Biología e Introducción a la Biología Celular

Evolución
Documento de Cátedra
Por Bruno Bianchi, Esteban Orellana, Martín Rodríguez Fermepin

El estudio y la comprensión de la historia de la vida en el planeta Tierra es de gran importancia

para entender el funcionamiento de los organismos que la habitan hoy en día. Este texto tiene
la intención de introducir a futuros estudiantes de diferentes disciplinas relacionadas con la
salud humana, en la idea de la evolución como un hecho verificable a partir de los registros
fósiles encontrados, y en las teorías que intentan explicar los mecanismos por los que las
especies varían a través del tiempo. El presente material no abarca todos los temas existentes
en la bibliografía obligatoria.

1. ¿Qué es la evolución?
Cuando hablamos de evolución en un aspecto biológico nos estamos
cambios que se dan en una
refiriendo a los

población de seres vivos en un período de

tiempo. Para comprender esta definición en profundidad, vamos a
realizar un análisis de los conceptos importantes que en ella
aparecen.

Para comenzar, veamos a qué nos referimos al hablar de una

población de seres vivos. Cuando observamos un 1
Ecosistema: conjunto
1
ecosistema , podemos encontrar una gran cantidad de animales, de seres vivos en
plantas, hongos y diferentes tipos de microorganismos. A partir de su relación con el ambiente
que habitan.
nacimiento, cada ser vivo comenzará a alimentarse, a crecer y, si las
condiciones ambientales lo favorecen, a reproducirse, perpetuando a
su especie en el tiempo más allá de su propia vida. A esta secuencia
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de procesos, se la denomina ciclo de vida. Durante su ciclo de vida,

cada organismo se encuentra en constante contacto con otros seres
vivos, ya sea para alimentarse de ellos, brindarse protección mutua,
sacar provecho de los desechos del otro, reproducirse, etc. A pesar de
que muchas de estas relaciones pueden ser llevadas a cabo entre
organismos de diferentes especies, hay algunas que no. Uno de los
mayores ejemplos de esto es la reproducción. Para que dos individuos
puedan dejar descendencia es necesario que ambos sean de la misma
especie2 y se encuentren compartiendo el tiempo y el espacio, esto 2
Existen ejemplos de
es, vivir en el mismo ambiente al mismo tiempo. Además de la individuos de diferentes
especies que pueden
reproducción es posible encontrar otros ejemplos que muestren la
dejar descendencia,
necesidad de los individuos de ciertas especies de vivir en como es el caso de las
comunidades (protección mutua contra predadores, crianza conjunta mulas que son el
de las crías, división de tareas, etc). Son estas comunidades de resultado de la cruza
entre un ejemplar
individuos de una misma especie que comparten un hábitat, lo que hembra de la especie
denominamos población. Equus ferus caballus
(Yegua) y un macho de
la especie Equus
africanus asinus
Continuemos ahora con el concepto de cambio a través del (Burro). Esto se debe a
que ambas especies
tiempo. Para comprender este concepto vamos a ponernos por un están muy
emparentadas. Sin
momento el traje de detective y a sacarnos el guardapolvo de embargo, todas las
biólogos: imaginemos que tenemos en nuestra habitación un tarro mulas son estériles, lo
con 1000 caramelos, todos de la misma marca, pero de dos colores que impide su
reproducción, por lo que
diferentes: rojos y blancos (R y B respectivamente). Como dijimos, se considera que los
todos son iguales, excepto en el color. Un día, cansados de tanto leer caballos y los burros
biología, decidimos ponernos a contar cuántos caramelos de cada son de diferentes
especies.
color hay, encontrando que tenemos 700 blancos y 300 rojos
(expresados como proporción quedarían B=0.7, R=0.3). Dado que en
ese momento no teníamos hambre, sino que solo estábamos
aburridos, los volvemos a guardar a todos en el frasco.

Pasados algunos días, cuando estábamos por leer otro capítulo de

biología, pasamos frente al frasco de caramelos, el cual no habíamos
tocado desde el conteo de caramelos realizados y, a simple vista,
notamos que parecería no haber la misma proporción de caramelos
rojos y blancos que habíamos visto antes, por lo que decidimos
contarlos nuevamente (¡porque cualquier cosa parecería ser más
entretenida que estudiar!). Al realizar el conteo de nuevo vemos que
hay menos caramelos, y que son la mitad blancos y la mitad rojos
(B=0.5, R=0.5). Dado que antes teníamos muchos más blancos que
rojos, la única forma que ahora tengamos la misma cantidad de
ambos, es que alguien se haya comido nuestros caramelos, y que al
hacerlo se haya comido más blancos que rojos.

