EL ORIGEN DE LOS HUMANOS MODERNOS: TEORÍAS

MULTIRREGIONAL Y DE REMPLAZO.

Michael Roberts
Department of Biology
Linfield College

(Traducción de http://www.linfield.edu/~mrobert/origins.html)

Contenido:
a. Modelos de origen y dispersión del Homo sapiens
b. Cuando, dónde y cómo se dieron los pasos hacia el hombre moderno?
c. Remplazo vs. Hipótesis de continuidad regional: implicaciones para la naturaleza humana.

Descripción
Homínidos tempranos: Los primeros fósiles de bípedos erectos con la forma
general de nuestro cuerpo (llamados homínidos) aparecen en África central
haces unos 6.5 millones de años. Hasta hace poco se pensaba que su presencia
se limitaba al este de África pero un hallazgo reciente en el Chad, llamado
Sahelanthropus, indica que el grupo de homínidos
tempranos es bastante diverso tanto anatómica
como geográficamente. El Sahelanthropus hasta
el momento está representado por cráneos y
dientes, pero es con claridad un homínido dados
los dientes pequeños (especialmente los caninos),
la carta corta y la postura erguida (estimada por la
posición del foramen magnum). Los homínidos
posteriores provienen del este africano y están
datados entre 5 y 2 millones de años. Están
representados por el Ardipithecus y el
Kenyanthropus, seguidos por el Australopithecus.
Es a este último género al que pertenece el
homínido temprano más famoso – el esqueleto de
“Lucy” descubierto por Johanson en 1974 (figura)
y las notables huellas de pisadas descubiertas por
Leakey en 1978. Estos homínidos son intermedios
entre los humanos modernos y los monos del
Viejo Mundo, con un cerebro pequeño brazos
Figura 1: El esqueleto casi levemente alargados, aunque de postura erguida y
completo de un
Australopithecus afarensis, de 3 andar bípedo. No se conoce que hallan utilizado el
millones y medio de años de fuego o hecho artefactos. Tampoco se sabe que
antigüedad, de Hadar, Etiopía. se hallan aventurado fuera el este y el sur de
El poscráneo indica una postura África.
erecta y un andar
esencialmente igual al humano
moderno. A pesar e haber sido divididos por algunos
investigadores en varios géneros
(Sahelanthropus, Ardipithecus, Australopithecus y Paranthropus) aún no queda
claro si los homínidos tempranos fueron simplemente diversos dentro de un
mismo grupo ampliamente distribuido (por ejemplo los humanos modernos) o si
representan mas de una línea evolutiva. Por ejemplo el descubrimiento del
Kenyanthropus ha llevado Leakey et al. a sugerir que este género más que el
Australopithecus, conocido por los restos de Lucy, fue el precursor e los
homínidos que aparecieron mas tarde. Proponen que el Kenyanthropus fue un
ancestro del Homo rudolfensis, ya conocido del este de África. Otros estudios
serán necesarios para confirmar o refutar esta idea.

Comparación entre el Kenyanthropus y el Homo rudolfensis

Hace unos 2 millones e años los primeros

miembros el género Homo, llamados Homo
habilis, (figura 2) habían evolucionado en
África. Crearon artefactos pero no se sabe
si utilizaron el fuego. El Homo erectus
parece haberse
dispersado con
rapidez a través
Figura 2: El cráneo de un Homo habilis e África, Europa
de la gargante de Olduvai, África del y Asia (figuras 3
Este, de aproximadamente 1,9 y 4). Recientes
millones de años de antigüedad. La descubrimientos
capacidad craneana es levemente
menor a 600 cc.
de homínidos
fósiles en
Georgia (entre
el mar Negro y el mar Caspio) datados en 1,75 AP
han hecho de la migración fuera de África una
cuestión más compleja, ya que estos fósiles se Figura 3: El cráneo de un
parecen al Homo habilis tanto como al Homo Homo erectus de
erectus, y han dejado artefactos parecidos a los el Zhoukoudian, cerca de
Beijing, China, de aprox.
Homo habilis en África. 300,000 años de antigüedad.
Reconstrucción de Ian
La historia europea del Homo comienza hace unos Tattersall y Gary Sawyer del
800 mil años, cuando el Homo erectus se introdujo American Museum of Natural
History
en España y llego hasta el noreste del país. Son
 encontrados también al sur de Francia un
poco mas tarde (450 mil años). Otros
cráneos, mandíbulas y huesos largos fueron
encontrados en Alemania y el Reino Unido y
pueden representar la evolución
ininterrumpida del Homo erectus en
España. Un descubrimiento a resaltar es la
mandíbula de Mauer, una gran mandíbula
con todos sus dientes. Se la clasifica con
Figura 4: Escultura del aspecto
frecuencia como una especie separada,
probable del Homo erectus de China. Homo heidelbergensis, pero es mas
probable que sea la versión de un gran
Homo erectus. Eran hábiles hacedores de artefactos, hacían hachas de mano
que se denominaron “achelenses” por el lugar en Francia – San Acheul- dónde
fueron encontradas la primera vez: dejaron también mucha evidencia de haber
utilizado el fuego.

Figura 5: (izq.) Cráneo de Homo erectus del sitio de Atapuerca en el Norte de España. (der.)
Reconstrucción basada en la morfología craneana.

Figura 6: (izq.) Mandíbula de especie semejante a Homo erectus. Nótese el tamaño y la

ausencia de mentón.Antigüedad aproximada: 500.000 años. (der.) mandíbula de humano
moderno.
Neandertales, los descendientes del Homo erectus en Europa y el
oeste de Asia: Las poblaciones de Homo erectus en Europa y en el Cercano
Oriente vivieron por medio millón de años en Europa, entonces desaparecieron
o evolucionaron hacia los llamados “Arcaicos”. Aunque estos arcaicos están
escasamente representados en el registro fósil, pueden ser los ancestros de los
Neandertales.

Los Neandertales son conocidos por los cientos de especímenes recolectados en

cientos de localidades desde el oeste de Europa hasta el oeste de Asia. No se
sabe de ellos ni en África ni en este de Asia.

