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Morlans 2004 PDF
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INTRODUCCIN A LA
ECOLOGA DE POBLACIONES
Maria Cristina Morlans
INTRODUCCION
A LA ECOLOGA DE POBLACIONES
CONTENIDO:
Introduccin
Definiciones
Anlisis de la poblacin
Caractersticas estructurales
Dinmica poblacional
Regulacin de poblaciones locales
Las poblaciones en el ecosistema
El nicho ecolgico
Lecturas complementarias
Bibliografa consultada.
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Editorial Cientfica Universitaria - Universidad Nacional de Catamarca
ISSN: 1852-3013
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INTRODUCCIN A LA
ECOLOGA DE POBLACIONES
Maria Cristina Morlans
INTRODUCCIN:
Edad
El grfico resultante es generalmente una curva de tipo asinttico, lo que significa que los
individuos no pueden sobrepasar un peso mximo, como tampoco pueden crecer
indefinidamente.
Si se multiplican los pesos individuales por el nmero de individuos y se grafica en funcin
del tiempo, se obtendr una curva similar pero que ya no representa una
caracterstica de un individuo sino de un conjunto de individuos.
Cuando se estudia ese conjunto como entidad o como sistema que representa una estructura
concreta (dada por los individuos que la integran) y un funcionamiento ordenado (que resulta
de las interacciones entre los miembros), surgen otras propiedades que, si bien tienen que
ver con las propiedades de los individuos, son propias o caractersticas del nivel Poblacin.
Algunas de estas caractersticas son la biomasa, densidad, natalidad, mortalidad, dispersin
y forma de desarrollo
DEFINICIONES:
Una poblacin biolgica se define como un conjunto de organismos (individuos) de la misma
especie; esto significa que comparten propiedades biolgicas que ocasionan una alta
cohesin reproductiva y ecolgica del grupo. (La cohesin reproductiva implica el intercambio
de material gentico entre los individuos. La cohesin ecolgica est referida a la presencia
de interacciones entre ellos, resultantes de poseer requerimientos similares para la
supervivencia y la reproduccin). Sin embargo, una especie puede ser dividida en una serie
de poblaciones. Los individuos de una poblacin comparten la misma influencia de los
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ANLISIS DE LA POBLACIN.
Demografa: estudio descriptivo y estadstico de ciertas caractersticas que se reconocen
como fundamentales segn el objetivo que se persiga.
Dinmica poblacional: analiza las consecuencias de los elementos demogrficos.
Puesto que la poblacin es una entidad que est sujeta a cambios, interesa conocer no slo
su volumen y composicin en un momento dado, sino tambin el modo en que est
cambiando.
Caractersticas de la poblacin:
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Caracteres estructurales:
Pirmide poblacional:
Es una representacin grfica de la poblacin donde se combinan abundancia, sexo y edad
(por intervalos de edad, clases diametrales o etapas del desarrollo).
Ejemplo de pirmide:
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- El primer tipo es una pirmide con base amplia, es decir con una proporcin alta de
individuos jvenes; este tipo es caracterstico de las poblaciones de crecimiento
rpido.
- El segundo es de tipo intermedio con un porcentaje moderado de los individuos en
todas las edades; es propio de poblaciones estacionarias.
- El tercero es el que presenta una base estrecha con mayor cantidad de individuos
adultos que jvenes, caracterstico de poblaciones que estn declinando.
Estructura de sexos
Intervalo de edades: para mamferos, suele expresarse en aos; para aves, en meses.
Insectos en das y bacterias en horas. En el caso de animales domsticos todo aquello
pierde sentido porque la poblacin es regulada por el hombre de acuerdo a sus intereses.
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- Distribucin al azar: sin regularidad o grado de afinidad alguna, slo se da all donde el
ambiente es muy homogneo y no hay atraccin social. Caso raro en la naturaleza ya que
necesitara un medio totalmente homogneo y que los individuos no mostraran ninguna
tendencia a la agregacin.