Para resolver este misterio será necesario encontrar quién es la

persona que pudo haber entrado a nuestra habitación a robarnos los
caramelos, sabiendo que tiene una preferencia por los blancos por
sobre los rojos. Sin embargo, este no era el fin del ejemplo, sino
entender el concepto de cambios a través del tiempo. La analogía es
simple: el tarro de caramelos tiene el lugar de una población de
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seres vivos y los colores de los caramelos indican alguna

característica que diferencia a los individuos de dicha población. La
idea subyacente al ejemplo es que en dos momentos diferentes (sin
importar la causa) la población cambió. Al principio existía una
mayoría de caramelos blancos y al final había la misma cantidad de 3
El ejemplo dado podría
blancos y de rojos, eso es la evolución, un cambio3. ser análogo al concepto
de selección natural,
donde un predador
consume
1.1. La evolución es un hecho preferentemente a los
individuos que poseen
Estamos acostumbrados a hablar o escuchar hablar sobre la teoría de una característica. Este
la Evolución. Sin embargo, la palabra “teoría” tiene diferentes concepto será explicado
significados en la vida cotidiana y en el ámbito científico. con más detalle en la
sección 2.1, donde se
En general, cuando escuchamos que alguien tiene “una teoría” para expondrán algunas
características
explicar algo, interpretamos que a esa persona se le ocurrió una específicas de la
posible explicación de un proceso, basándose en especulaciones. Sin selección natural que
embargo, entre los científicos, cuando se habla de una “teoría” se sobrepasan al presente
ejemplo.
está haciendo referencia a un conjunto de ideas que han sido puestas
a prueba por la comunidad científica durante un período de tiempo
suficientemente largo, en el cual no se han podido refutar dichas
ideas. La Evolución es una “teoría” en este sentido, por lo que no es
una especulación ni son ideas que no se han comprobado. La
Evolución es un hecho, apoyado en una gran cantidad de evidencias.
Entre estas evidencias se encuentran los registros fósiles, que
muestran la existencia de especies que hoy no se hallan presentes en
el planeta Tierra, pero que habitaron nuestros suelos en un pasado.
En general estas especies tienen parecidos morfológicos con especies
actuales, mostrando que existió un origen común entre los
organismos extinguidos y los que conviven con nosotros hoy en día
(hablaremos del origen común de las especies en el apartado 3.
Especiación). La ventaja de la utilización de los registros fósiles es
que nos abren una ventana hacia un pasado remoto de nuestro
planeta, pudiendo así realizar una especie de viaje en el tiempo. Esto
es muy importante ya que los cambios a los que hacemos referencia
cuando hablamos de evolución suelen producirse en períodos muy
largos de tiempo, siendo difícil de observar durante el transcurso de
nuestras vidas. Sin embargo existen ejemplos de evolución sin
necesidad de la observación de los registros fósiles, como fue el caso
del melanismo industrial, o lo que ocurre año a año con las cepas de
los virus de la influenza (gripe).

2. Mecanismos de la evolución
Como comentamos en la sección anterior, la evolución es un hecho
comprobable a partir de muchas observaciones y experimentos
realizados a través de los años. En este sentido, existe un conjunto de
mecanismos que explican los motivos por los cuales las poblaciones

3
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de seres vivos evolucionan.

2.1. Selección natural

La selección natural es tal vez la teoría evolutiva más conocida de
todas. Fue planteada a mediados del siglo XIX por Sir Charles Darwin
luego de realizar observaciones sobre fósiles y especies actuales en su
viaje alrededor del mundo en la embarcación llamada Beagle.

El mecanismo central de la teoría propuesta por Darwin se basa

principalmente en que el ambiente selecciona a aquellos individuos
de una población que más descendencia pueden dejar. Al igual
que lo que hicimos previamente al definir la evolución, vamos a
realizar un análisis en profundidad de esta definición, viendo además
otros planteos realizados por Darwin.