Características de los Neandertales:

1- Tamaño promedio del cerebro 1500 cc (mayor que el nuestro)

2- Huesos mas gruesos y robustos.
3- Cráneo grande, largo y bajo con arcadas superciliares marcadas.
4- La frente más alta que en el Homo erectus pero mas baja que en el Homo
sapiens.
5- La cara proyectada hacia fuera; nariz larga.
6- Grandes dientes frontales, muy desgastados como si fueran utilizados para
sostener objetos.
7- Sin mentón
8- La forma del cuerpo como la de los modernos inuits o lapones: bajos y de
caderas anchas. Esto aún en el Cercano Oriente en donde el clima no era
frío, lo que sugiere que evolucionaron de grupos adaptados al frío durante
una glaciación más temprana.

Modelos de origen y dispersión de los humanos

modernos.

Los humanos modernos mas antiguos son encontrados en África y datan de

unos 130 mil años. Evolucionaron claramente de poblaciones locales Africanas
como el Homo erectus. Todos los paleo antropólogos coinciden en que esa
evolución local tuvo que ocurrir en por lo menos un lugar pero la discusión
sobre los orígenes de los grupos humanos modernos se centra en lo que más
tarde sucedió. El siguiente paso en la evolución humana implicó:

• Pasos evolutivos locales en muchos lugares, poblaciones de Homo erectus

evolucionando separadamente hacia poblaciones de Homo sapiens (Modelo
de Continuidad Regional), o
• Un paso evolutivo inicial del Homo erectus en África al Homo sapiens en
África, seguido por la migración hacia el resto del mundo, con la extinción
en Asia de las poblaciones locales anteriores de Homo erectus (Modelo de
Reemplazo).

La Evidencia de los Fósiles

Investigaremos las evidencias en ambos lados de este interesante conflicto,
pero antes echaremos una mirada sobre los restos más tempranos de Homo
sapiens en África y los momentos de su aparición en otros lugares a través del
Viejo Mundo.

África

Omo
Cráneo grueso pero de forma moderna; presenta mentón, los huesos de las
extremidades son similares a los de los actuales Africanos del este. Podrían
llegar a los 130 mil años.
Kabwe (Hombre de Rhodesia)
Similar al Omo también de forma
moderna; capacidad craneal de
unos 1300 cc. Datación incierta
pero no menor a 125 mil años.
(figura 7)

Border Cave y Klasies River Mouth

Los huesos son fragmentarios pero muestran rasgos modernos aunque
grandes; presenta evidencias de fuego.
Jebel Irhoud
Huesos robustos con rasgos modernos y arcaicos. Datados entre 100 y 200 mil
años.

Cercano Oriente
En Israel los huesos de hombres modernos (Homo sapiens) y de Neandertales
son encontrados en cuevas separadas por solo cortas distancias. Ambas
dataciones para los humanos modernos (Skhul y Qafzeh) son más tempranas y
más tardías que las de Neandertales (cuevas de Tabun y Kebara). Uno de los
cráneos de la cueva de Skhull (Skhul V) muestra rasgos de tipo Neandertal,
como el prognatismo y las arcadas superciliares, que otros cráneos
provenientes del mismo lugar no presentan. Es posible interpretar Skhul V
como evidencia de hibridación entre modernos y neandertales, aunque no
existe ninguna otra evidencia en las cuevas de esta posibilidad. No se sabe si
ambos grupos estuvieron presentes en el Cercano Oriente al mismo tiempo
pero sí está claro que anatómicamente los humanos modernos precedieron a
los neandertales en esa región.
Los neandertales podrían haber venido del norte (de Europa), y los modernos
podrían haber llegado desde el sur (de África). Los Neandertales habían estado
viviendo en Europa durante 100 mil años y los humanos modernos habían
comenzado recientemente a esparcirse desde su lugar de origen en África.
Estos sitios en Israel representan la evidencia más antigua de contacto
potencial entre estos grupos.

Asia y Australia
Huesos chinos datados es 200 mil años muestran “rasgos modernos” lo que
para los antropólogos chinos sugiere la evolución local del Homo erectus al
Homo sapiens. Por lo tanto los investigadores chinos proponen la existencia de
una línea evolutiva continua entre el particular Homo erectus de China y los
chinos modernos, tal como lo representa el cráneo de Dali. A pesar de esto el
cráneo de Dali (figura 8) y otros de la
misma época en China presentan grandes
arcadas superciliares y las curvas del
cráneo son bajas. Pero es más probable
que los fósiles chinos de hace 200 mil
años representen una evolución continua
entre el Homo erectus y otra forma arcaica
más que la aparición del moderno Homo
sapiens. No hay duda de la existencia de
Homo sapiens modernos en China hace 25
mil años como resultado de migraciones
ocurridas en milenios anteriores.

El ser humano llegó a Australia probablemente hace unos 55 mil años aunque
no existen restos fósiles anteriores a 40 mil años. Los huesos más recientes (9
a 14 mil años) provenientes de Australia muestran arcadas superciliares, frente
huidiza y huesos gruesos, rasgos que lo relacionarían con el Homo erectus sino
fuera por su edad reciente y gran capacidad craneal.

El Nuevo Mundo
Los habitantes del Viejo Mundo ingresaron en América hace unos 12 mil años,
aunque se ha interpretado que algunos sitios indican una entrada anterior, de
unos 30 mil años. En ausencia de mejores datos, huesos, humanos y de
artefactos sin lugar a dudas, estos datos sobre una entrada temprana son
inciertos. Lo que no se cuestiona es que se trataba de humanos totalmente
modernos.

Europa
La concentración más grande de humanos fósiles en Europa proviene de
depósitos que abarcan los últimos 130 mil años. Durante ese período el clima
de Europa pasó por muchos ciclos de frío-calor: entre hace 130 y 110 mil años
el clima era igual que el actual; entre 110 y 75 mil años era algo más fresco;
entre 75 y 30 mil hacía casi tanto frío como en época de glaciación; de 30 q 12
años el clima era completamente glacial. El clima glacial terminó abruptamente
hace 12 mil años. En los últimos 12 mil años ha habido fluctuaciones menores
en el clima, la mayoría de las cuales han durado de unos pocos cientos a unos
pocos miles de años pero sin retornar a clima glacial de hace 20 mil años.

Durante la mayor parte del período glacial, los neandertales fueron los únicos
humanos que habitaron Europa. E hecho fueron los únicos europeos entre 230
mil y 40 mil AP. Los humanos totalmente modernos llegaron entre 40 mil y 5
mil años después que los neandertales hubieran desaparecido.

