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Cap 6 - TÉJIDO MUSCULAR FINAL PDF
Cap 6 - TÉJIDO MUSCULAR FINAL PDF
TEJIDO MUSCULAR 6
Lic. Lily Callalli Palomino
Msculo es cada uno de los rganos contrctiles del cuerpo humano y de otros animales,
formados por tejido muscular. Los msculos se relacionan con el esqueleto -msculos
esquelticos-, o bien forman parte de la estructura de diversos rganos y aparatos -msculos
viscerales.
La palabra "msculo" proviene del diminutivo latino musculus, mus (ratn) culus (pequeo),
porque en el momento de la contraccin, los romanos decan que pareca un pequeo ratn
por la forma.
Los msculos estn envueltos por una membrana de tejido conjuntivo llamada
"Aponeurosis".
Componentes:
Las clulas musculares estn tan diferenciadas y tienen caractersticas tan peculiares que sus
componentes han recibido nombres especiales: la membrana se denomina sarcolema, el
citoplasma (con excepcin de las miofibrillas), sarcoplasma, el retculo endoplasmtico,
retculo sarcoplasmtico y las mitocondrias, sarcosomas.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Fibra muscular:
La unidad anatmica del tejido muscular es la clula o fibra muscular, existiendo tres tipos
de fibras musculares:
Fibras esquelticas
Fibras cardacas
Fibras Lisas
Presentan una fina estriacin longitudinal y carecen de estras transversales. Tienen un solo
ncleo en posicin central, clulas fusiformes. Su regulacin es independiente de la voluntad
y est controlada por el sistema nervioso vegetativo por tanto la contraccin es controlada
de manera involuntaria, dbil y lenta. Forma los msculos de las paredes del tracto
digestivo, urinario, vasos sanguneos y el tero: msculos involuntarios o viscerales.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Figura 6-1. Tipos de fibras musculares. (Tomado de W.B. Saunders Company 2002).
Figura 6-2. Diagrama de los tres tipos de msculos. Arriba msculo esqueltico. Centro, msculo liso.
Abajo, msculo cardiaco. (Tomado de W.B. Saunders Company 2002).
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Produccin de calor: Las contracciones de los msculos esquelticos constituyen una de las
partes ms importantes del mecanismo para conservar la homeostasia de la temperatura
corporal. Puesto que los msculos constituyen un gran nmero de clulas en el cuerpo, stos
son la principal fuente para la produccin de calor.
MSCULO ESQUELTICO
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Los ncleos de la fibra muscular esqueltica estn en el citoplasma ubicado justo debajo de
la membrana plasmtica (sarcolema). Hoy se sabe que este sarcolema grueso consiste en la
membrana plasmtica de la clula, su lmina externa y la lmina reticular circundante.
Origen embriolgico:
La histognesis del msculo esqueltico los mioblastos se fusionan para formar miofibras
multinucleadas.
Los mioblastos iniciales o tempranos estn encargados de formar los miotubos primarios,
estructuras similares a cadenas que se extienden entre los tendones del msculo en
desarrollo. Los miotubos primarios se forman por la fusin casi sincrnica de mioblastos
iniciales. Los miotubos sufren la diferenciacin adicional hacia las fibras musculares
esquelticas maduras. Cuando se examinan con el microscopio ptico los miotubos
primarios exhiben una cadena de ncleos centrales mltiples rodeados por
miofilamentos.
Los mioblastos avanzados o tardos dan origen a los miotubos secundarios, que se forman
en la regin inervada del msculo e desarrollo donde los miotubos tienen contacto
directo con las terminaciones nerviosas. Los miotubos secundarios continan creciendo
porque se las fusionan secuencialmente nuevos mioblastos en posiciones aleatorias en
toda su longitud. Los miotubos secundarios se caracterizan por tener un dimetro
menor, ncleos ms separados entre s y una cantidad mayor de miofilamentos (Figura 6-
3). En la fibra muscular multinucleada madura todos los ncleos estn en el sarcoplasma
perifrico, justo debajo de la membrana plasmtica.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Se forman nuevas fibras a partir de los mioblastos hasta el ltimo periodo de la vida fetal.
Despus los msculos crecen por aumento de tamao de las fibras. Sin embargo, se cree que
algunos mioblastos persisten bajo la forma de clulas satlite, a partir de las cuales se pueden
desarrollar nuevas fibras durante la regeneracin y quiz tambin en relacin con la
hipertrofia de un msculo debido a entrenamiento.
Produce movimiento
Generan energa mecnica por la transformacin de la energa qumica
(biotransformadores).
Da estabilidad articular.
Sirve como proteccin.
Mantenimiento de la postura.
Propiocepcin, es el sentido de la postura o posicin en el espacio, gracias a
terminaciones nerviosas incluidas en el tejido muscular (Huso neuromuscular).
Informacin del estado fisiolgico del cuerpo, por ejemplo un clico renal provoca
contracciones fuertes del msculo liso generando un fuerte dolor, signo del propio
clico.
Aporte de calor, por su abundante irrigacin, por la friccin y por el consumo de
energa.
Estimulante de los vasos linfticos y sanguneos, por ejemplo la contraccin de los
msculos de la pierna bombean ayudando a la sangre venosa y la linfa a que se dirijan
en contra de la gravedad durante la marcha.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Estructura:
Este tejido est formado por manojos de clulas cilndricas (10-100 um), muy largas
fusiformes (de hasta 30cm), multinucleadas y estriadas transversalmente, llamadas tambin
fibras musculares esquelticas. (No se debe confundir una fibra muscular con una fibra de
tejido conectivo; las fibras musculares son elementos celulares, las fibras de tejido conectivo
son productos extracelulares de las clulas del tejido conectivo.)
El tejido conectivo que rodea cada una de las fibras musculares y los haces de fibras es
esencial para la transduccin de fuerzas. En el extremo del msculo, el tejido conectivo se
contina en un tendn o en alguna estructura de fibras de colgeno que, por lo general, fija
el msculo al hueso. Por el tejido conectivo pasan abundantes vasos sanguneos y una rica
inervacin.