Dado que estamos intentando comprender un mecanismo de

evolución, lo primero que tenemos que pensar es que estamos frente
a una población que, a través de las generaciones, va a experimentar
un cambio. Por lo tanto, lo que tenemos que ver es a partir de qué se
genera ese cambio y cuál será el resultado final. Según lo que dijimos
en el párrafo anterior, las respuestas a estas preguntas parecen ser
sencillas: la presión para que se genere un cambio la ejerce el
ambiente, y lo va a hacer, favoreciendo a algunos individuos (los que
más descendencia dejen). Para comprender esto mejor, imaginemos
que tenemos 100 conejos: 50 blancos y 50 negros. Luego de una
generación, vemos que por cada conejo que teníamos, ahora tenemos
3 (es decir, el conejo original y 2 hijos). Por lo tanto, tenemos 150
blancos y 150 negros. Por ahora, todo sigue igual, no hay cambios en
la población ya que la proporción de animales blancos y de negros se
mantuvo igual (blancos:0.5; negros:0.5). Es decir, no hubo
evolución. Sin embargo, en la siguiente generación aparece un
cambio en el ambiente que genera que los conejos blancos tengan a
razón de un solo hijo cada uno, mientras que los negros siguen dando
lugar a dos hijos cada uno. Tenemos, entonces, 300 conejos blancos
y 450 negros. En este momento, si calculamos la proporción de
conejos blancos y negros, vamos a ver que ya no es más mitad y
mitad, sino que hay un 60% de conejos negros y 40% de blancos.

En el ejemplo anterior, al cabo de la primera generación, no pudimos

observar un cambio en la población (el crecimiento de la población no
cuenta como “cambio”). Sin embargo, para la segunda generación sí
lo advertimos. Y este cambio se produjo a partir de un cambio en el
ambiente: para hacer el ejemplo más claro podemos imaginarnos que
en el ambiente original había lugares con nieve (donde los conejos
blancos podían camuflarse de los predadores) y lugares rocosos
(donde los camuflados fuesen los negros). Sin embargo, al llegar la
primavera la nieve desapareció, lo que produjo que los conejos
blancos sean altamente visibles para los predadores, y disminuya la
cantidad, impidiendo que puedan reproducirse a la tasa a la que
venían haciéndolo.

Tenemos aquí un claro ejemplo de evolución por selección natural:

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una población de seres vivos que, a través de las generaciones, sufre

un cambio en las proporciones fenotípicas. Para profundizar en el
concepto de selección natural, veamos algunas características
necesarias para que este proceso pueda ocurrir, y que en el ejemplo
anterior se dejaron implícitas:

• Preexistencia de las variantes: en el ejemplo dado los

invitamos a pensar qué hubiera ocurrido en la población si todos
los conejos hubiesen sido blancos. ¿Qué hubiese pasado frente
al cambio en el ambiente? ¿Se podría haber generado una
presión de selección sobre los individuos de color claro ante la
desaparición de la nieve? ¿Hubiese esto generado la aparición
de individuos oscuros?

Para que ocurra evolución es necesario que todas las variantes

preexistan al cambio en el ambiente. Los mecanismos de
evolución no implican la aparición de diferencias entre
organismos de una misma especie, solamente explican por qué
una población con una determinada proporción de cada una de
las variantes sufre un cambio en un determinado momento.

• Relación ente el caracter estudiado y la tasa de

reproducción: ¿qué hubiese pasado en el ejemplo anterior si
en vez de analizar del color de pelo hubiesemos analizado el
largo de los dientes?

Como comentamos en el ejemplo, el color de pelo es de gran

importancia para la supervivencia de los conejos ya que de él
depende la posibilidad de camuflaje. De esta forma, frente a un
cambio en el ambiente, algunos conejos ya no podrán
camuflarse correctamente, lo que los hace más susceptibles a la
predación que sus compañeros. Esto genera una disminución en
la cantidad de posibles descendientes en una futura generación.
Por otro lado, si en vez de analizar los conejos según el color de
su pelo, lo hacemos según el largo de sus dientes, es posible
que frente al cambio climático no veamos un cambio en las
proporciones.

