a
partir de los segmentos superiores y a cierta distancia de los ápices de los ejes. El talo
crece estrictamente de manera leptocaule y formación hemiblástica de los laterales. Las
ramas de crecimiento definidos no forman verticilos. Organos uniloculares y
pluriloculares formados por diferenciación de una parte de una rama. No se ha observado
oogamia. Propágulos vegetativos frecuentes. Referencias: Prud´Homme Van Reine (1982,
1993).
Herpodiscus South
Talos formando pequeños mechones epífitos o epilíticos. Crecimiento apical de
los filamentos haplóstico o levemente polístico, con o sin paredes transversales
secundarias. Esporocistos uniloculares solitarios o en series en posición adaxial, sobre
ramas laterales simpodiales. Esporocistos pluriloculares sobre ramas laterales pequeñas
y ramificadas. El ciclo de vida en la especie tipo es heteromomórfico, lo que diferenciaría a
este género del resto de las Sphacelariales tal como se las concibe hoy en día, sin
embargo la evidencia molecular confirma su pertenencia a este orden. Referencias: Guiry
& Guiry (2012).
98
laterales, levemente en zigzag. No se observan propágulos pero las ramas cortas que se
desprenden actúan como tales emitiendo rizoides. Referencias: Hariot (1889); Boraso &
Zaixso (2007) (como Sphacelaria bornetii).
Sphacelaria Lyngbye
Talos verde oliva hasta pardo claro, filamentosos, pequeños a diminutos,
generalmente epífitos, con una porción basal rizoidal, de filamentos más o menos
coalescentes Filamentos erectos desde subsimples hasta muy ramificados. Ramificación
hemiblástica. Ramas regularmente dísticas, alternas, o unilaterales, producidas de una
célula superficial del eje, con la que generalmente se corresponde. Pelos ramificados con
zona de crecimiento intercalar a veces presentes. Propágulos formados por una o más
ramas apenas diferenciadas. Feoplastos parietales, numerosos, discoidales. Esporocistos
uniloculares desde esféricos a ovoides con poro apical. Esporocistos pluriloculares
pluriseriados, desde ovoides a elipsoidales, nunca alargados, a veces en el mismo talo
que los uniloculares. Gametocistos pluriloculares similares a los esporocistos.
Familia Stypocaulaceae
Talos erectos, de tamaños medianos, repetidamente ramificados. Ramas formadas
por la división acroblástica de la célula apical. Con una porción polística muy desarrollada,
a veces con corticación rizoidal más o menos desarrollada. Esporocistos y gametocistos u
oogonios y anteridios solitarios o en grupos en axilas de ramas y rámulas normales o
especializadas
Halopteris Kützing
Talos oscuros verde oliva a pardo amarillentos. Polísticos, corticados,
repetidamente ramificados hasta el quinto o más órdenes. Formando mechones rígidos,
conspicuos, más irregulares a medida que el talo crece. Los segmentos no crecen en
volumen respecto al del esfacelo. Las bases de las ramas cubren el segmento inferior de
una articulación y el superior de la siguiente. En las axilas de ramas y rámulas se
observan células que darán lugar a pelos, esporocistos o rámulas. El corte transversal de
los ejes muestra en el centro una médula de 16-32 células subcúbicas, incluyendo cuatro
99
pericistos. No se observa corteza secundaria. Los esporocistos uniloculares pueden
ubicarse solitarios o agrupados en las axilas de ramas comunes, o en grupos en las axilas
de rámulas adventicias, la reproducción sexual es por planogametas formadas en
gametocistos pluriloculares.
Stypocaulon Kützing
Este género fue inmerso en Halopteris Kützing por poseer características
generales morfológicas semejantes, pero posteriormente fue reinstalado por la ausencia
de pericistos y la reproduccción oógama.
Familia Cladostephaceae
Cladostephus C. Agardh
Este género se considera frecuentemente monotípico y con las características de
C. spongiosus.
Orden Laminariales
Esporofitos parenquimatosos, típicamente de gran tamaño, diferenciados en
láminas, estipes y grampón. Internamente se pueden diferenciar una médula, una corteza
y una epidermis. La epidermis se encuentra pigmentada, con numerosos feoplastos
discoides sin pirenoides. La corteza incolora está formada por numerosos estratos
celulares y la médula consta de filamentos alargados periclinalmente, observándose
células en forma de trompeta, terminadas en placas cribosas simples, asociadas a la
traslocación de sustancias. En algunas especies se observan en la corteza conductos con
mucílago, tanto en las láminas como los estipes. El crecimiento procede por meristemas
100
intercalares. Los soros de esporocistos uniloculares, con abundantes parafisas, se
desarrollan, ya sea en hojas especiales, los esporofilos, o en porciones determinadas de
las láminas. Los gametofitos producidos a partir de las zoosporas biflageladas, son
microscópicos, dioicos y oógamos; los gametocistos son uniloculares, produciendo
espermatozoides piriformes, biflagelados lateralmente y óvulos inmóviles, los que germinan
en el ápice del oogonio.
Recientemente se han realizado una serie de trabajos sobre las afinidades
filogenéticas de las Laminariales descubriéndose la naturaleza polifilética de Laminaria y la
relativa lejanía de Macrocystis y Lessonia. Estos géneros fueron tradicionalmente ubicados
en la familia Lessoniaceae, la que se caracterizaba por los clivajes más o menos
elaborados en la zona de transición entre la lámina y el estipe.Hasta donde sabemos no se
ha propuesto a la fecha una familia para Macrocystis y demás géneros del clado al que
pertenece.
Macrocystis C. Agardh
Esporofito constituído por varias frondes de gran longitud, cada una con varias
láminas lanceoladas provistas de flotadores basales, ubicadas unilateralmente a lo largo
de un estipe cilíndrico flexuoso. El talo está adherido al sustrato por un grampón grande,
formado por fuertes hapterios ramificados, la forma externa del grampón varía desde
extendido hasta cónico.
El talo tiene su origen en un sola lámina con un corto estipe y un pequeño
grampón, la fronde crece luego a través de un meristema en la base de la láminas, el
cual provee tejido al estipe que se alarga y a la lámina, ésta crece basalmente y
comienza a dar nuevas láminas por escisión en su porción basal.
A medida que la fronde crece va quedando definida su morfología adulta, con
una hoja apical en forma de cimitarra que lleva en su base la zona de mayor actividad
meristemática y forma en rápida sucesión nuevas láminas, éstas se van separando de la
lámina en cimitarra, mostrando el comienzo del flotador aún antes de separarse de la
lámina en cimitarra. Las láminas terminan su crecimiento y formación del flotador a través
de meristemas residuales en su base.
El estipe, que puede estar dividido varias veces en la base, crece en longitud a
medida que se añaden nuevas láminas y también en grosor.
Algunas de las láminas originadas cerca de la base se dividen sin formar
flotadores ni alargar el estipe entre ellas, estás láminas, los esporofilos, darán lugar
sobre su superficie a la formación de soros extensos de esporocistos uniloculares entre
abundantes parafisas uniloculares, las esporas son piriformes, con una mancha ocular.
Los gametofitos microscópicos son filamentosos, ramificados, dioicos, con
oogonios inmóviles y espermatozoides flagelados.
Lessonia Bory
Esporofito erecto de 60- 80 cm hasta 4 m de longitud en las especies más
grandes, formado por láminas sin nervaduras, de superficie lisa, uno a varios estipes y
grampón de hapterios ramificados o macizo. El talo comienza como una sola lámina con
un breve estipe subcilíndrico abajo y se ramifica luego por escisión sucesiva de las
ramas en la franja basal cerca del estipe. Los bordes pueden ser lisos o algo
denticulados. Esporocistos en soros extendidos, sobre láminas no diferenciadas
morfológicamente.
101
Lam 4-8: fig. 1: Lessonia flavicans: base del talo con grampón; figs. 2-8: Undaria pinnatifida: 2- 3:
células en vista superficial, 4: comienzo de cripta, 5: corte en la corteza, 6: células gladulares, 7:
esporofilo y lámina con nervadura central ancha, 8: aspecto general de talo joven; figs. 9-13:
Macrocystis pyrifera: 9-10: talos jóvenes, 11: hoja apical en cimitarra, 12: grampón de talo joven, 13:
talo adulto arrojado por el mar: g: grampón visto desde abajo, e: esporofilos, fi: filoides, flo:
flotadores, ca: cauloides.
102
Aunque en las últimas décadas se ha reconocido en la costa de Patagonia la
presencia de dos especies (L. vadosa Searles y L flavicans Bory sensu Searles) persistían
algunas dudas sobre la denominación de las mismas, lo que llevó a Asensi y de Riviers
(2012) a una revisión de los tipos. De acuerdo a la misma se vio la necesidad de definir
una nueva especie: Lessonia searlesiana Asensi y de Reviers (sinónimo: Lessonia flavicans
sensu Searles), la que corresponde a los ejemplares de profundidad que no presentan
lagunas en sus tejidos y de reservar el nombre Lessonia flavicans Bory (sinónimos
Lessonia fuscescens Bory y Lessonia vadosa Searles) para las algas de poca profundidad
que presentan lagunas en su tejido. Referencias: Asensi (1973c); Scrosati (1991); Boraso &
Zaixso (2007); Asensi & de Reviers (2009); Asensi & Küpper (2012).
Familia Alariaceae
Undaria Suringar
Fronde compuesta por un estipe no ramificado de longitud variable y una lámina
expandida, con una nervadura central más o menos marcada, de borde entero o con
lóbulos. Anatomía Se adhiere al sustrato con un grampón formado por varios hapterios. En
la porción basal de la lámina se producen los esporocistos en empalizada. Gametofitos
microscópicos, dioicos.
103
Lam 4-8-figs. 2-8
Fronde correosa, más blanda apicalmente, color pardo oscuro, de hasta 60- 70
cm de alto y 40-50 cm de ancho compuesta por un estipe corto y una lámina expandida,
con una nervadura central ancha engrosada y lóbulos marginales alargados. Se adhiere al
sustrato con un grampón ramificado. En la porción basal engrosada y plegada de la lámina
se producen los esporocistos en empalizada. Referencias: Boraso & Zaixso (2007); Casas
et al (2008).
104
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107
108
109
Capítulo 5 ALGAS ROJAS (I)
Las antiguas Bangiaceae
Clase Rhodellophyceae
Orden Porphyridiales,
Familia Porphyridiaceae: Porphyridium Nägeli
Orden Stylonematales
Familia Stylonemataceae: Stylonema Reinsch ; Chroodactylon Hansgirg (=Asterocytis
Gobi)
Clase Compsogonophyceae
Orden Erythropeltidales
Familia Erythrotrichiaceae: Sahlingia Kornmann; Erythrotrichia Areschoug
Clase Bangiophyceae
Orden Bangiales
Familia Bangiaceae: Bangia Lyngbye; Pyropia J. Agardh ; Porphyra C. Agardh
110
Clase Rhodellophyceae
Orden Porphyridiales,
Familia Porphyridiaceae
Porphyridium Nägeli
Talo unicelular, Células solitarias o colonias irregulares dentro de una matriz
mucilaginosa. Células desde esféricas antes de dividirse, hasta ligeramente elipsoidales.
Rodoplasto axial estrellado con pirenoide central. El color de los rodoplastos varía con las
especies.
Orden Stylonematales
Familia Stylonemataceae
Stylonema Reinsch
Comprende talos microscópicos, formando pseudofilamentos simples o
ramificados o láminas monostromáticas. Las células son esféricas o cilíndricas y están
separadas por una mátrix gelatinosa. Poseen un rodoplasto estrellado axial con un
pirenoide central. Posee ficoeritrina BII. No presenta sinapsis intercelulares y crece
inicialmente por divisiones apicales y luego por divisiones intercalares, se adhiere por
células poco modificadas. Se reproduce a través de arqueosporas sin pared celular,
formadas a partir de células individuales vegetativas, sin división celular especial.
Reproducción sexual desconocida. Crece usualmente epífita o epizoica desde el submareal
superior hasta a 40 m de profundidad.
Este género cosmopolita fue conocido por varias décadas como Goniotrichum.
Chroodactylon Hansgirg
Talo formado por filamentos simples o con muy escasas ramificaciones. Células
con un rodoplasto verde azulado, con un pirenoide central. Su reproducción es por
monosporas. Especies marinas y de agua dulce. Referencias: Pujals (1961).
111
Clase Compsogonophyceae
Orden Erythropeltidales
Familia Erythrotrichiaceae
Abarca talos desde uniseriados hasta laminares. La reproducción es asexual, por
monosporas formadas por división no equitativa de células vegetativas. La presencia de
zigosporas es desconocida o dudosa.
Sahlingia Kornmann
Talos microscópicos, usualmente epífitos, formado por discos monostromáticos
compuestos por filamentos uniseriados ramificados reptantes que crecen radialmente.
Los discos pueden llegar a elevarse en el centro. Células con un rodoplasto laminar
parietal, o varios en otras descripciones,con un pirenoide. Reproducción asexual por
monosporas producidas en las porciones más viejas del talo por división en dos de una
célula vegetativa; reproducción sexual desconocida. Referencias: Guiry & Guiry (2012).
Erythrotrichia Areschoug
Talos erectos, de hasta unos pocos milímetros, uniseriados por lo menos en la
base, arriba uniseriados, multiseriados o ligeramente foliosos, adheridos al sustrato por una
célula basal, o por un disco, o por filamentos rizoidales descendentes cortos. Porción erecta
usualmente no ramificada y con ápice cilíndrico o aplanado. Cada célula lleva un
rodoplasto estrellado con un pirenoide central. Las monosporas se separan de la célula
vegetativa por una pared curva. La posibilidad de la reproducción sexual ha sido señalada
a partir de la observación de estructuras que serían carpogonios poco modificados, con
corto tricogino, de células que se cortan externamente a los filamentos, las que podrían ser
espermacios y la formación de esporas que se interpretaron como carposporas.
Clase Bangiophyceae
Orden Bangiales
Familia Bangiaceae
Talos cilíndricos, filamentosos o laminares, adheridos por un disco basal
rizoidal. Células uninucleadas, con arqueoplastidio consistente en un rodoplasto estrellado
central con un pirenoide. Sinapsis intercelulares faltantes en los talos macroscópicos, a
veces presentes en las fases microscópicas. Crecimiento intercalar. Reproducción asexual
por monosporas, las que pueden presentar una fase ameboide y luego se fijan dando
rizoides y un filamento erecto o láminitas. Reproducción sexual dudosa a partir de
presuntos espermacios y zigosporas. Estas últimas dando lugar a una fase microscópica
filamentosa postrada y reptante, (estado conchocelis) que vive endofita en sustratos
calcáreos y se reproduce por monosporas (conchosporas) que nacen en ramas fértiles
engrosadas, las cuales pueden dar el talo erecto o repetir el filamentoso.
112
Bangia Lyngbye
Talos filamentosos formando mechones o céspedes color rojo ladrillo, filamentos
uniseriados al principio, multiseriados y cilíndricos luego con divisiones celulares en uno o
varios planos, no ramificados. Células cilíndricas, cúbicas o poliédricas embebidas en una
matriz gelatinosa. Se adhiere por rizoides descendientes originados en las células cercanas
a la base. Capuchas de las sinapsis intercelulares uniestratificadas. Rodoplastos axiales
estrellados y con un pirenoide prominente. Reproducción asexual y presuntamente sexual
en las porciones apicales. Por división de las células vegetativas en dos a cuatro células
se forman células que funcionan como esporas. Presuntos espermacios incoloros en
número de 32 a 128 y zigosporas de color rojo brillante, en número de 8 a 16, son
formados por divisiones de las células vegetativas en tres planos. Las zigosporas producen
estados conchocelis, los que dan conchosporas que germinan en los talos gametofíticos.
113
15-25 µm de diámetro en vista superficial y 40-50 µm de alto en corte, formados por hasta
32- 64 zigosporas, éstas de 5-14 µm de diámetro (a/2 b/2-4 c/8), las zigosporas se
observan normalmente en corte como dos paquetes superpuestos. Referencias: Boraso de
Zaixso & Zaixso (1998); Boraso & Zaixso (2007).
114
Lam. 5-1: fig. 1: Stylonema alsidii; figs. 2-5: Erythrotrichia carnea, 2: rodoplasto 3: filamento, 4:
filamento uniseriado con inicio de ramita, 5: talo ramificado. Figs: 6-8: Sahlingia subintegra: 6 y 8:
vista superficial, 7: en corte.; fig. 9: Bangia atropurpurea: figs. 10-21: Pyropia columbina: 10- 11:
aspecto general, 12: monosporas en corte, 13-. 14: arqueosporas, 15: paquetes de carpospores
entre células vegetativas y borde de espermatocistos.16: borde entre carpospores y espermacios,
17: detalle de zona con paquetes de espermatocistos, 18: rodoplastos 19-20: paquetes de
carposporas en vista superficial y en corte, 21: aspecto de talos en el terreno, fig. 22: Porphyra
linearis; fig. 23: Porphyridium purpureum
115
Para la zona antártica se ha citado Porphyra plocamiestris Ricker epífita sobre
algas rojas. Referencias: Ricker (1987) y Porphyra endiviifolia (A. & E. S. Gepp)
Chamberlain. Referencias: Ricker (1987); Lamb & Zimmerman (1977).
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116
Capítulo 6: Algas Rojas (II)
117
forma de banda.
A través de la microscopía óptica es posible observar en las Florídeas, la
presencia en los septos entre células adyacentes de puntos conspicuos, aparentemente
ocupados por citoplasma, a los que se denominó "pit connections" en la literatura sajona y
“synapses” en la escuela francesa. La microscopía electrónica ha mostrado que su
ultraestructura es de naturaleza compleja, asimilable a un tapón intercelular (pit plug)
(bouchon synaptique) (Peyriere ,1981; Pueschel, 1985). De todas las traducciones
posibles al idioma español de estos términos hemos adoptado para este texto la propuesta
de Mendoza (2003) quien utiliza “sinapsis intercelular primaria” y “sinapsis intercelular
secundaria” y, en donde se requiere dar detalle de la ultraestructura se propone el uso en
castellano de “tapon sináptico”.
En las Bangioficeas solo se han observado estructuras asimilables a las sinapsis
intercelulares en las fases conchocelis de Bangia y Porphyra.
Las sinapsis intercelulares de algunas Florídeas pueden tener además capuchas
externas, con forma de domo o de placa, pudiéndose diferenciar dos linajes de acuerdo a
la estructura del tapón intercelular:
1. Con sinapsis intercelulares en las que el tapón sináptico intercelular está
provisto externamente con un domo o con una placa (outer cap layers: OCLs), incluyendo a
los órdenes: Acrochaetiales, Palmariales, Nemaliales y Corallinales con placa, y
Rhodogorgonales y Batrachospermales con domo.
2. Con sinapsis intercelulares en las que en el tapón sináptico intercelular, las
capas internas (ICLs) se pierden secundariamente, incluyendo a Ahnfeltiales, Ceramiales,
Bonnemaisoniales, Gigartinales, Gracilariales, Rhodymeniales, y quizás a las Gelidiales.
Las sinapsis intercelulares primarias son los que se forman al dar una célula lugar
a otra por división.
Las sinapsis intercelulares secundarias aparecen entre células de diferente linaje,
estando este proceso frecuentemente asociado a transferencia de núcleos. También se
producen sinapsis secundarias entre células de parásitos y sus huéspedes. No se han
observado sinapsis secundarias en Nemaliales, ni en Ceramiaceae, ni en los conchocelis
de Bangiales.
118
femenina inmóvil, el carpogonio, presenta una base algo inflada y está provista de un
proceso alargado, el tricogino. El carpogonio es fecundado por un espermacio no
flagelado que se adhiere al extremo del tricogino, el cual, en los talos masivos, sale al
exterior por entre el tejido del gametofito femenino
Los carpogonios suelen formarse en las zonas de crecimiento activo del talo,
sobre ramas especiales. Las ramas carpogoniales son reconocibles usualmente desde el
comienzo de su formación por el contenido celular homogéneo y sin rodoplastos de sus
células y por su rápida tinción. En las Nemaliales las diferencias con las células
vegetativas son mínimas y los carpogonios son considerados sésiles sobre ramas
vegetativas. El número de células de cada rama, la presencia o no de células o ramas
accesorias y el número de carpogonios por rama carpogonial son más o menos
característicos de cada grupo taxonómico.
El producto diploide de la fecundación es un tejido que queda retenido dentro del
tejido del gametofito femenino denominado "gonimoblasto". El que puede formarse
directamente de la cigota o luego de que el núcleo diploide de la misma haya sido
transferido a una célula auxiliar.
Células auxiliares se encuentran en líneas evolutivas alejadas entre sí, en las
Corallinales, Ceramiales, Gigartinales, Rhodymeniales, Plocamiales, Gracilariales y
Halymeniales, lo que sugiere que han surgido independientemente varias veces en las
Florídeas
Mientras en los grupos presuntamente menos evolucionados. el desarrollo de
tejido diploide procede directamente a partir del carpogonio fecundado, en los más
evolucionados existen transferencias del núcleo diploide a otras células del gametofito
según varios esquemas diferentes. El origen de la célula auxiliar es característico para
cada grupo; en algunos casos existe el denominado procarpo, formado por ramas
asociadas a la rama carpogonial, sobre las cuales se encuentran las células auxiliares.
Existe procarpo en muchas Gigartinales y Criptonemiales, en Corallinales y en todas las
Rhodymeniales y Ceramiales.
El gonimoblasto, junto con los carposporocistos que luego diferencian, se
interpretan como una generación asexual parásita; las esporas mitóticas que produce
se denominan carposporas. En Rhodophysema elegans y en las Palmariales esta
generación está ausente y en Audouinella simplex está reducido a una sola célula, la
esporocigota.
El tetrasporofito es normalmente un talo macroscópico independiente, erecto
o postrado, pero también puede en algunos casos quedar retenidos en el tejido
gametofítico con la consiguiente reducción en tamaño y complejidad.
En cualquiera de estos casos se produce en los tetrasporofitos la meiosis en
esporocistos denominados tetrasporocistos, con la consiguiente formación de tetrasporas,
las cuales al germinar dan lugar al gametofito. Estrucuras homólogas a los
tetrasporocistos son los bisporocistos y los polisporocistos.
Los primordios para la formación de los tetrasporocistos son siempre
uninucleados. Los tetrasporocistos pueden ser zonados, tetraédricos o cruciados
Hay que tener en cuenta que el simple desconocimiento de la existencia de las
fases gametofíticas en una Rhodophyta no implica su inexistencia, porque son varios los
casos en que han sido encontradas como talos costrosos o microscópicos.
Se ha señalado que existe en las algas rojas una tendencia a la amplificación de la
cigota, probablemente como forma de compensación de la falta de elementos reproductivos
flagelados.
Esta amplificación procede en dos etapas, primeramente la formación de una
generación mitospórica o carposporofito, parásito del gametofito femenino, y luego la
formación, a partir de las carposporas de un tetrasporofito en un talo independiente (ciclo
trifásico o tipo Polysiphonia) o más o menos dependiente del gametofito según los ciclos de
vida (ciclos difásicos).