- Distribucin uniforme: puede observarse cuando la competencia por los recursos es muy
aguda (plantas de semidesierto). Una distribucin uniforme tiene lugar cuando los animales
maximizan la distancia entre sus vecinos y tiene lugar cuando existe una fuerte competencia
entre los individuos o cuando hay un antagonismo que obliga a una separacin regular entre
ellos. Esto implica el establecimiento de territorios.
- Distribucin agrupada: es irregular y no fortuita. Ocurre como respuesta a diferencias
locales de hbitat (micro hbitat) en donde los individuos encuentran la mejor combinacin
de factores.
La agregacin responde tambin al modo de reproduccin y dispersin de propgulos,
comportamiento social, discontinuidad de ecotopos favorables, fuego recurrente,
inundaciones recurrentes, etc.
La distribucin agregada es la ms frecuente en la naturaleza, y se produce por la tendencia
a la agregacin que hay en los individuos, as tanto las plantas como los animales tienden a
esparcir sus semillas o a colocar sus nidos o sus cras, en sus proximidades o en el mismo
lugar habitado por ellos. Adems las agregaciones usualmente implican alguna clase de
parche ambiental, o los organismos podran ser atrados por la reproduccin, o forman
agregados para reducir la depredacin.
La tendencia de los organismos a distribuirse en agregados, se debe a diferentes causas,
como son:
- Las diferencias de hbitat producen una discontinuidad, que obliga a los individuos a
vivir en un rea ms reducida.
- Factores biticos adversos que conducen a una agrupacin de los individuos para
protegerse mejor contra los peligros externos y atraccin social de los organismos.
Si bien la agregacin puede aumentar la competencia entre los individuos de la poblacin por
los recursos, sta se ve compensada por una mayor supervivencia del grupo. Lo anterior se
debe a que la superficie expuesta al medio es proporcionalmente menor en relacin con la
masa, ya que el grupo puede modificar favorablemente el espacio y el clima.
- Un patrn aleatorio implica la ausencia total de interacciones entre los individuos y con el
medio. Para que la probabilidad de encontrar un individuo sea la misma en todos los puntos
del espacio, es necesario que todo este espacio ofrezca las mismas condiciones, lo cual no
implica que estas condiciones sean favorables. Asimismo, la presencia de un individuo no
debe afectar de ninguna manera la presencia de otro, es decir, los individuos no deben
presentar ningn tipo de atraccin o segregacin, lo cual no implica que puedan ejercer
alguna clase de efecto unidireccional de estas ndoles sobre otras especies dentro de una
comunidad.
- Un patrn agregado indica la presencia de interacciones entre los individuos, o entre los
individuos y el medio. Existen muchas causas probables para la formacin de un patrn
agregado, cuyo estudio puede ser relevante para comprender mejor la biologa o ecologa de
los organismos o el medio bajo estudio. Si slo consideramos factores intrnsecos, la
agregacin podra ser consecuencia de interacciones sociales, tales como la organizacin
para realizacin de tareas como la bsqueda del alimento o la crianza. Asimismo, podra ser
una consecuencia del modo reproductivo predominante en la poblacin (p.e. gemacin o baja
dispersin de semillas, larvas o juveniles). Si consideramos adems factores extrnsecos, la
agregacin podra ser una consecuencia del patrn de disposicin de los recursos o los
peligros en el medio: comportamientos defensivos, o aprovechamiento de parches de alta
calidad y despoblamiento de zonas pobres. Estas dos clases de factores pueden igualmente
interactuar de muchas formas, y afectar la trayectoria evolutiva de la poblacin o especie a
todos los niveles de organizacin.
- Un patrn uniforme es el resultado de interacciones negativas entre los miembros de la
poblacin. Dado que es difcil suponer que de manera natural los recursos se dispongan
equidistantes en el espacio, una disposicin espacial de este tipo debe estar causada
nicamente por factores intrnsecos. Dado que el espacio es finito, interacciones negativas o
de segregacin, tales como la competencia o el comportamiento agresivo intraespecfico
parecen ser los principales agentes causales de un patrn uniforme, dado que es ste en el
cual la supervivencia se maximiza y las interacciones hostiles se llevan a un mnimo
Dinmica poblacional.