El tejido conectivo asociado con el msculo es designado con nombres especficos, que
describen su relacin con las fibras musculares:
Envolturas conectivas:
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Epimisio: Cubierta externa de las fibras musculares (tejido conjuntivo). Los principales vasos
y nervios musculares penetran a travs del epimisio.
Endomisio: Delicada capa de fibras reticulares que rodea a cada fibra muscular. Aqu slo se
encuentran capilares de pequeo calibre y las ramificaciones neuronales ms finas, que
transcurren paralelos a las fibras musculares.
Organizacin microscpica:
- Ncleos de la clula que estn situados en la periferia del interior, en este caso
existen varios ncleos para una misma clula muscular.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
El sistema de tubos T, est formado por numerosos tbulos continuos con la membrana
plasmtica (sarcolema) de la clula muscular. Cada uno de estos tbulos corre
transversalmente entre 2 cisternas terminales. Aunque las cisternas terminales y el tbulo T
estn fsicamente separados, el espacio entre ellos aparece ocupado regularmente por
estructuras que se asocian estrechamente a la membrana de ambos sistemas. La contraccin
de una fibra muscular requiere de la contraccin simultnea de todas sus miofibrillas. La
forma y distribucin del sistema T permite que la onda de depolarizacin, responsable de la
contraccin muscular, se distribuya rpidamente desde la superficie celular hacia el interior
del citoplasma alcanzando a cada miofibrilla.
En la Figura 6-6, se ilustra la organizacin del retculo endoplasmtico y su relacin con las
miofibrillas. Obsrvese que en las fibras musculares estriadas a cada sarcmero le
corresponden dos tbulos transversos (T). Cada tbulo T est ubicado a la altura de la
unin entre la banda A y la banda I y se forma como una invaginacin del sarcolema de la
clula muscular estriada. Est asociado con dos cisternas terminales del retculo
sarcoplasmtico que rodea cada miofibrilla, de manera que queda una cisterna a cada lado
del tbulo T. La estructura triple que se ve en los cortes transversales, en donde hay dos
cisternas terminales a los lados de un tbulo transverso que coincide con la unin entre una
banda A y una banda I, se denomina triada. La despolarizacin de la membrana del
tbulo T inicia la liberacin de iones de calcio desde el retculo sarcoplasmtico y al final
desencadena la contraccin muscular.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Los miofilamentos estn dispuestos en tal forma que inducen la apariencia de bandas claras
y oscuras que se repiten a lo largo de cada miofibrilla, determinando la organizacin de los
sarcmeros.
La banda oscura se conoce como banda A (de anistropa) y la clara como banda I (de
istropa). Cada banda I aparece bisectada por una lnea transversal oscura denominada disco
o lnea Z (de Zwichenscheibe= disco intermedio,). Al centro de la banda A hay una zona
ms clara que corresponde a la banda H (de Hell = claro) en cuyo centro est la lnea M (de
Mittellmembran= membrana media) Figura 6-8:
En el citoplasma que rodea a las miofibrillas se disponen tanto las mitocondrias como las
cisternas del retculo sarcoplsmico, a las cuales se asocian los tbulos T, en una
organizacin precisa con respecto a los sarcmeros y repetidas a todo lo largo de las clulas
musculares esquelticas.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
La disposicin de los filamentos gruesos y finos crea diferencias de densidad que originan las
estriaciones transversales.
Figura 6-9. Diagrama de una sarcmera y sus componentes. A. Sarcmera. B. Corte transversal de perfiles
de sarcmera en las regiones indicadas. C. Filamentos grueso y delgado. D. Molcula de Miosina.
(Tomado de W.B. Sunders Company. 2002)
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Filamentos delgados: mide 1 um de longitud por 7-9 nm diametro. Son : Actina Filamentosa
(Actina F).- cadena de monomeros de actina Globular (Actina G). Cada filamento delgado
contiene 2 actina F helicoidal.
Figura 6-10. Esquema que muestra la estructura del filamento fino del msculo estriado.
Arriba sus componentes aislados y, abajo, montados. (Tomado de Junqueira y Carneiro:
Histologa Bsica Masson, Barcelona, 2000)
Filamentos Gruesos: mide 1.5 um de longitud por 12-15 nm de diametro. Los filamentos de
miosina estn formados por 200-300 molculas de miosina. Cada molcula de miosina (150
nm de largo por 2-3 nm de diametro) est compuesto por dos cadenas pesadas y dos pares
de cadenas ligeras. La cadena pesada se parece a los bastones de golf, la tripsina puede
segmentar las cadenas pesadas en una cola en forma de bastoncillo, la meromiosina ligera y
una cabeza globular, meromiosina pesada. La papaina segmenta a la meromiosina pesada en
dos mitades globulares (S1) y un segmento helicoidal corto (S2). El S1 tiene actividad ATPasa.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Titina, una protena elstica muy larga que conecta los filamentos gruesos con el disco Z.
La funcin de resorte de esta protena contribuye a estabilizar el centrado de los
filamentos gruesos de miosina en el sarcmero.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Nebulina, una protena inelstica alargada fijada a los discos Z, paralela a los filamentos
finos (de actina).
M-actinina, una molcula bipolar corta, con forma de bastn, que forman haces paralelos
con los filamentos de actina a nivel del disco Z y contribuye a anclar los finos filamentos
del disco Z.
Miomesina, una protena ligadora de la miosina, que sirve para alinear los gruesos
filamentos de miosina en la lnea M.
Protena C, una de las varias posibles protenas ligadoras de miosina, con la misma
funcin que la miomesina, que forma varias rayas diferenciadas a ambos lados de la lnea
M.
Los filamentos gruesos y finos se superponen en las porciones laterales de la banda A; cada
filamento grueso est rodeado por 6 filamentos finos.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
permite una mayor entrada de iones Sodio, al entrar stos en gran cantidad, se produce un
potencial de accin, ya que la membrana de la fibra celular es rica en canales de sodio
dependientes de voltaje, estimulando a la fibra muscular. Al conjunto nervio cortical-nervio
perifrico-fibra muscular inervada se le denomina unidad motora.