El ciclo trigenético típico es el ciclo exclusivo de Ceramiales, Corallinales,
Gelidiales y Gracilariales y está también presente en muchas Gigartinales y Rhodymeniales
119
La alternancia de gametofitos-carposporofitos y tetrasporofitos con gametofitos de
menor tamaño se encuentra en Acrochaetiales.
La alternancia de gametofitos-carposporofitos con tetrasporofitos más pequeños,
crustosos o filamentosos está ejemplificada por Bonnemaisonia hamifera.
La alternancia de gametofitos-carposporofitos con una sola fase independiente se
encuentra en Liagora tetrasporifera - Palmaria, Rhodophysema elegans, etc.
Reciclado de tetrasporofitos o de-carposporofitos: se encuentra en diversas
especies, especialmente en las zonas marginales de la distribución de las especies.
120
Familia Hapalidiaceae:Clathromorphum Foslie.; Lithothamnion Heydrich
Mesophyllum Lemoine emend Woelkerling & Irving; Synarthrophyton Townsend amend
May & Woelkerling.
Subclase Rhodymeniophycidae
Orden Gelidiales
Familia Gelidiellaceae: Gelidiella Feldmann & Hamel.
Familia Gelidiaceae: Gelidium Lam.; Pterocladiella Santelices & Hommersand
Orden Bonnemaisoniales
Familia Bonnemaisoniaceae: Ptilonia J. Agardh; Delisea Lamouroux; Trailliella
Batters.
Orden Rhodymeniales
Familia Rhodymeniaceae: Rhodymenia Greville (abarcando Epymenia Kützing)
Familia Lomentariaceae: Lomentaria Lyngbye
Familia Champiaceae: Gastroclonium Kützing
Orden Cryptonemiales
Familia Cryptonemiaceae (=Grateloupiaceae= Halymeniaceae): Grateloupia C.
Agardh; Cryptonemia J. Agardh; Nereoginkgo Kylin.
Orden Gracilariales
Familia Gracilariaceae: Gracilaria Greville; Curdiea Harvey.
Orden Plocamiales.
Familia Plocamiaceae: Plocamium Lamouroux.
Orden Peyssonneliales
Familia Peyssonneliaceae: Peyssonnelia Decaisne
Orden Gigartinales
Familia Areschougiaceae (incluyendo Solieriaceae y Rhabdoniaceae): Rhabdonia
Hooker & Harvey ; Notophycus Moe
Familia Cystocloniaceae (=Rhodophyllidaceae): Acanthococcus Hooker & Harvey
Familia Caulacanthaceae: Catenella Greville
Familia Phyllophoraceae: Gymnogongrus Martius; Anhfeltiopsis Silva & De Cew;
Phyllophora Greville
Familia Gigartinaceae; Gigartina Stackhouse
Iridaea Bory; Sarcothalia Kützing; Mazzaella De Toni
Familia Sarcodiaceae: Sarcodia J. Agardh
Familia Faucheaeceae: Hymenocladiopsis Moe
Familia Gainiaceae; Gainia Moe
Familia Kallymeniaceae: Kallymenia J. Agardh; Callophyllis Kützing
Orden Ceramiales
Familia Ceramiaceae: Antithamnion Nägeli; Pterothamnion Nägeli;
Antithamnionella Lyle; Georgiella Kylin; Plumariopsis De Toni; Falklandiella Kylin;
Antarcticothamnion Moe & Silva; ; Ceramium Roth; Callithamnion Lyngbye; Aglaothamnion
Feldmann Mazoyer; Medeiothamnion Pujals; Griffithsia C. Agardh; Anotrichium Nägeli
Familia Delesseriaceae: Botryoglossum Kützing; Cladodonta Skottsberg;
Delesseria Lamouroux; Gonimophyllum Batters; Hymenena Greville; Microrhinus
Skottsberg; Myriogramme Kylin; Odontolaingia Mendoza; Phycodrys Kützing; Pseudolaingia
Levring; Pseudonitophylla Mendoza; Pseudophycodrys Skottsberg; Schizoseris Kylin
Familia Rhodomelaceae: Polysiphonia Greville; Neosiphonia M.S.Kim & I.K.Lee;
Rhodomela C. Agardh; Lophurella Schmitz; Chondria C. Agardh; Herposiphonia Nägeli;
Pterosiphonia Falkenberg; Aphanocladia Falkenberg; Picconiella De Toni ; Bostrychia
Montagne in De la Sagra; Streblocladia Schmitz; Sporoglossum Kylin; Sporoglossum Kylin;
Colacopsis De Toni; Antarctocolax Skottsberg,
Familia Dasyaceae: Heterosiphonia Montagne; Colacodasya Schmitz
Subclase Ahnfeltiophycidae
121
Maggs & Pueschel (1989) mostraron la existencia en Anhfeltia plicata de
carposporofitos externos y propusieron el orden Ahnfeltiales. Esta subclase, hermana a las
Rhodymeniophycidae se diferencia sobre bases moleculares y muestran sinapsis
intercelulares desnudas.
Orden Ahnfeltiales
Familia Ahnfeltiaceae
Ahnfeltia Fries
Los gametofitos erectos crecen sobre una base discoide. Las frondes son
multiaxiales y las células vegetativas forman conexiones secundarias a través de células
conjuntoras o por fusión directa. Los tapones sinápticos intercelulares carecen de estratos
de cobertura (layers) pero muestran membranas en las capuchas (caps). La pared
contiene sustancias coloidales tipo agar.
Los espermatocistos se cortan transversalmente de las células madres,
superficiales en el talo. Los talos masculinos pueden regenerarse a través de monosporas
formadas en su superficie.Los tetrasporofitos costrosos muestran fusiones celulares
directas, sin sinapsis intercelulares secundarias. Los tetrasporocistos son irregularmente
zonados y se ubican en soros y en posición apical. Carpogonios en soros dentro de
nematecios engrosados, los que pueden fusionarse luego de la fertilización con células
corticales vecinas, no existiendo células auxiliares diferenciadas. Los filamentos de los
gonimoblastos se dispersan desde el carpogonio sobre el soro, fusionándose con otras
células vegetativas y de otros gonimoblastos, radiando hacia el exterior y terminando en
carposporocistos, formándose una estructura compuesta.
En la zona se encuentra Ahnfeltia plicata (Hudson) Fries (Lam 6-1-fig. 2, Lam 6-12-
fig. 1), con las caracteristicas del género Referencias: Boraso & Zaixso (2007).
Subclase Hildenbrandiophycidae
Orden Hildenbrandiales.
Familia Hildenbrandiaceae
Hildenbrandia Nardo
Talo costroso, correoso, no calcificado, adherido al sustrato sin rizoides,
compuesto de filamentos erectos de células cilíndricas muy adheridos lateralmente,
emergiendo de estratos postrados mal definidos. Células uninucleadas con un solo
rodoplasto. Sinapsis intercelulares con una membrana (cap membrane) y sin capa externa.
Células adyacentes con sinapsis intercelulares entre ellas, sin células conjuntoras.
Peritalo a veces estratificado horizontalmente. Tetrasporocistos en el fondo y las
paredes de conceptáculos esféricos o cilíndricos que se abren al exterior. Tetrasporas
irregularmente cruciadas o zonadas, con o sin parafisas. Reproducción sexual
desconocida.
Subclase Nemaliophycidae
122
La característica de los tapones sinápticos intercelulares en esta subclase es que
poseen dos capas en la capucha (cap layers). Las Corallinales, aunque relacionadas, han
sido separadas en una subclase aparte.
Orden Acrochaetiales
Las Acrochaetiales abarcan especies con talos microscópicos, filamentosos y
ramificados, los que pueden desarrollarse postrados o en mechones filamentosos erectos.
.
123
Lam 6-1: fig. 1: Hildenbrandia lecannellieri; fig. 2: Ahnfeltia plicata; fig. 3: Colaconema daviesii; fig. 4
a y b: Rhodothamniella floridula: aspecto de filamentos y detalle de rodoplasto con pirenoides; fig.
5: Acrochaetium macropus: figs. 6-9: Camontagnea oxyclada, 6: esquema del aspecto general, 7:
rodoplastos, 8: célula de ápice en crecimiento, 9: ápice de rama lateral. fig. 10: Nothogenia
fastigiata; figs. 11-13: Ballia callitricha: 11: aspecto general, 12- 13: detalles de la ramificación; figs.
14-15: Ballia sertularioides: 14: detalle de rama, 15: rama con esporas.
Familia Acrochaetiaceae
Las Acrochaetiaceae son una de las familias de Rhodophyta más difíciles de
ordenar en géneros.
En la denominación de las especies encontradas en nuestras costas hemos
seguido los criterios según los cuales Acrochaetium abarca especies con rodoplastos
parietales con pirenoide, en tanto Chromastrum abarca aquellas con rodoplastos axiales
estrellados y Aoudinella a las especies con un solo rodoplasto parietal sin pirenoides. De
acuerdo a este esquema Rhodochorton posee varios rodoplastos parietales, desde
discoides hasta irregularmente alargados y sin pirenoides.
Sería característica de Acrochaetium un ciclo compuesto por un gametofito con
base unicelular y un tetrasporofito con base multicelular (Stegenga & Mulder, 1979).
Varias especies originalmente en Rhodochorton, están actualmente reubicadas en
Meiodiscus y Rhodothamniella del orden Palmariales.
Acrochaetium Nägeli
Talos diminutos epífitos, filamentos cortos erectos, con rodoplastos axiales
estrellados. Sería también características de este género el ciclo con gametofitos con
base unicelular y tetrasporofito con base multicelular.
124
diámetro, 1-3 veces tan largas como anchas. Rodoplasto estrellado axial, ubicado
distalmente. Pelos hialinos raros, monosporocistos laterales, usualmente sésiles, alternos
hasta opuestos, ovoides de 12-14 µm. Se encuentra epífito en los niveles intermareal y
submareal. Referencias: Kylin & Skottsberg (1919).
Orden Colaconematales
Familia Colaconemataceae
Referencias: Harper & Saunders (2002)
Colaconema Batters
Talos uniseriados, no corticados, de hasta un centímetro de alto. Con un solo
cromatóforo parietal, con un pirenoide.
Ciclos de vida, si se conoce con dos generaciones desde isomórficas hasta
heteromórficas. Gametofitos monoicos o dioicos, con base unicelular o más
frecuentemente multicellular Tetrasporofitos con base multicellular. Ramificación desde
irregular hasta pectinada u opuesta. Espermatocistos agrupados. Carpogonios sésiles o
con pedicelo, sin rama carpogonial. El carpogonio fertilizado da gonimoblastos pequeños
con carposporocistos terminales, sin involucros externos. Tetrasporocistos cruciados,
terminales o laterales, solitarios o en grupos. Referencia: Guiry & Guiry (2003-2013).
Rhodochorton Nägeli
En Rhodochorton los rodoplastos serían varios parietales sin pirenoide, desde
discoides hasta irregularmente alargados.
Camontagnea Pujals
Este género fue creado por Pujals (1981) sobre la base de Ballia scoparia, y se lo
ha ubicado provisionalmente en el orden Acrochetiales.
125
punta. Las células apicales del eje dividen su contenido a través de formaciones angulares
desde la pared lateral que separan el contenido de la célula en una región distal y una
proximal.
A partir de la brotación lateral de la célula subapical se originan nuevos ejes de
crecimiento en forma irregular y repetida. También pueden producirse ramificaciones a
partir de células laterales lenticulares que se forman en cualquier célula del talo y pueden
dar filamentos dirigidos al ápice o hacia la base con aspecto rizoidal. El conjunto produce
una densa trama superficial que dan al talo un aspecto de cordel de hasta 1,5 mm de
diámetro. Cada célula lleva varios rodoplastos parietales estrellados, con un pirenoide,
que pueden ser alargados en las células subapicales. Los tetrasporocistos se forman en
ramitas laterales cortas ubicadas sobre ramas de crecimiento determinado o
indeterminado. Las tetrasporas germinan luego de dividirse en dos células. Referencias:
Pujals (1981); Womersley (1994); Boraso & Zaixso (2007).
Orden Palmariales
Familia Palmariaceae
Palmaria Stackhouse
Para la zona antártica se han descripto:
Palmaria decipiens (Reinsch) Ricker. Referencias: Gain (1912) (como Gracilaria
simplex). Kylin & Skottsberg (1919); Lamb & Zimmermann (1977); Ricker (1987).
Palmaria georgica (Reinsch) R. W. Ricker. Referencias: Kylin & Skottsberg (1919);
Ricker (1987).
Familia Rhodothamniellaceae
A pesar de mostrar afinidades en cuanto al ciclo de vida las algas acroquetioides
Rhodochorton purpureum (Lightfoot) Rosenvinge y Rhodothamniella floridula (Dillwyn) J.
Feldmann in Christensen no se afiliaron entre sí sobre bases moleculares, reproductivas y
anatómicas. Rhodothamniella floridula fue entonces postulada como una línea primitiva
dentro de las Palmariales, en una familia nueva, Rhodothamniellaceae. Referencias:
Saunders et al. (1995).
Rhodothamniella Feldman
Talos uniseriados, filamentosos, ecorticados, de pequeño tamaño. Células con
varios rodoplastos parietales estrellados, con un pirenoide. Gametofito minúsculo con base
unicelular, tetrasporofito algo más grande, heterotrico. Talos masculinos produciendo
filamentos muy ramificados o en corimbo con espermacios terminales. Carpogonios
pedicelados, sobre filamentos no especializados. Sin carposporofitos ni carposporocistos, el
carpogonio fertilizado da lugar directamente al tetrasporofito. Tetrasporocistos en pequeños
racimos, tetrasporas cruciadas. Especie epilítica, cespitosa, en intermareal bajo y
sublitoral superior, o en niveles más altos en ambientes sombreados. Referencia Guiry &
Guiry (2009).
126
Talos formando céspedes densos color ladrillo, de filamentos poco ramificados
con células, 3-4 veces tan largas como anchas. Varios rodoplastos parietales con pirenoide.
Reprodución por tetrasporas. Referencias: Boraso & Zaixso (2007).
Familia Meiodiscaceae
Rubrointrusa S.L. Clayden & G.W. Saunders
Orden Nemaliales
Familia Helminthocladiaceae
Talos gametofíticos multiaxiales con filamentos erectos a partir de la porción
basal. Talos tetrasporofiticos microscópicos llevando tetrasporas cruciadas. Los filamentos
gonimoblásticos salen directamente del carpogonio.
Nemalion Duby
Talos cilíndricos multiaxiales, más o menos ramificados. Con una médula de
filamentos incoloros filiformes periclinales y una corteza de filamentos pigmentados
anticlinales. Gametofitos femeninos. Fase tetrasporangial tipo Acrochaetium, desconocida
en la naturaleza.
Familia Galaxauraceae
(=Chaetangiaceae)
Los géneros de esta familia poseen un tetrasporofito costroso y filamentos
gonimoblásticos que salen directamente del carpogonio.
Nothogenia Montagne
Talos erectos, desde dicotómica hasta irregularmente ramificados, con car-
posporas en posición terminal sobre los gonimoblastos. Se ha observado repetidamente
un tetrasporofito costroso. Huisman & Womersley (1992) observaron la formación de
127
gonimoblastos directamente a partir del carpogonio y la emisión de ramas estériles, las
que eventualmente formarán un pericarpio.
Orden Balliales
Sinapsis intercelulares con estructuras en domo de ambos lados de la pared
celular.
Todas las menciones a reproducción sexual en el orden están referidas a
especies que pertenecen a otros órdenes. La característica de talo dístico del orden
tampoco se sostiene ya que es conocida la existencia de talos con porciones trísticas y
tetrásticas en B. callitricha. Referencias: Adams (1994); Cho et al. (2000).
Familia Balliaceae
Es una familia monotípica con las características del género Ballia.
Ballia Harvey
Talos erectos, medianos, flabelados, ramificados repetidamente bilateralmente,
plumosos, corticados o no, con algunos ejes de crecimiento indeterminado. Crecimiento por
una célula apical grande. Sin células glandulares. Tetrasporocistos divididos cruciada o
tetraédricamente, nacidos sobre grupos de filamentos curvos nacidos en las bases de las
ramas de último orden.
128
segundo orden de unos 20 µm de ancho en la base y 230 µm de largo, las que no
cubren la región distal de las ramas de primer orden. Célula apical de los ejes de
crecimiento indeterminado grande, de ápice redondeado, produciendo alternadamente
células laterales en el ángulo superior. Reproducción no observada.
En Antártida se ha observado como epífita en el submareal. Referencias. Mendoza
(1969); Boraso de Zaixso (2003); Boraso & Zaixso (2007)
Subclase Corallinophycidae
Orden Corallinales
129
experiencia suficiente y muchas de las descripciones con las que se cuenta para la zona no
están completas según criterios recientes.
Las características utilizadas actualmente para separar los géneros son: el tipo de
crecimiento somático del hipotalo, epitalo y peritalo, la morfología espermatangial y la
estructura del conceptáculo tetrasporangial (Mendoza, 2003)
Familia Corallinaceae
Subfamilia Corallioidae
Talos erectos con zonas no calcificadas (genículas) y calcificadas (intergenículas).
Corallina Linneo
Talos articulados, ramificación pennada, ramas principales con artículos desde
cilíndricos hasta algoachatados. Ramas secundarias con alas laterales. Artículos con zona
medular de células largas y angostas en hileras regulares, con fusiones laterales. Zona
cortical delgada. Articulaciones entre los artículos formadas por un solo estrato de células
muy largas. Conceptáculos axiales, terminales, con o sin cornículos. Conceptáculo
espermatangial con zona fértil en su base. Conceptáculos tetrasporangiales con numerosos
tetrasporocistos.
Bossiella Silva
Talos con una porción postrada y varias frondes erectas, articuladas, con fusiones
intercelulares sin sinapsis intercelulares laterales. Genículas comprimidas (subgénero
Bossiella) o cilíndricas (subgénero Pachyarthron). Filamentos de las genículas no
ramificados, no calcificados, Conceptáculos en la corteza de las intergenículas,los
conceptáculos tetrasporangiales llevando bisporas o tetrasporas. Talos gametofíticos
dioicos. Los conceptáculos femeninos con células de fusión extensas con gonimoblastos
delgados en su superficie. Poros de los conceptáculos espermatangiales con un pico corto.
Referencias: Mendoza (1974a).
Jania Lamouroux
Base costrosa al principio, frondes cilíndricas con intergenículas calcificadas, con
varias filas de células medulares con corteza fotosintética y un estrato de células
epitaliales, divididas pseudodicotómicamente. Células de las genículas más largas en el
centro que en la periferia, con fusiones laterales y sin sinapsis intercelulares; tricocitos
presentes, conceptáculos inflados en la madurez, apicales en las ramas, axiales en la
130
médula. Poros de los conceptáculos centrales. Conceptáculos tetrasporangiales con pocos
tetraporocistos. Conceptáculos espermatangiales sin un pico bien definido, con el área fértil
en la base y en las paredes. Cistocarpio en el centro de la dicotomía. Referencias:
Womersley (1996).
En la costa de Buenos Aires está presente: Jania rubens (L.) Lamour. (Lam 6-2-
figs. 4-5). Referencia: Kühnemann (1972).
Subfamilia Mastophoroidea
Los tetrasporofitos presentan conceptáculos uniporados. Los talos carecen de
sinapsis intercelulares pero presentan fusiones laterales entre células contiguas. Los
géneros de Mastophoroideae con representantes en la zona son: Hydrolithon;
Pneophyllum; Neogoniolithon y Spongites.
Hydrolithon Foslie
Talo de variadas formas, no geniculado, no endofítico, sin ahustorios; sin capa
basal de células en empalizada. Hipotalo siempre uniestratificado. Peritalo desarrollado con
fusiones laterales conspicuas, sin sinapsis secundarias. Marcado meristema intercalar
marginal. Epitalo formado por 1-2 o más células. Tetrasporocistos con un tapón.
Conceptáculos tetrasporangiales con un poro, este último recubierto por un anillo de células
alargadas conspicuas, las que emergen de filamentos mezclados con las iniciales de los
tetrasporocistos, estas células no protruyen hacia el canal del poro y están orientadas más
o menos perpendicularmente al techo. Los conceptáculos masculinos contienen sistemas
espermatangiales restringidos al piso del conceptáculo. Filamentos del gonimoblasto
naciendo de los márgenes de la célula de fusión.
Los límites de este género han quedado difusos desde que se comenzó a utilizar
nuevamente el género Spongites Kützing. La diferencia más notable entre Spongites e
Hydrolithon está en la naturaleza de las células del poro del conceptáculo tetrasporangial,
paralela al techo del mismo en Spongites y perpendicular en Hydrolithon. Referencias:
Mendoza (1979); Mendoza & Cabioch (1986 a).
Se han citado para la zona: Hydrolithon farinosum (Lam.) Penrose & Chamberlain;
Hydrolithon falklandicum (Foslie) Mendoza; Hydrolithon consociatum (Foslie) Mendoza.
Referencia: Ricker (1987) (como Pseudolithophyllum consociatum).
Spongites Kützing
Talos costrosos, compuestos por numerosas capas e células, usualmente de más
de 200 µm de grosor, sin austorios, no endofítico, sin células en empalizada, con fusiones
laterales, sin sinapsis intercelulares secundarias, conceptáculos tetrasporangiales
uniporados, tetrasporocistos sin tapón apical. Regiones basales no coaxiales,
multiestratosas. Canales del poro de los conceptáculos tetrasporangiales cubiertos de
células nacidas en filamentos periféricos del techo que protruyen en el canal y están
orientados más o menos paralelos al techo. Con tricocitos solitarios o en series. Sistemas
espermatangiales simples, restringidos al piso del conceptáculo, simples y carposporofitos
con gonimoblastos saliendo solo del margen de la célula de fusión.
En la zona se ha citado: Spongites discoideum (Foslie) Penrose & Woelkerling.
Referencias: Mendoza &, Cabioch (1984)(como Hydrolithon discoideum); Ricker (1987)
(como Pseudolythophyllum discoideum).
Pneophyllum Kützing
Talo no geniculado, sin ahustorios, sin estrato basal de células en empalizada,
células de filamentos adyacentes unidas por fusiones.
Techo del conceptáculo tetrasporangial desarrollado de filamentos formados a
pertir de filamentos entremezclados con los tetrasporocistosy alrededor de los mismos.
Canal del poro de los conceptáculos tetrasporangiales tapizados de células más o menos
131
paralelas al techo del mismo, las que pueden protruir en el canal. Conceptáculos
masculinos con sistemas espermatangiales simples restringidos al piso de los mismos.
Gonimoblastos formados a partir de los bordes de la célula de fusión.
En la zona se ha citado: Pneophyllum amplexifrons(Harvey) Chamberlain & Norris.
Referencias: Guiry & Guiry (2005).
132
Lam 6-2: figs. 1-3: Bossiella. orbigniana: 1: aspecto general, 2-3: detalles de intergenículas
con conceptáculos; figs. 4-5: Jania rubens: 4: detalle de rama: 5: aspecto general; fig. 6:
Corallina officinalis; figs. 7-8: Corallina elongata. 7: ramas, 8: detalle de intergenículas con
laterales.
133
Phymatholithon Foslie
Sin ahustorios, con célula de fusión, sin conexiones intracelulares secundarias.