Tanto abundancia como densidad son parmetros demogrficos. Pero a menudo resulta
mucho ms relevante conocer de qu manera est cambiando esa poblacin en el tiempo.
Para ello medidas sucesivas de aquellos parmetros podrn informar acerca del Patrn de
Crecimiento de la poblacin en estudio.
En trminos generales, existen dos tipos bsicos de curvas que representan grficamente el
crecimiento de una poblacin: la curva en J, que corresponde a un crecimiento de tipo
exponencial, y la curva sigmoide o en S, que corresponde al llamado crecimiento logstico.
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Exponencial Logstico
Crecimiento logstico: comienza de la misma manera, con una fase de crecimiento lento (por
dificultad de encuentro entre sexos, escasez de proteccin social, etc. en razn de la baja
densidad poblacional) seguido de aceleracin positiva y luego de una fase de crecimiento
rpido se produce una desaceleracin hasta que finalmente el tamao de la poblacin se
estabiliza. Dicho de otra manera, el crecimiento de estas poblaciones responde a una
ecuacin exponencial slo en circunstancias especiales y por determinados perodos de
tiempo. A largo plazo, en todas las poblaciones con crecimiento logstico el agregado de
nuevos individuos en funcin del tiempo tiende a cero (la natalidad e inmigraciones se
equilibra con la mortalidad y emigraciones).
As como un individuo no puede aumentar indefinidamente su tamao o su peso, tampoco la
poblacin puede aumentar indefinidamente ya que, como mnimo, necesita disponer de
espacio y de energa (alimento).
Todo ecosistema presenta una determinada capacidad de carga para cada poblacin que
sostiene (distinta para cada especie y cada tipo de ambiente), que suele indicarse con la letra
K.
Cuando una poblacin en crecimiento va acercndose al lmite de capacidad de carga del
ecosistema, a ese crecimiento va oponindose una resistencia ambiental que puede definirse
como la suma de factores limitantes del ambiente de ese ecosistema que restringen el
crecimiento poblacional.
Las poblaciones que presentan crecimiento logstico (en general, especies de ciclos
biolgicos largos) van ajustando su velocidad de crecimiento segn la resistencia que opone
el ambiente. La etapa de aceleracin se produce cuando el nmero de individuos est lejos
de la capacidad de carga, lo que significa que an hay disponibilidad de recursos, pero la
densidad poblacional no es lo bastante baja como para dificultar el encuentro entre sexos
diferentes.
A mayor densidad poblacional los recursos comienzan a tornarse progresivamente ms
escasos y la poblacin responde con una desaceleracin de su ritmo de crecimiento, por
factores de regulacin que se vern ms adelante. Su tamao final depender de la
capacidad de carga del sistema, con pequeas fluctuaciones + y - en torno a ese lmite.
Cuando una poblacin ha alcanzado su nivel mximo, su futuro podr ser de una de las
siguientes formas:
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b. debidas a factores intrnsecos de la propia poblacin que se suelen repetir de una manera
peridica (oscilaciones o ciclos), tales como la accin recproca de la propia poblacin (el
hacinamiento origina cambios morfolgicos y fisiolgicos en los individuos que provocan las
fluctuaciones (cambios de conducta, emigracin) o bien la accin recproca en el nivel trfico
(relaciones presa-predador) pero slo cuando existe una clara monoespecificidad y/o
condiciones de insularidad.
- Fluctuaciones cclicas: se producen cada cierto perodo de tiempo. Este tipo de fluctuacin
es el menos conocido y el ms espectacular, ya que no est relacionado con cambios
estacionales o anuales, pero a menudo se producen con tal regularidad que puede
predecirse cuando volvern a repetirse. Un ejemplo tpico son las poblaciones de trucha de
Alaska, las cuales tienen un ciclo de cuatro aos, o algunos insectos, que constituyen plagas
forestales, cuyos ciclos aparecen peridicamente al cabo de uno o varios lustros.