La secrecin de iones calcio llega hasta el complejo actina-miosina, lo que hace que dichas
protenas se unan y roten sobre s mismas causando un acortamiento, para posteriormente,
los iones calcio puedan volver al retculo sarcoplasmtico para una prxima contraccin.
A continuacin se resumen los pasos que ocurren ara que la fibra muscular se estimule y
produzca la contraccin muscular:
De a cuerdo con esta teora, los miofilamenos estn arreglados siguiendo un esquema
definido y sus extremos se traslapan o entrecruzan uno con el otro. Al formarse el puente
cruzado de miosina unido a un filamento de actina, los dos filamentos se deslizan uno a lo
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
largo del otro. Esto ocurre porque el brazo del puente cruzado y la cabeza de la miosina
inducen una atraccin intermolecular. Esto se conoce como un ataque de fuerza, donde la
cabeza se inclina hacia el brazo y tira de los filamentos de actina y miosina en direcciones
opuestas. Explicado de otro modo, la cabeza alargada (puente cruzado) de la molcula de
miosina se dobla primero hacia adelante, se adhiera al punto activo de la molcula de actina,
tira de sta a una corta distancia, y a continuacin se suelta. Se repite el proceso en otro
punto activo, en seguida la cabeza de la miosina se adhiere de nuevo ms atrs del filamento
de actina y tira del mismo otro tramo ms. La accin de trinquete es el responsable del
deslizamiento de la actina sobre la miosina.
Para que el msculo y el sarcmero s se acorten sin modificar la longitud del miofilamento,
el acortamiento del sarcmero se debe producir por superposicin de los filamentos gruesos
y finos. La banda I se acorta durante la contraccin, mientras que la banda A no modifica
su longitud. La zona H se hace ms angosta y los filamentos finos se deslizan sobre los
filamentos gruesos durante la contraccin.
La miosina est compuesta por dos cadenas polipeptdicas dispuestas en doble hlice. Cada
cadena tiene una pequea cabeza globular que se proyecta en ngulo casi recto en un
extremo de la larga molcula con forma de bastn. Esta cabeza globular tiene un sitio
especfico para trifosfato de adenosina (ATP) y la actividad de ATPasa de la miosina.
Las molculas de la miosina se agregan cola con cola para formar los filamentos gruesos; los
segmentos similares a bastones se superponen y se proyectan las cabezas globulares. La zona
desnuda en la mitad del filamento, es decir la porcin que no tiene proyecciones globulares
es la banda H. Las cabezas globulares de las molculas de la miosina que se proyectan hacia
fuera forman los enlaces cruzados entre los filamentos gruesos y finos a cada lado de la banda.
La tropomiosina est compuesta por una doble hlice de dos polipptidos que forman los
filamentos que se deslizan por la hendidura por las molculas de actina F del filamento fino.
En el msculo en reposo, la tropomiosina y las troponinas enmascaran un sitio de unin de
la miosina en la molcula de actina.
Hay un complejo de troponina, compuesto por tres subunidades globulares, para cada
molcula de tropomiosina.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Troponina C (TnC), que fija a los iones de calcio, el paso inicial en la iniciacin de la
contraccin.
La hidrlisis del ATP desacopla la cabeza de la molcula de miosina del filamento de actina.
Interaccin actina miosina, base del modelo del filamento deslizante. En el msculo en
reposo, los productos de degradacin del ATP, es decir difosfato de adenosina (ADP) y
fosfato inorgnico (Pi), permanecen unidos a la ATPasa de la cabeza globular de la molcula
de miosina. Es necesaria la unin entre la actina y miosina para que la ATPasa libere los
productos de degradacin y para que la energa de los enlaces fosfato de alta energa
hidrolizados por la ATPasa se conviertan en trabajo mecnico.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Figura 6-13. Dibujo esquemtico de la base biomelecular del ciclo del puente transversal de miosina.
(Tomado de: Finn Geneser :Histologa 3era. Edicin).
Figura 6-14. Resea de los acontecimientos que desencadenan la contraccin del msculo esqueltico.
(Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas).
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Los cidos grasos son degradados en las mitocondrias para producir ATP.
La fuente inmediata de energa para la actividad contrctil proviene de las molculas de ATP
sobre la miosina. La cabeza de miosina posee un punto de enlace para el ATP. La miosina se
enlaza con el ATP para producir la accin muscular. La cabeza de la miosina posee la enzima
ATPase, la cual se encarga de degradar al ATP para dar ADP, Pi y Energa. Esta energa une
la cabeza de la miosina con el filamento de actina. Para que contine la actividad muscular
es indispensable mantener un suministro de ATP. En sntesis:
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
El calcio se agota.
El calcio es bombeado hacia el retculo sarcoplasmtico para su almacenaje.
Son desactivadas la troponina y la tropomiosina.
Se bloquea el enlace de los puentes cruzados de miosina con los filamentos de actina.
Se interrumpe la utilizacin del ATP.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Enfermedad o intoxicacin
Traumatismo nervioso
Como sucede en una lesin del nervio motor generando una espasticidad
(contraccin mantenida de un msculo) o en la lesin de la corteza cerebral
que produce parlisis flcida, que acabar convirtindose en espasticidad
igualmente. En estas lesiones, pueden existir grupos musculares que no
estn totalmente paralizados, pero que son difciles de controlar sus
contracciones por el paciente.
Agresin
Las fibras del msculo esqueltico tienen una rica inervacin que proviene de neuronas
motoras originadas en la mdula espinal o el tronco del encfalo. Los axones de las neuronas
se ramifican medida que se acercan al msculo y dan origen a ramales que terminan sobre
cada una de las fibras musculares.
Los ncleos de las fibras se ubican vecinos a la membrana plasmtica (sarcolema), que
aparece delimitada por una lmina basal (lmina externa). El tejido conjuntivo que rodea a
las fibras musculares contiene numerosos vasos sanguneos y nervios y se dispone de manera
de transferir, en la forma ms efectiva posible, la contraccin de las fibras musculares a los
sitios de insercin del msculo.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Cada fibra muscular recibe una terminacin del axn de una neurona motora, formndose
en la zona de unin una estructura denominada placa motora (Figura 6-15).
