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NDICE

INTRUDUCIN ---------------------------------------------------------- 3

FUNDAMENTO TEORICO

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INTRODUCCIN

Las bacterias del cido actico (Acetobacter y Gluconobacter) presentan las


caractersticas comunes del grupo de bacterias similares a Pseudomonas que
se presentaron anteriormente. Viven en la superficie de las plantas donde
constituyen una microflora secundaria que utiliza los productos de desecho de
la microflora primaria (bacterias lcticas y levaduras). Esto es as porque
presentan la capacidad de utilizar alcoholes como fuente de carbono y
energa produciendo su oxidacin a cido (bacterias suboxidantes como
Gluconobacter) o a CO2 y H2O (bacterias superoxidantes como Acetobacter).
La produccin de cido actico por estas bacterias las hace extremadamente
acidfilas.

Las bacterias suboxidantes carecen de un ciclo de los cidos tricarboxlicos


completo por lo que oxidan de forma estequiomtrica el etanol a actico. Las
bacterias superoxidantes realizan una primera oxidacin a actico; pero la
presencia de ciclo de cidos tricarboxlicos permite la oxidacin total mucho
ms lenta. Otra particularidad del grupo es que la utilizacin de azcares se
produce nicamente por la ruta de las pentosas.

Adems de por su diferente capacidad de oxidacin de alcoholes las dos


bacterias del cido actico pueden diferenciarse por su flagelacin polar en
Gluconobacter y peritrica en Acetobacter.

Ciertos grupos de Acetobacter son capaces de producir una gran cantidad de


celulosa extracelular que llega a formar verdaderas pelculas de este
polmero.

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FUNDAMENTO TERICO

BACTERIAS :
Las bacterias pueden clasificarse como aerobias, las cuales requieren
oxgeno para respirar, y otros como anaerobias, lo que significa que pueden
vivir en ausencia de oxgeno e incluso mueren en presencia de oxgeno. Las
bacterias tambin pueden ser clasificadas usando latcnica de tincin de
Gram, que es una tcnica de laboratorio diseada para detectar
peptidoglicano, una protena cuya presencia o ausencia determina si una
bacteria posee pared celular.

Clasificacin de los aerobios

Las bacterias aerbicas requieren oxgeno para crecer y se encuentran


en dos variedades, gram positivas y gram negativas. Algunas
variedades gram positivas del gnero Bacillus tienen forma de bastn y
se clasifican como aerobias; stas incluyen Bacillus cereus, Bacillus
stearothermophilus y Bacillus subtilis. El gnero Corynebacterium gram
positivo incluye Corynebacterium diphtheriae, que causa la enfermedad
de la difteria. Otras gram positivas del gnero aerbico incluyen
Kurthia, Micrococcus y Mycobacterium. Los aerobios gram negativos
incluyen miembros del gnero Aquaspirillum, que pertenece a la familia
Spiralaceae, que se encuentran en agua dulce.

Clasificacin de los anaerobios

Las bacterias anaerobias son aquellas bacterias que son capaces de


crecer en ausencia de oxgeno. Los anaerobios facultativos pueden
crecer en presencia de oxgeno, pero no lo requieren, mientras que los
anaerobios obligados mueren en presencia de oxgeno y dependen de
otros gases tales como el metano. Ejemplos de bacterias gram
positivas anaerobias obligadas incluyen Clostridium histolyticum, C.
acetobutylicum y C. sporogenes. Los principales gneros de bacterias
gram negativas son bacilos anaerobios Bacteroides, Fusobacterium,
Prevotella y Poryphyromonas.[Anexo1]

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BACTERIA GRAM NEGATIVA :

CONCEPTO:

En microbiologa, se denominan bacterias gran negativas aquellas que


no se tien de azul oscuro o de violeta por la tincin de Gram, y lo
hacen de un color rosado tenue: de ah el nombre de "gran negativas"
o tambin "Gram-negativas".1 Esta caracterstica est ntimamente
ligada a la estructura didrmica dada por la envoltura celular, pues
presenta doble membrana celular (una externa y la otra
citoplasmtica), lo que refleja un tipo natural de organizacin
bacteriana. Son uno de los principales sper grupos de bacterias, y
cuando se tratan como taxn se utiliza tambin el nombre de
Negibacteria2 o Didermata. Las restantes son las bacterias
grampositivas.

