Introducción a la ecología forestal

Charla #2| Curso “Servicios Ambientales y Restauración de Bosques Tropicales” | Febrero 2-7, 2015 | Panamá
Contenido
1. Variación espacial en la composición y estructura de bosques tropicales
 Factores y gradientes principales
 Heterogeneidad local
 Asociación de hábitat y la distribución de especies

2. Perturbación y la dinámica de bosques

 Dinámica de claros y la regeneración de bosque
 Formación y características de claros
 Regeneración y sucesión

3. Estrategias de vida
 La dinámica de bosques y diferentes estratégicas de vida de arboles
 Compromisos (‘trade-offs’) y estrategias de vida
¿Cuáles son los factores que definen la
distribución de las especies y la variación
en la composición y estructura de los
bosques tropicales?
 Dos bosques
Dos bosques Tropicales
tropicales

Nouragues, Guyana Francesa Nizanda, Oaxaca, México

Cambio de bosques a lo largo de un gradiente de precipitación
Temp. ºC Prec. (mm)
500

50 100

25 50

Perennifolia caducifolia desierto

Árboles
perennifolia, hojas duras
perennifolia, hojas suaves
caducifolia

Epífitos

Lianas

Arbustos
La complejidad de gradientes ambientales: factores co-variables
Dispersión por viento

Luz en el sotobosque

Fósforo

Diversidad regional

Incendios
Precipitación
Altura

Estación seca prolongada Bosque seco / monzónico

Estación seca corta Bosque semi-caducifolia
Húmeda Oxisoles Tierra baja Selva baja tropical húmeda
Suelos

Ultisoles 1200-1500 m Bosque húmedo montano bajo

1500-3000 m Bosque húmedo montano alto
Terra firme
3000 – Lin. arb. Bosque subalpino - subandino
Suelos podzolizados Bosque brezal
Nivel freático

Caliza Bosque sobre caliza

Roca ultrabásica Bosque sobre roca ultrabásica
Nivel Costero Manglar
freático Agua Oligotrófico Bosque brezal
dulce Eutrófico Siempre húmedo Bosque pantanoso
Periódicamente seco Bosque inundable
 Tierra Firme
Caatinga alta Caatinga alta

Caatinga baja
Ingapó
 Variación en suelos de escala local a regional a global
en las variables que están cuantificadas y/o clasificadas y en el nivel de detalle de datos

Fosforo en Agua Salud

 Suelos muy viejos,

 Buen drenaje
 Ricos en óxidos de hierro
 Tonalidad rojiza o naranja
 Altamente meteorizados
 Ácidos
 Infértil
Oxisol Ultisol

Mapa geológico de Panamá

Tipos de suelos en BCI
Cuenca del Canal de Panamá

Distribución de una especie

sensible a la disponibilidad
hídrica en una escala
regional y local
(Xylopia macrantha, Annonaceae)

BCI - La parcela de 50 ha
Otros ejemplos de Malasia: Shorea spp. que están asociados con
el tipo de suelo y la disponibilidad de agua (Russo et al. 2008)
 Clasificación de suelos,
precipitación y parcelas
Efecto de fósforo
del CTFS en la cuenca
del Canal de Panamá
Efecto de precipitación

= Ocurre significativamente más en suelos

bajo / alto en fósforo
= Ocurre significativamente más en áreas
con mucha / poca lluvia
Crecimiento

Crecimiento
Nicho fisiológico: Rango de condiciones Nicho ecológico: Distribución limitada por la
ambientales en lo que podría existir un competencia de especies que están mejor
especie adaptadas a las condiciones locales

9 de 13 especies suelen
tener una combinación en la
disponibilidad de los
Crecimiento

recursos donde se
desempeñan mejor que las
otras

Sterck et al. (2011) PNAS

“Los bosques tropicales primigenios, sin
perturbaciones y que permanecen estables desde
‘el inicio de los tiempos’ son un mito”. TC Whitmore

 Las perturbaciones son un aspecto integral de

los ecosistemas del bosque tropical.

 La estructura y funciones del bosque tropical

reflejen la interacción continua entre la
perturbación y la regeneración

Foto: Michiel van Breugel

Un tipo de perturbación natural y
recurrente: Los huracanes
Hurricanes
 ¿Cuáles son las
características de este tipo
de perturbaciones?