Figura 6-15. Dibujo de una impregnacin argntica donde se ilustra un nervio motor y sus ramificaciones
terminales que conducen a las placas motoras terminales. (Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas)
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Las clulas telogliales cubren la superficie externa del axn terminal, pero nunca penetran en
las fisuras sinpticas. Aqu el nervio y el msculo estn en contacto directo uno con otro.
Las llamadas lminas del aparato subneural no son sino estrechas hendiduras sinpticas
secundarias, formadas por el plegamiento del sarcolema que reviste el canal sinptico
primario (Figura 6-16).
Figura 6-16. Representacin esquemtica de una placa terminal motora. A: Placa terminal tal como se ve
en los cortes histolgicos longitudinales de la fibra muscular. B: Vista de plano. C: Vista en microfotografa
electrnica. (Tomado de Bloom-Fawcett: Tratado de histologa)
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
acumulan en el axoplasma a lo largo de estas zonas activas. La membrana que cubre las
crestas y las fisuras del msculo subyacente contiene una alta concentracin de receptores
para la acetilcolina. Cuando se libera en la fisura sinptica, la acetilcolina se combina con los
receptores y da por resultado un aumento transitorio de la permeabilidad d la membrana
para los iones de sodio. La entrada de sodio despolariza la membrana, genera un potencial
de accin que se propaga sobre el sarcolema y a lo largo de los tbulos T y que activa la
liberacin intracelular de calcio, desencadenando la contraccin. El sarcoplasma subneural
no tiene nada de particular si se excepta la abundancia de mitocondrias. Los estudios
histoqumicas demuestran una actividad colinesterstica en el aparato subneural de la placa
motora terminal. La mayor parte de esta actividad es especficamente de acetilcolinesterasa,
localizada en la lmina basal que limita los surcos secundarios. La acetil colina liberada en la
placa motora terminal es rpidamente degradada por la acetilcolinesterasa de la fisura
sinptica, limitando con ello la duracin de la respuesta al neurotransmisor.
Figura 6-17. Microfotografa electrnica de una terminacin nerviosa de una unin mioneural,
que muestra la acumulacin de mitocondrias y el gran nmero de vesculas sinpticas del axoplasma.
(Tomado de Bloom-Fawcett :Tratado de histologa)
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
MISTENIA GRAVIS
Una nica neurona puede inervar entre varias y cien o ms fibras musculares. Los msculos
capaces de ejecutar los movimientos ms delicados tienen menor cantidad de clulas
musculares por neurona motora en sus unidades motoras. Los msculos oculares tienen una
relacin de inervacin de alrededor de una neurona cada tres clulas musculares; en los
msculos posturales de la columna vertebral una nica neurona inerva cientos de clulas
musculares.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Las caractersticas precisas de cualquier contraccin muscular dadas son determinadas por la
cantidad especfica de terminales de neuronas motoras que se despolarizan y por la cantidad
despolarizada especfica de cada tipo de fibra, en un msculo mixto. Aunque la
despolarizacin de una nica placa motora terminal se caracteriza por ser un fenmeno del
tipo todo o nada, no todas las placas se descargan al mismo tiempo, lo cual permite una
respuesta gradual al estmulo contrctil. La prdida de la inervacin causa atrofia de la fibra
(y del msculo), adems de la prdida funcional total del msculo desnervado.
Es necesaria la inervacin contnua para que las clulas musculares mantengan su integridad
estructural.
La clula nerviosa motora no slo induce la contraccin en las clulas musculares, adems
ejerce una influencia trfica sobre ellas. Si se interrumpe la inervacin de un msculo, las
clulas musculares sufren alteraciones regresivas denominadas atrofia por falta de uso. El
indicio ms notable de esta atrofia es el adelgazamiento del msculo y de sus clulas. Si se
restablece la innervacin mediante ciruga o el proceso ms lento de regeneracin nerviosa
natural, la clula muscular recobrar su forma y fuerza originales.
Huso neuromuscular:
El huso est formado por una cpsula fusiforme de tejido conjuntivo fibroso que rodea a un
grupo de 8 a 15 fibras musculares delgadas estriadas modificadas y por unas terminaciones
nerviosas envueltas en una vaina comn (Figura 6-18).
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Estas fibras se conocen como fibras intrafusales, que varan en nmero desde unas pocas
hasta veinte, pero ordinariamente son alrededor de seis (Figura 6-19). Las fibras miden de 1 a
5 mm de longitud y estn unidad por sus extremos al tendn a al endomisio. Hay 2 tipos
diferentes de fibras:
Unos tipos especiales de terminaciones nerviosas se asocian con cada una de las tres regiones de
la fibra intrafusal. Unas terminaciones sensitivas, suplidas por fibras aferentes mielnicas, grandes,
se distribuyen por el segmento ecuatorial. La terminacin sensorial primaria o terminacin
nulo-espiral se distribuye fundamentalmente sobre la regin del saco nuclear o de la cadena
nuclear, pero puede extenderse por la regin miotubular vecina. La terminacin est formada
por un complejo sistema de medios anillos y espirales que rodean a las fibras. Las terminaciones
secundarias o en ramillete de flores, se limitan primariamente a las fibras de cadenas nucleares y
se localizan a un lado y otro de las terminaciones anuloespirales. Hay tres tipos de
terminaciones motoras en los husos: unas fibras finas fusimotoras, o/y eferentes, forman tanto
placas motrices terminales cerca de los polos de las fibras, como terminaciones no especializadas
cerca de la regin ecuatorial. En los mismos extremos de las fibras del saco nuclear, unas
colaterales de axones motores que se dirigen a las fibras musculares extrafusales lentas, forman
unas terminaciones en racimo, llamadas as porque se parecen a un racimo de uvas.
Los husos estn dispersos por los msculos esquelticos y parecen funcionar como sensores
de estiramiento, que perciben el grado de tensin del msculo. La innervacin motora de las
regiones polares de las fibras intrafusales mantiene la regin del saco nuclear a una tensin
suficiente para que las terminaciones sensibles al estiramiento estn muy cercanas a su
umbral. Un estiramiento aadido de la regin ecuatorial da por resultado la descarga de la
fibra aferente del huso; la frecuencia de su descarga es proporcional a la tencin ejercida
sobre la fibra intrafusal.