En algunos sitios (p. ej. Mladec en Checoslovaquia) han aparecido esqueletos

con una mezcla aparente de Neandertal y características modernas. En otros,
los modernos aparecen solos, con apariencia completamente moderna hace 40
mil años. Los sitios mejor conocidos de este tipo aparecen en la Dordoña,
región al sur de Francia. La cueva de Cro Magnon dio su nombre a una “raza “
entera de modernos aunque los cráneos que se encontraron allí no eran los
típicos ni de sus contemporáneos ni de los humanos actuales. La gente de la
cueva de Cro Magnon era más alta que los hombres de hoy y su capacidad
craneal era mayor (1500 cc, como en los neandertales).

Rasgos culturales de los neandertales y de los

modernos.
Cultura material
La cultura neandertal es generalmente llamada musteriense por el lugar de la
cueva en la que se encontraron los primeros útiles asociados a restos
neandertales. Se consideran como pertenecientes al Paleolítico medio por que
los últimos útiles presentaban un estilo más avanzado (Paleolítico superior). Las
culturas siguientes están asociadas al Homo sapiens y comenzaron hace 40 mil
años con la llegada del hombre moderno a Europa. La cultura más temprana
del Paleolítico superior (chatelperroniense) se considera que pertenece a una
cultura neandertal pero influenciada por el Homo sapiens. El auriñaciense y
culturas posteriores pertenecen únicamente al Homo sapiens ya que para esa
época no existían neandertales: desde 30 mil AP hasta el presente todas las
cultura y los restos son en su totalidad de humanos modernos.

La habilidad de hacer una multiplicidad de herramientas útiles se desarrolló

lentamente a través de los últimos 30 mil años. El hacha de mano achelense
sirvió al Homo erectus inicialmente como una herramienta en sí misma, más
tarde como núcleo del que se sacaban otros artefactos. Los avances en la
construcción de útiles consistió no solo en incrementar la variedad de los
mismos sino también en el aumento de la superficie útil que el núcleo puede
rendir.

Los humanos modernos del Paleolítico superior hicieron hermosos filos de

lascas, perforadores, buriles, agujas, útiles de hueso y de madera (las primeras
que se conocen) y artículos de cuero. Muchos de ellos tienen diseños labrados
(también los primeros conocidos) indicando un nivel de expresión artística que
no es visto en los neandertales (aunque se ha encontrado lo que se sospecha
es una flauta en un sitio neandertal) (figura 9).
También se hicieron diseños sobre las
paredes de las cuevas y como esculturas
en piedra. Estos trabajos parecen ser
ejemplos de magia simpática, más útiles
para la caza que como expresiones
artísticas tal como hoy las conocemos: por
ejemplo no se hallan en las partes
fácilmente accesibles de las cuevas sino en
los lugares difíciles de encontrar y de acceder aunque tienen buenas
propiedades acústicas; la mayoría de los animales no fueron pintados –solo
aquellos que eran cazados o peligrosos, solo los hombres son mostrados cerca
de los animales; la era de las pinturas en las cavernas coincide con la parte más
fría del último período glacial.

Evidencia relacionada con la evolución reciente del

Homo sapiens
RECORDEMOS QUE HAY DOS TEORÍAS PRINCIPALES DE LA EVOLUCIÓN HUMANA

...1. pasos evolutivos locales en muchos lugares, poblaciones de Homo erectus

evolucionando separadamente hacia poblaciones de Homo sapiens (Modelo de
Continuidad Regional) o

Figura 10: La continuidad regional, teoría multirregional de la evolución humana. Esta idea
propone que el Homo erectus evolucionó en África y se dispersó por Asia y Europa hace 1
millón de años. Allí cada población local evolucionó hacia los humanos modernos característicos
de esa región. Se preservó una única especie a través del flujo génico entre regiones
geográficas.
• ...2. Un paso evolutivo inicial del Homo erectus en África al Homo sapiens
en África, seguido por la migración hacia el resto del mundo, con la
extinción en Asia de las poblaciones locales anteriores de Homo erectus
(Modelo de Reemplazo).

Figura 11: La teoría de reemplazo de la evolución humana. Esta idea propone que el Homo
erectus evolucionó en África y se dispersó por Asia y Europa hace 1 millón de años. Allí, cada
población local evolucionó en diferentes tipos separados, pero solo en África una población de
Homo erectus evolucionó hacia los humanos modernos. Luego de este paso evolutivo los
humanos modernos migraron hacia otros continentes y remplazaron a los descendientes locales
de Homo erectus.

Como se ha discutido antes los paleo antropólogos están de acuerdo en que

hace unos 1.5 millones de años un grupo de Homo erectus migró fuera de
África hacia Asia y eventualmente hacia Europa. En esos lugares evolucionaron
en razas locales al mismo tiempo que retenían su naturaleza de Homo erectus.
Los diferentes enfoque parten desde este punto.

La hipótesis de la continuidad regional.

Algunos antropólogos, siendo sus mejores representantes Milford Wolpoff y
Alan Templeton, proponen que los grupos locales de Homo erectus en cada
lugar del mundo evolucionaron separadamente hacia el Homo sapiens. Pasos
evolutivos separados generalmente deberían llevar a especies diferentes pero
Wolpoff explica la emergencia de una única especie de Homo sapiens
postulando que el flujo génico entre los grupos hizo que los cambios genéticos
de un grupo se expandieran hacia los otros y por lo tanto todos los grupos se
mantuvieran como una única especie.

Su evidencia para la continuidad regional consiste principalmente en rasgos

presentes en fósiles que presentan caracteres mezclados de Homo erectus y
Homo sapiens o una transición en el tiempo del Homo erectus al Homo sapiens.

1. China: Como se discute anteriormente algunos restos esqueletarios de China

datados entre 100 y 200 AP muestran características que son interpretadas
por Wolpoff y por antropólogos chinos como pasos intermedios del Homo
erectus al hombre moderno en China. (figura 8) (Aunque estos restos
pueden también ser vistos como un proceso evolutivo del Hombre de Pekín
hacia una forma posterior sin salida evolutiva, un caso parecido a la
evolución del Homo erectus en Europa hacia el Neandertal).
2. Sureste de Asia: Los fósiles de Australia datados en 30 AP son diversos;
algunos son gráciles como el Cro Magnon, otros son robustos, similares al
Homo erectus (Hombre de Java). Los robustos son usados por Wolpoff para
sostener un paso evolutivo local del Homo erectus al Homo sapiens. Los
huesos australianos muestran un aplanamiento de los huesos frontales
similar al Homo erectus de Java.
3. Europa:
.....a. Algunos neandertales tienen rasgos esqueletarios que aparentan ser
intermedios entre el Homo erectus y el Homo sapiens: los músculos de las
mejillas reducidos y reducción gradual del prognatismo. (Aunque este cambio
ocurrió solo en Europa y no en otras regiones).
.....b. En los checos encontrados en Vindija los neandertales tardíos muestran
rasgos menos robustos. ¿Son esos rasgos el resultado de su hibridación con los
modernos o de su propio proceso evolutivo? No hay material suficiente para
saber si hubo o no hibridación. (Los fósiles parecen estar muy lejos de
representar un paso evolutivo del Neandertal al hombre moderno ya que los
modernos eran conocidos en Europa 10 mil años antes o más que estos
hallazgos)

.....c. Algunos cro mañones tiene los huesos occipitales expandidos igual que
los neandertales. (Aunque este rasgo se observa en los modernos en África,
Asia y Australia, dónde no había neandertales).