 Determina la dinámica,
estructura y composición del
bosque

¡El tipo de perturbación

predominante podría estar
incluido en la clasificación de
bosques que vimos antes!
 Dinámica de claros

La dinámica de un bosque tropical es un

proceso cíclico de formación de claros por
la muerte y caída de árboles, que inicia
una secuencia sucesional de colonización
de plántulas y crecimiento de regeneración
avanzado hasta que el árbol original es
remplazado por uno o más árboles nuevos
y se cierra el dosel.
 1 | Formación de claros

1.5
1.5 Ratio entre muerte
por tronco quebrada
o por enraizamiento
en 16 estudios en
bosques tropicales
1
1.0

0.5
0.5

0
0.0

Las causas de la mortalidad de los árboles, aparte de la senescencia, pueden

ser muchas. Fuertes lluvias, por ejemplo, pueden desestabilizar el suelo o
sobre-cargar la copa de un árbol. El tipo de viento también afecta.
Mortalidad (#) 1 | Formación de claros
Precipitación

Adaptado de Brokaw 1982

Lluvia × viento × suelos pocos profundos × epífitos × termitas y enfermedades × …

 1 | Formación de claros

En los bosques tropicales húmedos se abre cada

año ± el 1 % del dosel por formación de claros.
La gran mayoría de los claros son pequeños:
 Como consecuencia, el dosel del bosque es un mosaico espacial de parches en
diferentes fases de desarrollo, cambiando continuamente durante el tiempo

1994

2001

Canopy topography of Mexican TLRF

Scan: Asner et al. 2014

 Tierra Firme
Inundable
%

Altura del dosel

0 Altura (m) >40

 1 | Formación de claros
Cambio en la disponibilidad de recursos y en las condiciones abióticas

Claro
1000
Pequeño Grande
Claro grande

(densidad de flux fotosintético, μmol m-2 s -1)

Campo
abierto

Disponibilidad de luz
100

? años
Claro pequeño

10

sotobosque

Condiciones de sotobosque 06 am 08 am 10 am 12 am 14 pm 16 pm 18 pm
Hora del día
2 | Colonización de claros e iniciación
del rodal
a) Germinación de semillas
- Banco de semillas
- Más común entre especies pioneras
- Dispersión
- Intolerante a la sombra, dependen de claros
- Tolerante a la sombra, pero igual pueden
establecerse y crecer en claros

b) De regeneración avanzada
- De plántulas y bríncales tolerantes a la sombra
que ya estaban establecidos en el sotobosque
antes de la formación del claro

c) Reproducción vegetativa
- Capacidad de rebrotar varia entre especies
- Muy común entre lianas

d) Crecimiento lateral de árboles al lado del claro

3 | Cierre del dosel y exclusión competitiva
 La dinámica de esta fase depende principalmente de las características del evento de
perturbación y la colonización.
 El dosel se cierra y la vegetación empieza a competir
 Densos rodales de pioneras,
elevada mortalidad de árboles
suprimidos por la fuerte
competencia
 Cuando un árbol muere, otros
árboles del dosel rellenan el espacio
en el dosel expandiendo sus copas -
pocos pies son añadidos al estrato
superior.
 Continuas llegadas,
establecimientos, supervivencia y
crecimiento de especies de sucesión
tardía (tolerantes a la sombra)
 El reclutamiento de pioneras
dominantes es raro o nulo.
 100%
80%
crecimiento relativo

Sobrevivencia
0%
0%

0 cm2/m2 Competencia 30 cm 2/m 2 1-2 2-4 4-8

DAP (cm)
600
densidad de tallos
0

1-2 2-4 4-8 8-16

DAP (cm)
4 | Cambio sucesional de especies dominantes

 Las especies pioneras en el dosel mueren debido a la senescencia u otras causas. Pero
cuidado, la longevidad entre estas pioneras puede variar entre décadas (ej: Cecropia spp) y
siglos (ej: Ceiba pentandra)
 Reemplazo de especies pioneras dominantes por avanzada regeneración de la especies ya
establecidas (estas son entonces tolerantes a la sombra en el estadío de brinzal)
 Como consecuencia, se desarrolla hacia una mayor heterogeneidad espacial y un dosel
diverso.