Msculos con fibras de tipo I, Las fibras rojas, que abundan en los msculos rojos, son de
dimetro pequeo y contienen gran cantidad de mioglobina y de citocromos y numerosas
mitocondrias, que se disponen en filas entre las miofibrillas y en acmulos por debajo del
sarcolema. Los msculos rojos se contraen ms lentamente, por lo que se ha asumido que la
fibra roja son unidades motoras de contraccin lenta, usan ms la energa oxidatiava, son de
menor velocidad por lo cual son ms resistentes. La actividad de la adenosina trifosfatasa
(ATPasa) en la miosina es mayor en las fibras musculares rojas. La gran cantidad de
mitocondrias en las fibras rojas se caracterizan por las intensas reacciones histoqumicas con
succnico deshidrogenada y con nicotinamida adenina dinucletido- tetrazolio (NADHTR).
Estas fibras rojas se encuentran en los msculos de las extremidades de los mamferos y en
los pectorales de las aves migratorias. Lo que es ms importante, son las principales fibras de
los msculos largos de la espalda de los humanos y de otros primates superiores, donde
estn particularmente adaptados a las largas contracciones lentas necesarias para mantener la
posicin erecta.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Msculos con fibras de tipo II, Son unidades motoras de contraccin rpida. Las fibras
blancas, presentes en los msculos blancos, son de dimetro mayor, poseen menor cantidad
de mioglobina, citocromos y un nmero menor de mitocondrias que se disponen, de
preferencia, entre las miofibrillas, a nivel de la banda I. En este tipo de fibras la lnea Z es
mas delgada que en las fibras rojas. Usan ms la glucosa como energa, son ms rpidas pero
fatigables y generan un gran pico de tensin muscular. En consecuencia estn adaptadas
para las contracciones rpidas y los movimientos finos precisos. Representan las principales
fibras de los msculos oculares externos y de los msculos que controlan los movimientos de
los dgitos, las fibras blancas de estos msculos tienen inervacin mayor y ms numerosa
que las fibras rojas.
Msculos con fibras de tipo III, Las fibras intermedias presentan caractersticas intermedias
entre las otras 2 variedades de fibras, pero superficialmente se asemejan ms a las fibras
rojas y son ms abundantes en los msculos rojos. Poseen un nmero de mitocondrias
equivalente al de las fibras rojas, pero su lnea Z es delgada como en las fibras blancas.
Un msculo puede contener mayor proporcin de un tipo de fibras y considerarse del tipo
de fibras de mayor abundancia, dependiendo de si el msculo se ha entrenado para la
resistencia o para la velocidad.
La mioglobina es una protena que fija el oxgeno, similar a la hemoglobina que se encuentra
en cantidades variables en el msculo. El contenido de mioglobina y la cantidad de
mitocondrias, con su sistema de citocromos, intervienen en las reacciones terminales de
oxidacin que permiten clasificar a las fibras musculares esquelticas en tres tipos como se
vio antes.
Algunos ncleos que parecen pertenecer a las fibras de los msculos esquelticos en realidad
son ncleos de pequeas clulas satlite.
Mientras la lmina basal se mantiene intacta, los mioblastos se fusionan dentro de sus lmites
para formar miotubos, que maduran y se convierten en fibras nuevas. En contraste, cuando
se lesiona la lmina basal intervienen fibroblastos en la reparacin del sitio lesionado y se
forma tejido cicatrizal.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
MSCULO CARDACO
El msculo cardiaco es el msculo estriado de la pared del corazn y de la base de las venas
de gran calibre que se vacan en el corazn. Se compone de fibras largas que, en apariencia,
se ramifican y se anastomosan con las fibras vecinas.
Deriva del manto mioepicardico. El corazn est constituido por fibras musculares estriadas
que difieren en algunos aspectos de las del msculo esqueltico:
1. El msculo cardaco est formado por unidades celulares separadas, unidos extremo con
extremo mediante especializaciones de unin particulares, los Discos intercalares, que
cursan transversalmente entre las fibras (Figura 6-20).
Figura 6-20. esquema del msculo cardiaco. A: dibujo tridimensional del disco intercalado. B: dibujo
bidimensional del disco intercalado en el que se muestran uniones de adherencia y comunicacin.
(Tomado de W.B. Saunders Company. 2002).
2. Las fibras no son unidades cilndricas simples, sino que se bifurcan y se conectan con
fibras adyacentes para formar una red tridimensional compleja.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Figura 6-21. Corte longitudinal del msculo cardiaco, muestra dimetro variable y la ramificacin
de las fibras, lo mismo que la posicin central de los ncleos. Coloracin H.E. 40x
(Lab, de Histologa, Fac. de Medicina. U.N.M.S.M.)
Est recubierto por una delicada vaina de tejido conjuntivo (Endomisio). Presenta abundante
red de capilares sanguneos y las fibrillas poseen ms sarcoplasma, mitocondrias y glucgeno.
A diferencia del msculo esqueltico, las fibras musculares cardacas corresponden a un
conjunto de clulas cardacas unidas entre s en disposicin lineal.
Las clulas musculares cardacas, de unos 15 um de dimetro y unos 100 um de largo, tienen
el ncleo ubicado al centro del citoplasma y presentan estriaciones transversales similares a
las del msculo esqueltico.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
En las micrografas electrnicas, el msculo cardaco tiene una semejanza superficial con el
msculo esqueltico. Su sustancia contrctil est compuesta por dos conjuntos de
miofilamentos finos y gruesos, en la misma relacin interdigitada. En un corte longitudinal,
los tbulos del retculo sarcoplsmico y las cadenetas de las mitocondrias, parecen subdividir
al material contrctil en miofibrillas de anchura variable (Figura 6-24). Sin embargo al
examinar cuidadosamente los cortes transversales (Figura 6-25) se ve claramente que los
miofilamentos no estn organizados en miofibrillas como en el msculo esqueltico. En
cortes transversales, los perfiles circulares de los sarcotbulos estn alineados en hileras que
demarcan parcialmente reas irregulares o poligonales de miofilamentos, pero stas se
continan de ordinario con reas adyacentes de miofilamentos por una parte ms o menos
grande de su permetro. Las mitocondrias aparecen a menudo totalmente rodeadas de
miofilamentos. De este modo la sustancia contrctil del msculo cardiaco forma un continuo
que puede ser ideado como una masa cilndrica grande de miofilamentos paralelos
subdivididos incompletamente en fascculos irregulares por incisuras profundas y por fisuras
fusiformes o lenticulares de sarcoplasma que estn ocupadas por las mitocondrias y otros
orgnulos esenciales para el mecanismo de contraccin.