CARACTERISTICAS :

Las bacterias gran negativas presentan dos membranas lipdicas entre


las que se localiza una fina pared celular de peptidoglicano, mientras
que las bacterias gran positivas presentan slo una membrana lipdica
y la pared de peptidoglicano es mucho ms gruesa. Al ser la pared fina,
no retiene el colorante durante la tincin de Gram.3

Muchas especies de bacterias gran negativas causan enfermedades.


Algunos cocos gran negativos causan la gonorrea (Neisseria
gonorrhoeae), la meningitis (Neisseria meningitidis) y sntomas
respiratorios (Moraxella catarrhalis), entre otros. Los bacilos
gramnegativos incluyen un gran nmero de especies. Algunos de ellos
causan principalmente enfermedades respiratorias (Haemophilus
influenzae, Klebsiella pneumoniae, Legionella pneumophila,
Pseudomonas aeruginosa), enfermedades urinarias (Escherichia coli,
Proteus mirabilis, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens) y
enfermedades gastrointestinales (Helicobacter pylori, Salmonella
enteritidis, Salmonella typhi). Otros estn asociadas a infecciones
nosocomiales (Acinetobacter baumanii).

ESTRUCTURA

La envoltura celular de las bacterias gram negativas est compuesta


por una membrana citoplasmtica (membrana interna), una pared
celular delgada de peptidoglicano, que rodea a la anterior, y una
membrana externa que recubre la pared celular de estas bacterias.4

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Entre la membrana citoplasmtica interna y la membrana externa se
localiza el espacio periplsmico, relleno de una sustancia denominada
periplasma, la cual contiene enzimas importantes para la nutricin en
estas bacterias. Retienen la safranina.

La membrana externa contiene diversas protenas; entre ellas, las


porinas o canales protecos que permiten el paso de ciertas sustancias.
Tambin presenta unas estructuras llamadas lipopolisacridos (LPS),
formadas por tres regiones: el polisacrido O (antgeno O), una
estructura polisacrida central (KDO) y el lpido A (endotoxina).

Las bacterias gram negativas pueden presentar una capa S que se


apoya directamente sobre la membrana externa y no sobre la pared de
peptidoglicano, como sucede en las gram positivas. Si presentan
flagelos, estos tienen cuatro anillos de apoyo en lugar de los dos de las
bacterias gram positivas porque tienen dos membranas. No presentan
cidos teicoicos ni cidos lipoteicoicos, tpicos de las bacterias gram
positivas. Las lipoprotenas se unen al ncleo de polisacridos,
mientras que en las bacterias gram positivas estos no presentan
lipoprotenas. La mayora no forma endosporas (Coxiella burnetti, que
produce estructuras similares a las endosporas, es una notable
excepcin).[Anexo 4]

BACTERIA GRAM POSITIVA

CONCEPTO :

Son aquellas bacterias que se tien de azul oscuro o violeta por la


tincin de Gram: de aqu el nombre de "Gram-positivas" o tambin
"grampositivas". Esta caracterstica est ntimamente ligada a la
estructura de la envoltura celular por lo que refleja un tipo natural de
organizacin bacteriana. Son uno de los principales grupos de
bacterias, y cuando se tratan como taxn se utiliza tambin el nombre
de Posibacteria.

CARACTERSTICAS

Membrana citoplasmtica.
Capa gruesa de peptidoglicano.
cidos teicoicos y lipoteicoicos, que sirven como agentes quelantes
y en ciertos tipos de adherencia.
Polisacridos de la cpsula.