> 35 m

27-35 m

19-27 m

10-19 m

1-10 m
S.W. Cameroon (datos de M. van Breugel 1995)

0 10 20 30 40 50 60
% cubertura por especies pioneras de larga vida
D i ve r s i d a d y e s t ra t e g i a s d e
vida de las plantas en los
bosques tropicales
 Claro

Evento raro

Estar ahí cuando se
forma un claro
&
alta irradiación pero
efímera

Alto crecimiento
importante
 2,4 1

600
densidad de tallos

2,3
0

1-2 2-4 4-8 8-16

DAP (cm)

2,3

1 – Establecimiento

2 – Supervivencia

3 – Crecimiento

4 – Fecundidad

Pionera Tolerante a la sombra

Dep. claros indep. claros

Indep.
 Velocidad de crecimiento y edad y tamaño máximo
200

I) Sotobosque, crecimiento
160 lento, vida corta, tamaño
DAP máximum (cm)

pequeño

120 II) Sub-dosel, crecimiento lento,

500 2x tiempo de vida que I., se
400
establece sin claro
80

300 III) Dosel y sub-dosel

crecimiento rel. rápido, Larga
200
40 vida, tolerante a la sombra,
100 aún responde
oportunistamente a la luz
0
1 IV) Especies pioneras, alto
2 crecimiento máximo , vida
3
4
corta
5
6
7
8
9
10
11 200
12
13 100
14
15
Adaptada de Lieberman et al. 1985
 ‘Trade-off’ relacionado con la adquisición vs. la conservación de recursos

1 | Elevada área foliar específica Hojas mecánicamente /

quimicamente defendidas contra
hervívoros y patógenos

2 | Copas superficiales Copas profundas

3 | Baja densidad de la madera Alta densidad de la madera

4 | Elevada tasa de fotosíntesis máxima Reducida respiración oscura

5 | Temprana y continua fecundidad Semillas grandes con muchas

reservas, plántulas tolerantes
6 | Muchas semillas pequeñas al estrés
(germinación en sombra, sobrevivencia de
plántulas en condiciones de poco agua o luz)
7 | Semillas latentes
‘ T r a d e - o f f ’ c r e c i m i e n t o Graficamente:
-mortalidad

0.50
Tasa de crecimiento (% / y)
(en alta luz)

0.10

0.05 R2 = 0.69

0 20 40 20 20 100
Tasa de mortalidad (% / 5y)
(en la sombra)

Adaptado de Wright et al. 2010

‘ T r a d e - o f f ’ f e c u n d i d a d -Graficamente:
tolerancia

(falta de agua y luz, herbívoras, etc.)

Fecundidad y dispersión

Tolerancia
Masa seca / tamaño de semilla
‘ T r a d e - o f f ’ f e c u n d i d a d -Graficamente:
tolerancia

suelo
enelelsuelo
Banco de semillas Dispersión

semillas)
semillas)
laslos
semillas en

llegaron
dondellagaron
Dispersión
Dispersión
Densidad de semillas

claross donde
dedeclaros
Densidad

(numero
(numero
Masa seca / tamaño de semilla Masa seca / tamaño de semilla

Germinación Sobrevivencia

sombra
plántulas
Germinación
Germinación

de la
Supervivencia en
Sobrevivencia

Masa seca / tamaño de semilla Masa seca / tamaño de semilla

Patrones esquematizados basados en resultados de Dalling & Hubbel 2002)

A t r i b u t o s f u n c i o n a l e s yGraficamente:
desempeño

0.035

0.03 ‘Trade-off’ de Desempeño de

de juveniles
atributos foliares plántulas

promedio
Crecimiento
0.025
Dureza foliar

Relativa
0.02

Tasa de en
en el dosel
Posición
0.015

0.01

0.005

0
Área Específica Foliar Área Específica Foliar
0 100 200 300 400 500 600

0.82 Desempeño
0.72
Atributos foliares

Crecimiento
Mortalidad
0.62

0.52

0.42

0.32

0.22

0.12 Densidad de Madera Densidad de Madera

-0.7 -0.5 -0.3 -0.1 0.1 0.3 0.5 0.7 0.9

Patrones esquematizados basados en resultados de Wright unp. data; Wright

& Westoby 2000; Poorter & Bongers 2006; Ruger et al. 2012; King et al. 2006
P l a s t i c i d a d e n a t r i b u t o Graficamente:
s

Crecimiento
Crecimiento (escala log)

Arboles de dosel
tolerante a la
sombra en un
ambiente sucesional
temprano

Coeficiente de variación AFE

Supervivencia
Supervivencia

Arboles de dosel
tolerante a la
sombra en un
ambiente sucesional
temprano

Coeficiente
Densidad dede
variación
MaderaAFE

Esquematizado de Martinez-Garca 2005

 ¡Gracias!

Charla #2 | Curso “Servicios Ambientales y Restauración de Bosques Tropicales” | Febrero, 2015 | Panamá