• El ambiente influye sobre los individuos, pero la

evolución se ve en toda la población: este es tal vez uno de
los conceptos más complejos de la teoría de la evolución y, a la
vez, es también uno de los más importantes. Como ya se
discutió en varias oportunidades, para poder observar un
cambio evolutivo, es necesario analizar el total de la población y
observar las proporciones de cada una de las variantes
existentes en ella a través del tiempo. Sin embargo, cuando
pensamos de dónde viene dicho cambio y analizamos casos de
evolución por Selección natural, vemos que el impacto del
ambiente se produce sobre los individuos que componen a la
población.

• La evolución de una población es lenta: la velocidad de

los cambios en las proporciones depende en gran medida de
5
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cuán abrupto es el cambio ambiental. Sin embargo, en general

estos son procesos lentos y no son simples de medir al observar
a una población natural en una generación y en la siguiente. Es
necesario el paso de varias generaciones para que sea evidente
el cambio.
4
Llamamos procesos
• La selección natural es un proceso determinista4: deterministas a
siempre que conozcamos las variantes originales de una aquellos procesos de los
población y cuál será el cambio ambiental al cual se enfrentará, cuales podemos
predecir los resultados
será posible estimar cuál será el resultado de la evolución. conociendo las
condiciones iniciales.

Algunas de estas características son necesarias también para otros

procesos evolutivos –tanto deterministas como no determistas o
azarosos- que serán explicados a continuación.

Selección artificial
¿Qué pasaría si el cambio ambiental al que nos referimos cuando hablamos de selección natural es
realizado en forma deliberada por una persona para seleccionar un rasgo en particular de una especie
de interés?

A este proceso de evolución guiada por los humanos, lo llamamos selección artificial y es el
responsable de la existencia de una gran cantidad de especies animales y vegetales que utilizamos
día a día, ya sea para alimentarnos (maíz, tomate, vaca, etc.) o por recreación (perros, gatos, etc).

Todas las razas de perros existentes y que nos acompañan como mascotas existen gracias a una
manipulación generada durante muchos años por humanos. Esta manipulación se realizó
gradualmente y sin conocer los mecanismos genéticos que se estaban poniendo en juego, eligiendo
aquellos lobos que eran capaces de responder a los humanos y defenderlos de otros peligros,
generando cruzas entre ellos. De la misma forma se fueron escogiendo otros rasgos de interés, como
la fuerza para acarrear trineos o la longevidad. Durante gran parte de la historia de la humanidad
estas fueron las características importantes de una mascota, sin embargo, desde hace ya varios
años, los perros pasaron de ser animales de trabajo o defensa para ser mascotas recreativas, siendo
otras las características de interés. Es así como surgieron otras razas de perros, con diferencias en su
pelaje, estaturas y hasta tamaño de las orejas. Procesos similares, se han realizado en muchos otros
animales tales como los gatos (para los cuales se partió de gatos salvajes), las vacas (a partir de un
animal de medio oriente denominado “uro”) y demás animales utilizados para la producción de
alimentos como ovejas, cerdos, gallinas, caballos, burros, etc.

De igual manera, los humanos también han seleccionado especies vegetales. Mucho tiempo antes de
que se supiera sobre los genes (la estructura del ADN fue descripta por primera vez a mediados del
siglo XX por James Watson y Francis Crick), las leyes de la herencia (propuestas por Gregor Mendel a
mediados del siglo XIX) o incluso de conocerse que los seres vivos están compuestos por células
(Robert Hook realizó en 1665 la primera observación microscópica de estructuras con forma de
celdas en corteza de alcornoque), se modificaron una infinidad de especies sembrando las semillas de
las plantas que más rápido crecían, o que daban un producto de mayor tamaño o más rico.

2.2. Deriva génica

Hasta ahora mencionamos que la evolución es un hecho que ocurre en
todos los organismos cuando se produce un cambio en las
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poblaciones. En particular, vimos un caso donde esta evolución

favorece adaptaciones al ambiente, pero, ¿la evolución puede ocurrir
al azar? Sí, como ya comentamos previamente existe la evolución
azarosa de poblaciones. A estos modelos se los denomina
“estocásticos”, por resultar imposible predecir el resultado final a
pesar de tener las condiciones de partida.