Paredes de las células epiteliales terminales, redondeadas o aplastadas, pero no en forma
de bote. Las células vegetativas iniciales en división, tanto o más cortas que sus derivadas
inmediatas inferiores. Los iniciales de los conceptáculos tetraspóricos o bispóricos
profundos, adventicios. Techos de los conceptáculos masculinos formados
centrípetamente por grupos de filamentos periféricos Iniciales de los espermacios no
cubiertos por células protectoras. Sistemas espermatangiales dendroides sobre el piso del
conceptáculo. Referencias: Womersley (1996).
Especies citadas para la zona: Phymatholithon lenormandii (Aresch.) Adey.
Referencias: Guiry & Guiry (2013).
Subfamilia Lithophylloideae
Talos costrosos, calcificados, usualmente con protuberancios coraloides. Hipotalo
multiestratificado, formado usualmente por series de células curvadas hacia arriba (epitalo)
y hacia abajo. Conceptáculos con un solo poro apical.
Bisporocistos y tetrasporocistos sin poro apical. Presencia de sinapsis
intercelulares secundarias. Fusiones celulares raras. De acuerdo a esta concepción los
géneros incluídos en esta subfamilia representados en la zona son: Lithophyllum,
Titanoderma y Pseudolithophyllum sensu Lemoine emend Cabioch y Mendoza.
Titanoderma Nägeli.
Organización dorsiventral. Presencia de conexiones intercelulares secundarias y
ausencia de fusiones entre células de filamentos adyacentes. Conceptáculos
tetrasporangiales uniporados. Hipotalo de un estrato de células en empalizada. Incluye
varias especies epifíticas.
Se han citado para la zona: Titanoderma pustulatum (Lam.) Näg ex Näg & Cramer;
Titanoderma conspectum (Foslie & Howe) Woerkerling et al. Y Titanoderma pustulatum
var. macrocarpum (Rosanoff) Chamberlain.
Familia Hapalidiaceae
Referencias: Harvey et al. (2003); Woelkerling & Irvine (2007) (de acuerdo a Guiry
& Guiry (2013).
Subfamilia Melobesiodeae.
Los géneros de Melobesioideae con representantes conocidos en la zona son:
Clathromorphum; Lithothamnion; Mesophyllum y Synarthrophyton. Los mismos se
caracterizan por los conceptáculos tetraspóricos multiporados.
Clathromorphum Foslie.
Talo postrado o epífito, de organización mono
ómera, sin ahustorios. Pared externa de células epiteliales externas redondeadas
o planas, no en forma de bote. Iniciales subepiteliales tanto o más largas que las
inmediatas inferiores. Médula de filamentos no coaxiales. Conceptáculos tetra o
biesporangiales desarrollándose de grupos de iniciales subepitaliales, multiporados.
Iniciales espermatangiales formados directamente de células meristemáticas. El
techo del conceptáculo espermatangial formado a partir de filamentos horizontales
134
originados entre los iniciales de los espermatocistos y las células iniciales subepitaliales.
Los sistemas espermatangiales son simples, no dendroides, y se desarrollan sobre el piso,
paredes y techo del conceptáculo masculino. La mayoría de las especies del género tienen
filamentos epitaliales multicelulares.
Para la zona se ha citado: Clathromorphum obteculum (Foslie) Adey. Referencias:
Mendoza & Cabioch, (1985) (como Clathromorphum lemoinenum); Wiencke & Clayton
(2002).
Lithothamnion Heydrich
Talos postrados no arborescentes, excepto L. heterocladum. Austorios ausentes.
Organización monómera. Hipotalo pluriestratificado, de estructura simple, peritalo bien
desarrollado con fusiones laterales. Sinapsis secundarias ausentes. Marcado meristema
intercalar marginal, epitalo uniestratificado con células en forma de bote características,
Conceptáculos multiporados. Iniciales vegetativas en división activa tanto o más largas que
sus derivadas inmediatas inferiores.
Paredes del conceptáculo masculino formadas centrípetamente de grupos de
filamentos periféricos. Iniciales de los espermatocistos no cubiertas por una capa de células
protectoras. Espermatocistos sobre el piso, paredes y techo del conceptáculo
espermatangial.
Sistemas espermatangiales del piso, dendroides. Gran célula de fusión,
gonimoblasto muy desarrollado, carposporocistos terminales, en cadenas. Filamentos del
gonimoblasto sobre el piso del conceptáculo. Referencias: Mendoza (1988b); Womersley
(1996).
Para la zona se han citado: Lithothamnionn philippi Foslie; Lithothamnion mülleri
Lenormand ex Rossanoff (epífito sobre Ahnfeltia plicata); Lithothamnion rugosum Foslie.);
Lithothamnion granuliferum Foslie; Lithothamnion heterocladum Foslie.
135
En la zona se han citado:
Synarthrophyton patena (Hooker& Harvey) Townsend.Referencias: Ricker (1987)
(como Mesophyllum patena); May & Woelkerling (1988)
Synarthrophyton neglectum Foslie. Referencia: Mendoza et al. (2005).
Subclase Rhodymeniophycidae
Orden Gelidiales
Este orden tiene un ciclo de vida tipo Polysiphonia con tetrasporofitos y
gametofitos isomórficos, aunque en varias especies se conoce solo el tetrasporofito.
Tipicamente los talos erectos son desde cilíndricos hasta aplanados y tienen ejes
postrados cilíndricos; con una célula apical conspicua. El talo está organizado en una
médula de células grandes incoloras y una corteza con varias capas de células
pigmentadas, con arqueoplastidios consistente en un solo rodoplasto, parietal y sin
pirenoide. Las tetrasporas son cruciadas o tetraédricas, ubicadas usualmente en soros
terminales. Los talos sexuales son usualmente dioicos. Los masculinos con los soros
espermatangiales en ramas de último orden, con división transversal de los
espermatocistos en vez de oblicua, que es lo común en el resto de las algas rojas. Talos
femeninos con cistocarpios que se desarrollan apicalmente; aunque la estructura madura
puede tener una posición más proximal, protruyendo sobre la superficie de la rama.
Las carposporas son liberadas por un poro, rara vez más de uno, a través de una o de las
dos superficies del talo. A nivel ultraestructural se considera que tienen una sola cap layer
en las sinapsis intercelulares. Referencia: Rico & Guiry (1997).
Familia Gelidiaceae
Gelidium Lamouroux
Talos cartilaginosos, desde rojos hasta casi negros, de hasta 40 cm de alto, con
porciones rastreras adheridas por hapterios y ejes erectos cilíndricos o comprimidos con
ramificaciones laterales regulares o irregulares. Corteza pigmentada y medulla incolora, con
rizoides o hifas de paredes gruesas en la medula y la corteza. Tetrasporocistos cruciados
en soros centrales, sobre zonas apicales redondeadas y aplanadas de las rámulas. o ejes.
Rama carpogonial unicelular, formando fusiones con células adyacentes luego de la
fertilización.
El cistocarpio protruye sobre ambas superficies del talo y usualmente tiene una
abertura sobre cada lado del talo.
Se han citado varias especies del género en la costa de Argentina entre ellas:
Gelidium crinale (Turner) Lamouroux. Referencias: Pujals (1963); Parma et al.
(1987); Croce & Parodi (2013).
Gelidium maggsiae Rico & Guiry. Referencias: Rico & Guiry (1997); Croce &
Parodi (2012).
136
avanzar más en la determinación específica de estas poblaciones. Referencias: Santelices
& Hommersand. (1997).
Familia Gellidiellaceae
Las características vegetativas propuestas por diferentes autores no terminan
de delimitar bien los géneros Gelidium, Pterocladia y Gelidiella. Freshwater et al. (1995)
encontraron evidencia en las secuencias de nucleótidos del rbcL que permite ubicar en una
familia separada de las Gelidiaceae a Gelidiella.
Orden Bonnemaisoniales
Familia Bonnemaisoniaceae
Talo cilíndrico o comprimido, ramificados e forma radial o bilateral, a veces con
rámulas en formas de cilias o dientes de crecimiento determinado. Estructura
pseudoparenquimatosa alrededor de un filamento central con una corteza externa de
células más pequeñas. Crecimiento por una sola célula apical. Células glandulares
frecuentes. Ciclos de vida variados.
Ramas carpogoniales de tres células, con tricogino recto o espiralizado, en
ramas especiales laterales, con gran célula de fusión y carposporas terminales grandes.
Cistocarpios sésiles o pedicelados Espermatocistos superficiales sobre rámulas
especiales. Tetrasporocistos, cuando presentes, en soros corticales, divididos en forma
cruciada o irregular.
Ptilonia J. Agardh
Talo color rojo púrpura, o, con nervadura poco visible en las partes más viejas,
ramificado en forma lateral alterna a irregular. Borde con denticulaciones y proliferaciones
espinosas. Crece a través de una célula apical. Estructura uniaxial con un filamento
axial rodeado de rizoides en las partes más viejas, presenta una médula de células
grandes incoloras y una corteza de células pigmentadas pequeñas con numerosos
rodoplastos discoides parietales sin pirenoide. Algunas células corticales secretoras.
Ramas carpogoniales a partir de células pericentrales de las ramas determinadas
mayores. Cistocarpios pedunculados, con ostiolos dirigidos hacia fuera del plano de
ramificación, muy abundantes; con carposporas claviformes. Espermatocistos en soros.
Tetrasporofitos desconocidos.
137
células pequeñas Son frecuentes los gametofitos femeninos con cistocarpios prominentes
en los extremos de las ramificaciones. Referencias: Boraso & Zaixso (2007).
Delisea Lamouroux
Delisea fimbriata (Lam.) Montagne
Lam 6-3-figs. 3-4
Talos de 20-40 cm de largo, oscuros, pardo rojizos, cartilaginosos, con un disco
basal pequeño, ramificados en forma densa e irregular. Ramas lineales, comprimidas. de
1-3 mm de ancho, dístico pinadas en forma irregular, con rámulas espinosas,
pectinadas sobre los bordes, caducas en la senectud. Sin nervadura. Filamento central de
las ramas principales rodeados de un tejido reticulado filamentoso formando un cilindro
conspicuo de hasta 200 µ de diámetro; células medulares grandes, incoloras, de paredes
finas. Ramas dentadas no corticadas, cuando jóvenes con el eje central visible
externamente.
Cistocarpios ovoides o subglobosos, dehiscente apicalmente por un poro,
sésiles sobre la superficie de las ramas, justo por debajo de los ápices. Carposporas
claviformes. Espermatocistos formados en saliencias pequeñas entre las rámulas
dentadas. Tetrasporocistos más o menos irregularmente divididos. Submareales 15-40 m
de profundidad, sobre roca y piedras.
Se la había citado para la zona antártica pero se la encuentra también en la ría de
Puerto Deseado (provincia de Santa Cruz).
Lamb & Zimmermann (1977) indican que Delisea pulchra (Greville), citada para
las Islas Georgias es sinónimo de D. fimbriata, que es la especie tipo. Referencias:
Wiencke & Clayton (2002); Peters et al. (2005); Hommersand et al. (2009) (como Delisea
pulchra) (Greville) Montagne.
Trailliella Batters
Trailliella intricata (C. Agardh.) Batters.
Lam 6-3-fig. 8
Esta especie se encuentra epífita sobre mitílidos y Corallina y se supone que
representa el estado tetrasporofítico de alguna Bonnemaisoniaceae. Talo heterotrico de
color púrpura, adherido al sustrato por hapterios discoidales pluricelulares; forman
penachos de hasta 1- 2 cm irregularmente ramificados. Células de 30-32 µm de largo
por 23-24 µm de ancho, con numerosos rodoplastos discoides. Células glandulares
sobre el lado superior de los filamentos rastreros y de distribución irregular en los
erectos, ubicadas en el extremo superior de las células del filamento. No se observó fértil.
Referencias: Quartino (1990); Boraso & Zaixso (2007).
Orden Rhodymeniales
Talos multiaxiales, ejes formados a partir de grupos de células apicales. Talos
erectos o decumbentes o reptantes, cilíndricos o foliosos, simples o ramificados, con
ramas sólidas o huecas. Corteza de dos hasta varios estratos celulares, a veces
formando diafragmas en los huecos centrales, y con células glandulares internas. Médula
pseudoparenquimática, filamentosa o hueca.
Procarpios con filamentos de las células auxiliares naciendo sobre la célula
soporte de la rama carpogonial o sobre una célula cortical distal a la soporte y adyacente a
la célula basal de la rama carpogonial. Célula auxiliar presente antes de la fecundación,
ubicada lateralmente sobre un filamento uni o bicelular Filamentos del gonimoblasto
creciendo hacia la superficie; cistocarpio maduro prominente, pericarpio con o sin ostiolo.
Espermatocistos dispersos o en soros. Tetrasporocistos inmersos justo bajo la superficie,
dispersos o en soros, divididos cruciadamente o tetraédricamente. Referencias: Saunders
et al. (1999).
138
Familia Rhodymeniaceae
Talos desde cilíndricos hasta foliosos, usualmente ramificados. Médula continua,
compuesta de células angulares grandes o hueca por gelatinización de los estratos
medulares iniciales. Corteza formada por filas anticlinales de tres a cuatro células. Células
glandulares de función secretora aisladas o agrupadas. Tetrasporocistos usualmente
intercalares, en cadenas, divididos cruciadamente. Ramas carpogoniales de cuatro (rara
vez de dos o tres) células. Célula auxiliar sobre rama bicelular, no fusionándose con otras
luego de la fertilización. La mayoría de las células del gonimoblasto, agrupadas en
gonimolobos, producen carposporocistos.
Rhodymenia Greville
(abarcando a Epymenia Kützing)
Talo multiaxial, generalmente plano, erecto o postrado, con disco basal, con o sin
estolones cilíndricos, ramas firmes, usualmente dicotómica, irregularmente o a veces
simpodialmente divididas. En las especies previamente asignadas a Epymenia Kützing se
observan folíolos sobre la fronde. Médula de células grandes isodiamétricas, de dos a 20
estratos, disminuyendo de tamaño gradualmente hacia afuera hasta la corteza de dos a
cinco estratos de células pequeñas. Células con cuerpos parietales iridiscentes.
Ramas carpogoniales de 3 - 4 células, base del carposporofito con una pequeña
célula de fusión. El núcleo fecundado es pasado a la célula auxiliar, a veces a través de
una pequeña célula de conexión. Cistocarpos prominentes, dispersos por el talo o
restringidos a las zonas apicales, con un pericarpio grueso y ostiolo. Espermatocistos en
soros pequeños, superficiales. Tetrasporocistos divididos cruciadamente, dispersos por
toda la superficie o en soros subterminales, o en rámulas especiales, inmersos bajo la
corteza o en nematecios.
139
Lam 6-3: figs. 1-2: Ptilonia magellanica: 1. Aspecto de ramificación, 2: detalle de ramas con
cistocarpios.; figs. 3-4: Delisea fimbriata: 3: aspecto de ramificación, 4: detalle de rámulas; fig. 5:
Rhodymenia coccocarpa; figs. 6-7: Lomentaria clavellosa 6: ápice, 7: detalle de ramificación cerca
del ápice; fig. 8: Trailliella intricata; figs. 9-11: Grateloupia cutleriae: 9: corte en el borde, 10: corte en
centro del talo, 11: aspecto general; fig. 12: Notophycus fimbriatus
140
Rhodymenia falklandica (Taylor) comb. nov.
Talos de hasta más de 25 cm de alto, con base disciforme y fronde erecta con
un pequeño estipe cilíndrico. El talo es acintado, alrededor de 1 cm de ancho abajo y
algo más ancho arriba, alcanzando en las bifurcaciones hasta 1,5 cm. La ramificación
abajo es irregularmente dicótoma y alterna distalmente. Los ápices de las ramas son
redondeados, algo ensanchados antes de dividirse pero no espatulados. El grosor de la
lámina alcanza hasta 175 µm hasta 300 µm en la base, con médula de hasta 110 µm
distalmente y 200 µm en la base, de dos a cuatro capas de células grandes incoloras. La
corteza es arriba de dos a tres capas de células de 3,5 a 5,5 µm de diámetro y paredes de
2,5 - 3,5 µm. Hacia la base las células corticales alcanzan los 4,0 - 4,5 µm de diámetro,
isodiamétricas, con paredes de 2,0 - 3,5 µm y el talo se engrosa por proliferación de
las células superficiales que forman hasta cinco a ocho capas. Los tetrasporocistos se
forman en pequeños folíolos ovados hasta reniformes, estipitados, de posición
usualmente marginal, de 2 - 4 mm de diámetro en la madurez, con el margen estéril y el
centro de 210 - 250 µm de grosor, donde se forman tetrasporocistos ovales, 35 - 45 µm
de alto y 24 - 28 µm de diámetro, en un estrato fértil sobre cada cara del folíolo,
mezclados con filamentos estériles. Referencias: Taylor (1939) Boraso & Zaixso (2007)
(como Epymenia falklandica).
Familia Lomentariaceae
Ramas cilíndricas o foliosas angostas. A veces con médula de células angulares,
pero usualmente hueca e interrumpida transversalmente a intervalos por septos o
diafragmas multiestratificados. Tetrasporocistos en su mayor parte divididos
tetraédricamente, a veces formando polisporas, normalmente terminales, excepto en
Lomentaria, distribuidos por la corteza externa. Espermatocistos en parches
superficiales incoloros. Ramas carpogoniales usualmente de tres células, con la célula
auxiliar fusionándose con otras luego de la fertilización. Gonimoblasto globular con la
mayoría de las células formando carposporocistos. La célula de fusión masiva con señales
oscurecidas de las células constitutivas o lineales, con señales discernibles de las células
constitutivas.
Lomentaria Lyngbye
Talo erecto, cilíndrico o comprimido, ramificado, sin septa pero obliterado en la
base de las ramas. Con grupos de células apicales, células glandulares internas a los
filamentos medulares longitudinales. Esporocistos dispersos o a veces agrupados.
Espermatocistos en áreas extendidas. Rama carpogonial de tres células. Célula de fusión
en pedestal. La mayor parte de las células de los gonimoblastos formando
carposporocistos. Cistocarpio protuberante, ostiolado.
Gastroclonium Kützing
Talo con grampón ramificado o discoide y fronde erecta sólida o hueca,con o sin
septos, cilíndrica o comprimida. Ramas cortas o largas, persistentes o caducas. Vesículas
vacías o con mucílagos. Células medulares alargadas longitudinalmente, llevando a veces
céulas secretoras. Especies dioicas, espermatocistos en soros superficiales. Procárpicas,
ramas carpogoniales de 4 células y con 3 auxiliares, gonimoblasto dirigido hacia afuera,
carposporocistos naciendo de una célula de fusión grande. Pericarpio grueso, sin poro.
141
Tetrasporocistos tetraédricos o polisporocistos intercaleres en la corteza, en porciones
jóvenes del talo. Referencias: Guiry & Guiry (2013).
Orden Peyssonneliales
Familia Peyssonneliaceae
Peyssonnelia Decaisne
Talos postrados desde adheridos firmemente al sustrato por rizoides ventrales
hasta mayormente libres en su parte distal. Bordes enteros, o lobados, o lacerados. Sin
células peritaliales por debajo del hipotalo. Tretrasporocistos inmersos en el talo, no
nemateciales.
La especie Peyssonnelia. harveyana Crouan ex J. Agardh: ha sido citada para
Tierra del Fuego y Antártida. Referencias: Papenfuss (1964); Wienke y Clayton (2002).
Orden Cryptonemiales
Familia Cryptonemiaceae
(=Grateloupiaceae= Halymeniaceae)
Talos erectos, multiaxiales, filamentosos, comprimidos o cilíndricos, foliosos o muy
divididos. Médula formada por filamentos periclinales y a veces anticlinales, desde
filamentosa hasta parenquimatosa. Corteza filamentosa, compactada externamente.
Tetrasporocistos divididos cruciadamente usualmente aislados bajo la superficie del talo
o laxamente agregados en soros. Espermatocistos en parches superficiales incoloros.
Sistemas reproductivos no procárpicos. Carpogonios en ramas carpogoniales bicelulares
asociadas a grupos de ramas accesorias, llamadas ámpulas carpogoniales generalmente
monocarpogoniales. Las células auxiliares se ubican en grupos de ramas accesorias
(ámpulas), algo más desarrolladas que las de la rama carpogonial, formadas a partir de
células internas de la corteza y región de transición a la médula. Los filamentos de
conexión producidos luego de la fecundación transportan el material nuclear a las células
auxiliares ubicadas en otras ámpulas. Los gonimoblastos son pequeños y embebidos, con
escaso o ningún tejido estéril alrededor de la masa de esporas. Womersley (1994).
Grateloupia C. Agardh
Talo solitario o en grupos, erecto, folioso, simple o dividido en forma pinnada,
dicotómica o irregular, o con proliferaciones en uno o más planos. Lámina usualmente
estipitada, con un disco basal, superficie lisa, algo gelatinosa, márgenes a veces con
laminitas prolíferas o crecimientos espinosos. Médula de filamentos periclinales
incoloros y uno o dos estratos de células estrelladas incoloras. Los estratos interiores
de la corteza también estrellados, corteza exterior formada por filas de células divididas
dicotómicamete de 4 a 8 veces. Filamentos rizoidales frecuentes en talos viejos.
Tetrasporocistos dispersos en la corteza externa, a veces laxamente reunidos en soros.
Talos monoicos o dioicos, con espermatocistos en soros superficiales. Solo las células
externas del gonimoblasto forman carposporas, ubicadas bajo el carpostoma. Las
142
ampollas suelen ser relativamente cerradas en los ápices. Referencias: Womersley (1994);
Boraso & Zaixso (2007).
También fue citada Grateloupia filicina (Wulfen) C. Agardh por Hariot (1889). Por
otro lado la especie invasiva G doryophora Montagne está presente en la costa atlántica
desde Florida hasta Uruguay (Villalard-Bohnsanck & Harlin, 1997), por lo cual se la debe
debe tener en cuenta al analizar el material del género que se encuentre en la zona.
Cryptonemia J. Agardh
Talos foliosos, o con láminas aplanadas, crispas, con un estipe cartilaginoso,
perenne, frecuentemente derivado de la nervadura central, Estructura multiaxial,con una
corteza delgada y una médula de filamentos entremezclados, células glandulares
presentes.Ciclo de vida trifásico, gametofitos usualmente dioicos, ampulas de rama
carpogonial relativamente simple, con pocos filamentos secundarios. Ampulas de célula
auxiliar, más grandes, con más filamentos secundarios, convergiendo por arriba.
Carposporofito con craposporocistos muy densamente agregados, con la célula auxiliar en
la base, involucro leve y ostiolo pequeño. Espermatocistos cortados sobre la corteza
externa. Tetrasporocistos cruciados, sobre filamentos de dos o tres células que proliferan
en la corteza externa. Referencias: Womersley (1994).
Cryptonemia. obovata J. Agardh ha sido citada para la región magallánica por
Skottsberg (1941) y estaría presente en Chile (Santelices, 1989).
Orden Gracilariales
Algas filiformes y cilíndricas o aplanadas, arbustivas, cartilaginosas. Médula
compacta de células isodiamétricas grandes y corteza de células pequeñas.