La hipótesis de remplazo
La alternativa al modelo de continuidad regional es el modelo de reemplazo en
el cual las poblaciones de Homo erectus que migraron a Europa y al norte y sur
de Asia desaparecieron sin evolucionar hasta el Homo sapiens. Todos los Homo
sapiens existentes son el resultado de la evolución del Homo erectus en África,
seguido por su emigración fuera de África hace menos e 100 mil años. Esta es
la hipótesis de muchos autores, Cris Stringer y Ian Tattersall son quienes
defienden con más fuerza esta posición.
La evidencia para el modelo de remplazo proviene de dos fuentes: los fósiles y
las herramientas dejadas por los humanos de hace 100 a 30 mil años y la
genética de las poblaciones humanas modernas. Ninguna brinda una
explicación que no sea ambigua pero pienso que hay razones para preferir esta
teoría por encima de su alternativa, la teoría multiregional.

Evidencia fósil

Recordemos que el Homo habilis evolucionó en África hacia el Homo erectus

hace unos 2 millones de años. No hay evidencia de que hayan existido
homínidos en ningún otro lugar en aquel momento por lo tanto podemos estar
seguros de que por ejemplo El Homo erectus no evolucionó en Asia y luego
migró a África. El Homo erectus en África se expandió a Asia hace unos 1.6
millones de años y a Europa hace unos 800 mil años. Los fósiles de Homo
erectus en África son similares a los e Java y China aunque los huesos Africanos
parecen ser menos robustos que los e Asia. Todos son considerados como de la
misma especie aunque no hay certeza sobre la cantidad de flujo génico entre
las poblaciones de África, Asia y Europa.

Para empezar debemos recordar que procesos intervienen en la creación de

nuevas especies. Imaginemos un grupo de gente viviendo en un territorio
dónde el clima está cambiando (digamos por ejemplo de cálido a glacial).
Dentro de una misma familia habrá descendientes con distintos rasgos, y estos
rasgos serán hereditarios. Aquellos individuos con rasgos que sean adaptativos
en el nuevo medio sobrevivirán y dejarán descendencia. Como el medio
ambiente cambia con el tiempo, los rasgos seleccionados también cambiarán y
la población llegará a tener una composición genética y una apariencia
diferentes. Cuando el entorno cambia, los rasgos que eran adaptativos en el
ambiente anterior pueden dejar de serlo.

Esto es la micro evolución, un cambio en las frecuencias génicas de una

población sin que halla especiasión (el origen de una nueva especie); la micro
evolución es muy importante para generar adaptaciones locales en un ambiente
cambiante, pero tiene poco que ver con los mecanismos mediante los cuales
una especie se convierte en otra.

La macro evolución se da a través de muchos mecanismos: en uno de ellos

imaginemos la existencia de una población aislada. Si un accidente geológico o
ambiental divide a esta población en dos, las poblaciones divididas divergirán
desde el punto de vista genético si los medio ambientes locales requieren
adaptaciones distintas. Luego de haber estado separadas por mucho tiempo los
genes de las poblaciones pueden volverse tan diferentes que si se las reuniera
nuevamente no podrían cruzarse.

Otro mecanismo macro evolutivo ocurre sin que exista separación geográfica.
Este mecanismo involucra las diferencias entre dos tipos de genes nucleares
que existen en cualquier organismo: los genes estructurales que codifican las
encimas en los adultos y las proteínas estructurales como los músculos, y los
genes reguladores que operan solo durante el desarrollo temprano para
determinar el plan general de desarrollo del embrión. Un gen regulador afecta
la acción de docenas a miles de genes estructurales determinando si los genes
estructurales hacen o no sus proteínas. Es posible darse cuenta de que una sola
mutación en un gen regulador puede tener consecuencias mucho más
importantes para la estructura de un organismo que una sola mutación en un
gen estructural, por que una mutación en un gen regulador puede alterar
completamente los tipos de proteínas producidos y el tiempo de producción de
cada proteína. Además de provocar grandes alteraciones estructurales las
mutaciones de los genes reguladores pueden también producir estos cambios
rápidamente en tan solo una o unas pocas generaciones.

Por eso es que los cambios en genes reguladores ahora son vistos como el
mecanismo más importante para los cambios macroevolutivos, casi no hay
duda que han operado junto con las separaciones geográficas para generar los
cambios rápidos y extensivos que han tenido lugar en el linaje humano durante
los últimos 4 millones de años.

Cuando un linaje se separa y dos nuevas especies surgen por macro evolución,
¿podrían C y B ser la misma especie o deben ser diferentes? Los paleontólogos
las considerarían por lo general como especies separadas cuando queda claro
cuál ha sido el patrón evolutivo. Esto se debe a que los dos pasos separados
representan procesos evolutivos separados, y una única especie no puede
surgir de este tipo de divergencia.

Figura 12: Arriba:

separación de un
linaje en dos especies
hermanas. B y C son
especies distintas
porque emergieron en
diferentes momentos
de la línea parental.
Abajo: secuencia
evolutiva de los
modernos y los
neandertales.
Este ejemplo puede muy bien aplicarse al caso de la evolución humana. El
término “Homo sapiens arcaico” se usa para denominar los fósiles del período
comprendido entre hace 500 y 100 mil años que parecen ser ancestrales al
Neandertal y a los humanos modernos. Sin embargo si los neandertales y los
modernos linajes separados de la línea del Homo erectus, entonces no solo se
le debe dar a los neandertales un nombre propio de su especie sino también
debemos dejar de usar el término “ Homo sapiens arcaico” para referirnos a
quienes fueron ancestros de los neandertales. Por lo tanto el término el término
“Homo sapiens arcaico” usado de esta forma lleva implícitamente asumida la
visión del modelo multirregional ya que esta coloca a los europeos modernos y
a los neandertales en la especie Homo sapiens.