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BACTERIAS ACTICAS

Las acetobacterias o bacterias del cido actico comprenden un grupo de bacilos


Gram negativos, mviles, que presentan un metabolismo anaerobio capaces de
realizar fermentacin homoactica, lo cual se basa en la capacidad para convertir
lactato a acetato, importante en el proceso metanognico anaerbico cuando el
lactato es un metabolito principal intermediario, permitiendo que otros organismos
como las arqueas metanognicas en ecosistemas no marinas produzcan metano, un
gas invernadero mucho ms efectivo que el CO2 que es producido no solo por
bacterias anaerobias sino plantas tambin. Estas bacterias realizan una oxidacin
incompleta de alcoholes, produciendo una acumulacin de cidos orgnicos como
productos finales al oxidar hidrgeno y reducir dixido de carbono a a cido actico
utilizando la va Wood Ljungdahl, que permite el uso de CO2 como aceptor de
electrones durante su crecimiento hetertrofico como autotrfico. Cuando el sustrato
es etanol, se produce cido actico, un compuesto que puede actuar como
microbicida en la mayora de las bacterias ya que puede penetrar por las membranas
celulares, causando la acidificacin citoplasmica alterando el gradiente de protones
en las clulas susceptibles, de ah deriva el nombre corriente con el que se conocen
estas bacterias. Una propiedad de este tipo de microorganismos es su alta tolerancia
a la acidez, debido a que tienen un transportador de etilo impulsado por el gradiente
de protones que se comporta como un transportador simporte de protones
electroneutral para la forma aninica del cido, permitiendo que la mayora de las
cepas puedan crecer a pH inferiores a 5. Esta tolerancia al cido resulta esencial para
que un organismo produzca grandes cantidades de cido. Las bacterias del cido
actico son un conjunto heterogneo, que comprende organismos con flagelacin
pertrica o polar.

En la produccin industrial de vinagre se emplean cultivos de bacterias del cido


actico. El acetato producido por stas y por los homoacetgenos tambin se usa (en
forma de sal de calcio) para fundir el hielo de las carreteras en invierno.

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A) CLASIFICACIN

La clasificacin de las bacterias acticas ha variado enormemente en los


ltimos tiempos. En la actualidad, bajo este nombre se conoce un grupo de
bacterias pertenecientes a los gneros Acetobacter, Gluconobacter,
Gluconacetobacter, Acidomonas, Asaia, Kozakia, Swaminathania, Neoasia,
Granulibacter y Saccharibacter (Yamada y Yukphan, 2008). Sin embargo, esta
clasificacin est en constante revisin. Al microscopio, las bacterias acticas
(BA) son Gram negativas, de entre 0,4 y 4,5 m de largas y entre 0,4-1 m de
anchas, con forma elipsoidal y que pueden presentarse de manera individual,
en parejas o en cadenas. Presentan flagelos de forma peritroca o polar, y no
pueden formar endosporas como estructura de supervivencia. Este grupo de
microorganismos necesita del oxgeno como aceptor final de electrones, por
lo que tienen un metabolismo aerobio obligado. Generalmente, las BA son
catalasa positiva, oxidasa negativa y pueden utilizar el etanol como fuente de
carbono. El pH ptimo de crecimiento est entre 5 y 6,5, si bien puede llegar a
crecer a pH cercanos a 3. Dentro del mundo enolgico, las especies ms
conocidas son Acetobacter aceti, Acetobacter pasteurianus y Gluconobacter
oxydans. Otras especies que tambin han sido asociadas a las uvas y al
mosto son Gluconacetobacter liquefaciens y Gluconacetobacter hansenii (Du
Toit y Lambrechts 2002; Du Toit y Pretorius 2002).[Anexo 2]

En este caso hablaremos de la bacteria GLUCONOBACTER :

1. GLUCONOBACTER

Es de tipo gram negativa, perteneciente a un grupo de bacterias que poseen


una forma variable, la cual pasa de bastn a elipsoide.

Las clulas son elpticas o bastonadas la igual que las clulas del acetobacter,
se distribuyen individualmente o en pareja pero rara vez lo hace en cadenas.
Sus dimensiones se encuentran entre 05 y 08 micras de dimetro y de 09 a
42 micras de longitud. Es una clula Gram positiva y aerobia obligada. Es
mvil por flagelo polar o no mvil. Su temperatura ptima de desarrollo se
encuentra entre 25 y 30 C, inhibindose con temperaturas superiores a los
37 C. Su pH ptimo se encuentra entre 55 y 6. La especie ms importante
del gnero es el gluconobacter oxidans.

La gluconobacter se encuentra en medios acdicos enriquecidos con azcar o


alcohol como flores, frutas, cervezas, vino vinagre entre otros.[Anexo 3]

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1.1 .- ESTRUCTURA DE LA GRAM NEGATIVA

La envoltura celular de las bacterias gram negativas est compuesta


por una membrana citoplasmtica (membrana interna), una pared
celular delgada de peptidoglicano, que rodea a la anterior, y una
membrana externa que recubre la pared celular de estas bacterias.4
Entre la membrana citoplasmtica interna y la membrana externa se
localiza el espacio periplsmico, relleno de una sustancia denominada
periplasma, la cual contiene enzimas importantes para la nutricin en
estas bacterias. Retienen la safranina.