Tetrasporas tetraédricas. Espermacios derivados de las células corticales, superficiales o
en conceptáculos más o menos inmersos en el talo Ramas carpogoniales de dos células,
formadas luego de la fecundación. Gonimoblasto formado a partir de célula de fusión.
Cistocarpios con placenta basal y carposporofito dirigido hacia fuera, con pericarpio rígido,
abierto por un poro.
Familia Gracilariaceae.
Gracilaria Greville
Talo erecto, desde cilíndrico a veces aplanado, generalmente ramificado. Médula
de células grandes desde isodiamétricas hasta ligeramente alargadas. Células
progresivamente más pequeñas hacia afuera. Tetrasporocistos divididos cruciadamente,
o distribuidos en la corteza externa o ubicados en nematecios. Espermatocistos en
áreas superficiales o en receptáculos puntiformes superficiales. Ramas carpogoniales de
dos células, célula soporte con filamentos estériles. No presentan una célula auxiliar
143
diferenciada sino que funciona como tal una célula vegetativa intercalar de los filamentos
estériles formados a partir de la célula basal, la cual no recibe al núcleo sino que
establece conexión con el carpogonio fecundado, el cual no degenera. Célula de fusión
más o menos extendida, a partir de la auxiliar y la basal. Los gonimoblastos se desarrollan
hacia afuera; la mayoría de sus células producen carposporocistos. El cistocarpio
maduro es muy protuberante, con pericarpio y carpostoma. Se observan células tubulares
entre el tejido fértil y el pericarpio. Womersley (1996).
Orden Plocamiales
Familia Plocamiaceae
Plocamium Lamouroux
Talo erecto, a partir de un disco basal o de ramas estoloníferas con pequeños
discos de adhesión. Ramas erectas desde comprimidas hasta muy aplanadas.
Ramificación simpodial, o alterna dística o pectinada en varios órdenes. Estructura
pseudoparenquimatosa con ejes uniaxiales. Cada célula de un filamento axial lleva dos
filamentos laterales, de los mismos se cortan progresivamente células cada vez más
pequeñas hasta formar la corteza compacta. Tetrasporocistos zonados, en grupos en
rámulas especiales. Espermatocistos cubriendo rámulas de último orden. Referencias:
Saunders & Lehmkuhl (2005).
144
Lam 6-4: figs. 1-9 Gracilaria gracilis: 1: aspecto general, 2: bases sobre conchilla, 3-4:
conceptáculos masculinos, 5: pared del cistocarpio, 6: cistocarpios maduros, 7:tetrasporocistos en
vista superficial (ci: cicatriz de tetraspora liberada); 8: corteza con tetraspora en liberación, 9:
conceptáculos masculinos en vista superficial; fig. 10: Curdiae racovitzae: corte transversal
145
Cistocarpios adaxiales o abaxiales y sésiles sobre las ramas. Tetrasporocistos en
estiquidios formados en ramas planas ensanchadas y en su mayoría en forma de estrella
de forma compactas o desarrolladas como ramas cortas, opuestas. Submareal y en piletas
de marea en niveles bajos del intermareal. Referencias: Hooker & Harvey (1845); Ricker
(1987); Boraso & Zaixso (2007).
Orden Gigartinales
Fredericq et al. (1995) definieron al orden Gigartinales sensu lato abarcando
alrededor de 40 familias, incluyendo a aquellas tradicionalmente ubicadas en el orden
Cryptonemiales y a algunas de otros órdenes como Rhodymeniales. El carácter unificador
del orden así concebido es la presencia de células auxiliares que interaccionan con el
carpogonio fertilizado a través de filamentos de conexión. Usando a las Ahnfeltiales
como grupo externo, el complejo de las Gigartinaceae (Gigartinaceae, Phyllophoraceae
incluyendo Petrocelidaceae) es en dicho estudio, hermano al complejo de las
Solieriaceae (Solieriaceae, Cystocloniaceae, Caulacanthaceae, Hypneaceae y
Furcellariaceae , incluyendo Tichocarpaceae, Turnerella y Opuntiella); las
Rhizophyllidaceae quedan estrechamente relacionadas a las Dumontiaceae; las
Endocladiaceae y Gloiosiphoniaceae con las Sphaerococcaceae y Phacelocarpaceae; y
las Sarcodiaceae con las Plocamiaceae, que algunos autores proponen separar como
orden; las Halymeniaceae pertenecen a un grupo importante junto con las
Schizymeniaceae, Sebdeniaceae, y algunas familias de Rhodymeniales.
Familia Areschougiaceae
(incluyendo a Solieriaceae y Rhabdoniaceae)
La familia Areschougiaceae abarca gran variedad de morfologías y anatomías
vegetativas, usualmente pseudoparenquimatosas y con células multinucleadas en la
corteza interna y también variadas anatomías reproductivas, con especies procárpicas y no
procárpicas. Las ramas carpogoniales tricelulares se dirigen hacia adentro y el tricogino es
retroflexo. La célula auxiliar es una célula, diferenciada o no, de la corteza interna y el
carposporofito está orientado inicialmente hacia adentro, pudiendo devenir luego radial. Los
carposporofitos tienen una célula de fusión central grande abarcando tejidos del
gonimoblasto primario y del gametofito femenino, la cual produce filamentos del
carposporofito radiantes, con carposporocistos en cadenas o racimos. Los cistocarpios,
ostiolados, están inmersos en el talo o protruyen del mismo. Las tetrasporas son
zonadas, adheridas basal o lateralmente y se encuentran dispersas en la corteza externa.
Los espermatocistos son corticales y se disponen dispersos o en soros. Referencias:
Womersley (1994).
146
Rhabdonia coccinea (Harvey) Harvey
Lam 6-5-figs. 7-12
Los talos son filamentos cilíndricos, delgados, ramificados y con ramas laterales
cortas, con ápices afinados. Poseen una clara estructura uniaxial visible solo en la zona
apical Cada célula del eje da una sola célula periaxial alargada en sentido anticlinal. Las
pericentrales se dividen varias veces y producen apicalmente las células de la corteza
interna y la corteza externa, de células más pequeñas, con numerosos rodoplastos
discoides o acintados. Las pericentrales producen lateralmente células que se alargan en
el sentido del eje, por eso en las partes más basales del talo se hace menos evidente la
estructura uniaxial, observándose numerosos filamentos y rizoides medulares laxos. Las
tetrasporas son zonadas y se originan en la corteza interna Los gametofitos son
monoicos, los espermatocistos se producen 1-3 por célula cortical. Los complejos de
células auxiliares están asociados a la corteza interna y separados de las ramas
carpogoniales, Los carposporofitos se forman a partir de una célula grande de fusión. Las
cadenas de carposporocistos radian desde el centro y están rodeadas de filamento laxos.
Las carposporas pueden empezar a dividirse dentro del talo produciendo estructuras de 4,
8 o más células.
R. coccinea es el lectotipo de su género y se considera una especie endémica de
Australia, Tasmania y Nueva Zelandia por lo que su presencia en la costa patagónica
desde hace al menos 30 años es de interés biogeográfico. Referencias: Boraso & Arratia
(2012).
Para la zona antártica se ha citado el género Notophycus Moe con la única
especies: Notophycus fimbriatus Moe (Lam 6-3-fig.12). Referencias: Moe (1986).
Familia Cystocloniaceae
Los gametofitos y tetrasporofitos son isomórficos, con talo uniaxial. Las células
axiales están típicamente acompañadas de pocas periaxiales; la corteza es compacta,
de células grandes internas y más pequeñas hacia afuera. El gametofito femenino
produce procarpios; las ramas carpogoniales están dirigidas hacia adentro del talo y son
típicamente tricelulares; la célula auxiliar es una célula cortical no diferenciada, nacida
directamente de la célula soporte, ésta produce por división un solo filamento
gonimoblástico hacia el interior del talo. El carposporofito no presenta vaina envolvente ni
ostiolo y todas las células del gonimoblasto producen los carposporocistos que forman
carposporas en cadenas. Los tetrasporocistos son zonados. Referencias: Womersley
(1994).
147
Acanthococcus antarcticus Hooker & Harvey
Lam 6-5-fig. 6
Talo de hasta 25 cm de alto, erecto, con un grampón fibroso y ramificado. Ejes
principales desde comprimidos hasta subcilíndricos, de hasta 3 mm de diámetro.
Ramificación hasta del sexto orden, alterna dística, irregular, subdicotómica o pectinada.
Las ramas de último orden son cortas y abruptamente afinadas, o largas y gradualmente
afinadas, pueden llevar rámulas de crecimiento determinado de hasta 2 mm de longitud.
Corteza con 1-3 estratos de células progresivamente más pequeñas, siendo las células
superficiales rectangulares o irregularmente poligonales, de 6 x 10 µm de diámetro.
Cistocarpios intercalares o subterminales en las ramas laterales, con hasta seis espinas.
Los carposporocistos de unos 50 µm de diámetro se ordenan en cadenas ramificadas.
Las cavidades de los espermatocistos son de hasta 50 µm de diámetro.
Los talos masculinos llevan los espermatocistos en soros superficiales ubicados en
las ramas de orden superior. Los talos tetraspóricas son menos espinosos que los
carpospóricos; los tetrasporocistos, de 20 - 50 x 50 - 1000 µm de diámetro se encuentran
inmersos en la corteza modificada. Referencias: Joly et al. (1964); Fredericq et al. (1992);
Boraso & Zaixso (2007).
Familia Caulacanthaceae
Especies con talos erectos, o de ramas entremezcladas, o pulvinados o
parasíticos. Con ramas cilíndricas o comprimidas de estructura uniaxial o con un pequeño
grupo de células apicales iniciales.
Las células axiales con una a dos periaxiales que producen filamentos laxos, sin
rizoides o pseudoparénquimas y una corteza pseudoparenquimática.
El ciclo de vida es trifásico, con talos sexuales monoicos o doicos, no procárpicos.
Las ramas carpogoniales están formadas por 2 a 5 células, producidas en la médula o en
la corteza interna y están dirigidas hacia afuera. Los filamentos de conexión son cortos, no
septados ni ramificados. La célula auxiliar es cercana a la rama carpogonial, y produce un
solo primordio de gonimoblasto dirigido hacia adentro o varios hacia fuera, no se forma
tejido nutritivo sino una célula de fusión extendida con filamentos del gonimoblasto radiales
que forman uno o pocos carposporocistos. Los cistocarpios son ostiolados sin tejidos
filamentosos externos de envoltura. Los espermacios se forman en rosetas sobre la corteza
externa. Los tetrasporocistos son solitarios o en nematecios, adheridos basalmente a las
células de la corteza interna y divididos en forma zonada. Referencias: Womersley (1994).
Catenella Greville
Frondes rojizas, lineares, rastreras, desde cilíndricas a compresas, constreñidas a
intervalos en los nodos, algo más anchas en los internodos donde se ubican las
ramificaciones; forma numerosos hapterios. La estructura es uniaxial o con pocos
filamentos multiaxiales a partir de un pequeño número de células apicales. La médula está
compuesta por filamentos anastomosados y la corteza por filamentos de células
moniliformes. El gonimoblasto está dirigido hacia adentro y los cistocarpios son ligeramente
estipitados. Los tetrasporocistos son zonados. Referencias: Womersley (1994).
148
Lam 6-5: fig. 1: Plocamium cartilagineum(?); fig. 2: Kallymenia antarctica; figs. 3-4 : Plocamium
secundatum: 3: ramas, 4: detalle de ápices; fig. 5: Ahnfeltiopsis furcellata; fig. 6: Acanthococcus
antarcticus; figs. 7-12: Rhabdonia coccinea 7: rama, 8: rámula con tetrasporas, 9: tetraspora
zonada; 10: rodoplastos, 11: cistocarpio con carposporofito joven, 12: masa de carposporas
maduras.
149
Familia Phyllophoraceae
Esta familia abarca especies con ciclos de vida trifásicos o bifásicos, en este
último caso los tetrasporocistos se forman sobre el gametofito femenino. El gametofito es
erecto, el tetrasporofito a veces es postrado, los talos erectos son más o menos
cartilaginosos, usualmente ramificados en forma desde dicotómica hasta irregular, a veces
prolíferos, las ramas son desde cilíndricas hasta aplanadas.
Para la zona antártica se han citado: para el género Gymnogongrus Martius las
especies G. antarcticus Skottsberg (Skottsberg, 1953) y G. turquetii. Hariot (= Phyllophora
appendiculata) (Hariot, 1907), (Lam 6-6-fig. 9).
Estévez y Cáceres (2003) reportan la colección en Provincia de Buenos Aires de
Gymnogongrus torulosus (Hooker & Harvey) Schmitz.
150
producidas en carposporofitos desarrollados sobre gametofitos erectos producen por
apomixis, nuevamente gametofitos.(Becherucci et. al., 2012).
Para la zona antártica se ha citado: Phyllophora Greville con las especies:
Phyllophora ahnfeltioides Skottsberg: y Phyllophora antarctica A. Gepp & S. Gepp.
Familia Gigartinaceae
Comprende talos multiaxiales, erectos, saxícolas, carnosos, foliáceos o
comprimidos, frecuentemente de tamaño. La médula está formada por un retículo de
filamentos anastomosados, o por filamentos irregulares no formando retículo. La corteza
consiste típicamente de filamentos ramificados en dirección anticlinal.
Los tetrasporocistos están divididos cruciadamente y se disponen o en filas
dentro de la corteza, o en masas globosas, adyacentes la médula a o inmersas en ella. El
origen de los tetrasporocistos puede estar en filamentos de la subcorteza, o de la corteza,
o en filamentos especiales de la médula. Los espermatocistos se disponen en parches
extensos, superficiales.
Los gametofitos femeninos son procárpicos, con rama carpogonial de tres
células. La célula soporte es grande, suele engrosarse luego de la fecundación,
actuando como célula auxiliar. Los filamentos del gonimoblasto se proyectan hacia la
médula y prácticamente todas sus células forman carposporocistos; alrededor del
gonimoblasto puede o no formarse una envoltura de filamentos estériles. Referencias:
Hommersand et al. (1993).
Los géneros de Gigartinaceae actualmente reconocidos son: Chondrus
Stackhouse, Gigartina Stackhouse, Iridaea Bory, nom. cons., Rhodoglossum J. Agardh;
Chondracanthus Kützing, Sarcothalia Kützing y Mazzaella G. de Toni .
Gigartina Stackhouse
Talos con estructura multiaxial, desde cilíndricos hasta foliáceos, adheridos con
discos o procesos basales. El tetrasporofito es similar al gametofito, provistos con
crecimientos verrucosos sobre la superficie, algunos los cuales son vegetativos y otros
están asociados a estructuras reproductivas femeninas. La médula está formada por
filamentos anastomosados o por células de varias formas y tamaños. La corteza es de
células pequeñas, ovales o esféricas, en filas anticlinales de 4 a 16 células de longitud.
Los tetrasporocistos se desarrollan en la corteza interna, en el límite con la médula, se
dividen en forma cruciada y se agrupan en soros globosos o achatados.
Los espermatocistos se hallan en papilas o en soros superficiales irregulares.
Los cistocarpios, los que se ubican sobre las papilas, son prominentes y muestran un
estrato interno firme de filamentos estériles que rodean al gonimoblasto.
Los filamentos del gonimoblasto penetran los tejidos de la envoltura externa del
mismo, relacionándose por uniones celulares secundarias y células tubulares formando una
placenta. Referencias: Hommersand et al. (1993).
151
superficiales. Crece sobre sustratos duros en el infralitoral. Referencias: Setchell & Gardner
(1937); Piriz (1996); Boraso & Zaixso (2007).
Iridaea Bory
Los talos de este género se encuentran frecuentemente en grupos, presentan
láminas cordadas o en forma de hoja, a veces con estípites cortos, cilíndricos o aplanados
o con un disco basal perenne. Algunas especies son iridiscentes bajo el agua. La
médula es incolora, de filamentos entremezclados, con mucho espacio intercelular,
lacorteza es de filamentos anticlinales cortos. Los tetrasporocistos se dividen en forma
cruciada y se encuentran en soros superficiales formados a partir de filamentos primarios
de la corteza. Los espermatocistos forman soros extendidos. Los cistocarpios están total o
parcialmente inmersos en el talo, son prominentes, usualmente sin ostiolo bien definido.
Los talos son procárpicos, con rama carpogonial de tres células, ubicada sobre
una célula soporte que funciona como auxiliar. Los filamentos del gonimoblasto crecen
hacia el interior del talo, y prácticamente todas sus células forman carposporocistos; el
gonimoblasto no forma una red intrincada y se encuentra rodeado por una cubierta masiva
Referencias: Hommersand et al. (1993)
Sarcothalia Kützing
El género estaría caracterizado por dimorfismo, con gametofitos muy ramificados
o espinosos y los tetrasporofitos lisos, aunque esta característica no es evidente en
algunas especies como S crispata. Los talos se encuentran frecuentemente en grupos,
presentan láminas cordadas o en forma de hoja, a veces con estípites cortos, cilíndricos o
aplanados o con un disco basal perenne. La médula es incolora, de filamentos
entremezclados, con mucho espacio intercelular y la corteza es de filamentos
anticlinales cortos.
Las células internas del gonimoblasto son multinucleadas e interconectadas, otras
desplazan al tejido externo compacto y se conectan al mismo por células externas
tubulares.Los tetrasporocistos nacen en filamentos secundarios en la médula que radian de
un centro y forman un soro circular. Referencias: Hommersand et al. (1993).
152
Lam 6-6: figs. 1-2: Callophyllis. variegata: 1: aspecto general, 2: corte en corteza; fig. 3: Callophyllis
atrosanguinea; figs.4-7: Catenella fusiformis: 4: césped sobre mejillín, 5: aspecto del talo, 6: talo
rastrero, 7: corte en corteza; fig. 8: Nereoginkgo. adiantifolia; fig. 9: Gymnogongrus turquetii.
153
Sarcothalia crispata (Bory) Leister in Hommersand et al.
Lam 6-7-figs. 5- 10
Talos desde medianos hasta grandes, desde rojo púrpura hasta dorados, a veces
tornasolados. Generalmente con un pequeño pie, ápices generalmente afinados, a veces
bífidos. Bordes dentados hasta ciliados, comenzando a formarse desde la base del talo,
extendiéndose luego apicalmente con densidad variable.
Los carposporofitos muestran las características del género. Los tetrasporofitos se
forman a partir de las células de la médula y son cruciados, formando en la madurez soros
internos lenticulares. Los soros de tetrasporas y los cistocarpios protruyen solo levemente
del talo. Las esporas se liberan por rotura del talo. Se encuentra en el: submareal y en
piletas de marea del intermareal inferior. expuestas a veces a fuerte oleaje. Referencias:
Scrosati (1991) (como Iridaea crispata); Boraso & Zaixso (2007).
Mazzaella De Toni
Este género, se caracterizaría por sus meristemas difusos y procarpios dispersos;
células auxiliares subesféricas con numerosas protrusiones; filamentos del gonimoblasto
conectados por células tubulares a las células medulares primarias y células secundarias
del tejido involucral y cistocarpios con filamentos absorbentes radiando desde la porción
basal del gonimoblasto hacia la periferia del mismo, con un anillo de filamentos medulares
circundando la masa de carposporas.El tejido involucral sería poco diferenciado en las
especies australes, siendo rápidamente consumido, y más diferenciado en cambio en las
boreales; las células que son contactadas son consumidas y no incorporadas al
gonimoblasto. Las cadenas de carposporocistos se forman directamente del gonimoblasto.
Referencias: Womersley (1994).
Familia Kallymeniaceae
Talos erectos foliosos, sólidos o perforados, hasta ramificados y comprimidos en
un plano,o parasíticos y pulvinados. Estructura multiaxial, con médula de células ovoides
pseudoparenquimatosas o filamentosa y frecuentemente con células estrelladas o con
contenidos refractantes, usualmente acompañadas de filamentos rizoidales delgados;
corteza de filamentos anticlinales. Varios rodoplastos discoides por célula. Los gametofitos
son dioicos, con o sin procarpios. Las ramas carpogoniales están formadas de tres células
154
y son mono o policarpogoniales, se presentan frecuentemente acompañadas de células
acompañantes grandes y lobuladas. Luego de la fertilización se forma una célula de fusión
que en los géneros no procárpicos genera filamentos de conexión hacia los sistemas de
células auxiliares, en los que la célula auxiliar está acompañada de filamentos cortos. Los
gonimoblastos se forman a partir de la célula auxiliar o de los filamentos de conexión
adyacentes a la misma y dan carposporocistos inmersos entre los filamentos. Cistocarpios
con o sin ostiolo protruyendo en el talo.
Espermatocistos formados a partir de las células corticales superficiales.
Tetrasporocistos cruciados, superficiales en la zona cortical. Referencia: Norris (1964);
Womersley (1994).
Kallymenia J. Agardh
Talo laminar, expandido, usualmente lobado, de superficies firmes y algo
resbalosas. Corteza de 3 ó 4 estratos celulares. Filamentos medulares dirigidos
periclinalmente, no densos, asociados con células estrelladas grandes de contenido muy
refractario.
Ramas carpogoniales y células auxiliares en diferentes células soporte. Las
células de la rama carpogonial se fusionan luego de la fecundación para dar uno o más
filamentos de conexión, los cuales se conectan con la célula auxiliar. Carposporocistos
en grupos desarrollados a partir de un gran gonimoblasto, mezclado con filamentos
estériles, la mayoría de las células del gonimoblasto desarrollándose en carposporocistos.
Tetrasporocistos divididos en forma cruciada. Espermatocistos superficiales, dispersos por
todo el talo. Referencias: Lindstrom en Guiry & Guiry (2003-2013).
Callophyllis Kützing
Talos laminares, muy divididos dicotómicamente, palmadamente o
pinnadamente, sin engrosamientos ni venas. Márgenes desde lisos hasta dentados o
laciniados. Médula de células grandes pseudoparenquimatosas mezcladas con filamentos
ramificados pigmentados. Corteza de 4 ó 5 estratos progresivamente más pequeños hacia
el exterior. Tetrasporocistos embebidos justo debajo de la corteza, divididos en forma
cruciada, pudiendo germinar in situ. Espermatocistos en parches superficiales, formados
a partir de las células más externas de la corteza.
Gametofitos femeninos procárpicos, policarpogoniales o monocarpogoniales, con
la célula soporte funcionando como auxiliar. Gonimoblasto desarrollándose hacia adentro,
rodeado de tejido estéril, masas de carposporocistos separadas entre sí por filamentos
estériles. Cistocarpio protruyendo unilateralmente con uno o varios ostiolos. Referencias:
Arakaki et al. (2011).
155
tetrasporofitos cruciados se ubican en la zona cortical; los espermatocistos son cortados
de la corteza externa. Es una especie frecuente en el submareal, sobre rocas, asociado a
bosques de Macrocystis. Referencias: Boraso & Zaixso (2007).
Orden Ceramiales
Los talos de las Ceramiales poseen una organización básicamente haplóstica, y
son desde filamentosos ramificados hasta pseudoparenquimatosos, laminares o
cilíndricos.
Abarcan desde arqueotalos hasta cladomas, frecuentemente asimilables a la
llamada estructura polisifónica.