Aunque no poseemos un registro fósil completo para el importante período de

500 a 200 mil AP, la evidencia genética deja claro que los linajes que llevan
hacia los modernos y los neandertales se han separado por más tiempo del que
sería posible según el modelo multirregional.

.....Los neandertales y los humanos modernos tienen apariencias diferentes que

han sido distintivas ya que ambas han sido observadas en el registro fósil. Los
neandertales se originaron hace más e 200 mil años y los modernos hace unos
100 mil, los caracteres morfológicos de ambos grupos han sido constantes a
través de dicho período. Parecen haber evolucionado e grupos separados de
Homo erectus, uno en África y otro en Europa.

.....Los dos grupos coincidieron en dos lugares por miles de años, en Israel
hace 100 mil años y en Francia hace 35 mil. En ningún lugar hay evidencia de
que se hallan cruzado. Aparentan haberse reproducido en aislamiento. No es
seguro que los dos grupos hallan estado precisamente en el mismo lugar al
mismo tiempo, pero es posible debido a la industria chatelperroniense, esta
puede ser un conjunto de herramientas perteneciente a los neandertales con
influencias de los cro mañón. De acuerdo a este panorama no es probable la
ocurrencia de flujos génicos entre los neandertales y los europeos modernos.
No se sabe si tal cruzamiento se dio entre grupos de Homo erectus en Asia y
los de Europa y África. Aunque la posibilidad de flujo génico entre poblaciones
separadas de Homo erectus en África, Europa y Asia ha sido utilizada por
algunos autores para considerar la evolución paralela- la evolución de “razas”
separadas de Homo sapiens a partir de poblaciones separadas de Homo erectus
en Asia, Europa y África.

Evidencia genética.

Todos los animales y los humanos tenemos dos tipos de ADN- uno en el núcleo,
que es el código genético para casi todas las proteínas del cuerpo, y el que está
en la mitocondria, que codifica algunas de las proteínas utilizadas por estos
organelos productores de energía. Las mitocondrias tienen ADN porque alguna
vez en el pasado remoto fueron organismos independientes, que consumían
oxígeno (una especie de bacteria) que poseían su propio genoma. Se
incorporaron a otras células que no usaban oxígeno y así le dieron a las
eucariotas sus complejas estructuras y su capacidad de utilizar oxígeno. Las
mitocondrias están presentes en todas las plantas, animales, hongos y
protistas. Aunque están presentes en todas las células del cuerpo, las
mitocondrias de los espermatozoides no se transmiten a los huevos durante la
fertilización por lo tanto todas las mitocondrias de un organismo (y entonces
todas sus moléculas de ADNmt) son heredadas de la madre. Los dos tipos de
ADN (nuclear y mitocondrial) se ha utilizado para recolectar información sobre
las relaciones entre grupos humanos modernos.

Utilización de genes modernos para comprender la evolución humana: Se

extraen muestras de sangre de muchas personas pertenecientes a un grupo
particular y los genes se obtienen de las células presentes en la sangre. Las
proteínas se estudian de la misma forma. No importa cual estudiemos porque
los genes codifican las proteínas, por lo tanto la secuencia de aminoácidos en
una proteína dice mucho sobre la estructura del gen que la codifica. Las
proteínas y los genes presentes en un grupo humano se comparan con los de
otros grupos.

Por ejemplo, vos y otros miembros de tu familia tiene pequeñas diferencias en

las secuencias de los genes con respecto a otras personas con las que no
tienen una relación cercana. Imagina tres compañeros de clase, Mary, Frank y
Abul. Mary y Frank son los dos de familias irlandesas pero Abdul es de Arabia.
Digamos que los estudio genéticos muestran que el ADN de Frank y el de Mary
se diferencian en un 0.04%, que los dos se diferencian de los otros europeos
de la clase en un 0.07% y que el de todos se diferencia del de Abdul en un
0.1%. Si se hace un diagrama de las diferencias se podrían ver las relaciones
(figura 13): los genes de Mary y de Frank son más parecidos entre sí que en
relación con los de Abdul, y la cifra expresa esa relación. Las líneas verticales
reflejan la distancia genética, el tiempo durante el que las familias se han
diferenciado. Las familias de Frank y de Mary tienen un ancestro común
(probablemente una familia irlandesa hace diez o menos generaciones) que
está representada por el punto c; su árbol genealógico tiene también un
ancestro común con todo el resto de la clase, aunque este es mucho más
temprano, quizá hace una docena de generaciones, en el punto b. Finalmente
el ancestro entre todos ellos fue aún más temprano todavía, tal vez unos
cientos de generaciones atrás, en el punto a.

Figura 13: Agrupamiento genético hipotético que muestra el grado de relación entre dos
europeos y entre ellos y dos no europeos. La distancia vertical es la divergencia genética
proporcional al tiempo. La relación genética entre individuos se muestra por la longitud de las
líneas verticales. El ADN de Frank y el de Mary se diferencian en un 0.04% entre sí y los dos
juntos se diferencian en un 0.07% del de todos los demás excepto por Abdul. Abdul es el
menos relacionado de todos, 0.1% aproximadamente. El ancestro común a todos ellos se
muestra en el punto a.

El diagrama por sí mismo no nos dice por cuánto tiempo los linajes se han
diferenciado, eso vendría a través de la evidencia histórica (o en el caso de los
fósiles por radiocarbono o alguna otra forma de datación). El patrón de
relacionamiento que muestran todos los grupos humanos es el siguiente (figura
14). La figura muestra el mismo tipo de información que muestra la figura
anterior aunque para todos los humanos modernos. Muestra tres rasgos
importantes: primero todos los humanos provienen de un solo grupo; segundo,
el complemento genético de los Africanos es único: ellos se diferencian más del
resto de los humanos que esos otros humanos entre sí. Tercero, el resto de los
humanos modernos se divide en dos grupos principales, uno que incluye a los
europeos y a los asiáticos del noreste, el otro incluye a los asiáticos del sur.

Figura 14: Relaciones genéticas de los humanos modernos según unos 40 genes nucleares. La
mayor diferencia se aprecia entre africanos modernos y el resto; la línea vertical de la derecha
indica el tiempo aproximado de la separación de cada linaje.