Figura 6-23. Microfotografa electrnica de una parte de la clula muscular cardaca en corte longitudinal.
(Tomado de Bloom-Fawcett: Tratado de histologa)
Figura 6-24. Microfotografa electrnica de una parte de la clula muscular cardaca en corte transversal.
(Tomado de Bloom-Fawcett :Tratado de histologa)
Las mitocondrias grande del msculo cardaco tienen crestas muy numerosas, apretadas
entre s, que frecuentemente muestran una angulacin peridica de sus membranas, que les
da un dibujo de zigzag. Por lo general las mitocondrias tienen la misma longitud que un
sarcmero (2,5 um), pero ocasionalmente pueden encontrarse mitocondrias de 7 u 8 um de
largo. Algunas gotitas lipdicas esfricas se localizan en los extremos de las mitocondrias. El
glucgeno aparece en forma de grnulos densos de 30 a 40 nm, acumulados en los
intersticios situados entre las mitocondrias. La mayor parte del glucgeno se localiza en el
sarcoplasma interfibrilar, paro tambin puede haber partculas alineadas en cadenetas entre
los miofilamentos (Figura 6-25). Son particularmente numerosas en la banda I y ocurren ms
escasamente en la banda H. Tanto el glucgeno con el lpido pueden usarse como fuentes de
energa para la actividad contrctil del miocardio.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Figura 6-25. Corte longitudinal del msculo cardaco. A: Muestra el retculo sarcoplasmtico que se contina
a nivel de la lnea Z. B: Partculas de glucgeno entorno a las mitocondrias a nivel de las bandas I y H.
(Tomado de Bloom-Fawcett :Tratado de histologa)
Discos intercalares:
Los discos intercalares son los sistemas de unin que asocian a las clulas musculares cardacas
para formar las fibras del miocardio. Estas estructuras se encuentran en regiones de la
membrana donde los extremos de dos clulas se enfrentan y se ubican en lugar de un disco Z.
Su nombre deriva del hecho que en cortes longitudinales aparecen como estructuras
escaleriformes por la presencia de un componente transverso que atraviesa las fibras en ngulo
recto a las miofibrillas y a un componente lateral que corre paralelo a las miofibrillas.
En las uniones entre las clulas musculares cardacas que forman las fibras intervienen tres
componentes, que se encuentran en distintas partes de los discos intercalares y tienen
diferentes funciones:
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Estructuralmente, las miofibrillas del msculo cardaco, son esencialmente iguales a la del las
miofibrillas del msculo esqueltico. El retculo endoplasmtico liso (REL) del msculo
cardiaco no est bien organizado como el del msculo esqueltico. Est constituido por un
dispositivo plexiforme sencillo de elementos tubulares que ocupan delgadas fisuras entre la
masa de miofilamentos. No hay aqu elementes transversales continuos del retculo
semejantes a las cisternas terminales de lasa triadas del msculo esqueltico. En su lugar hay
aqu y all pequeas expansiones terminales del retculo, que estn aplicadas a la vecindad
de la membrana de los tbulos T.
Por otra parte, los tbulos T del msculo cardaco son de mayor dimetro que los del
msculo esqueltico y se ubican a nivel del disco Z. Los tbulos se asocian generalmente con
una sola expansin de las cisternas del retculo Sarcoplsmico. De manera que lo
caracterstico del msculo cardaco son las dadas, compuestas de un tbulo T y de una
cisterna de retculo endoplsmico. La significacin funcional de esta diferente localizacin del
sistema T no se ha aclarado.
Los tbulos T del msculo cardiaco penetran en los haces de miofilamentos a nivel del disco
Z, entre los extremos de la red del REL. En consecuencia slo hay un tbulo T por
sarcmero en la musculatura cardaca. Las pequeas cisternas terminales del REL a nivel del
disco Z interactan con los tbulos T para formar una dada. La lmina basal se adhiere a la
membrana plasmtica invaginada del tbulo T a medida que ste penetra en el citoplasma de
la clula muscular.
Lesin y reparacin:
Las clulas musculares cardacas destruidas no son reemplazadas por otras similares. Una
lesin del tejido muscular cardaco que causa la muerte celular se repara mediante la
formacin de tejido conectivo fibroso, con la consecuencia prdida de la funcin cardaca en
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
ese sitio. Este es el patrn de lesin y reparacin que se presente en el infarto del miocardio
no fatal (comnmente, ataque cardaco). La acumulacin de tejido fibroso debido a
pequeos infartos de miocardio repetidos puede ser tan peligrosa como el dao causado por
un nico gran infarto.
MSCULO LISO
El tejido muscular liso est formado por clulas con forma de huso, ncleo central y
alargado, y citoplasma homogneo y claro (Figura 6-26).
A B
Figura 6-26. A: Microfotografa msculo liso, corte longitudinal. B: Microfotografa msculo liso, corte
transversal. Coloracin H.E. (Lab. de Histologa, Fac. de Medicina, U.N.M.S.M)
El msculo liso est formado por fibras musculares en forma de haces o lminas de clulas
fusiformes que corresponden a clulas uninucleadas, delgadas y aguzadas en los extremos,
cuya longitud vara entre 20 um, en las paredes de los vasos sanguneos de pequeo calibre;
200um, en la pared intestinal; pueden tener hasta 500 um, en la pared del tero grvido.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Este tipo de msculo forma la porcin contrctil de la pared de diversos rganos que
requieren de una contraccin lenta y sostenida. Las clulas se organizan en grupos,
formando haces, rodeados de tejido conjuntivo fibroso que contiene vasos sanguneos.