En especial, la deriva génica es un proceso por el cual las

poblaciones sufren cambios por azar y no por una selección de
adaptaciones frente a un cambio ambiental. Como veremos, este
proceso evolutivo tiene mayor incidencia cuando la población es
pequeña, ya que a medida que la cantidad de individuos de una
población crece, la selección natural se vuelve el mecanismo evolutivo
predominante.
5
Para comprender el concepto de deriva génica veamos el siguiente Para simplificar las
ejemplo. Si tomamos un mazo de cartas españolas y queremos saber cuentas, pensemos en
un mazo donde no hay
la probabilidad de que nos toque un número de carta en particular 8, 9 ni comodines. De
(por ejemplo un 5, ya sea de oro, copa, espada, basto), sabemos que esta forma existen 4
hay un 10%5 de probabilidad de que eso pase. Ahora, si devolvemos posibles cartas que nos
satisfacen de entre 40
la carta que sacamos, mezclamos y tomamos otra, volvemos a tener posibilidades.
la misma probabilidad de que nos toque el mismo número. Podemos
decir entonces que en el mazo de cartas no hubo cambio, o sea, no
hubo evolución. Pero, ¿qué pasa si no devolvemos la carta al mazo?
En este caso, la probabilidad de que nos toque el mismo número va a
haber cambiado, ya que tenemos 3 posibilidades favorables entre 39
totales, lo que da 7,6%. De esta forma vemos que en este momento
la proporción de cartas (según su número) en el mazo cambió solo
por haber sacado una carta. En cambio, si hiciéramos lo mismo, pero
en vez de contar con un solo mazo, tuviéramos una mezcla de 1000
mazos, la situación sería diferente. En el primer caso, con el total de
las cartas (4000) tenemos 400 posibles cartas con el número 5.
Nuevamente, nuestra probabilidad de sacar la que nos interesa es el
10%. Sin embargo, si no devolvemos esa carta, vamos a contar con
399 posibilidades favorables entre un total de 3999 cartas. De esta
forma, la probabilidad de sacar un 5 pasa a ser 9,9%. Este cambio es
prácticamente imperceptible en una población tan grande, y es por
eso que para que la deriva génica ocurra de forma sustancial, es
necesaria una cantidad pequeña de individuos.

En síntesis, la deriva génica es un proceso que ocurre en

poblaciones de baja cantidad de individuos, modificando su
composición génica de forma azarosa. Pero, ¿cómo ocurren estos
cambios al azar? Dado que la característica principal de la deriva
génica es que haya pocos individuos, podemos pensar que aquellos
procesos azarosos que generen una disminución en una población,
van a ser causantes de la acción de este proceso. Por ejemplo, una
inundación, un terremoto, un tornado y hasta acciones bélicas del
hombre son procesos que generan cambios en las poblaciones sin la

7
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necesidad de generar una selección adaptativa a estos hechos.

Dentro de la deriva génica se destacan dos situaciones claras que

tratan de explicar mejor el proceso: el cuello de botella y el efecto
fundador.

Cuello de botella: denominamos cuello de botella a todos

aquellos procesos, que, como dijimos, generen una disminución
drástica y azarosa de la población como lo son las catástrofes
naturales (inundaciones, erupciones de volcanes o incluso
incendios en bosques). Usaremos un ejemplo para entender el
porqué de ese nombre: podemos imaginarnos una botella con
100 bolas de color celeste y blanco en alguna proporción
(digamos cada 4 bolas celestes hay 3 blancas). Si damos vuelta
la botella y dejamos salir las 10 primeras bolitas, observaremos
que todas se amontonan en su cuello y que las que salgan lo
van a hacer de forma azarosa, sin importar demasiado la
proporción de bolitas que había originalmente. Esto pasa en las
poblaciones donde se pierden muchos individuos y quedan solo
unos pocos que resultan no ser representativos de la población
original.

Efecto fundador: en este caso, en lugar de existir una

disminución de la población original, lo que ocurre es que unos
pocos individuos migran hacia un nuevo lugar (no habitado por
individuos de la misma especie). Si estos individuos no son
representativos de la población de origen, es decir que las
frecuencias de esta pequeña nueva población son diferentes a la
población de origen, nos vamos a encontrar con que ambas
poblaciones son diferentes, pudiendo hablar de una evolución.