La membrana externa contiene diversas protenas; entre ellas, las


porinas o canales protecos que permiten el paso de ciertas sustancias.
Tambin presenta unas estructuras llamadas lipopolisacridos (LPS),
formadas por tres regiones: el polisacrido O (antgeno O), una
estructura polisacrida central (KDO) y el lpido A (endotoxina).

Las bacterias gram negativas pueden presentar una capa S que se


apoya directamente sobre la membrana externa y no sobre la pared de
peptidoglicano, como sucede en las gram positivas. Si presentan
flagelos, estos tienen cuatro anillos de apoyo en lugar de los dos de las
bacterias gram positivas porque tienen dos membranas. No presentan
cidos teicoicos ni cidos lipoteicoicos, tpicos de las bacterias gram
positivas. Las lipoprotenas se unen al ncleo de polisacridos,
mientras que en las bacterias gram positivas estos no presentan
lipoprotenas. La mayora no forma endosporas (Coxiella burnetti, que
produce estructuras similares a las endosporas, es una notable
excepcin).[Anexo 4]

1.2. CARACTERSTICAS DE LAS GRAM NEGATIVAS

En microbiologa, se denominan bacterias gran negativas aquellas que


no se tien de azul oscuro o de violeta por la tincin de Gram, y lo
hacen de un color rosado tenue: de ah el nombre de "gran negativas"
o tambin "Gram-negativas".1 Esta caracterstica est ntimamente
ligada a la estructura didrmica dada por la envoltura celular, pues
presenta doble membrana celular (una externa y la otra
citoplasmtica), lo que refleja un tipo natural de organizacin
bacteriana. Son uno de los principales sper grupos de bacterias, y
cuando se tratan como taxn se utiliza tambin el nombre de

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Negibacteria2 o Didermata. Las restantes son las bacterias
grampositivas.

Las bacterias gramnegativas presentan dos membranas lipdicas entre


las que se localiza una fina pared celular de peptidoglicano, mientras
que las bacterias grampositivas presentan slo una membrana lipdica
y la pared de peptidoglicano es mucho ms gruesa. Al ser la pared fina,
no retiene el colorante durante la tincin de Gram.3

Muchas especies de bacterias gramnegativas causan enfermedades.


Algunos cocos gramnegativos causan la gonorrea (Neisseria
gonorrhoeae), la meningitis (Neisseria meningitidis) y sntomas
respiratorios (Moraxella catarrhalis), entre otros. Los bacilos
gramnegativos incluyen un gran nmero de especies. Algunos de ellos
causan principalmente enfermedades respiratorias (Haemophilus
influenzae, Klebsiella pneumoniae, Legionella pneumophila,
Pseudomonas aeruginosa), enfermedades urinarias (Escherichia coli,
Proteus mirabilis, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens) y
enfermedades gastrointestinales (Helicobacter pylori, Salmonella
enteritidis, Salmonella typhi). Otros estn asociadas a infecciones
nosocomiales (Acinetobacter baumanii).

1.3. CARACTERISTICAS DEL GLUCONOBACTER

Catalasa positiva.

Metabolismo estrictamente aerobio.

Capacidad para crecer en medio acido.

Capacidad para oxidar una gran cantidad de sustratos (sustancias).

Incompleta oxidacin en un rango de carbohidratos y alcoholes.

No es capaz de oxidar el acetato y el lactato a CO2 y H2O.

Capaces de crecer a altas concentraciones de azcar y a pH bajo.

No posee el ciclo del cido tricarboxlico funcional y no puede oxidar


el acetato, por ello, oxida etanol (y otros substratos capaces de
convertirse en etanol) con una acumulacin estequiometria de cido
actico. Esta es la razn de que en la industria del vinagre sean
conocidas como suboxidantes.

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1.4. TAXONOMA

Reino: bacterias

Filo: Proteobacteria

Clase: Alphaproteobacteria

Orden: Rhodospirillales

Familia: Acetobacteraceae

Gnero: Gluconobacter

Especie: Asaii; Cerinus: Frateurii y Oxydans

2. FACTORES QUE INFLUYEN EN SU DESARROLLO

Influencia del pH
El pH ptimo para el desarrollo de estas bacterias se encuentra
entre 43 y 46. El pH mnimo para su desarrollo es del 28 y el
mximo que aguantan es el 65 aproximadamente. Por esta razn
las bacterias acticas se desarrollan mejor en las sidras de acidez
baja.