Este análisis indica que África es la fuente del ADN humanos; otros grupos
humanos se separaron de este grupo original en el pasado lejano (la primera
separación es la de arriba); la segunda separación ocurrió más recientemente
cuando algunos de estos Homo sapiens originales migraron a Asia y los otros a
Europa y el norte de Asia.
Estos datos son consistentes con un modelo que propone un origen único en
África para todos los seres humanos a partir de un grupo de Homo erectus. No
son consistentes con un modelo que requiere distintos grupos de Homo erectus
para los asiáticos, los europeos y los africanos. Aún con flujo de genes entre las
poblaciones, el patrón observado no se presentaría ya que el flujo génico
hubiera hecho que los tres grupos estuvieran igualmente relacionados. Lo único
que falta en el diagrama es el momento en que ocurrió la separación. Esto no
puede provenir de datos basados en los genes pero puede ser obtenido de la
datación de los fósiles que representan esos puntos en la ramificación.

El grado de diferenciación entre los genes del núcleo de los pueblos del mundo
sugiere que la separación original entre africanos y el resto ocurrió hace unos
120 mil años y que la separación entre asiáticos y europeos fue hace unos 60
mil.

Ahora vayamos a otra manera de mirar estas relaciones:

ADNmt: Recordemos que la mitocondria tiene su propio ADN. Una hembra tiene
trillones de células de las cuales unas pocas son gametos. Los gametos
humanos también contienen mitocondrias y cuando uno de ellos es fertilizado el
nuevo zigoto se desarrolla con los genes del núcleo el padre y de la madre pero
con el ADNmt únicamente de la madre. Los padres no contribuyen al ADNmt
porque las mitocondrias se pierden del espermatozoide durante la fertilización.

Por mucho tiempo se dieron mutaciones al azar en los genes mitocondriales. Es

por eso que las personas vivas hoy en día tienen pequeñas diferencias en el
ADNmt con sus ancestros maternos lejanos. Cuanto más lejanos más
diferencias hay. Las relaciones entre el ADNmt de distintos pueblos puede
estudiarse por:

• Aislamiento de la mitocondria y sacando el ADN

• Rompiendo las secuencias de ADN en pequeños pedazos con encimas que

cortan al ADN en lugares especiales.

• Comparando las secuencias de ADN de estos pedazos por gel electroforesis

Los estudios e ADNmt empezaron en los años 70.; el trabajo inicial demostró
que el ADNmt de la mayoría de las personas es casi idéntico. Esto indica que
cualquiera sean las diferencias existentes, estas son de origen reciente. Cann,
Stoneking y Wilson querían saber si los patrones de ADNmt coincidían con los
de los genes nucleares. Por eso reunieron datos de ADNmt de muchas personas
alrededor el mundo y midieron el número de diferencias en las secuencias de
ADN. De esas comparaciones surge un diagrama del mismo tipo de los que
vimos para los genes nucleares F15. El diagrama es curvo para que todos los
sujetos entraran en el; la secuencia divergente de los datos sugiere que todos
los ADNmt humanos tienen un origen reciente y que su origen está en África.
Figura 15: Secuencia de ADNmt que muestra relaciones entre los humanos modernos. Las
líneas horizontales indican las distancias genéticas. El árbol sugiere que la mayor divergencia en
el genoma del ADNmt es entre los africanos sub saharianos ( los puntos abajo a la derecha) y
los demás grupos. El punto a marca el ancestro común de todos los linajes mitocondriales y la
secuencia diverge en un 0.57%. Según esta divergencia ese ancestro común existió hace 140 a
290 mil años.

Lo importante es cuándo ocurrió la separación original.

.....Si paso entre hace 5 y 1 millón de años entonces puede representar la

migración inicial del Homo erectus fuera e África y los diversos grupos que se
ven en la figura son eventos evolutivos separados e poblaciones separadas de
Homo erectus en África, Asia y Europa. Esto estaría e acuerdo con el modelo de
continuidad regional.

.....Si la separación fue hace unos 100 mil años entonces ya es demasiado tarde
para el modelo de continuidad regional porque todas menos unas pocas
poblaciones aisladas de Homo erectus se habían extinguido hace unos 200 mil
años y por que evidencia reciente (ver más abajo) muestra que el ancestro más
joven de los neandertales y de los humanos modernos existió hace más de 500
mil años. Lo que sugiere es que el punto a de la gráfica representa un grupo de
Homo sapiens, en África, algunos se quedaron en África y el resto migró fuera
hace unos 100 mil años.

Cann et al. interpretan que estos datos sugieren que la separación ocurrió hace
unos 140 a 290 mil años. Por lo tanto están más a favor del modelo de
remplazo que del modelo de continuidad regional.

Los estudios de Cann et al. generaron mucha controversia por su conclusión a

favor el modelo de remplazo aunque los datos de ADN nuclear ya habían dado
el mismo conjunto e relaciones entre los pueblos del mundo y también coincide
con los tiempos del modelo de remplazo y no con el de continuidad regional.
(figura 14)

De todas formas es instructivo echar una mirada sobre las críticas al trabajo de
Cann porque el capítulo con que concluye esta historia parece venir de otro
estudio sobre ADNmt:

Las críticas a Cann et al. sostienen que subestimaron la variabilidad de la tasa

de mutación en el ADNmt- si la tasa fuera menor de lo que piensan entonces el
punto ancestral en la figura retrocedería lo suficientemente atrás en el tiempo
como para incluir al Homo erectus.

También se critica que el programa de computadora que se utilizó para

construir la figura pudo haber colocado las líneas en otro orden pero que los
autores eligieron el orden que querían enfatizar.

Las críticas vociferaron que el modelo de remplazo no tenía ningún sentido

porque implicaba que el Homo erectus hubiera desaparecido de golpe en todo
el mundo luego de que una sola de sus poblaciones –en África- evolucionara
hacia el Homo sapiens. También implicaba que los miembros de la especie
Homo sapiens fueran tan guerreros que a cualquier lugar que llegaran hace 100
a 60 mil años eliminaran a todos los otros humanos. (p. ej. Neandertales en
Europa, tal vez algunos grupos arcaicos en África y Asia) sin cruzarse. En su
lugar los críticos sostuvieron que el Homo erectus evolucionó en el norte de
Asia hacia los chinos; en el sur de Asia en los australianos y asiáticos del
sureste; en Europa los neandertales evolucionaron en los europeos.