2.3. Migración
A diferencia del efecto fundador, donde la nueva población se
movilizaba hacia un lugar no habitado por individuos de su misma
especie, el proceso de migración como mecanismo evolutivo se basa
en el movimiento de individuos de una población original hacia una
población determinada preexistente, logrando éxito reproductivo. Esto
último se denomina flujo génico y es de gran importancia ya que si
los individuos que llegan a la población determinada no intercambian
material genético con los individuos ya presentes, las frecuencias de
esta población no cambian, y al no haber cambio no hay evolución.

Este proceso es el que más experimentamos los seres humanos 6

En realidad la
actualmente6 ya que hoy en día existen medios de transporte que nos selección natural
siempre se encuentra
permiten movilizarnos por el mundo en poco tiempo, generando una en acción, solo que los
gran cantidad de flujo génico. Sin embargo esto no fue siempre así, y tiempos necesarios para
durante la historia de la humanidad las poblaciones se encontraron en observar cambios
apreciables son muy
cierto aislamiento, pudiéndose hallar diferencias en las frecuencias largos. Sin embargo, la
fenotípicas de los individuos que habitan diferentes lugares. Esto migración, en caso de
puede observarse en las poblaciones del oeste asiático, o en los ser masiva, muestra sus
efectos en pocas
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países del norte de Europa. generaciones.

2.4. Mutaciones
Hasta ahora fuimos viendo diferentes mecanismos que producen
evolución en poblaciones biológicas. Todas ellas comparten una
característica esencial: es necesario que las variantes en las
características analizadas preexista al proceso evolutivo. Ya sea que la
evolución se dé por medio de una presión de selección (selección
natural), una disminución abrupta y azarosa en la cantidad de
individuos (deriva génica) o un movimiento de ciertos ejemplares de
un ambiente a otro, formando una nueva población con diferentes
proporciones fenotípicas (migración), siempre recalcamos la
importancia de que las variantes deben existir antes de que ocurra la
evolución. Sin embargo, existe un proceso en el cual podemos
observar el cambio de frecuencia fenotípica debido a la aparición de
nuevas variantes.

A pesar de que no contamos todavía con las herramientas necesarias

para comprender los mecanismos subyacentes a la mutación (serán
estudiados más adelante en la materia), veremos a través de un
ejemplo cómo es que la aparición de mutaciones puede producir
evolución. Supongamos que tenemos una población de rosales, todos
ellos con flores de un mismo color (rojas). Estas plantas crecen, 7
Una mutación es un
florecen, generan gametas masculinas y femeninas y se reproducen error en el copiado de la
entre sí, dando lugar a nuevas plantas, las cuales, en un futuro, información genética.
Las mutaciones ocurren
volverán a dar lugar a flores rojas. De esta forma, todas nuestras
con cierta frecuencia en
plantas tienen un mismo fenotipo: 100% de flores rojas. Sin todas las células al
embargo, luego de varios años de observar flores rojas, un día vemos momento de dividirse,
sin embargo la propia
que en una planta apareció una flor blanca. La diferencia en la
célula cuenta con
coloración de esta flor se debe a que la información genética que da mecanismos de
lugar a las proteínas encargadas de colorear los pétalos sufrió una detección y reparación
de estas mutaciones
mutación7. De esta forma, cuando ocurra la reproducción cruzada
que muchas veces
entre una de las flores originales (roja) y la nueva flor (blanca), habrá logran reparar los
cierta probabilidad de que la planta hija resultante dé lugar a flores errores cometidos.
blancas, generando que la proporción de cada una de las 8
Finalizando la materia
características fenotípicas (que antes era solamente flores rojas y veremos que esto se
ahora pasó a ser flores blancas y rojas) sufra un cambio. Por ejemplo, denomina dominancia
completa del carácter
si suponemos que no existe selección natural sobre el color de la flor,
flor blanca por sobre el
que las plantas de flores rojas se pueden cruzar sin problemas con las carácter flor roja.
de flores blancas y que la cruza de los dos tipos de plantas genera 9
Este equilibrio fue
plantas de flores blancas8, vamos a encontrar que, en cada
planteado por un
generación, la cantidad de plantas con flores blancas va creciendo matemático inglés y un
hasta llegar a un equilibro9. médico alemán de
forma independiente y
hoy lleva el nombre de
ambos (Equilibrio de
La mutación como puntapié inicial de la evolución Hardy-Weinberg) y
establece la proporción
La aparición de mutaciones es por sí misma un proceso evolutivo, ya exacta de cada una de
que, como se explicó previamente, en una población uniforme, el las variantes teniendo
en cuenta las
surgimiento de una variante nueva, produce un cambio en las
suposiciones que