Influencia de la temperatura
La temperatura ptima de desarrollo se encuentra alrededor de los
30 C siendo la temperatura mxima de desarrollo de 42 C y la
mnima de 5 C. Consiguiendo as un intervalo de temperatura para
su desarrollo un poco ms amplio que el de las bacterias lcticas.

Influencia del oxgeno


Las bacterias acticas, al contrario que las bacterias lcticas,
necesitan el oxgeno para su desarrollo, es decir, son bacterias
aerobias.
Influencia de la luz.
La luz tiene un efecto pernicioso sobre las bacterias, exceptuando

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las dotadas de actividad fotosinttica, ya que elimina todas las
clulas expuestas a la luz.

Influencia del sulfuroso


Al igual que en las bacterias lcticas produce una accin inhibitoria,
el SO2 molecular, sobre las bacterias citoplasmticas, parando el
crecimiento bacteriano. Las bacterias se desarrollan con dificultad a
partir de 100 mg/L de SO2 total y a partir de 10 mg/L de SO2 libre,
aunque tambin depende del pH y de la cepa bacteriana de la que
se trata. Las bacterias metabolizan acetaldehdo, por lo que el SO2
combinada tambin es txico. Es de 5 a 10 veces menos activo que
el SO2 libre.

3. IMPORTANCIA

Posee importancia industrial, ya que esta bacteria se utiliza para la


manufactura de productos qumicos, debido a que pude convertir el
etanol en cido actico.

Se utiliza principalmente en la creacin de vinagre, cido glucnico,


sorbosa, celulosa, etc.

PROCESO INDUSTRIAL DE FABRICACIN DEL VINAGRE


Las bacterias del cido actico tienen una aplicacin industrial
importante en la fabricacin del vinagre, aunque tambin intervienen de
forma relevante en la produccin de cido ascrbico (vitamina C) por
oxidacin del sorbitol y de la sorbosa.
La produccin del cido actico tiene lugar por un proceso
estrictamente aerobio en el que se suministra alcohol etlico (etanol) a
bacterias del cido actico fijadas sobre soportes diversos. Las
bacterias van oxidando el alcohol y se recoge finalmente el cido.
Aunque el cido actico puede prepararse por oxidacin qumica del
etanol, el vinagre es un producto distinto porque su sabor depende de
otros compuestos que acompaan la bebida fermentada de la que se
parte para la produccin del mismo.

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Hay tres mtodos de produccin industrial del vinagre:

Mtodo Orleans:
En este mtodo se llena la cuarta parte de una barrica con vinagre fresco
elaborado recientemente que proporciona el inculo de Acetobacter y
Gluconobacter y, a continuacin, se aade la bebida fermentada de la que se
desea preparar vinagre. La barrica se deja abierta para que pueda producirse
un intercambio de oxgeno suficiente. El proceso dura varias semanas y la
eficiencia depende de la disponibilidad de oxgeno.

Mtodo de goteo:
En este mtodo se permite el contacto de las bacterias con el alcohol
haciendo circular ste por una cmara de madera rellena con viruta de
madera laxamente empaquetada. El proceso se desarrolla en continuo y el
aparato se conoce como generador de vinagre. La aireacin se consigue
mediante la entrada de aire por la parte inferior del generador.

Mtodo de burbujeo:
Se trata de un proceso de fermentacin sumergida en el que el oxgeno se
suministra mediante un proceso de burbujeo de aire. La velocidad de adicin
del alcohol se regula de manera que se permite una conversin muy eficiente
del alcohol al cido (llega a 98%).
4. CLASES

4.2. GLUCONOBACTER OXYDANS

Gluconobacter oxydans, anteriormente conocido como Acetobacter


suboxydans, son bacilo Gram-negativo o bacterias en forma de valo que
varan de aproximadamente 0,5 a 0,8 mm x 4,2 mm a. El nombre de oxi
Gluconobacter oxydans en latn significa "agudo" y "cido", y se dans 'dar'.
Ellos tienden a tener un pequeo tamao del genoma debido a sus
capacidades metablicas limitados. Estas capacidades incluyen hidratos de
carbono y alcoholes parcialmente oxidantes a travs del proceso de
fermentacin oxidativa, y que pueden ser utilizados para la sntesis de la
vitamina C, el cido D-gluconis y cidos cetoglucnico. G. oxydans se
encuentran en flores, frutas, tierra de jardn, bebidas alcohlicas, sidra y
refrescos, ya que contienen cepas capaces de crecer en altas
concentraciones de soluciones de azcar y valores bajos de pH (pH ptimo
para el crecimiento es 5,5-6,0). A pesar de que son capaces de crecer en
condiciones extremas, su tasa de crecimiento es lenta y la concentracin de