El crecimiento en número de células es generalmente apical, aunque también
puede ser intercalar en algunas Delesseriaceae. En todo el orden suele observarse un
gran aumento en el volumen celular, muchas veces acompañado de aumento en el número
de núcleos por célula. Las células pueden ser uninucleadas o multinucleadas, siempre con
neoplastidio, sin pirenoides.
Los tetrasporocistos se encuentran divididos cruciada o tetraédricamente, pueden
ser externos o inmersos en el talo, pueden encontrarse dispersos o localizados en soros y
a veces son reemplazados por polisporocistos o parasporocistos.
Los espermatocistos se forman en estructuras corimbosas o en masas compactas,
sobre tricoblastos o en soros.
Los gametofitos femeninos forman procarpios sobre una célula soporte, con o sin
células estériles. La rama carpogonial consta de cuatro células, fusionándose luego de la
fecundación con una o más células auxiliares producidas luego de la fertilización. Los
carposporofitos pueden estar desnudos, o rodeados de un involucro laxo de filamentos
estériles, o dentro de un pericarpio denso. Los carposporocistos son producidos a partir de
todas las células del gonimoblasto o solo de las células terminales de los filamentos
gonimoblásticos. Referencias: Womersley (1998).
Familia Ceramiaceae
Esta familia comprende especies caracterizadas o por arqueotalos o por cladomas
de naturaleza haplóstica, de medianos a pequeños, frecuentemente epífitos, uniaxiales, con
o sin corticación. Las células poseen uno o varios núcleos.
Los tetrasporocistos se presentan divididos cruciada o tetraédricamente, solitarios
o en racimos; en algunas especies se encuentran polisporocistos presentes. Los
espermatocistos se forman en parches marginales o en cabezuelas esféricas o alargadas,
o agrupados.
En el gametofito femenino pueden desarrollarse cortas ramas especializadas de
crecimiento determinado, de 1-3 células, denominadas a veces pericentrales, las cuales
sirven de sostén a las ramas carpogoniales de 1-4 células. Luego de la fertilización se
forman una o dos células de conexión entre el carpogonio y las células auxiliares, las que
se forman de las células soporte o de las pericentrales adyacentes.
156
Lam 6-7: figs. 1-4: Mazzaella laminarioides: 1-3: aspectos generales, 4: base canaliculada; figs. 5-
10: Sarcothalia crispata: 5 y 10: aspectos generales, 7: borde denticulado, 8 corte con médula y
carposporofitos inmersos, 9: corte en corteza, fig. 11: Sarcothalia dichotoma.
157
Los carposporocistos se forman de todas las células o sólo de las terminales del
gonimoblasto. El carposporofito puede llevar un involucro de células estériles o ser
desnudo. Referencias: Mendoza (1969); Womersley (1998).
Antithamnion Nägeli
El talo es un cladoma filamentoso, que puede ser erecto o parcialmente postrado
en la zona basal, no corticado, el cual suele estar adherido por un pequeño disco o zona
filamentosa. Las ramas laterales de crecimiento definido se ubican sobre cada una de las
células del eje, generalmente opuestas, a veces una o ambas son reemplazadas por una
de crecimiento indefinido.
La ramificación comienza desde el ápice en secuencia regular y, hacia la base
puede ser algo alterna. La célula basal de las rámulas es tan larga como ancha, algo más
pequeña que las adyacentes y no porta rámulas del siguiente orden.
Las células son uninucleadas. Muestra células glandulares, las que se originan a
partir de células vegetativas, las que siguen dividiéndose luego de formarlas por lo que
queda cada célula glandular ubicada sobre varias células del filamento. Los
tetrasporocistos son ovoides, divididos en forma cruciada, sésiles o pedicelados, y se
ubican en posición adaxial sobre las células proximales de ramas opuestas.
Los espermatocistos se encuentran agrupados sobre ramas especializadas
nacidas sobre el lado adaxial de las células proximales de las rámulas. Las ramas
carpogoniales se producen en número de dos ó más y nacen en las células basales de
rámulas sucesivas ubicadas en los ápices de las ramas.
Luego de la fertilización el ápice de la rama cesa su crecimiento en largo y se
deflecta hacia un lado a medida que el gonimoblasto madura. La mayoría de las células del
gonimoblasto forman gonimolobos redondeados protejidos por rámulas envolventes.
Referencias: Mendoza (1969).
158
una célula basal pequeña. Las ramas de crecimiento determinado presentan rámulas que
terminan en porciones suavemente afinadas. Las células glandulares se apoyan sobre dos
o más células de las ramas de último orden. Referencias: Kühnemann (1969).
Pterothamnion Nägeli
Este género muestra células terminales de los pleuridios afinadas, típicamente
presenta pares de pleuridios opuestos y pares adicionales perpediculares a los primeros
en algunos verticilos. Así como disposición unilateral de los pleuridios secundarios y
terciarios; sobre algunas ramas viejas éstos pueden, en forma poco frecuente, ubicarse en
forma opuesta. Ramas de los verticilos en pares opuestos, los dos miembros de cada par
iguales o subiguales. Con producción facultativa de un par adicional, transversal al primero,
más reducido. Ramas indeterminadas usualmente reemplazando a las determinadas en
forma regular. Las ramas indeterminadas laterales son muy desarrolladas, lo que da al talo
un aspecto dicotómico. Los ápices indeterminados son sinusoidales, cortando grupos
pectiniformes de laterales en forma alterna. Células glandulares adaxiales sobre células
comunes de las rámulas, cada una ubicada sola sobre la célula que le dió origen.
Tetrasporocistos solitarios o en grupos, sésiles o pedicelados, reemplazando rámulas.
Procarpos sobre la célula basal de un pleuridio no reducido de un verticilo, ubicados 5-10
células por debajo del ápice de crecimiento indeterminado, 1 ó 2 por eje. Carpoporofitos
desnudos o cubiertos por un involucro laxo. Moe & Silva (1980).
Para la zona antártica se han citado: Pterothamnion antarcticum (Kylin) Moe &
Silva Referencias: Moe & Silva (1980) y Antarcticothamnion polysporum (Kylin) Moe &
Silva. Referencias: Moe & Silva (1979).
Antithamnionella Lyle
Talos erectos o con porción erecta y postrada, no corticados, con ápices
ligeramente curvos o rectos. Los ejes con verticilos de 1- 6 ramas de crecimiento
determinado, generalmente de igual largo; simples o con rámulas.
Las células basales de las ramas de crecimiento determinado son de igual o
similar tamaño que las células adyacentes y pueden producir una ramita vegetativa. Una
rama de crecimiento indeterminado puede reemplazar a un pleuridio del verticilo. Células
uninucleadas. Las células glandulares, cuando existen, son cortadas adaxialmente de las
células intercalares centrales o proximales de las rámulas, correspondiéndose con una sola
célula del pleuridio.
Los tetrasporocistos son ovoides o subesféricos, divididos en forma cruciada o
tetraédrica, sésiles o pedicelados, sobre células proximales de las rámulas.
Los espermatocistos se forman sobre ramas espermatangiales ramificadas
ubicadas adaxialmente sobre las rámulas. Ramas carpogoniales de cuatro células, de uno
a tres procarpos en el ápice de ramas, ubicados sobre las células basales de rámulas que
solo se alargan una o dos células más allá de la célula soporte.
159
Luego de la fertilización, el ápice de la rama se detiene en su crecimiento en
largo y se deflecta hacia un lado mientras el gonimoblasto madura. La mayor parte de las
células del gonimoblasto producen carposporocistos, en grupos lobados o alargados.
Referencia: Mendoza (1969).
Plumariopsis De Toni
Género monotípico.
Plumariopsis eatoni (Dickie) De Toni
Esta especie es idéntica en su estructura vegetativa con Georgiella confluens pero
tendría tetrasporocistos cruciados, las ramas de crecimiento indeterminado se forman de
primordios formados especialmente y los ápices son rectos. Referencias: Moe & Silva
(1983).
Falklandiella Kylin
Talos erectos de aspecto filamentoso, ramificados en varios órdenes, en un
plano.Ejes creciendo por células apicales con división oblicua superadas por los
pleuridios apicales. Corticación del eje y de las ramas casi total, a partir de tres células
iniciales, formado por células rizoidales cortas dirigidas inicialmente hacia el centro del eje
indeterminado. Ramas laterales de crecimiento limitado sobre todas las células del eje,
formadas sobre primordios secundarios, simples o con ramificaciones de primer grado, no
corticadas. Reemplazadas más o menos regularmente por ramas de crecimiento ilimitado
de desarrollo semejante al eje y corticadas.
Tetrasporocistos, divididos tetraédricamente, usualmente terminales sobre rámulas
cortas, a veces laterales El procarpio se forma a partir de una célula pericentral especial
cortada a partir de los ejes, perpendicular a las ramas laterales. Referencias: Mendoza
(1969).
160
Lam 6-8: figs. 1-4: Antithamnionella ternifolia: 1: carposporofito sobre gametofito, 2: ramificación y
célula glandular, 3: ramas con tetrasporas, 4: ápices; fig. 5: Callithamnion montagnei; fig. 6:
Callithamnion gaudichaudii; fig. 7: Antithamnion densum; figs. 8- 11: Anotrichium furcellatum, 8:
rodoplasto, 9- 10: ramificación, 11: eje con tetrasporas.
161
Ceramium Roth
Talo usualmente erecto, a veces parcialmente postrado, saxícola o epífito, ejes
uniseriados, cilíndricos, ramificados en varios órdenes, formados por un eje de células
grandes, corticadas en su porción distal por células pequeñas, esta corticación puede
extenderse sobre el resto de la célula en grado variable, ya sea circunscribiéndose la
corticación a los nodos, es decir sobre las paredes transversales de los ejes, o cubriendo
todo el talo; pudiendo variar en grado desde la zona apical de las ramas, donde suele ser
parcial hata las zonas basales donde es continua. Ápices de las ramas a veces en forma de
pinzas dobladas hacia el interior y a veces rectos.
Células uninucleadas con neoplastidio, rodoplastos discoides hasta fusiformes,
más densos en las células más pequeñas, Tetrasporocistos inmersos en las bandas
corticales o proyectándose fuera sobre las mismas, con o sin céluas estériles
protegiéndolos. Procarpos con una o dos ramas carpogoniales formadas por cuatro células,
naciendo de una pericentral que forma la célula auxiliar luego de la fertilización. Filamentos
de conexión presentes o ausentes.
Gonimoblastos naciendo sobre los nudos, normalmente impidiendo mayor
crecimiento vegetativo en ese punto pero iniciándos varias rámulas estériles desde abajo,
las cuales actúan como involucro. El gonimoblasto es redondeado, con uno a tres
gonimolobos, están rodeados de una cobertura gelatinosa y todas sus células forman
carposporocistos.
162
está completamente desarrollado. Tetrasporas en verticilo asociados a las zonas de los
nudos.
Mendoza (1969) señala varias variedades de C rubrum que diferencia por el tipo
de proliferaciones laterales, tamaño de las tetrasporas y el grado de abultamiento de las
zonas internodales. Al momento resulta difícil separar a las mismas de la variedad principal
ya que es posible encontrar en el mismo individuo características propias de varias de ellas.
Sin embargo es claro que los ejemplares de un mismo ambiente y localidad tienden a
parecerse entre sí en forma bastante característica, pudiéndose por ejemplo diferenciar
poblaciones de talos muy robustos epilíticos, en piletas de marea que podrían ser
asignadas a la var. proliferum en tanto que otras formas algo más delicadas podrían ser
ubicadas en la var pedicellatum. Sobre Aphanocladia robusta se observaron ejemplares
asignables a la var barbatum. Referencias: Mendoza (1969); Boraso & Zaixso (2007).
Callithamnion Lyngbye
Talo filamentoso erecto, delicado, saxícola o epífito. Ejes y ramas laterales
mayores ramificados en forma alterna, helicoidal o dística, ramas laterales secundarias
alternadas o unilaterales, a veces dísticas sobre tramos cortos.
163
Células multinucleadas. A veces con rizoides descendiendo de la base de las
ramas. Tetrasporocistos divididos tetraédricamente solitarios o en series, en posición
adaxial, usualmente sésiles.
Espermatocistos en grupos, adaxiales sobre las ramas laterales. Procarpos con
dos células pericentrales sirviendo de soporte, opuestas sobre los ejes principales, cerca de
los ápices. Una de cada par llevando una rama carpogonial de cuatro células.
Cada célula soporte forma, luego de la fertilización, una célula auxiliar, la que se
fusiona con el carpogonio a través de una célula de conexión. Excepto las células basales
del gonimoblasto, el resto forma carposporocistos. Gonimoblasto globular o irregular, con 2
a 4 gonimolobos formados de las dos células auxiliares. Normalmente falta el involucro.
Referencias: Mendoza (1969); Womersley (1998).
164
individuales, ovales, 50-55 µm por 42-45 µm. Referencias: Taylor (1939): Aponte et al.
(1994).
Papenfuss (1964) cita Aglaothamnion polyspermum (C. Agardh) Parke con dudas,
la misma cita es repetida por Pujals (1977).
Medeiothamnion Pujals.
Talos ecorticados, mayormente erectos, rosados, delicados, de hasta 12 cm de
largo, formados por filamentos ramificados hasta de cuarto orden, en forma opuesta en
cada verticilo cerca de los ápices, pero opuesta, alterna dística o pectinada y más irregular
hacia la base. Ramas ligeramente curvadas hacia arriba desde la base. Mayormente sin
corticar excepto hacia la base. Adhesión por rizoides de 1-2 células.
Células del eje principal muy largas, de 150-310 µm de diámetro. Eje excurrente
con células de 35-50 µm de diámetro.
Procarpos sobre células subapicales de ramas de crecimiento limitado sobre
ramas de último y penúltimo orden. Rama carpogonial de 4 células formada a partir de la
porción basal de la célula soporte, curvándose de forma que el carpogonio queda a la
altura de la parte superior de la célula soporte. La célula soporte funciona como auxiliar. El
carpogonio se fusiona con lacélula auxiliar, . ya sea directamente o a través de un puente
citoplasmático. Los primordios de los gonimoblastos dan varios gonimolobos y estos
producen unas 15 ramas carposporangiales que dan dos carposporocistos terminales cada
una. El conjunto se rodea de ramas involucrales en uno o dos ciclos a partir de células
estériles del procarpio.
Espermatocistos sobre rámulas cortas. Tetraesporocistos ovales,tetraédricos en la
mitad distal de células de ramas del último o penúltimo orden, sésiles o sobre pedicelos
cortos, generalmente adaxiales. Referencias: Pujals (1970).
Griffithsia C. Agardh.
Talo erecto ramificado subdicotómicamente. Células usualmente grandes,
multinucleadas. Tetrasporocistos y espermatocistos en verticilos densos, a veces
tetrasporocistos solitarios, con o sin células involucrales, ubicados en constricciones entre
las células de los ejes. Tricoblastos caducos asociados a las estructuras reproductivas.
Célula hipógina achatada, en forma de disco y ramas involucrales bicelulares.
Involucro abaxial de ramas bicelulares formados por la célula basal, que funciona
como auxiliar, luego de la fertilización y de una gran célula de fusión. La mayoría de las
células del gonimoblasto forman carposporocistos envueltos en una mátrix gelatinosa.
Mendoza (1969).
165
Anotrichium Nägeli.
Difiere de Griffithsia por varias características: una célula hipógina grande e
inflada y ramas involucrales unicelulares numerosas, los tetrasporocistos y cabezas
espermatangiales se ubican sobre pedicelos unicelulares ubicadas sobre las ramas de los
verticilos o son sésiles; las ramas de los verticilos pueden a veces ser pilosas. La célula
soporte suele funcionar como auxiliar. Boraso de Zaixso & Akselman (2005).
Familia Delesseriaceae
Talos foliosos, de naturaleza haplóstica, normalmente delicados, formados por la
aposición lateral de filamentos de células poliédricas, a veces con venas macroscópicas
centrales o laterales o ambas, con o sin vénulas microscópicas.El crecimiento puede
proceder ya sea por una célula apical, cuyas derivadas pueden mostrar crecimiento por
divisiones intercalares y producir a su vez todas ellas laterales, o también por células
marginales apicales. En todos los casos las células se fusionan lateralmente produciendo
una lámina de uno o varios estratos celulares. Las células son mayoritamente
uninucleadas.
166
Lam 6-9: figs. 1-2: Griffithsia antárctica: 1: ramificaciones en el ápice, 2: ramificación
pseudodicotómica y verticilos de células llevando tetrasporocistos; figs. 3-9: Medeiothamnion
flaccidum: 3: ramificación en ápice, 4: ramificación por debajo del ápice, 5: rodoplastos, 6-7:
tetrasporas, 8: ramificación en centro del talo, 9: comparación de células y ramificaciones del
centro y del ápice del talo; fig. 10: Georgiella confluens; fig. 11- 12: Ceramium rubrum: 11:
tetrasporas en nudos, 12: ramas con cistocarpio; fig. 13-14: Ceramium strictum, 13: ápices, 14:
células en centro del talo; figs.15-16: Falklandiella harveyi: 15: en el terreno, 16: detalle de
ramificación.
167
Los tetrasporocistos están divididos tetraédricamente y reunidos en soros en
diferentes ubicaciones.Los espermatocistos se encuentran en soros dispersos sobre el talo
o cerca de los márgenes.
Los procarpos se forman sobre una célula pericentral con uno o dos grupos de
células estériles asociados, con una rama carpogonial de cuatro células. Luego de la
fecundación se corta una célula auxiliar a partir de la pericentral y se fusiona con el
carpogonio, fusionándose luego varias células basales para formar una placenta incluída
en el cistocarpio. Los carposporocistos pueden formarse en unas pocas células terminales
del gonimoblasto o en todas. Alrededor de la masa de esporas se forma un pericarpio
pseudoparenquimatoso con ostiolo.Referencias: Womersley (2003).
Delesseria Lamouroux
Talo erecto en forma de hoja, fronde monostromática, simple, lasciniada o
ramificada, con una nervadura central de la que se nacen hojitas. Las nervaduras
muestran en sección transversal una médula de células grandes entremezcladas con
rizoides provenientes de las células corticales y una zona cortical de células más
pequeñas. Los ápices muestran un nítida célula apical primaria; el crecimiento intercalar
se observa solo a partir de células de las hileras de segundo orden. Células apicales de
tercer orden sin llegar hasta el borde del talo. Procarpios sobre la nervadura central.
Carposporas originadas de la mayor parte de las células del gonimoblasto.
Tetrasporocistos y espermatocistos en soros.
168
Delesseria macloviana Skottsberg
Lam 6-10--fig. 6
Talos de hasta 15 cm de alto, rojo suave, con un pequeño disco basal y un
estipe de hasta 4 cm. Con ramas laterales alternas saliendo de la nervadura central.
Estipes cilíndricos en las proliferaciones, hojas angostas, con vénulas microscópicas y
escasas hifas en las nervaduras. Sin pequeñas hojas opuestas sobre las nervaduras de las
ramificaciones. Tetrasporocistos originados en células superficiales en un único soro
longitudinal a lo largo de la nervadura central o varios soros triangulares a los lados.
Carposporas en cadenas. Espermatocistos formados de las células superficiales, entre
los nervios microscópicos de las ramificaciones que cubren la fronde. Referencias: Kylin &
Skottsberg (1919) como Delesseria. hypoglossum,: Skottsberg (1923); Mendoza (1974);
Boraso & Zaixso (2007).
Odontolaingia Mendoza
Género con los caracteres de la única especie, O. fuegiensis Mendoza (1976).
Odontolaingia fuegiensis Mendoza
Talo erecto con un estipe corto, fornde laminar,monostromática, en forma de hoja
con una nervadura central prominente. Con pocas ramificaciones en forma de hoja y
abundantes proliferaciones y dientes marginales. Los gametofitos femeninos muestran
hojitas prolíferas a ambos lados de la nervadura central, nervios laterales y venas
microscópicas. Crecimiento apical por una célula primaria, con crecimiento intercalar a
partir de las hileras de segundo orden. Con células apicales terciales no desarrolladas
hasta el borde de la fronde. Procarpio sobre la nervadura central y laterales de las hojuelas
prolíferas. Tetrasporocistos sobre toda la superficie de la fronde. Referencias: Mendoza
(1976d); Boraso & Zaixso (2007).
Pseudolaingia Levring
Género con las características de su única especie, P. larsenii (Skottsberg)
Levring.
Pseudolaingia larsenii (Skottsberg) Levring
Lam 6-10-- fig. 2
Fronde foliacea, monostromática, con nervadura media con proliferaciones y un
retículo de nervaduras secundarias. Crecimiento por célula apical, divisiones intercalares en
series de células de orden segundo o superior. Soros de tetrasporocistos y cistocarpios
dispersos por todo el talo. Referencias: Kylin & Skottsberg (1919); Levring (1944);
Mendoza (1973); Boraso & Zaixso (2007).
169
Microrhinus Skottsberg
Microrhinus carnosus (Reinsch) Skottsberg. Referencias: Reinsch (1888) (como
Delesseria carnosa); Kylin & Skottsberg (1919); Skottsberg (1923); Mendoza (1973);
Wynne (1982).
Subfamilia Nitophylloideae
Abarca los géneros en que los procarpos están distribuidos por toda la fronde
fértil, con divisiones intercalares en las filas primarias de células. Excepto en el grupo
Pseudophycodrys carecen de rizoides en la nervadura. Cistocarpio no cubierto por
células rizoidales. Crecimiento por una célula apical o por muchas marginales.
Pseudonitophylla Mendoza
Con las características de la única especie, P. deseadensis Mendoza
Pseudonitophylla deseadensis Mendoza
Fronde monostromática, con nervadura central prominente, de hasta 30 cm
dividida en varias hojas, con estipe desde corto hasta largo con hojuelas de hasta 2 cm
de longitud a los lados de la misma y con nervaduras secundarias. Talo con una célula
apical, con crecimiento intercalar ya en las filas de primer orden y ápices de las filas de
tercer orden llegando al borde del talo. Procarpos sobre nervaduras laterales de hojuelas
naciendo de las nervadura media y venas de las frondes primarias. Espermatocistos y
tetrasporocistos en soros distribuidos por la fronde y las hojuelas. Referencias: Mendoza
(1975).
Pseudophycodrys Skottsberg
Talos foliosos, generalmente repartidos en varias hojas lobadas, con nervaduras
ramificadas, con rizoides en las nervaduras. Referencias: Skottsberg (1923).
Phycodrys Kützing
Talo monostromático excepto en nervaduras. Con nervadura central y venas
laterales. Crecimiento apical. Tetrasporocistos usualmente sobre la superficie de la fronde
primaria o extendiéndose a los segmentos marginales o procesos ciliares.
Para la zona antártica se han citado Phycodrys antarctica (Skottsberg) Skottsberg
y Phycodrys austrogeorgica Skottsberg. Referencias: Skottsberg (1923); Wynne (1982).
Cladodonta Skottsberg
Cladodonta lyallii (Hooker & Harvey) Skottsberg
Lam 6-10--figs. 4-5
Talos de hasta unos 25 cm de alto, formadas por un eje denudado abajo y por
frondas membranosas polistromáticas, consistentes, rojo vivo, con nervadura central y
laterales apareadas, muy ramificadas marginalmente, a veces llegando a varios órdenes
de ramificación con hojuelas de crecimiento limitado con borde serrado- dentado.