9
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frecuencias fenotípicas. Sin embargo, se puede pensar que la hicimos previamente.

mutación es mucho más que esto, ya que es la encargada de que
preexistan las variantes antes de que ocurra el resto de los procesos
explicados en el presente material. Son precisamente los errores en el
copiado del material genético (y en los mecanismos de reparación de
los mismos) los que permitieron la existencia de todas las
características que aparecieron o que van a aparecer alguna vez en la
vida de nuestro planeta. Si no fuese por la mutación, no sería posible
una presión de selección sobre una variante, o la migración de solo un
tipo de animales, etc.

3. Especiación
Como mencionamos al inicio del texto cuando desarrollamos el
término población, la definición de especie puede realizarse sobre la
base de diferentes criterios; el más utilizado es el criterio 10
Cuando hablamos de
reproductivo, el cual propone que dos individuos son de una misma capacidad de
especie si son capaces de reproducirse10 y la cría es capaz de dejar reproducirse lo hacemos
a nivel de la capacidad
nueva descendencia. Esta definición tiene varios puntos de conflicto, de la gameta
siendo uno de los más importantes la existencia de organismos con
reproducción asexual. Estos casos dan lugar a una gran controversia
sobre nuevas definiciones de especies que no serán abordadas en el
presente material. Veremos a continuación dos procesos antagónicos
por los cuales se pueden formar nuevas especies a partir de una sola
población: especiación alopátrica y simpátrica. Luego se introducirán
otros dos mecanismos adicionales que representan puntos
intermedios a los anteriores. Es importante comprender que estos
mecanismos, al igual que los de evolución, no representan teorías
entre las cuales hay que escoger una, sino que se complementan
entre sí ya que todos ellos se pueden dar en la naturaleza.

3.1. Especiación alopátrica (en tierras separadas)

El mecanismo de especiación alopátrica se basa en una separación
física entre dos grupos de individuos de una misma especie. Un
ejemplo de este caso podría ser la aparición de un río en el medio de
un terreno poblado de pequeños roedores. Todos estos roedores,
antes de la aparición del río, forman parte de una misma población y,
por lo tanto, de una misma especie. Al aparecer el río, imposibilitando 11
Para simplificar el
el pasaje de roedores de un lado hacia el otro, la población original se ejemplo, podemos
divide en dos nuevas poblaciones11. Estas dos poblaciones, a lo largo suponer que la
de las generaciones van a evolucionar por caminos separados, bajo población original era
suficientemente grande
diferentes condiciones ambientales y sometidas a diferentes como para que esta
mecanismos evolutivos. Luego de muchos años de no existir contacto división genere dos
entre estas dos nuevas poblaciones, la cantidad de cambios existentes poblaciones también
grandes, eliminando el
entre los individuos que las componen puede ser tan grande que al factor de la deriva
juntarse no sean capaces de reproducirse, o si lo hacen, de no dejar génica.
descendencia fértil.
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3.2. Especiación simpátrica (en tierras compartidas)

El mecanismo anterior por el cual dos grupos de individuos dejaron de
reproducirse entre sí (aislamiento reproductivo) es simple de
comprender por el mero hecho de existir una separación física entre
las nuevas poblaciones formadas (aislamiento físico o geográfico).