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clulas maduras son bajos. La importancia de G. oxydans es su capacidad
para oxidar de forma incompleta sustratos de carbono, tales como D-
sorbitol, glicerol, D-fructosa, y D-glucosa para el uso en instrumentos
biotecnolgicos.[Anexo 5]

Ecologa

Gluconobacter oxydans se encuentra a menudo en zonas ricas o alcohol de


azcar. Contribuye al medio ambiente por azcares oxidantes, cidos de
azcar y alcoholes de azcar. Puede causar frutos se pudran como las
manzanas y las peras podridas. G. oxydans pueden oxidar de forma
incompleta sustratos en condiciones naturales. Tienen deshidrogenasas
unidas a la membrana que llevan a cabo el proceso de oxidacin incompleta.

Patologa

Gluconobacter oxydans cepas no son patgenos para los seres humanos o


animales, pero causan la putrefaccin bacteriana a las manzanas y las peras
convirtindolos tonos de marrn.

4.3. GLUCONOBACTER ASAII

Todas las cepas producen cido a partir de etanol glucosa d-. D-xy-perder,
maltosa. Y tolerar hasta 10% de D-glucosa.
G. asaii cepas crecen a un 1,0 o ms despus de 24 horas de incubacin y
tres pasajes en medios que carecen de nicotinato. Todas las cepas no crecen
ms all de 0,5 despus de 24 horas cuando cualquiera ribitol o arabitol se
utiliza como fuente de carbono primaria. La caracterizado por su capacidad
nica para causar la alcalinizacin de los medios de poliol durante el
crecimiento en manitol, ribitol o arabitol. El medio de poliol se compone de
conexin con vitaminas.

4.4. FRATEURII GLUCONOBACTER:

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Microbilogo belga. Quien es bien conocido por su estudio de las bacterias
del cido actico.
Todas las cepas producen cido a partir de etanol, glucosa, xilosa, maltosa,
sorbitol, manitol, lactosa, ribitol ans tolerar hasta 15% la D-glucosa. G.
frateurii crecer hasta de 1,0 o ms despus de 24 horas de incubacin y tres
pasajes en medios que carecen de nicotinato. Todas las cepas crecen a una
de 1,0 o ms despus de 24 h cuando cualquiera ribitol o arabinol se utiliza
como la fuente de carbono primaria.
La cepa de tipo 3264 froms cido a partir de D-arabinol, ribitol, arabinol, y
sacarosa.

ANEXOS

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ANEXO 1:

ANEXO 2:

ANEXO 3:

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ANEXO 4:

ANEXO 5:

CONCLUSIONES

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BIBLIOGRAFA

D.Male; J. Brostoff; D. Broth;I. Roitt. Inmunologa. Espaa. Sptima


edicin. Editor Elsevier Mosby, 2007. 535 p.

Pgina | 18
Patrick.R.Murray. Microbiologa Mdica. Espaa, 5ta edicin. Editor
Elsevier Mosby 2006. 963 p.
Patrick R. Murray, Ken S. Rosenthal, Michael A, Pfaller. Microbiologia
Medica, 6ta Edicion 2009 Elsevier Espaa, S.L
Woese, Carl Richard (Junio 1987). Bacterial evolution. Microbiol. Rev.
51 (2): 22171. PMID2439888.
Rojas Campos, Norman. El lipopolisacrido bacteriano: una potente
endotoxina con multiples actividades biologicas.
http://www.binasss.sa.cr/revistas/rccm/v16n3/art8.pdf
Gupta RS (2000). The natural evolutionary relationships among
prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26 (2): 11131.
doi:10.1080/10408410091154219.
Wilhelm, M. J., Sheffield, . B., Sharifian, M., Wu, Y., Spahr, C., Gonella,
G., Xu, B., y Dai, H.. (2015). Grams Stain Does Not Cross the Bacterial
Cytoplasmic Membrane. ACS Chemical Biology. DOI:
10.1021/acschembio.5b00042
Madigan M; Martinko J (editors). (2005). Brock Biology of
Microorganisms (11th ed. edicin). Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1.

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