170
Lam 6-10: fig. 1:Delesseria lancifolia; fig. 2: Pseudolaingia larsenii; fig. 3: Phycodrys quercifolia; figs.
4-5: Cladodonta lyallii: 4: aspecto general, 5: detalle de hojuela; fig. 6: Delesseria macloviana; fig. 7:
Myriogramme livida; figs. 8-9: Pseudophycodrys phyllophora; fig.10: Hymenena laciniata; fig. 11:
Schizoseris condensata; figs. 12-13: Schizoseris dichotoma, 12: aspecto general, 13: detalle de
base de talo joven.
171
Crecimiento por una célulla apical que se divide transversalmente.
Tetrasporocistos en soros entre las nervaduras, en dos estratos, especialmente en las
hojuelas de los bordes. Cistocarpios globosos con ostiolo prominente. Espermatocistos en
soros por toda la superficie, entre las nervaduras. Referencias Skottsberg (1923). Mendoza
1969b; Boraso & Zaixso (2007).
Para la zona antártica se ha citado el género Pantoneura Kylin con la especie tipo
Pantoneura plocamioides Kylin. Referencias: Kylin & Skottsberg (1919); Mackenzie Lamb
& Zimmerman (1977).
Y entre los géneros parásitos a:
Gonimocolax Kylin, con la especie Gonimocolax australis (Skottsberg) Kylin:
Referencias: Kylin & Skottsberg (1919).
Polycoryne Skottsberg Para la zona se ha citado Polycoryne radiata Skottsberg.
Con talos parásitos en forma de ramas aciculares.Referencias; Kylin & Skottsberg (1919).
Schizoseris Kylin
Talos de hasta 45 cm de alto, de color rojo oscuro, adheridas al sustrato por
un disco pequeño, la parte laminar de la fronde reducida o casi faltante, sobre todo en
los ejemplares más viejos, quedando el talo reducido a la nervadura ramificada. Fronda
constituída por una capa de células con gruesa nervadura central ramificada y con nervios
laterales todos recubiertos por pequeñas hojas lanceoladas o con nervios paralelos y
flanqueados por los restos de la fronde hendida. Tetrasporocistos agrupados en soros, a
los lados de las nervaduras, en ambas superficies de la fronde principal y proliferaciones.
Cistocarpios sobre la nervadura y a los lados de la misma.
172
Se ha citado además a Schizoseris polydactila (Reinsch) Skottsberg para las islas
Georgias Referencia: Kylin & Skottsberg (1919).
Myriogramme Kylin
Talos de hasta 40 cm de alto, de color rosa, rojo o violáceo, con estipe corto.
Fronda expandida con bordes desde enteros hasta lobulados. Crecimiento por zona
marginal a partir de células que se dividen oblicuamente sobre dos de sus caras. Talo
monostromático en el borde, polistromático hacia el centro del talo, con células de tamaño
homogéneo, o totalmente polistromático. Con una nervadura ramificada hacia la base.
Tetrasporocistos en soros, distribuidos irregularmente sobre ambas superficies de la
fronde. Ramas carpogoniales sobre toda la fronde. Cistocarpios globosos con un poro
apical. Carposporofito transformando la mayoría de sus células en carposporas.
Referencia: Mendoza (1969 c).
Gonimophyllum Batters
Parásito sobre varias Delesseriaceae. Con venas microscópicas y carposporofitos
terminales. Hemiparásitas de hasta 2 cm de alto. Filamentos endófitos basales y porción
erecta formada por frondas arrepolladas, lobuladas, con crecimiento marginal por células
que se dividen por dos caras. Número variable de estratos celulares. Nervaduras
microscópicas anastomosadas por toda la fronde. Tetrasporocistos y espermatocistos en
soros, cistocarpios por toda la fronde.hemiparásita sobre Hymenena falklandica.
173
Gonimophyllum insulare Warner
Hemiparásitas de hasta 2 cm de alto. Filamentos endófitos basales y porción
erecta formada por frondas arrepolladas, lobuladas, con crecimiento marginal por células
que se dividen por dos caras. Número variable de estratos celulares. Nervaduras
microscópicas anastomosadas por toda la fronde. Tetrasporocistos y espermatocistos en
soros, cistocarpios por toda la fronde. Referencia Mendoza (1970 a).
Hymenena Greville
Talos desde unos pocos centímetros hasta unos 25 cm de alto, de color rojo a rojo
parduzco. Fronde membranosa, delicada, muy ramificada subdicotómicamente.
Crecimiento marginal por células marginales que se dividen por dos de sus caras. Venas
macroscópicas y vénulas microscópicas, formadas éstas por células alargadas.
Monostromática en el borde, polistromática en el centro y la base. Tetrasporocistos sobre
ambas caras, en soros con tetrasporocistos en dos estratos. Cistocarpios globosos
dispersos con carposporocistos terminales en los filamentos del gonimoblasto.
Espermatocistos en soros. Referencias: Mendoza (1969b).
Botryoglossum Kützing
Botryoglossum platycarpum (Turner) Kützing: Organos reproductivos en
proliferaciones especiales sobre la lámina o los bordes. Tetrasporocistos usualmente
formados de células corticales. Referencias: Kylin (1924).
Familia Rhodomelaceae
Talos polisifónicos, con segmentos formados apicalmente, cada segmento se
divide longitudinalmente en una célula axial central y cuatro o más células pericentrales,
las que pueden o no dividirse transversalmente. Puede existir una corticación externa de
filamentos predominantemente descendentes. Las ramas pueden ser de crecimiento
indeterminado o determinado. Ramificación radial, a veces bilateral o dorsiventral,
predominantemente de origen exógeno, a veces endógeno. Células uninucleadas o
multinucleadas, con numerosos rodoplastos discoides. En algunos géneros pueden existir
ramitas laterales monosifónicas, simples o ramificadas, denominadas tricoblastos.
Tetrasporocistos en su mayoría con división tetraédrica, a veces cruciada, usualmente
derivados de las células pericentrales primarias o secundarias. Espermatocistos
usualmente sobre ramas especiales originadas en tricoblastos. Carpogonios originados
usualmente en conexión con tricoblastos. Cistocarpios con un pericarpio ostiolado o
no.Referencias: Choi et al. (2001); Womersley (2003); Kim et al. (2011).
Polysiphonia Greville
Talo principalmente erecto, monopodial, ramificado radialmente, con porción
postrada usualmente limitada, adherido por numerosos rizoides. Tricoblastos
generalmente presentes, insertos en espiral regular cerca de los ápices de las ramas,
nunca más de uno por segmento, frecuentemente son caducos, dejando una cicatriz
persistente.
174
Células pericentrales en un estrato de cuatro o más, relativamente constantes en
número para cada especie. Las ramas endógenas, cuando existen, tienen dos pericentrales
en el segmento basal. Los ejes pueden en algunas especies estar corticados por rizoides
descendentes. Los tetrasporocistos están ubicados usualmente en series espirales, uno
por segmento. Espermatocistos en estiquidios cilíndricos, originados en el primordio de un
tricoblasto o de una rama primaria de un tricoblasto. Cistocarpios globulares, con un
pedicelo corto.
175
Lam 6-11: figs. 1-6: Polysiphonia abscissa 1: aspecto general, 2: ramita adventicia axial, 3: ápices,
4-6: ramas con tetrasporas; figs. 7-8: Neosiphonia harveyi: 7: aspecto general, 8: ápice con
tricoblastos; figs. 9-11: Polysiphonia brodiaei: 9: ápice, 10: pericentrales, 11: aspecto general; figs.
12-13: Streblocladia corymbifera 12: ramificación, 13: detalle del ápice; figs. 14-16: Herposiphonia
sulivanae: 14 aspecto general, 15: detalle de ramas, 16: ramas con tetrasporocistos; fig. 17:
Bostrychia intricata; figs. 18-19: Picconiella pectinata: 18: ápice en crecimiento, 19: ápice de
tetrasporofito con tetrasporocistos; figs. 20-21: Lophurella hookeriana: 20: ramas apicales, 21: corte
del talo; figs. 22-23: Aphanocladia robusta; fig. 24: Pterosiphonia pennata; figs. 25-29: Chondria
macrocarpa: 25: aspecto general, 26: corte mostrando célula del eje y pericentrales alargadas, 27:
ídem, más cerca del ápice, 28: ídem, con tetrasporas entre pericentrales.
176
Neosiphonia M.S.Kim & I.K.Lee
Talos solitarios, epífitos o saxícolas, polisifónicos, con grampón rizoidal formado a
partir de las células basales. Desde cuatro hasta nueve pericentrales. Corticado o no
corticado. Ramas mayormente exógenas. Con laterales cicatrígenos. Tricoblastos en
ápices de rámulas, uno por segment, simples o bifurcados, espiralmente dispuestos,
caducos. Procarpios con rama carpogonial de tres células. Cistocarpios dispersos, ovales,
con pedicelo corto. Ramas tetrasporangiales en una bifurcación de los tricoblastos, con
ápice a veces estéril. Tetrasporangios tetraédricos en series espirales en las rámulas
superiores. Referencias: Kim & Lee (1999); Guiry & Guiry (2013).
Este género se ha separado de Polysiphonia sobre bases moleculares, la rama
carpogonial tricelular parece ser una característica morfológica asociada.
Rhodomela C. Agardh
Talos cilíndricos, erectos, emergentes de una estructura discoide de fijación,
formados por filamentos gruesos de naturaleza polisifónica, los que presentan divisiones
transversales en las células pericentrales y varias capas de células externas. Los ejes
pueden ramificarse repetidamente en forma espiral, dando progresivamente ramas más
cortas. Forman ramas adventicias de la corteza externa y poseen tricoblastos.
Lophurella Schmitz
Talos formados por filamentos gruesos, firmes, de color oscuro, con un eje y
cuatro pericentrales no segmentados transversalmente en cada segmento, con corteza
externa pigmentada uniestratificada de células pequeñas y subcorteza de células
incoloras.
Lophurella comosa (Hook. & Harv.) Falkenberg
Talo ramificado varias veces, con abundantes ramas laterales cortas en
mechones sobre todo el talo y tricoblastos persistentes, de posición subterminal. Las
células de la corteza presentan diversidad de formas en vista superficial. Existiría una
177
segunda forma con menos ramitas laterales. Tetrasporocistos en ramas laterales poco
modificadas. Referencias: Hooker (1847); Skottsberg (1923).
Chondria C. Agardh
Talos polisifónicos, con un eje claramente visible. Eje central muy visible con
varias células pericentrales alargadas periclinalmente, las que se dividen dando varios
órdenes de células corticales sucesivamente más pequeñas e incoloras hasta producir
las células pigmentadas de la corteza externa uniestratificada. Ápices con una porción
apical uniseriada corta, inmersa en una depresión. Ramas espermatangiales en forma de
hojuelas aplanadas ubicadas en los ápices. Comprende especies totalmente erectas hasta
parcial o totalmente postradas, con ejes desde filamentos gruesos cilindricos hasta
aplanados. Referencias; Millar and Wynne (1992).
Herposiphonia Nägeli
Talos polisifónicos con ejes mayormente postrados, llevando en la mayoría de los
segmentos rámulas erectas simples determinadas en series dísticas alternas,
frecuentemente con ramas cortas indeterminadas de origen exógeno cada tres
determinadas, también alternando a cada lado del talo. Segmentos con 6-18 pericentrales,
en rangos algo variables en cada especie y entre ejes postrados y rámulas erectas. Ápices
de los ejes desde curvos hasta circinados.
Sin corticación, tricoblastos a veces presentes en rámulas determinadas, Rizoides
a partir de las pericentrales ventrales, con ápices frecuentemente multicelulares.
Estructuras reproductivas en rámulas determinadas, Tetrasporocistos, uno por segmento,
en una serie abaxial. Espermatocistos en capítulos ovoides hasta cilíndricos, reemplazando
a los tricoblastos. Cistocarpios globosos, ovoides, urceolados, laterales o semiterminales
en rámulas determinadas.
178
En la zona se ha citado Herposiphonia sulivanae (Hooker & Harvey) Falkenberg
(Lam 6-11-figs. 14- 16). Referencias: Hooker & Harvey (como Polysiphonia sulivanae);
Boraso & Zaixso (2007).
Pterosiphonia Falkenberg
Talo con ramas postradas y ramas erectas, dísticas, alternas, con ramas
subordinadas de uno a varios órdenes. Ramas desde cilíndricas hasta muy comprimidas,
con (4-) 5 hasta 12 (-20) pericentrales, usualmente no corticadas. Ramas de último
orden determinadas desprovistas de tricoblastos.
Tetrasporocistos divididos tetraédricamente, uno por segmento, en series
lineales, principalmente en ramas no modificadas de último orden.
Espermatocistos en estiquidios agrupados cerca de los ápices de las ramas
determinadas, arreglados dísticamente, con o sin ápices estériles, desarrollándose del
primordio del tricoblasto. Cistocarpio ovoide a globular, con pedicelo corto. Referencias:
Pujals (1967).
Aphanocladia Falkenberg
Talo formado por ejes erectos y postrados, con 4 pericentrales por segmento,
sobre los ejes erectos se producen ramas en 1/4 de espiral sobre cada segmento. En los
ejes postrados se suprimen las ramas dorsales y ventrales. Este esquema es regular
sobre el eje principal, pero las ramas tienen algunas células basales antes de comenzar el
esquema. Pueden presentar algún grado de corticación, no hay fusiones congénitas entre
ramas de diferentes órdenes, las pericentrales no difieren de tamaño, ni poseen
divisiones transversales. Referencias: Pujals (1967).
179
Lam 6-12: fig. 1: Ahnfeltia, corte transversal del talo; fig. 2: Nemalion: corte de medulla y corteza;
figs. 3-10: Polysiphonia hassleri, 3: aspecto general, .4: corte hacia la zona distal del talo, 5: corte
hacia la zona basal del talo; 6: ápice, 7: ramificación, 8a-b: comienzo de rizoides al medio del talo y
corticación rizoidal en la zona basal, 9: cistocarpio. fig.10: Polysiphonia anisogona, pericentrales;
fig. 11-13: Bostrychia scorpioides: 11: ápices, 12: corte transversal con varias capas de
pericentrales, 13: corte longitudinal del talo; figs. 14-15: Chondria macrocarpa: 14: ápice con
hojuelas con espermacios, 15: cripta apical del talo, figs. 16-19: Bostrychia intricata: 16: vista
superficial y del eje por transparencia, 17: ápices, 18: rama con tetrasporas, 19: corte transversal;
figs. 20-22: Streblocladia camptoclada:, 20: aspecto general, 21: corte transversal, 22: rama con
tetrasporas.
180
Picconiella De Toni
Talos con ejes polisifónicos, de simetría bilateral, erectos, con crecimiento
monopodial, con un eje muy marcado con cuatro pericentrales, cubierto de rizoides con
ramas de crecimiento determinado. Alternan sobre los ejes rámulas uniseriadas de
crecimiento determinado y algunas polisifónicas de crecimiento indeterminado. Ápices
cubiertos lateralmente por ramas muy encorvadas. Tetrasporocistos tetraédricos, en la
porción polisifónica de los ejes en crecimiento de los últimos órdenes, en dos de las cuatro
pericentrales. Espermatocistos en estructuras elipsoidales formadas de ramas
uniseriadas. Cistocarpio lateral, urceolado.
181
Lam 6-13: figs. 1-10: Heterosiphonia berkeleyi: 1: zona apical, 2: talo viejo con ramificación más
dispersa, 3: zona del talo con ramificación densa, 4: detalle de crecimiento simpodial en el ápice, 5:
talo tetraspórico con estiquidios, 6: detalle de estiquidio, 7: rama espermatangial, 8: corte en zona
vieja del talo, con base de rama, 9: cistocarpio sésil, 10: gametofito con cistocarpios numerosos.
182
Bostrychia scorpioides (Hudson) Montagne ex Kützing.
Lam 6-12-fig. 11-13
Talos de hasta 5 (-10) cm de longitud, con ejes ramificados y profusamente
provistos con laterales. Las pericentrales (5-7) por célula del eje, se dividen una vez
transversalemnte y producen luego una corteza de dos capas de células. Los
tetrasporocistos se forman en estiquidios, 1-4 por segmento. En la zona no son frecuentes
los gametofitos fértiles, los cistocarpios descriptos para la especie son en forma de urna,
subglobosos y los espermatocistos se ubican en ramas alargadas de color pálido.
Referencias: Prud'Homme Van Reine & Sluiman (1980); Boraso & Zaixso (2007).
Streblocladia Schmitz
Talos de simetría dorsiventral, con una parte libre conspicua, ramificada
simpodialmente en los extremos. Ramas en dos filas paralelas en las partes jóvenes, este
esquema algo oscurecido en las más viejas. Segmentos con 4-12 células pericentrales.
Un tetrasporocisto por segmento sobre una rama esporofítica. Procarpos solitarios,
intercalares a partir del segundo segmento basal de un tricoblasto fértil de 4- 6 células o
en forma terminal sobre ramas fértiles cortas. Ramas espermatangiales agrupadas,
terminales, derivadas de tricoblastos fértiles, sin tricoblasto vegetativo. Ramas endógenas
con dos pericentrales en el segmento basal. Referencias: Lazo (1982).
Sporoglossum Kylin
Género monotípico.
Sporoglossum lophurellae Kylin
Hemiparásitas sobre Aphanocladia robusta, de hasta 2 mm de largo. Con porción
monosifónica basal endófita, una porción postrada y una de filamentos externos erectos.
Sobre estos se disponen los tetrasporocistos en estiquidios foliosos, los espermatocistos
en cabezuelas terminales sobre pedicelos cortos y cistocarpios gobosos sobre rámulas
cortas polisifónicas, con carposporas terminales. Referencias: Kylin & Skottsberg (1919);
Mendoza (1970).
183
Colacopsis De Toni
Talos parasíticos con parte basal pulvinada y erectos algunos pocos polisifónicos,
mayormente monosifónicos muy poco ramificados y terminando en estructuras
reproductivas.
Estiquidios de 5 a 8 pericentrales, con más de 3 tetrasporocictos por segmento.
Cistocarpios esféricos a ovoides, sobre pedicelo al menos inicialmente monosifónico.
Capítulos masculinos esféricos a ovoides sobre filamentos monosifónicos.
Familia Dasyaceae
Los talos de las Dasyaceae presentan ejes de estructura polisifónica y ramas
laterales total o parcialmente monosifónicas. El crecimiento es claramente simpodial,
siendo el eje de crecimiento desplazado lateralmente y reemplazado por un eje lateral
que continúa el crecimiento en longitud. La ramificación es dística o radial,
frecuentemente con organización dorsiventral. El eje puede o no estar corticado. Las
células periaxiales se forman en secuencia en el sentido horario. Además de las ramas
indeterminadas formadas a partir de las periaxiales pueden encontrarse en algunos
géneros ramas denominadas pseudolaterales, formadas a partir de la célula axial,
ubicadas entre la primera y la segunda periaxial. Varios tetrasporocistos, divididos
tetraédricamente, se ubican en cada segmento de los estiquidios, los que pueden ser
cilíndricos o comprimidos.
Espermatocistos densamente agrupados sobre rámulas laterales.
El procarpo puede formarse sobre cada tercera célula pericentral, o sobre cada
última célula formada. Cada procarpo tiene una rama carpogonial de cuatro células y dos
grupos de células estériles, estas últimas se fusionan con la conspícua célula auxiliar
formada luego de la fecundación. El pericarpio suele ser voluminoso.
Heterosiphonia Montagne
Talo con ejes erectos o postrados, dísticos o ramificados subdicotómicamente.
Talo cilíndrico o comprimido, con o sin corticación, con 4-12 células pericentrales cortadas
en secuencia alterna. Ramas laterales determinadas, polisifónicas en la parte basal y
monosifónicas en la distal, pigmentadas, ramificadas una o varias veces, ramas
separadas por 2 a 9 internudos. De 4 a 9 tetrasporocistos se ubican en cada segmento
de los estiquidios sésiles, terminales o laterales, con 5-9 pericentrales formadas en
forma alterna. Los tetrasporocistos presentan una cubierta pre-esporangial de 2 a 4
células, las que los envuelven totalmente. Espermatocistos en estiquidios con cinco células
periaxiales alternas, produciéndose entre 2 y 4 espermatocistos por célula parental. Los
procarpos se ubican irregularmente en laterales monosifónicos. Rama carpogonial
formada por 4 células, con 4-7 células en los grupos laterales estériles y 2-4 células
estériles basales. Los gonimoblastos son producidos simpodialmente, con
carposporocistos terminales. Cistocarpios iniciados antes de la fecundación, usualmente
con un ostiolo en una prominencia apical. Referencias: Ricker (1987)
Para la zona se han descrito Heterosiphonia berkeleyi Montagne y Heterosiphonia
merenia Falkenberg, consideradas sinónimos según varios autores. La descripción que
damos abajo abarca ambas especies, tanto los talos más robustos, asignables a H.
merenia, como a los más laxos y subdicotómicos asignables a H. berkeleyi.
184
Heterosiphonia berkeleyi Montagne
Lam 6-13-figs. 1-10
Especie tipo del género; de acuerdo al concepto de Skottsberg abarca ejemplares
en los que predomina el hábito pseudodicotómico sobre el simpodial, esto podría ser cierto
en las partes más viejas del talo pero en los ápices es claro el origen simpodial de las
ramificaciones. Ocasionalmente, los talos más viejos pierden gran parte de las ramas
laterales inferiores dejando solo los ejes pseudodicotómicos con mechones apicales,
pero en la zona patagónica son comunes los talos muy frondosos en toda su extensión.
Talos color rojo, de hasta 14 cm de alto. Ejes vegetativos simpódicos con 4 a 10
periaxiales, con rámulas laterales de menor porte, ramificadas a su vez simpodialmente en
varios órdenes; las rámulas del último orden parcialmente monosifónicas, de entre 2 y 15
células. Tetrasporocistos en estiquidios desde cilíndricos a ahusados en las rámulas
laterales, que se comienzan a esbozar en los glomérulos apicales, a veces en conjuntos
pectinados discretos o continuos, con 5 o más pericentrales y hasta 5 tetrasporocistos por
segmento. Espermatocistos en soros continuos dejando libres los extremos distales de las
rámulas. Cistocarpios sésiles sobre las rámulas laterales. Talos con una corticación
moderada entre los segmentos del eje simpodial. Refererencias: Kylin & Skottsberg
(1919); Parsons (1975); de Jong (1997); Boraso & Zaixso (2007) (como H. merenia).
Colacodasya Schmitz
Colacodasya inconspicua (Reinsch) Schmitz
Hemiparásitas sobre Heterosiphonia, de hasta 2 cm de alto. Porción basal
endófita y filamentos erectos bifurcados en forma simpodial, con 4-6 células pericentrales.
Tetrasporocistos en estiquidios y espermatocistos en ramitas, ambos en la última
ramificación del eje erecto. Cistocarpios terminales, con carposporas en cadenas cortas.