Sin embargo, existe un mecanismo por el cual dos grupos de

individuos que comparten un mismo espacio físico (pertenecen a una
misma población) dejan de reproducirse entre sí. O sea que podemos
hablar de un aislamiento reproductivo sin existencia de un aislamiento
físico. Las causas por las que esto puede ocurrir son muy variadas, y
solo por poner algunos ejemplos podemos hablar de algún grado de
discriminación entre los individuos (pueden existir preferencias
sexuales de ciertos individuos, generando que no se reproduzcan con
algún grupo en particular), imposibilidad de reproducirse (no por
cuestiones fisiológicas de las gametas, lo que determinaría que sean
diferentes especies, sino, por ejemplo, por existir gran diferenciación 12
Un chiguagua y un
física12), aparición de comportamientos diferentes entre individuos gran danés son de la
(ciertos organismos tienen preferencia reproductiva en una época del misma especie, pero la
reproducción entre ellos
año y los demás en otra), etc. es complicada por
cuestiones físicas. Si
De esta forma, al existir un aislamiento reproductivo, por más que no
tomamos un óvulo de
exista un aislamiento físico, las diferencias genéticas pueden una hembra gran danés
acumularse en ambos grupos de individuos de forma separada y un espermatozoide de
un chiguagua
(incluso al estar expuestos al mismo ambiente), generando la
lograremos fecundación
formación de dos (o más) especies dentro de un mismo ambiente in vitro.
donde conviven. Es posible también que luego de la especiación y de
la aparición de mecanismos que impiden el reconocimiento de las
gametas, aquellas otras diferencias que les imposibilitaban el
apareamiento desaparezcan.

3.3. Mecanismos intermedios: especiación peripátrica y

parapátrica
Como se puede apreciar, los dos mecanismos previamente explicados
presentan dos ejemplos contrapuestos sobre el rol de la geografía del
terreno en la especiación. Por un lado, tenemos la especiación en
tierras aisladas (alopátrica), donde los individuos presentan un
aislamiento reproductivo por la existencia de un aislamiento físico. En
el otro extremo tenemos la especiación con convivencia en la misma
tierra (simpátrica), donde el aislamiento reproductivo se debe a otros
mecanismos ajenos a la geografía del terreno. Ahora analizaremos
dos casos particulares que representan puntos intermedios a estos
extremos, donde el aislamiento físico entre las dos poblaciones no es
total, pero sin embargo, existe.

Especiación peripátrica: este tipo de especiación puede

comprenderse como un tipo especial de especiación alopátrica.
Existe cierto aislamiento geográfico de una población reducida
11
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de individuos, los cuales van a evolucionar de manera

independiente a la población original, ya sea por cuestiones
adaptativas o por efecto de la deriva génica.

Especiación parapátrica: de manera complementaria, la

especiación parapátrica puede considerarse como un caso
particular de la especición simpátrica. En la primera, el
aislamiento reproductivo se da por parte de un grupo de
individuos que habitan una región reducida del ambiente. En
cambio, en la especiación simpátrica, los individuos que se
aislan reproductivamente (y también los que son aislados)
habitan homogéneamente todo el ambiente.

4. Consideraciones finales
Evolución es un tema central para entender a la Biología como una
ciencia que intenta explicar el funcionamiento de los seres vivos, de
dónde venimos y cuál es la relación histórica entre las especies
actuales y pasadas.

A lo largo de este texto realizamos un recorrido hacia una mejor

comprensión de la evolución, un concepto que en el uso cotidiano se
asocia a la idea de progreso y que, sin embargo, en las ciencias
biológicas tiene otro significado: aquí hablamos de un cambio en las
frecuencias fenotípicas o genotípicas de una población. Como
podemos advertir, esta distinción dista de ser trivial.

Para comprender el concepto de evolución, nos adentramos en

algunos de los mecanismos que pueden mediar dichos cambios como
son la selección natural, la deriva génica, la migración y las
mutaciones. Todos estos procesos forman parte de las teorías que
intentan explicar las observaciones sobre los cambios producidos en
las poblaciones biológicas a lo largo del tiempo.

Finalmente, una vez comprendido el concepto de la Evolución como

un hecho y los mecanismos que llevan a una población a
experimentar cambios en las frecuencias genotípicas o fenotípicas
vimos algunas de las posibles formas en las que nuevas especies se
forman a partir de especies pre-existentes en un proceso denominado
especiación.

Queda para ustedes, los alumnos, la tarea de profundizar los temas

mencionados con el resto de la bibliografía obligatoria seleccionada
por la Cátedra y no perder de vista que todo lo estudiado y lo que
resta estudiar, tanto en esta materia como en las que cursen en un
futuro de la carrera que están comenzando, se puede pensar en
términos evolutivos, analizando preguntas como ¿en qué momento de
la historia de la vida aparecieron los mecanismos celulares
estudiados?, ¿cuál es la ventaja adaptativa de dicho mecanismo que
le permitió mantenerse en el tiempo?, ¿es necesario que un
mecanismo sea adaptativo para que se mantenga en el tiempo?.