El citoplasma del msculo liso adquiere una coloracin bastante uniforme con la eosina en
los preparados de rutina con H-E, debido a la concentracin de actina y miosina que
contienen.
El ncleo de las fibras musculares lisas se ubica en el centro de la fibra y los organelos
citoplasmticos tales como mitocondrias, aparato de Golgi, retculo endoplsmico rugoso y
ribosomas libres se localizan, mayoritariamente, en la vecindad de los polos nucleares. El
resto del citoplasma est ocupado por abundantes miofilamentos finos de actina, una
proporcin menor de miofilamentos gruesos de miosina, y un citoesqueleto de filamentos
intermedios formados por desmina. Existen, tambin, numerosos cuerpos densos, estructuras
que anclan filamentos finos.
Las fibras musculares lisas se disponen desplazadas una respecto de la otra, de manera que
el extremo delgado de una fibra se ubica vecino a la parte ancha de la fibra vecina. Esta
disposicin de las fibras y la localizacin del ncleo en el centro, explica el aspecto del
msculo liso en corte transversal.
Las clulas musculares lisas pueden aparecer aisladas o en pequeos grupos dentro del tejido
conjuntivo ordinario, como ocurre en la lmina propia de las vellosidades intestinales, donde
su contraccin acorta las vellosidades y ayuda a impulsar la linfa contenida en los vasos
quilferos. En las paredes de los vasos sanguneos, donde las fibras musculares lisas sirven
slo para modificar el calibre de la luz, estn orientadas circularmente, y aparecen como
fibras aisladas en las arteriolas ms pequeas y como una capa continua en los vasos de
mayor tamao. En la pared intestinal el msculo liso est dispuesto en capas separadas,
longitudinal y circular. La accin coordinada de estas capas origina constricciones que se
mueven a lo largo del intestino en forma de ondas peristlticas, que propulsan el contenido
a lo largo de la luz. En otros rganos huecos, tales como la vejiga urinaria o el tero, la
musculatura lisa forma capas mal definidas, de gruesos haces complicadamente entrelazados
y orientados en diferentes direcciones. Las fibras del tejido conjuntivo situadas por fuera de
una capa muscular se insinan por los espacios situados entre las clulas y las unen,
formando haces. Entre los haces o capas ms gruesos de clulas musculares lisas hay una
pequea cantidad de tejido conjuntivo laxo que contienen fibroblastos, fibras colgenas y
elsticas y una red de capilares y nervios. Slo raras veces se encuentran clulas de tejido
conjuntivo dentro de los haces musculares lisos, pero las fisuras entre las clulas musculares
estn ocupadas, sin embargo por finas fibras reticulares, que se ramifican irregularmente y
forman una delicada red que envuelve a cada una de las clulas musculares lisas (Figura 6-
27).
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
La traccin de cada clula contrada del msculo liso se transmite a esa envoltura de fibras
reticulares, las cuales se continan con las de las clulas vecinas y en ltimo trmino permite
que la fuerza de contraccin de la capa entera de msculo liso se transmita uniformemente a
las estructuras vecinas.
Figura 6-27. Fibras reticulares, que se ramifican irregularmente y forman una delicada red que
envuelve a cada una de las clulas musculares lisas. Coloracin Mallory Asan 40X
(Lab. de Histologa, Fac. de Medicina, U.N.M.S.M)
En las micrografas electrnicas, el ncleo alargado de la clula muscular lisa relajada tiene
un perfil liso que se rodea en sus extremos. El sarcoplasma yuxtanuclear contiene
mitocondrias alargadas, unos pocos elementos tubulares del retculo endoplsmico rugoso y
numerosos polirribosomas. Cerca de un polo del ncleo se localiza un pequeo complejo del
Golgi. La masa fundamental del sarcoplasma est ocupada por filamentos paralelos
extraordinariamente delgados, asociados en haces, que corresponden a las miofibrillas que se
ven en la microscopa de luz. Se orientan en su mayor parte, paralelos al eje mayor de la
clula muscular. Dispersadas entre los haces de miofilamentos se ven mitocondrias, que
aparecen aisladas o en pequeos grupos, y que tienen una orientacin preferentemente
longitudinal. Diseminadas a lo largo de la sustancia contrctil de las clulas hay reas densas
ovales o fusiformes. El plasmalema situado en los lugares especializados de fijacin de los
miofilamentos, est caractersticamente sembrado de pequeas invaginaciones vesiculares o
caveolas, semejantes a las que se interpretan de ordinario como manifestacin de
micropinocitosis. Sin embargo, no parece que estas vesculas se separen de la membrana y se
trasladen al interior del sarcoplasma, tal como podra esperarse si estuvieran implicadas en la
endocitosis. Se ha sugerido que pueden secuestrar y liberar calcio y que desempean un
papel en el control de la contraccin y de la relajacin comparable al del retculo
sarcoplsmico del msculo estriado. Pero sigue sin aclararse la significacin fisiolgica exacta
de estas invaginaciones de la membrana.
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Adems de los filamentos contrctiles, las clulas musculares lisas contienen un citoesqueleto
bien desarrollado, constituido por filamentos de 10nm, que forman uniones estructurales con
los cuerpos densos del sarcoplasma y de la membrana plasmtica.
En las micrografas electrnicas, la superficie de cada clula muscular lisa est revestida por
una envoltura extracelular densa que corresponde en su estructura fina a la lmina basal de
los epitelios y a la lmina externa de otras clulas derivadas del mesnquima. Hay pequeos
haces de fibrillas colgenas, que corresponden a retculo argirofilo, alojadas en las fisuras
que hay entre las clulas, o dentro de la superficie glicoproteica que reviste a las clulas
musculares lisas adyacente.