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191
GLOSARIO
A lo largo del taller intentamos utilizar un léxico sencillo y correcto desde el punto
de vista tanto técnico como en el uso del idioma castellano, ya que muchas de uso diario
son perfectamente aptas para describir estructuras botánicas. Sin embargo queda un
número importante de términos botánicos latinos que no forman parte de la experiencia
diaria y algunos neologismos propios del lenguaje técnico acerca de los cuales se ha
tenido que tomar una decisión en cuanto a su utilización.
En algunos casos en que nos ha parecido que será de utilidad en futuras lecturas
damos los sinónimos utilizados por otros autores y los términos que se utilizan en la
bibliografía anglosajona o francesa. No hemos incluído términos asociados a la
taxonomomía molecular.
-a-
Abaxial: ubicado en la cara o lado inferior de una rama o lámina, o del lado opuesto
al que: célula vegetativa con acumulación de materias de reserva que puede
funcionar como elemento de propagación.
Acinetospora espora inmóvil a partir de esporocisto plurilocular (gro.Acinetospora)
Acroblástico: (en Sphacelariales), cuando las ramas se originan en una célula
lenticular a partir de la célula apical.
Acroheteroblástico: (en Sphacelariales): crecimiento acroblástico en el que la célula
lenticular da dos tipos de estructura.
Acrohomoblástico: en Sphacelariales : crecimiento acroblástico en el que la célula
lenticular da un solo tipo de estructura.
Acroquetioide: talo filamentoso pequeño parecido al género Acrochaetium.
Adaxial: ubicado en la cara o lado superior de una rama o lámina, hacia el lado que
enfrenta al eje.
Adventicio: órgano en posición diferente a la del esquema de crecimiento.
Anisogamia unión sexual de dos gametas móviles de diferente tamaño.
Anteridio: gametocisto donde se forman los anterozoides.
Anterozoide: célula sexual masculina, flagelada, móvil.
Anticlinal: se aplica a la división celular perpendicular a la superficie o eje de una
estructura.
Apical: en el ápice.
Aplanospora: espora inmóvil.
Apomeiosis: reproducción asexual de algas pardas y rojas, en el que esporocistos,
similares morfológicamente a esporocistos meióticos, producen esporas o zooides
que dan talos con el mismo complemento cromosómico de los progenitores (2n).
Archeospore a monospore found in certain monoecious species of
Arqueoplastidio: cromatóforo de algas, generalmente uno por célula, en posición
axial o parietal, frecuentemente con pirenoides. Si son axiales frecuentemente
poseen la forma de una estrella con brazos cortos o largo, a veces los brazos de la
misma llegan hasta la pared celular y se parietalizan en los extremos. Cuando son
parietales pueden mostrar forma de placa, de bordes lisos o algo ondulados.
Articulación: (en coralináceas): zona no calcificada entre dos segmentos
Axial: perteneciente o relativo al eje.
Axila: ángulo entre eje y ramas.
Axilar: perteneciente o relativo a las axilas.
-b-
Basónimo: combinación de género y especie en la que por primera vez se
describió a la especie validamente.
Bentónico: relativo al bentos.
Bentos: conjunto de organismos que viven en contacto con el fondo marino.
Bífido: órgano hendido profundamente en el centro del ápice.
Biflagelado: con dos flagelos.
192
Bilateral (simetría): tipo de simetría a ambos lados de un plano.
Bipinado: con pinas de segundo orden.
Biseriado: arreglado en dos series o filas.
Bispora: (en rodofita) Tipo de espora homólogo a las tetrasporas donde solo se
forman dos por esporocisto.
-c-
Calcificado: impregnado en carbonato de calcio.
Capítulo: forma de inflorescencia racimosa en la que el pedúnculo se ensancha en
la extremidad
Carpogonio: célula femenina de las Florideophyceae
Carpospora: espora de las algas rojas originada en los gonimoblastos procedentes
de los carpogonios fecundados.
Carposporocisto: porción del carpoporofito, a veces protegida dentro de un
cistocarpio, que produce las carposporas.
Carposporofito (Florideophyceae): generación diploide, parásita en el gametofito
femenino.
Cenocito: estructura no tabicada, con numerosos núcleos y organelas, propia de
algas sifonales.
Cespitoso: en forma de césped.
Célula auxiliar: En algas rojas, células que reciben el núcleo diploide formado por la
fecundación del carpogonio, a partir de las cuales se forma el gonimoblasto.
Célula conjuntora: (cellule de jonction)(conjuctor cell); célula pequeña formada por
mitosis a partir de una célula normal que se fusiona con una célula vecina y le
traspasa el núcleo hijo proveniente de la mitosis, proceso relacionado con la
formación de sinapsis secundarias.
Célula de cubierta: (coralináceas) célula externa que muchas veces se desprende
Cigota: célula producto de la fecundación de dos gametas.
Cilíndrico: talo con ejes filiformes, de sección circular (terete en la bibliografía
anglosajona)
Cimitarra: sable de hoja curva.
Circinado: arrollado en espiral
Cisto: quiste, saco, bolsa.
Cistocarpo: estructura globosa formada por tejido del gametofito y los
carposporofitos.
Cladoma: Estructura formada por un eje de crecimiento indeterminado que lleva
ramificaciones laterales (pleuridios) de crecimiento determinado y ejes secundarios
de crecimiento indeterminado. Los ejes pueden ser uniaxiales o multiaxiales.
Claviforme: en forma de clava.
Cloroplasto: organela de vegetales que lleva los pimentos fotosintéticos.
Coaxial: en una misma dirección de crecimiento, se aplica a los filamentos de la
médula de las Corallinales de talo postrado, como opuesto a la estructura plumosa
en corte longitudinal.
Complanado: aplanado o ramificado en un plano.
Compreso: comprimido, hueco y con las paredes acercadas.
Conceptáculo: cripta o cavidad que se abre al exterior por un ostíolo.
Conchocelis: estado microscópico de las Bagiophycidae.
Conchosporas: esporas producidas por el el estado conchocelis de Bangiophyceae.
Conexión (filamento de): En Florydeophycidae, filamentos a través de los cuales
migran los núcleos diploides hacia las células auxiliares.
Coraloide: en forma de coral.
Cordado: en forma de corazón.
Corteza: capas de célula de la parte externa del talo, alrededor de la médula.
Costroso (crustoso): formando costras firmes
Criptostoma: puntuación hundida propia de la superficie de las Phaeophyceae
193
Cromatóforo: organela que lleva los pigmentos fotosintéticos (cloroplasto, feoplasto,
rodoplasto).
Cruciado (tetrasporocisto) esporocisto donde las esporas se forman por divisiones
perpendiculares entre sí
-d-
Decumbente: talos que crecen inclinados o acostados con los extremos que se
curvan hacia arriba.
Decusado: posición de órganos o ramas laterales, de a pares enfrentados entre sí y
a 90° respecto a los pares adyacentes.
Dendroide: en forma de dendritas,
Dentado: con dientes en el borde.
Denticulado: con dientes pequeños en el borde.
Determinado: se aplica al crecimiento relativamente fijo de las ramas laterales de
los talos con organización cladomiana.
Diafragma: membrana que establece divisiones interiores en un órgano o talo.
Dicótoma: división apical en dos mitades equivalentes.
Difásico: que presenta dos fases con número cromosómico diferente en su ciclo
de vida.
Difuso: crecimiento no localizado en una zona del talo.
Digitado: en forma de dedos.
Dimórfico: que presenta dos formas de diferente aspecto en su ciclo de vida.
Dioico: talo de la especie en la que los sexos están separados en diferentes
individuos.
Diplobiontico: ciclo de vida con dos fases cariológicas diferentes.
Diplohaplontico: diplobióntico.
Diplonte: individuo con complemento cromosómico diploide.
Diplóntico: ciclo de vida donde prevalece el talo diploide, con solo las gametas
haploides.
Disectado: cortado
Distal: zona que se encuentra en el extremo más alejado del origen del talo.
(opuesto a proximal)
Dístico: órganos ubicados en un mismo plano que miran a uno y otro lado de un eje.
Distromático: formado por dos capas o estratos.
Divaricada: rama que forma un eje muy abierto con el eje.
División celular segregativa: división de porciones de protoplasma dentro de una
célula (en Siphonocladales).
Dorsal: ubicado sobre el dorso de un talo
Dorsiventral: con superficies superior e inferior discernibles, semejantes o disímiles.
-e
Ecorticado: sin corteza.
Endobionte: organismo que vive dentro de otro.
Endofito: especie vegetal que vive en el interior de otro organismo.
Endógeno: rama u órgano producido internamente al talo a partir del eje, en
oposición a los que se producen en los meristemas apicalmente.
Endospora: espora que se produce dentro de las paredes del esporocisto.
Epifito: especie vegetal que vive sobre otro organismo.
Epitalo: tejidos de la parte superior del talo en Corallinaceae,
Espermacio: célula reproductiva masculina no flagelada en caso de oogamia en
Rhodophyceae
Espermatozoide: células reproductivas masculinas.
Espermatocisto: célula en la cual se forman los espermacios.
Espora: célula reproductiva, producida dentro de esporocistos y que sirve a la
reproducción.
Esporangio: estructura unicelular o multicelular donde se forman esporas.
Esporocisto: célula modificada dentro de la cual se forman esporas.
194
Esporofilo: fronde especializada que lleva esporocistos.
Esporofito: individuo que lleva esporocistos.
Estiquidio: rama más o menos especializada, que lleva tetrasporocistos
Estípite: pedúnculo basal o estructura cilíndrica de gran longitud, que lleva las
láminas.
Estolón: porción postrada del talo, de la que pueden rebrotar ejes o láminas erectas.
Estrato (celular): conjunto de células aproximadamente en un mismo plano respecto
a la superficie del talo.
Estrellado: en forma de estrella, con brazos partiendo de un centro.
-f-
Flagelo: estructura fibrilar inserta en las porciones anteriores o laterales de zooides.
Fascículo: ramas erectas, paralelas y juntas
Fasciculado: formado por fascículos.
Fastigiado: de forma general cónica, con ramas surgiendo desde la base que
crecen en forma sub- paralela y se van raleando hacia el ápice.
Fenestrado: con aberturas
Feoplasto: cromatóforo de algas pardas.
Filamento: estructura alargada formada por una fila de células o por un cenocito
alargado o por varias filas de células.
Filamento absorbente: Filamentos que penetran en los tejidos, presuntamente para
absorber y transportar substancias.
Filiforme: estructura en forma de filamento formada por varias filas de células.
Fimbriado: dividido en finas lascinias.
Fistuloso: cilíndrico y hueco
Flabelado: en forma de abanico.
Flagelo: extensiones muy largas y finas de algunas células reproductivas que
confieren movilidad a las mismas.
Flexuoso: ejes en suave zigzag.
Folioso: en forma de hoja.
Fotófilas: algas que viven en ambientes con altos niveles lumínicos.
Fotófobas: algas que viven en la sombra.
Fronde: porción principal del talo por encima del grampón.
Furcado: dividido en dos o como tenedor.
Fusiforme: en forma de huso.
Fusión (célula de) (en Florídeas) estructura de la fusión del carpogonio fecundado
y células de la rama carpogonial y vecinas.
-g-
Gameta: célula haploide de función sexual.
Gametangio: estructura unicelular o pluricelular donde se diferencian gametas,
Gametocisto: célula dentro de la que se diferencian las gametas.
Gametofito: individuo que forma gametocistos.
Geniculado: talo de las coralinaceas organizado en su porción erecta en genículas e
intergenículas.
Genícula: porción no calcificada entre dos calcificadas o intergenículas.
Glandular (célula): célula refringente, presuntamente excretora que se observan
en los tejidos de algunas Ceramiales, Cryptonemiales y Laminariales.
Gonimoblasto: filamento del carposporofito que dará lugar a las carposporas.
Gonimolobo: cada una de las partes que a veces son diferenciables en la base de
una masa de carposporas
Grampón: estructura maciza, desde platiforme hasta formado por hapterios muy
ramificados, a través de la cual se adhieren al sustrato las algas de mayor porte,
como las Laminariales.
-h-
Hábitat: ambiente donde vive una especie.
Hábito: aspecto morfológico de un talo.
195
Haplobióntico: ciclo de vida formado por una sola fase cariológica, ya sea ésta
haploide o diploide.
Haplonte: individuo con complemento cromosómico haploide.
Haplóntico: ciclo de vida donde prevalece el talo haploide, con un período diploide
solo en la cigota.
Haplóstico: Tejido filamentoso, laxo o consolidado como pseudoparénquima,
formado por células en series, provenientes de divisiones en un plano transversal al
filamento ,es decir por filamentos monosifónicos o uniseriados.
Hapterio: rama modificada para la adhesión al sustrato, simple o ramificada.
Hemiblástica. (en Sphacelariales) Se refiere a la ramificación lateral que se produce
de las células correspondientes a la sección superior del segmento del eje.
Heterocisto.(en coralináceas) célula vegetativa con contenido refringente diferente
del resto de las células. Ver también megacélula y tricocisto.
Heteroconta: elemento flagelado de reproducción cuyos flagelos son de diferente
tipo o tamaño.
Heteromorfico: ciclo de vida en el que los talos de las diferentes fases muestran
diferente morfología, generalmente un a fase es erecta y macroscópica y la otra
postrada, costrosa o miscroscópica.
Heterotrico: talo filamentoso con una porción postrada y una erecta
Hipacroblástico:(en Sphacelariales) origen de ramas laterales a partir de células por
debajo de la apical, ya sea a partir de todo su largo (holobástica) o a partir de una
subdivisión de la misma (meroblástica)
Hifa: célula alargada e incolora, típica de la médula de muchas algas.
Hipotalo (corallinaceas): zona basal del talo de coralináceas incrustantes.
Hipógina (célula): la que está ubicada bajo el carpogonio. (especialmente en
Ceramiaceae).
Holobástica: ver hipacroblástica.
Holotipo: ejemplar en el que el autor basa la descripción de una especie.
Huésped: organismo sobre o dentro del cual vive otro como epífito, endófito o
parásito.
-i-
Imbricados: elementos encimados como en un tejado.
Indeterminado: crecimiento en largo de un cladoma, o de un arqueotalo ya sea del
eje central , o de una rama de crecimiento no limitado morfogenéticamente.
Intercalar: órgano o proceso (división celular por ejemplo) con localización no apical
ni basal.
Intermareal: entre las bajamres y pleamares comunes.
Isoconta: zooide con flagelos de igual longitud.
Isodiamétrico: aproximadamente igual en sus diferentes dimensiones.
Isogamia: unión sexual de gametas móviles iguales.
Isomórfico: ciclo de vida que consta de dos generaciones de igual morfología, que
difieren por su complemento cromosómico o tipo de reproducción.
Isotipo: especimen duplicado del holotipo.
-l-
Lacerado: partido irregularmente.
Laciniado: partido en franjas longitudinales.
Lámina: parte aplanada de la fronde.
Leptocaule (en Sphacelariales), con segmentos secundarios de las ramas que no
crecen en tamaño.
Lectotipo: especimen de la colección escogido como tipo en ausencia del holotipo.
Lanceolado: en forma de hoja de lanza.
Lenticular convexo.
Ligulado: en forma de lengua
Linear: alargado y no ensanchado
196
Lobado: con lóbulos.
Lóculo: celda de un órgano reproductivo plurilocular, conteniendo generalmente un
solo zooide.
Lúbrico: resbaladizo.
-m-
Mastigonema: pelos finos que participan en la estructura de un flagelo.
Médula: parte central del talo, frecuentemente formada por células incoloras o por
hifas.
Megacélula (heterocisto= tricocisto): célula interna al talo de coralináceas crustosas,
que se diferencia por su mayor tamaño.
Meiogametas: gametas meióticas, producidas en un talo diploide.
Meiosis: división celular donde se reduce el número de cromosomas de diploide a
haploide.
Meiosporas: esporas haploides meióticas producidas en un talo diploide.
Meristema: tejido embrionario en el que proceden abundantes divisiones
celulares.
Meristodrma: región meristemática de la superficie de un talo, que crece
principalmentepor divisiones periclinales de la capa basal y anticlinales de las capas
superficiales.
Meroblástica: ver hipacroblástica.
Mesoplastidio: cromatóforos parietalizados, consistentes en un retículo,
generalmente con pirenoides dispersos.
Mitospora: espora originada por división mitótica.
Moniliforme: filamento de células pequeñas globosas como un collar de cuentas.
Monocarpogonial: rama carpogonial con un solo carpogonio.
Monoespecífico: género con una sola especie.
Monofásico: ciclo de vida con una sola fase cariológica.
Monoico: talo de la especie en que ambos sexos se encuentran sobre el mismo
individuo.
Monopodial: crecimiento del talo siempre desde un punto apical. Tipo de
ramificación en el que de un eje central parten ramas originadas en el ápice del
mismo.
Monosifónico (=uniseriado) (= haplóstico) : talo o porción del mismo formado por
filamentos uniseriados, simples o ramificados, sin divisiones longitudinales de las
células otras que las destinadas a formar ramas.
Monospora: espora formada individualmente en un esporocisto.
Mucrón: excrecencia puntiaguda en la pared apical de un órgano.
Multiaxial: talo de naturaleza mayormente haplóstica formado por el crecimiento
paralelo de varios ejes, todos ellos de crecimiento apical o subapical cuyas
ramificaciones laterales hacia el exterior forman la corteza del talo.,
Multifido: partido apicalmente en varias partes.
-n-
Nematecio: estructura algo elevada sobre la superficie del talo , asociada a la
reproducción producida por proliferación de células superficiales en algunas algas
rojas.
Neoplastidio: conjunto de cromatóforos, ubicados en el citoplasma generalmente
entre la vacuola central y la membrana celular, circulares, ovales, alargados,
acintados, en forma de cuerpo de violín estrellados, etc. A veces ubicados formando
en conjunto una estructura estrellada axial en la célula.
Neotipo: especimen designado como tipo en ausencia de la colección original.
Nervadura central (midrib): Zona central del talo con más capas de células que las
zonas adyacentes, la que se visualiza como una nervadura, simple o ramificada.
Neutro: (esporocisto) que produce mitosporas que reproducen la misma fase del
ciclo de vida.
197
Nutritivo: (tejido) aquellas células, filamentos o tejidos asociados a estructuras
reproductivas que están supuestamente relacionados con el rol de reserva de
substancias.
-o-
Ob: prefijo indicando inversión, se refiere normalmente a la forma ( obovoide,
oblanceolado).
Ooblasto: tubo de conexión entre un carpogonio y una célula auxiliar.
Oogamia: unión sexual de una gameta inmóvil (oosfera) y una móvil (anterozoide)
Oogonio: gametocisto conteniendo una o más células sexuales femeninas.
Orbicular: de contorno circular.
Ostiolo: orificio de conceptáculos, esporangios y esporocistos.
Ovado: ovoide algo afinado distalmente
Ovoide: en forma de huevo.
Ovulo oosfera: célula sexual femenina.
-p-
Pantonemático: (flagelo) con mastigonemas laterales.
Paráfisis: parafisa, filamento corto, pigmentado o incoloro, estéril, entre esporocistos
o gametocistos.
Paraspora: esporas triploides no análogas a tetrasporas.
Parásito: organismo que toma toda o parte de las substancias que requiere para
subsistir de un huésped en el que e desarrolla.
Parénquima: conjunto de células formado por repetida división celular en más de
un plano.
Parietal: ubicado sobre la pared
Partenogénesis: formación de nuevos talos a partir de gametas no fecundadas.
Pectinado: en forma de peine.
Pedicelado: con pedicelo.
Pedicelo: estructura delgada que lleva un órgano.
Pelos feofíceos (= pelos verdaderos): filamentos hialinos, filamentosos, terminales
o laterales, que llevan en la base un meristema.
Peltado: en forma de escudo.
Penicilado: en forma de pincel.
Percurrente: que escapa en la punta, puede referirse a una nervadura que
sobresale apicalmente de la hoja.
Perenne: que persiste varios años.
Pericarpio: (en rodofitas) : estructura pseudoparenquimatosa originada en el
gametofito femenino que contribuye a proteger el carposporofito, el conjunto de
pericarpio y carposporofito forma el cistocarpio.
Pericentral:(célula): célula basal del pleuridio en Ceramiales.
Pericisto:(en Sphacelariales), una célula lateral periférica que difiere en tamaño,
color y contenido, la que funciona como una inicial dormida.
Periclinal: plano en dirección paralela e interior a la superficie de un cuerpo.
Peritalo: (en corallinaceas incrustantes) estrato de filamentos erectos
perpendiculares al hipotalo.
Pinna: rama sobre el eje, de crecimiento determinado, equivalente a pleuridio
(=whorl branch).
Pinnado: talo con pinnas.
Pinnula: última ramificación de una pinna.
Pirenoide: organela asociada a los cromatóforos, asociada a la síntesis de
carbohidratos.
Piriforme: en forma de pera.
Pit connection (pit plug, tapón intercelular): estructura intercelular compleja, típica
de Rhodophyta Florídeas, sinapsis intercelular.
Plástido: cromatóforo
Plasticidad: capacidad de un organsimo de cambiar en respuesta al ambiente.
198
Pletismotalo: talo asexual microscópico de feofíceas (N ó 2n) que puede producir
zoosporas.
Pleuridio: rama lateral de crecimiento determinado, usualmente en pares o en
verticilos, pueden a su vez llevar ramificaciones de mayor orden
Plurangio: esporocisto plurilocular.
Plurilocular: formado por varios lóculos o cámaras.
Polisifónico : talo formado por segmentos, cada uno de los cuales consta de una
célula central y varias , que lo rodean, las que pueden o no dividirse a su vez.
Polisporocisto: esporocisto homólogo a un tetrasporocisto que produce más de
cuatro esporas.
Polistromático: talo formado por varios estratos celulares.
Polístico: Opuesto a haplóstico crecimiento del talo, o porción del mismo por
divisiones celulares transversales y longitudinales o en varios planos respecto al eje
de crecimiento., produce estructuras laminares o parenquimatosas.
Postrado: con el eje principal horizontal, generalmente en contacto con el sustrato.
Procarpo: estructura en Rhodophyta en la que una o más células auxiliares forman
parte del sistema de la rama carpogonial.
Proliferación: porciones nuevas del talo que se forman a partir del borde , la
superficie o la base de uno más viejo, generalmente en forma de hojuelas.
Propágulo: porción vegetativa del talo, modificada para la propagación.
Protonema: talo microscópico vegetativo.
Proximal: cercano al origen, o al eje (opuesto a distal)
Pseudoparénquima: tejido del talo de naturaleza haplóstica, el que, debido al
engrosamiento y compresión lateral de las células muestra una apariencia de
parénquima.
Pulvinado: en forma de cojín.
-r-
Rama carpogonial: filamento corto del gametofito sobre el que se diferencia el
carpogonio.
Rámula: rama de último orden, generalmente de crecimiento determinado.
Receptáculo: rama modificada que lleva conceptáculos u órganos de reproducción
en general.
Reniforme: en forma de riñón.
Retículo: red
Rizoide: célula alargada adaptada a la adhesión o a la formación de cortezas.
Rizomatoso: con aspecto de eje postrado grueso semejante a un rizoma de planta
vascular.
Rodoplasto: cromatóforo de algas rojas.