Por un tiempo la discusión pudo haber quedado en este punto sino fuera por un
nuevo estudio e ADNmt hecho por laboratorios americanos y alemanes en el
verano de 1997. En este trabajo, hecho por Krings et al, el ADN se extrajo de
un pequeño pedazo de húmero del Neandertal de la cueva e Feldhofer cerca de
Dusseldorf en 1856 (el espécimen que dio nombre a este grupo). Su secuencia
de ADN era mas parecida a la de los humanos modernos que al ADNmt del
chimpancé, lo que indica su indudable afinidad con los humanos. Pero la
secuencia del Neandertal estaba fuera del rango de variación de las secuencias
de ADNmt en los humanos modernos: mientras las poblaciones modernas
muestran una diferencia de unos 8 pares de bases en ese el lugar en particular
de la secuencia de ADNmt estudiada, el ADN del Neandertal mostró una
divergencia promedio con respecto a las secuencias modernas de unos 27 pares
(figura 16).

Figura 16: Grado de divergencia de ADNmt en los humanos modernos (a la izquierda) en

comparación con las diferencias entre humanos modernos y chimpancés (derecha) y entre
humanos modernos y el ADNmt obtenido de un espécimen de Neandertal de Alemania. Los
modernos difieren entre sí en un promedio de 8 nucleótidos; de los chimpancés en un promedio
de 54 nucleótidos y del Neandertal en un promedio de 27 nucleótidos

El ADNmt de los neandertales no mostró tener una relación más cercana con el
ADN de los europeos que con cualquier otro grupo humano moderno. Los
investigadores calcularon a partir de este número de diferencias que las
secuencias de los humanos modernos y la de los neandertales divergieron al
menos hace 500 mil años. Estas dos características- la gran cantidad de tiempo
y la escasa semejanza con el ADN europeo- no son consistentes con el origen
de los europeos modernos a partir de los neandertales pero si son consistentes
con el modelo de remplazo en el cual se considera a los neandertales como una
rama del Homo erectus que no llevó a grupos posteriores.

Otro estudio de ADNmt neandertal fue recientemente publicado por Goodwin et

al . Aislaron el ADNmt del esqueleto de un niño hallado en Mezmaiskaya,
montañas del Cáucaso (29 mil años). El bebé era o un feto casi a término o un
niño recién nacido. Una muestra de ADN indicó que la secuencia de nucleótidos
se parecía más al Neandertal de la cueva de Feldhofer que a los humanos
modernos. Como en el estudio de Kring, la secuencia homóloga sugiere que el
ancestro más cercano de los neandertales y de los humanos modernos vivió
hace unos 500 mil años. Por lo tanto las dos secuencias de ADNmt
provenientes de neandertales que existen pintan el mismo panorama de las
relaciones entre el Neandertal y los humanos modernos.

A través de la historia de esta controversia, las interpretaciones basadas en la

evidencia del ADN han estado en desacuerdo con las interpretaciones basadas
en la evidencia de restos óseos. El conflicto ha sido exacerbado por el
descubrimiento reciente de un esqueleto en Portugal (en Lagar Velho) en un
enterramiento del Paleolítico superior datado en 24.5 mil años. Los restos casi
completos de un niño, estimado en unos cuatro años de edad, fueron
descubiertos enterrados con conchas y ocre en la tradición gravetiense (vista
antes solo en humanos anatómicamente modernos). Los descubridores, Duarte
et al, sugirieron que el esqueleto tiene rasgos que parecidos a los neandertales
y a los modernos: rasgos del cráneo y la mandíbula aparentan ser modernos
pero las proporciones de los miembros se parecen más a los neandertales que a
los modernos. Argumentan que la constelación de rasgos en el niño se parece a
la de los híbridos conocidos de mamíferos no primates. Debido a su datación
tardía (5 mil años posterior al del último sitio neandertal conocido en el sur de
Francia), los autores sugieren que el niño no era un híbrido moderno de
Neandertal sino el resultado de generaciones de cruzamiento entre los dos
grupos; esto indica a los autores que los dos grupos eran miembros de la
misma especie y por eso la teoría de remplazo es incorrecta.

En la publicación de la revista en la que Duarte et al. publicaron sus

descubrimientos, Tattersall y Shwartz hacen un comentario sobre las
interpretaciones de Duarte et al sobre el niño de Lagar Velho. No están de
acuerdo con que los restos óseos sugieran un largo período de hibridación entre
neandertales y modernos porque aunque la primer generación de híbridos en
otros mamíferos exhiben características encontradas en las dos líneas
parentales, la hibridación continua a lo largo de cientos de generaciones (entre
29 y 24 mil años) debería minimizar las distintas contribuciones de las líneas
parentales y el niño no debería presentar tantas características dicotómicas-
tanto sean modernas o neandertales. Concluyen que es el esqueleto de un
humano moderno robusto, corpulento y que no presenta mezcla de genes
modernos con neandertales.

Por supuesto que la historia no podía terminar acá. Trinkaus y Zilhao, dos de
los autores de la publicación de Duarte dieron una extensiva y en ocasiones
emocional respuesta a Tattersall y Shwartz. El punto de su respuesta es que
aún después de 100 o 200 generaciones de hibridación, los caracteres
dicotómicos podrían ser preservados en formas distintas si fueran
individualmente adaptativos.

No queda claro como se saldará esta controversia. Obviamente es importante

obtener el ADNmt del niño de Lagar Velho por que la interpretación de Duarte
et al está basada en los rasgos del esqueleto. Aunque es difícil saber que hacer
con el ADNmt en este caso ya que las mitocondrias se heredan solo por vía
materna. Es posible que aunque el niño sea un híbrido moderno de Neandertal,
el ADNmt tendrá la secuencia característica de su línea materna. Si aquella es
Neandertal se parecerá a la del Neandertal de la cueva de Feldhofer; si la
madre era un moderno el ADNmt será cercano al de los humanos modernos.
Pero como no se han obtenido ejemplos de ADNmt de humanos
anatómicamente modernos del Paleolítico superior no sabemos cuánto parecido
puede haber entre la gente de ese período y el actual. Por esta razón aunque el
niño de Lagar Velho sea el producto de 100’-200 generaciones de cruzamiento
su ADNmt mostrará un perfil Neandertal o moderno pero no una mezcla de los
dos. Cuando eventualmente el ADNmt del niño sea secuenciado, una de las dos
únicas posibilidades permitirá concluir una interpretación. Si se parece al de los
modernos los opositores de teoría de remplazo no se darán por vencidos ya que
podrán afirmar que los genes de Neandertal por paterna estarán perdidos. Solo
si el patrón del ADNmt es Neandertal la evidencia podrá sugerir que el niño es
el resultado de una mezcla entre los dos grupos.