Debido a la presencia de esta gruesa capa extracelular, las clulas musculares lisas vecinas
estn separadas por una distancia de 40 a 80 nm. No se encuentran desmosomas tpicos. La
contraccin da por resultado fuerzas que se aplican en muchos puntos de insercin de los
miofilamentos sobre la periferia de la clula. La clula contrada se hace elipsoide y puede
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
El aparato contrctil del msculo liso se contrae ms lentamente que el del msculo estriado,
pero permite un acortamiento mayor de las fibras musculares lisas.
El msculo liso se adapta a una gran variedad de funciones y difiere marcadamente en sus
propiedades fisiolgicas segn los rganos en que se encuentra. El msculo liso vascular, en
los vasos sanguneos se comporta como el msculo esqueltico; en l la actividad se inicia
ordinariamente por fibras nerviosas (nervios vasomotores), y hay pocas pruebas que hablen
a favor de una conduccin entre las unidades celulares. El msculo liso visceral, por otra
parte, presenta semejanza funcional con el msculo cardaco, pues tiene una autorritmicidad
biognica; toda la masa celular se comporta como si fuera una unidad simple en la que los
impulsos son conducidos de clula a clula a travs de los nexos.
La cantidad de actina y miosina del msculo liso del tero est bajo control endocrino. Sus
clulas se hipertrofian durante la gestacin, y muestran un marcado aumento del tamao
del aparato del Golgi y del desarrollo del retculo endoplsmico rugoso. Tambin ocurren
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CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
cambios fisiolgicos durante el ciclo estral normal. La sntesis de cido ribonucleico es una de
las respuestas ms precoces del tero a la estimulacin estrognica, y los orgnulos implicados
en la sntesis protenica se hacen ms prominentes durante el estro que en otras fases del ciclo.
La musculatura uterina en las fases terminales de la gestacin tambin responde a la hormona
oxitocina, elaborada en el lbulo posterior de la hipfisis. El msculo liso de otras partes del
cuerpo es relativamente mudo ante las hormonas que no sean la epinefrina.
- Pg. 199 -
CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Los filamentos gruesos preparados in vitro, a partir de miosina de msculo liso, aparecen
polarizados en una sola direccin en un lado del filamento y en la direccin opuesta a lo
largo del otro lado. En esta configuracin no existe una zona libre de puentes, como la que
se ve en el filamento grueso del msculo esqueltico. Esta disposicin tiene la ventaja que
actina y miosina pueden interactuar sin interrupcin a lo largo de todo el filamento grueso.
Cuando la cabeza de la miosina se defosforila, los filamentos se desensamblan y la miosina se
disocia de la actina. La fosforilacin es catalizada por una enzima (quinasa de la cadena
liviana de la miosina) cuya accin requiere de la presencia del complejo Ca-calmodulina.
Figura 6-29. Representacin esquemtica que ilustra los pasos que conducen a la iniciacin de la
contraccin del msculo liso. (Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas)
El modelo aceptado de contraccin de las fibras musculares lisas, establece que manojos de
filamentos finos de actina, asociados a filamentos gruesos de miosina, se anclan por un
extremo a cuerpos densos adheridos a la membrana plasmtica y por el otro a filamentos
intermedios no contrctiles a travs de cuerpos densos citoplasmticos. Los manojos
contrctiles se orientaran oblicuos respecto del eje mayor de la clula, lo que explicara el
acortamiento que experimentan las fibras musculares lisas durante su contraccin. En la
superficie de las clulas musculares lisas existen numerosas vesculas membranosas o caveolas,
vecinas a cisternas o tbulos de retculo endoplsmico liso. Se cree que este sistema
membranoso juega un papel en la captura y liberacin de calcio, similar al que desempea el
retculo sarcoplsmico en el msculo estriado.
- Pg. 200 -
CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Secrecin:
Las clulas musculares lisas tienen organelas tpicas de las clulas secretoras. En la zona
perinuclear se encuentra un RER y un complejo de Golgi bien desarrollados. Las clulas
musculares lisas sintetizan colgenos tipo IV (lmina basal) y tipo III (reticular), adems de
laminina, elastina y proteoglucanos. Salvo en las uniones con hendidura, las clulas
musculares lisas estn rodeadas por lmina basal. En algunos sitios, como las paredes de los
vasos sanguneos y el tero, las clulas musculares lisas secretan gran cantidad de colgeno y
elastina.
En la pared de la arteriola eferente del glomrulo renal, clulas musculares lisas modificadas,
las clulas yuxtaglomerulares, secretan la hormona renina, un componente esencial del
control renina-angiotensina que regula la presin arterial.
El msculo liso est inervado por nervios de los sistemas simptico y parasimptico y sus
respectivos transmisores adrenrgicos y colinrgicos.
Con frecuencia, los axones de los nervios terminan en una serie de dilataciones en el
conjuntivo que rodea a las clulas musculares. Algunas de estas dilataciones axnicas estn
muy prximas (10-20 nm) a la superficie de la clula muscular dando origen a uniones
neuromusculares. De acuerdo a la proporcin de clulas inervadas en un determinado
msculo, se distinguen:
El tejido muscular liso unitario o visceral, que posee grandes unidades motoras en las que
slo algunas clulas musculares poseen una unin neuromuscular propia. La excitacin se
transmite a un nmero variable de clulas musculares que no reciben inervacin directa,
a travs de uniones de comunicacin (nexos). Esto permite que todas las clulas
musculares de la unidad motora se contraigan o relajen en conjunto.
Las clulas musculares lisas son no posmitticas; es decir, an poseen capacidad de dividirse
para mantener o aumentar su cantidad.
- Pg. 201 -
CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
Las clulas musculares lisas pueden responder a las lesiones mediante mitosis. Adems, hay
poblaciones de clulas musculares lisas que se replican regularmente. El msculo liso uterino
prolifera durante el ciclo menstrual normal y durante el embarazo, ambas actividades
reguladas por medio de hormonas. Las clulas musculares lisas de los vasos sanguneos
tambin han demostrado que se dividen con regularidad en el adulto, posiblemente para
reemplazar clulas daadas o envejecidas; el msculo liso de la musculatura externa del
estmago y el colon se replica con regularidad y an puede engrosar lentamente durante
toda la vida.
- Pg. 202 -