-s-
Saxícola: que vive sobre piedras.
Secund (término usado en bibliografía anglosajona): ramificación unilateral.
pectinado
Septo: tabique entre dos secciones abiertas de un talo o cenocito.
Seriado: en series.
Serrado: en forma de sierra.
Seta: pelo de naturaleza no celular?
Sésil: órgano asentado directamente sobre el eje, sin pedúnculo.
Sifonal: talos constituído por un cenocito.
Simple (eje o filamento): sin ramificar.
Simpodial: crecimiento del talo en el cual el ápice de crecimiento apical es
reemplazado por el ápice de ramificaciones laterales que asumen sucesivamente
la posición apical.
Sinapsis: estructuras intercelulares en Rhodophyta, pit plug, pit connection. .
199
Soporte (célula): célula vegetativa que en Rhodophyta origina y sostiene a la rama
carpogonial; en algunos grupos funciona como célula auxiliar.
Soro: grupo delimitado de órganos de reproducción.
Sub: prefijo indicando "bajo" o "menor".
Submareal: ubicado en el litoral por debajo del nivel de las bajamares ordinarias.
-t-
Taeniforme: en forma de láminas acintadas ramificadas (término que se ha aplicado
a algunas algas rojas y a algunas coralináceas costrosas.
Talo: cuerpo vegetativo de especies no vasculares.
Tetraédrico:(tetrasporocisto) que divide su contenido oblicuamente, de forma que
solo tres esporas están normalmente visibles.
Tetraspora: esporas meióticas producidas en tetradas dentro de esporocistos.
Tetrasporocisto: célula del gametofito donde se forman las tetrasporas
Tetrasporofito: talo que lleva tetrasporocistos.
Tomento: cubierta de pelos o filamentos.
Tricoblasto: pelo incoloro, generalmente distal de Rhodomelaceae.
Tricocisto: ver heterocisto
Tricotálico (crecimiento). Se aplica al crecimiento subapical que deja como producto
secundario un pelo apical.
-u-
Uniaxial: eje de naturaleza haplóstica con crecimiento a través de un solo
filamento central.
Unilocular (esporocisto): con un solo lóculo.
Uniporado: con un solo poro.
Uniseriado: se aplica a un filamento monosifónico, haplóstico. o a un esporocisto
plurilocular con una sola serie de lóculos.
Utrículo: ramas hinfladas de los sifones algunos talos sifonales que constituyen su
corteza.
-v-
Verticilo. estructura con elementos alargados radiando desde un eje.
Vesícula: bolsa llena de líquido o aire.
-z-
Zonado (tetrasporocisto) donde las tetrasporas están en fila.
Zoogameta: gameta móvil con flagelos.
Zooide: elemento reproductivo con flagelos.
Zoospora: espora móvil con flagelos
200
INDICE TAXONÓMICO
201
Ceramium involutum, 164 Colacodasya. inconspicua, 186
Ceramium lessonii, 164 Colaconema, 122, 127
Ceramium rubrum, 163 Colaconema daviesii, 127
Chaetangiaceae, 129 Colaconemataceae, 122, 127
Chaetomorpha, 30, 48 Colaconematales, 122, 127
Chaetomorpha aerea, 49 Colacopsis, 123, 185
Chaetomorpha linum, 49 Colacopsis lophurellae, 185
Champiaceae, 123 Colpomenia, 64, 90
Chlorococcales, 29, 30 Colpomenia sinuosa, 90
Chlorophyceae, 29 Compsogonophyceae, 112, 114
Chondria, 123, 179 Corallina, 122, 132
Chondria angustata, 179 Corallina elongata, 132
Chondria dasyphylla, 179 Corallina mediterránea., 132
Chondria macrocarpa, 179 Corallina officinalis, 132
Chondrus, 152 Corallinaceae, 122, 131
Chordaria, 64, 81 Corallinales, 122, 131
Chordaria linearis, 81 Corallinophycidae, 122, 131
Chordaria magellanica, 82 Corycus, 64, 82
Chordariaceae, 64, 72 Corycus lanceolatus, 82
Choreocolax, 144 Cryptonemia, 123, 144
Choreocolax delesseriae, 144 Cryptonemia. obovata, 144
Choreocolax macronema, 144 Cryptonemiaceae, 123, 143
Choreocolax rhodymeniae, 144 Cryptonemiales, 143
Chromastrum, 126 Curdiae racovitzae, 145
Chromastrum catenulatum, 126 Curdiea, 123, 145
Chromastrum macropus, 126 Cutleria, 65, 97
Chromastrum virgatulum, 127 Cutleria multifida, 97
Cladochroa, 64, 85 Cutleria. adspersa, 98
Cladochroa chnoosporiformis, 85 Cutleriaceae, 65, 95
Cladodonta, 123, 171 Cutleriales, 65, 95
Cladophora, 30, 49 Cystocloniaceae, 123, 148
Cladophora albida var. refracta., 49 Cystosphaera, 65
Cladophora coelothrix, 51 Cystosphaera jacquinotii, 99
Cladophora falklandica, 51 Cystosphaeraceae, 65, 99
Cladophora lehmanniana, 52 Dasyaceae, 123, 185
Cladophora subsimplex, 52 Delesseria, 123, 169
Cladophora utriculosa, 52 Delesseria antarctica, 170
Cladophoraceae, 47 Delesseria fuegiensis, 169
Cladophorales, 30, 47 Delesseria macloviana, 170
Cladophoropsis, 30, 53 Delesseria . salicifolia, 170
Cladophoropsis voluticola, 53 Delesseria epiglossum, 169
Cladostephaceae, 65, 102 Delesseria lancifolia, 169
Cladostephus, 65, 102 Delesseria. hypoglossum, 170
Cladostephus antarcticus, 102 Delesseriaceae, 123, 167
Cladostephus australis, 102 Delesserioideae, 169
Cladostephus hariotii, 102 Delisea, 123, 139
Cladostephus setaceus, 102 Delisea fimbriata, 139
Cladostephus spongiosus, 102 Delisea pulchra, 139
Cladothele, 64, 84 Derbesia, 30, 54
Cladothele decaisnei, 84 Derbesia antarctica, 55
Cladothele striarioides, 84 Derbesia furcata, 55
Clathromorphum, 122, 135 Derbesia marina, 55
Clathromorphum lemoinenum, 136 Derbesiaceae, 30, 54
Clathromorphum obteculum, 136 Desmarestia, 94
Coccomyxa, 29, 30 Desmarestia confervoides, 94
Coccomyxa parasitica, 30 Desmarestia ligulata, 94
Codiaceae, 55 Desmarestia patagonica, 95
Codiaceae:, 30 Desmarestia willii, 94
Codium, 30, 55 Desmarestiaceae, 94
Codium decorticatum, 55 Desmarestiales, 94
Codium effusum, 57 Dictyosiphon, 82
Codium fragile, 57 Dictyosiphon hirsutum, 82
Codium subantarcticum, 57 Dictyota, 65, 98
Codium vermilara, 57 Dictyota dichotoma, 98
Codiun difforme, 57 Dictyotaceae, 98
Coeloseira trichodes, 143 Dictyotaceae, 65
Colacodasya, 123, 186 Dictyotales, 98
202
Dictyotales, 65 Goniotrichum, 113
Durvillaea, 65, 99 Gononema, 64, 73
Durvillaea antarctica, 99 Gononema pectinatum, 73
Durvillaeacea, 65 Gononema ramosum, 73
Durvillaeaceae, 98 Gracilaria, 123, 144
Ectocarpaceae, 64, 69 Gracilaria gracilis, 145
Ectocarpales, 64, 65 Gracilaria. pulvinata, 145
Ectocarpus, 64, 69 Gracilariaceae., 144
Ectocarpus falklandicus, 69 Gracilariales, 144
Ectocarpus dimorphus, 70 Grateloupia, 123, 143
Ectocarpus exiguus, 70 Grateloupia cutleriae, 144
Ectocarpus fasciculatus, 69 Grateloupia doryophora, 144
Ectocarpus pectinatus, 73 Grateloupia filicina, 144
Ectocarpus. siliculosus, 69 Griffithsia, 123, 166
Elachista, 64, 73 Griffithsia antarctica, 166
Elachista antarctica, 73 Gymnogongrus, 123, 151
Elachista meridionalis, 73 Gymnogongrus antarcticus, 151
Elachista ramosa, 73 Gymnogongrus furcellatus, 151
Enteromorpha ahlneriana, 44 Gymnogongrus torulosus, 151
Enteromorpha bulbosa., 41 Haloglossum compressum, 86
Enteromorpha lingulata, 43 Halopteris, 65, 101
Entocladia, 29, 35 Halopteris corymbosa, 102
Entocladia maculans, 38 Hapalidiaceae, 122, 135
Epicladia maculans, 38 Helminthocladiaceae, 129
Epymenia, 123, 140 Helminthocladiaceae, 122
Erythropeltidales, 112, 114 Herpodiscus, 65, 100
Erythrotrichia, 112, 114 Herpodiscus bornetii, 100
Erythrotrichia carnea, 114 Herposiphonia, 123, 179
Erythrotrichiaceae, 112, 114 Herposiphonia sulivanae, 180
Eudesme, 64, 82 Heterosiphonia, 123, 185
Eudesmes virescens, 82 Heterosiphonia merenia, 185
Falklandiella, 123, 161 Heterosiphonia berkeleyi, 185, 186
Falklandiella harveyi, 161 Hildenbrandia, 122, 124
Faucheaeceae, 123 Hildenbrandia lecannellieri, 124
Feldmannia, 66 Hildenbrandiaceae, 124
Feldmannia simplex, 66 Hildenbrandiales., 124
Florideas, 119 Hildenbrandiophycidae, 122, 124
Florideophyta, 119 Himantothallus grandifolius, 95
Fucales, 65, 98 Hincksia, 64, 66
Gainia, 123 Hincksia ovata, 67
Gainia mollis, 157 Hincksia granulosa, 67
Gainiaceae, 123, 157 Hincksia hincksiae, 67
Galaxauraceae, 122, 129 Hincksia mitchellae, 66
Gastroclonium, 123, 142 Hincksia sandriana, 67
Gelidiaceae, 123, 137 Hydrolithon, 122, 133
Gelidiales, 123, 137 Hydrolithon consociatum, 133
Gelidiella, 123, 138 Hydrolithon . falklandicum, 133
Gelidiella calcicola, 138 Hydrolithon farinosum, 133
Gelidiella nigrescens, 138 Hymenena, 123, 175
Gelidium, 137 Hymenena falklandica, 175
Gelidium crinale, 137 Hymenena laciniata, 175
Gelidium maggsiae, 137 Hymenocladiopsis, 123
Gellidiellaceae, 123, 138 Iridaea, 123, 153
Geminocarpus, 64, 66 Iridaea cordata, 153
Geminocarpus austro-georgiae, 66 Iridaea dichotoma, 155
Geminocarpus geminatus, 66 Iridaea laminarioides, 155
Georgiella, 123, 167 Jania, 122, 132
Georgiella confluens, 167 Jania. rubens, 132
Giffordia, 66 Kallymenia, 123, 156
Gigartina, 123, 152 Kallymenia . antarctica, 156
Gigartina skottsbergii, 152 Kallymeniaceae, 123, 155
Gigartinaceae, 123, 152 Kornmaniaceae, 29
Gigartinales, 123 Kornmanniaceae, 40
Gonimocolax, 173 Kuckuckia, 64, 70
Gonimocolax australis, 173 Kuckuckia spinosa, 72
Gonimophyllum, 123, 174 Kuckuckia;, 64
Gonimophyllum insulare, 175 Lambia antarctica, 55
203
Laminariales, 65, 102 Myrionema patagonicum, 79
Laminariocolax, 77 Myrionema densum, 78
Laminariocolax aecidioides, 77 Myrionema fuegianum, 78
Laminarionema, 64, 78 Myrionema incommodum, 78
Laminarionema elsbetiae, 78 Myrionema inconspicuum., 79
Leathesia, 64, 79 Myrionema macrocarpum, 79
Leathesia difformis, 79 Myrionema paradoxus, 79
Leptonamatella fasciculata, 77 Myrionema strangulans, 79
Leptonema, 76 Nemaliales, 129
Leptonematella, 64, 76 Nemalion, 122, 129
Leptonematella falklandica, 76 Nemalion helminthoides, 129
Lessonia, 65, 103 Nemalionales, 122
Lessonia flavicans, 105 Nemaliophycidae, 122, 124
Lessonia fuscescens, 105 Neogoniolithon, 122
Lessonia ovata, 105 Neosiphonia harveyi, 178
Lessonia searlesiana, 105 Nereoginkgo, 123, 144
Lessonia vadosa, 105 Nereoginkgo. adiantifolia, 144
Lessoniaceae, 65 Nitophylloideae, 171
Lithoderma, 64, 91 Nothogenia, 122, 129
Lithoderma antarcticum, 91 Nothogenia fastigiata, 129
Lithoderma piliferum, 91 Notophycus, 123, 148
Lithophylloideae, 135 Notophycus fimbriatus, 148
Lithothamnion, 122, 136 Odontolaingia, 123, 170
Lithothamnion granuliferum, 136 Odontolaingia fuegiensis, 170
Lithothamnion heterocladum, 136 Pachyarthron, 132
Lithothamnion. mülleri, 136 Palmaria, 122, 128
Lithothamnion. rugosum, 136 Palmaria georgica, 128
Lithothamnionn philippi, 136 Palmaria decipiens, 128
Lola, 30, 48 Palmariaceae, 122, 128
Lola implexa, 48 Palmariales, 122, 128
Lola irregularis, 48 Pantoneura, 173
Lomentaria, 123, 142 Pantoneura plocamioides, 173
Lomentaria clavellosa, 142 Percursaria, 29, 46
Lomentariaceae, 123, 142 Percursaria percursa, 46
Lophurella, 123, 178 Petalonia, 64, 90
Lophurella comosa, 178 Petalonia fascia, 90
Lophurella hookeriana, 179 Petroderma, 64, 92
Macrocystis, 65, 103 Petroderma maculiforme, 92
Macrocystis pyrifera, 78, 103 Peyssonnela, 143
Mastophoroidea, 132 Peyssonnelia, 123
Mazzaella, 123, 155 Peyssonnelia. harveyana, 143
Mazzaella laminarioides, 155 Peyssonneliaceae, 123, 143
Medeiothamnion, 123, 166 Peyssonneliales, 123, 143
Medeiothamnion flaccidum, 166 Phaeurus antarcticus, 95
Melobesiodeae, 135 Phycodrys, 123, 171
Mesophyllum, 122, 136 Phycodrys antarctica, 171
Mesophyllum patena, 137 Phycodrys austrogeorgica, 171
Mesophyllum. lichenoides, 136 Phycodrys quercifolia, 171
Microrhinus carnosus, 171 Phyllophora, 123, 152
Microzonia, 65, 97 Phyllophora ahnfeltioides, 152
Microzonia. velutina, 97 Phyllophora antarctica, 152
Mikrosyphar, 77 Phyllophora appendiculata, 151
Mikrosyphar aff. M polysiphoniae, 77 Phyllophoraceae, 123, 151
Mikrosyphar aff. M. porphyrae, 77 Phymatholithon, 122, 135
Monostroma, 29, 33 Phymatholithon lenormandii, 135
Monostroma hariotii, 33 Picconiella, 123, 182
Myriactula, 75 Picconiella pectinata, 182
Myriactula pusilla, 75 Plocamiaceae, 123, 145
Myriactula. rosarioides, 75 Plocamiales, 123, 145
Myriogloea, 64, 81 Plocamium, 123, 145
Myriogloea major, 81 Plocamium hookeri, 147
Myriogramme, 123, 174 Plocamium cartilagineum, 147
Myriogramme crozieri, 174 Plocamium. secundatum, 145
Myriogramme livida, 174 Plumariopsis, 123, 161
Myriogramme mangini, 174 Plumariopsis eatoni, 161
Myriogramme smithii, 174 Pneophyllum, 122, 133
Myrionema, 64, 78 Pneophyllum amplexifrons, 133
204
Polycoryne, 173 Rhizoclonium ambiguum, 47
Polycoryne radiata, 173 Rhizoclonium riparium, 47
Polysiphonia, 123, 175 Rhizoclonium tortuosum, 47
Polysiphonia abscissa, 176 Rhodellophyceae, 112, 113
Polysiphonia anisogona, 176 Rhodochorton, 122, 126, 127
Polysiphonia argentinica, 178 Rhodochorton membranaceum, 129
Polysiphonia brodiaei, 176 Rhodochorton purpureum, 127
Polysiphonia hassleri, 176 Rhodoglossum, 152
Porphyra, 112, 115 Rhodomela, 123, 178
Porphyra argentinensis, 116 Rhodomela patagoniensis, 178
Porphyra columbina, 115 Rhodomelaceae, 175
Porphyra endiviifolia, 118 Rhodophyllidaceae, 123
Porphyra linearis, 116 Rhodophysemataceae, 126
Porphyra plocamiestris, 118 Rhodothamniella, 122, 128
Porphyra pujalsiae, 116 Rhodothamniella floridula, 128
Porphyra woolhouseae, 116 Rhodothamniellaceae, 122, 128
Porphyridiaceae, 112, 113 Rhodymenia, 123, 140
Porphyridiales,, 112, 113 Rhodymenia coccocarpa, 140
Porphyridium, 112, 113 Rhodymenia falklandica, 142
Porphyridium. purpureum, 113 Rhodymenia subantártica, 140
Prasinocladus marinus, 30 Rhodymeniaceae, 123, 140
Prasinophyceae:, 29 Rhodymeniales, 123, 139
Prasiola, 29, 31 Rhodymeniophycidae, 137
Prasiola crispa, 31 Rosenvingiella, 29, 31
Prasiolaceae., 31 Rosenvingiella polyrhiza, 31
Prasiolales, 31 Rubrointrusa, 122, 129
Prasiolales:, 29 Rubrointrusa membranácea, 129
Protomonostroma, 29, 33 Sahlingia, 112, 114
Protomonostroma undulatum, 33 Sahlingia subintegra, 114
Pseudolaingia, 123, 170 Sarcodia, 123
Pseudolaingia. larsenii, 170 Sarcodia. montagneana, 157
Pseudolithoderma, 64, 92 Sarcodiaceae, 123
Pseudolithoderma extensum, 92 Sarcothalia, 123, 153
Pseudolytophyllum, 122, 135 Sarcothalia crispata, 155
Pseudonitophylla, 123, 171 Sarcothalia dichotoma, 155
Pseudonitophylla deseadensis, 171 Schizoseris, 123, 173
Pseudophycodrys, 123, 171 Schizoseris dichotoma, 173
Pseudophycodrys phyllophora, 171 Schizoseris . condensata, 173
Pterocladiella, 123, 137 Schizoseris davisii, 173
Pterocladiella . capillacea, 137 Schizoseris griffithsiae, 173
Pterosiphonia, 123, 180 Schizoseris polydactila, 174
Pterosiphonia dendroidea, 180 Scytosiphon, 64, 89
Pterosiphonia pennata, 180 Scytosiphon crispus, 89
Pterothamnion, 123, 160 Scytosiphon complanatus, 89
Pterothamnion antarcticum, 160 Scytosiphon dotyi, 89
Pterothamnion plumula, 160 Scytosiphon lomentaria, 89
Pterothamnion simile, 159 Scytosiphonaceae, 64, 89
Ptilonia, 123, 138 Scytosiphonales, 64, 89
Ptilonia magellanica, 138 Scytothamnaceae, 64, 92
Punctaria, 64, 85 Scytothamnales, 64, 92
Punctaria latifolia, 85 Scytothamnus, 64, 92
Punctaria plantaginea, 85 Scytothamnus fasciculatus, 93
Pylaiella, 64 Siphonocladales, 52
Pylaiella littoralis, 72 Siphonocladales:, 30
Pylaiellaceae, 64 Siphonocladophyceae, 30
Pyropia, 112, 115 Sorocarpus okamurae var. piliferus, 76
Ralfsia, 64, 89, 90 Sphacelaria, 65, 101
Ralfsia australis, 91 Sphacelaria bornetii, 101
Ralfsia verrucosa, 91 Sphacelaria cirrosa, 101
Ralfsiaceae, 64, 90 Sphacelaria fusca, 101
Ralfsiales, 64 Sphacelaria rigidula, 101
Rama, 30, 47 Sphacelariaceae, 65, 100
Rama antarctica, 48 Sphacelariales, 65, 100
Rama novaezelandiae, 48 Spongites, 122, 133
Rhabdonia, 123, 147 Spongites discoideum, 133
Rhabdonia coccinea, 148 Spongomorpha, 29, 35
Rhizoclonium, 30, 47 Spongomorpha pacifica, 35
205
Sporochnaceae, 65, 99 Trailliella, 139
Sporochnales, 65, 99 Trailliella, 123
Sporochnus, 65, 99 Trailliella intricata, 139
Sporochnus pedunculatus, 100 Trebouxiophyceae, 29
Sporocladopsis, 29 Ulothrix, 29, 33
Sporocladopsis novaezelandiae, 38 Ulothrix australis, 33
Sporoglossum, 123, 184 Ulothrix consociata, 33
Sporoglossum . lophurellae, 184 Ulothrix flacca, 33
Stereocladon, 64, 93 Ulotrichales, 29, 31
Stereocladon rugulosus, 93 Ulva, 29, 40
Stictosiphonia, 182 Ulva californica, 45
Stictosiphonia intricata, 182 Ulva clathrata, 41
Streblocladia, 123, 184 Ulva compressa, 43
Streblocladia camptoclada, 184 Ulva flexuosa, 43
Streblocladia corymbifera, 184 Ulva flexuosa subsp. pilifera, 43
Streblonema, 64, 75 Ulva hookeriana, 41
Streblonema macrocystis, 78 Ulva intestinalis, 44
Streblonema patagonicum, 75 Ulva lactuca, 45
Streblonema cokeri, 75 Ulva linza, 44
Stylonema, 112, 113 Ulva prolifera, 44
Stylonema alsidii, 113 Ulva rigida, 46
Stylonema cornu cervi, 113 Ulva torta, 45
Stylonemataceae, 112, 113 Ulvaceae, 29, 40
Stylonematales, 112, 113 Ulvales, 29, 35
Stypocaulaceae, 65, 101 Ulvaria, 29, 46
Stypocaulon, 65, 102 Ulvella, 29, 38
Stypocaulon funiculare, 102 Ulvella lens, 38
Synarthrophyton, 122, 136 Ulvellaceae, 29, 35
Synarthrophyton neglectum, 137 Ulvophyceae, 29
Synarthrophyton patena, 137 Undaria, 65, 105
Tetraselmidales, 29 Undaria pinnatifida, 105
Tetraselmis, 29, 30 Urospora, 29, 34
Tetraselmis marina, 30 Urospora penicilliformis, 34
Titanoderma, 122, 135 Utriculidium, 64, 89
Titanoderma conspectum, 135 Utriculidium durvillaei, 89
Titanoderma pustulatum, 135 Wittrockiella, 30, 52
Titanoderma pustulatum var. Wittrockiella lyallii, 52
macrocarpum, 135
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EDITORIAL UNIVERSITARIA DE LA PATAGONIA (EDUPA)
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