Esto aún no responde a la pregunta de qué es el niño de Lagar Velho. Si solo se

hubiera descubierto la parte del cuerpo por encima de los miembros superiores
seguramente se lo hubiera clasificado como moderno sobre la base de los
artefactos y de la estructura del cráneo y de los miembros superiores. Pero
aunque Duarte et al y Trinkaus y Zilhao afirman que la proporción de los
miembros inferiores están más cerca del Neandertal que del hombre moderno
igual quedan preguntas. ¿Podrían las condiciones climáticas de finales de la
glaciación en Portugal haber hecho una selección a favor de la complexión
robusta en los humanos modernos? ¿Tenemos suficientes ejemplos de material
óseo de humanos modernos de fines de la glaciación para afirmar con cuál es el
rango de variación entre los grupos que habitaban Europa en aquella época?

El obstáculo más importante para entender estas relaciones es la inconsistencia

entre la evidencia de los restos óseos y el material genético. Por un lado
tenemos restos óseos que son problemáticos ya que podrían ser usados para
sostener cualquiera de las hipótesis, que los neandertales son distintos de los
modernos o que hibridaron; por otro lado tenemos una evidencia genética
completa y sin problemas de los humanos modernos y de huesos
neandertales que sostiene claramente la hipótesis de que modernos y
neandertales han estado genéticamente aislados por muchos miles de años.
Estos datos sugieren que los dos grupos pertenecen a especies diferentes, que
no se cruzan, pero no dice nada en cuanto a su variedad morfológica dentro de
la especie. La controversia no recuerda que hay dos (a veces inconsistentes)
maneras de definir que es una especie: por la morfología o por el aislamiento
reproductivo. Desde mi punto de vista, si en una circunstancia particular tuviera
que tuviera que elegir entre las dos, el aislamiento reproductivo sería la más
fácil de inferir. Esto se debe a que las similaridades morfológicas pueden
representar paralelismos o convergencias evolutivos y por lo tanto pueden
resultar engañosas al tratar de ver las verdaderas relaciones. Solo un conjunto
más completo de datos estructurales y genéticos de los humanos del
Pleistoceno superior nos dará evidencia suficiente para hacer juicios más claros.

¿Que pasó con los neandertales? Fueran o no de la misma especie que los
humanos modernos su particular anatomía y estructura genética ya no existe
en la forma que aparece en el registro fósil (aunque quienes adhieren a la
teoría multirregional sostienen que sus genes sobreviven en el genoma de los
humanos modernos). Como se afirma más arriba, los multirregionalista dudan
que los humanos modernos hallan exterminado a los neandertales por medio
de la guerra, y quizá esa no sea una explicación necesaria para su desaparición.
Tan solo hubiera sido necesario que su tasa de mortalidad fuera más elevada.
Zubrow ha calculada que una taza e mortalidad del 2% más alta que la de los
humanos modernos del mismo período sería más que suficiente para explicar el
patrón de extinción que se observa inmediatamente después de la llegada de
los humanos modernos a Europa.

Resumen de los datos para los dos modelos

Cuando uno se fija en todos los datos (fósiles, ADN nuclear y ADNmt) da la
impresión de que algo muy similar al modelo de remplazo refleja el patrón de la
evolución humana reciente.

1. Es poco probable que los neandertales en Europa y en el Cercano Oriente

hayan sido de la misma especie que los europeos modernos porque los dos
grupos fueron vecinos por 40 mil años con poca (Trinkaus) o ninguna
(Tattersall) evidencia de cruzamiento. Los neandertales parecen haber
evolucionado del Homo erectus en Europa, vivieron allí por 200 mil años
hasta que llegaron los modernos. El Homo sapiens parece haberse originado
mucho más tarde de otro Homo erectus en África. El reemplazo del
Neandertal por los modernos ocurrió sin evidencia clara de algún paso
evolutivo- la estructura y la cultura neandertales tan solo desaparecieron.

2. Los fósiles de Homo sapiens aparecen más temprano en África, tienen unos
130 mil años aunque Antropólogos chinos claman que el Homo sapiens
existió en China hace 200 mil años. Este material chino recuerda más a los
hallazgos de arcaicos en Europa que al Homo sapiens tal como hoy lo
conocemos.

3. Los datos genéticos (nuclear y ADNmt) sugieren que todos los hombres
modernos están cercanamente relacionados y que los genes divergieron de
una única fuente más que de fuentes paralelas. Estos datos también
sugieren un origen reciente en África para nuestros genes.

4. Los neandertales existieron casi sin cambios estructurales en Europa por

200 mil años. Su anatomía sugiere una estructura robusta, uso diferente de
los músculos que los modernos y estructura de la laringe diferente que pudo
haber resultado en que el habla fuera distinta a la de los hombres
modernos.

5. Otro tipo de datos proviene e los restos culturales de los neandertales y de

los modernos.
.....a. Ningún sitio neandertal presenta manifestaciones artísticas (pintura o
piedra labrada) aunque los cro mañones contemporáneos de los últimos
neandertales tenían ambas.

.....b. Los artefactos del Cro Mañón eran mucho más complejos, implicaban más
trabajo y más planificación, producían más superficie útil por núcleo que los
producidos por el Neandertal.

.....c. La escala y la complejidad de los asentamientos neandertales era menor

que la de sus contemporáneos neandertales: los neandertales reunían piedras
para sus herramientas de lugares cercanos a sus campamentos, eran más
autosuficientes y tenían menos comercio con otros grupos. Los cro mañones
reunían materiales de regiones más lejanas y claramente comerciaron con
grupos lejanos.

En la figura 17 se muestra un resumen de este trabajo y el diagrama de un

patrón evolutivo de los humanos modernos consistente con los datos geológicos
y genéticos.
Figura 17: Linajes de Homo erectus, Homo sapiens, y Homo neanderthalensis. La línea azul de
la izquierda indica el linaje Neandertal en Europa; las líneas grises a la derecha indican linajes
de Homo erectus en Asia-; la línea azul central y el triángulo rojo indican el linaje que va del
Homo erectus africano a los humanos modernos. El punto "DNA divergence" indica la fecha
aproximada el último ancestro común e los modernos y los neandertales. En la figura se
muestra un patrón evolutivo que es consistente con el modelo de reemplazo.
Bibliografía

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