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Si se deseara calcular la velocidad media de cambio del nmero de individuos por tiempo y
por individuo, la frmula es:
dN / Ndt
Tasa de natalidad: ritmo de nacimientos. Aumento que experimenta la poblacin por efecto
exclusivo del ritmo normal de reproduccin (o por eclosin, germinacin o divisin)
= Nn / t.
Tasa de mortalidad: ritmo de defunciones. Nmero de individuos que mueren por unidad de
tiempo. Se puede expresar en % o de la poblacin inicial tomada como referencia que
muere en un perodo determinado.
En condiciones naturales es difcil conocer el momento en que muere cada individuo, por lo
que se requiere hacer censos peridicos.
Potencial Bitico = r: capacidad intrnseca de reproduccin de cada especie (depende de
propiedades fisiolgicas genticamente determinadas).
El potencial bitico de una especie no es constante sino que vara en funcin de las
condiciones del medio, los que resultan afectadas por el incremento poblacional. De todos
modos tiene inters conocer el potencial bitico mximo o potencial (obtenido en condiciones
ideales de laboratorio) pues al compararlo con el potencial bitico real (obtenido a campo, en
condiciones naturales) se logra una estimacin de la resistencia ambiental.
Para una poblacin que crece a un ritmo exponencial, el potencial bitico se puede calcular
mediante la frmula
r = (ln Nt ln No) / t , donde
ln = logaritmo natural
No = tamao de la poblacin en el tiempo o (inicial)
Nt = tamao de la poblacin en el tiempo posterior t (final).
Conocido el Potencial Bitico de una especie, es posible calcular la expansin futura (terica
o potencial) de la misma, mediante la frmula:
rt
Nt = No . e
Grficamente:
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Indice de nacimientos/individuo
Densidad independiente =
Densidad dependiente =
Sin embargo, para que un individuo tenga algn efecto sobre el tamao de la poblacin debe
sobrevivir y a su vez reproducirse. El segundo factor en el crecimiento de la poblacin es el
reclutamiento (sobrevivencia y crecimiento de un individuo hasta volverse parte de la
poblacin reproductiva).
Considerando las diferencias entre el potencial bitico y el reclutamiento, se puede notar que
entre las poblaciones hay dos tipos de estrategias reproductivas. La primera estrategia
(estrategia r) es producir un nmero masivo de individuos, de los cuales unos pocos
sobrevivirn; es decir se presenta un reclutamiento bajo. A estas especies se les da el
nombre de prdigas u oportunistas. La segunda estrategia (estrategia k) es tener una tasa
reproductiva baja, pero suministrar cuidado parental a la descendencia, con lo cual se
incrementa el reclutamiento. A estas especies se les conoce como prudentes o equilibradas.
Las caractersticas asociadas con cada una de las dos estrategias se especifican en el
cuadro siguiente. Cada pareja de caractersticas representan los extremos en un continuo de
posibilidades. La situacin de una especie dentro de este continuo depende de la seleccin
natural que est actuando sobre la poblacin y, en gran parte de otras propiedades de la
poblacin (como la mortalidad y la estructura por edades), as como de las propiedades del
medio donde se encuentra.
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r- estrategas K- estrategas
Descendencia Mucha Poca
Cras Pequeas Grandes
Maduracin Rpida Lenta
Cuidado parental Escaso o nulo Importante
Reproduccin nica, explosiva Mltiple
Las plantas anuales muestran una estrategia reproductora prdiga. Estas plantas se
reproducen slo una vez, dejando tpicamente gran nmero de semillas. Las plantas
progenitoras mueren poco despus. Slo sobreviven las semillas. Los elefantes en cambio,
muestran una estrategia prudente. Las cras son amamantadas por sus madres durante dos
aos como mnimo. La estructura social de los elefantes consiste en una jerarqua materna,
en la que los jvenes son protegidos celosamente por la madre, hermanas y tas.
Todas las especies tienen la capacidad de incrementar su poblacin cuando las condiciones
son ideales. El crecimiento de una poblacin bajo condiciones ideales ser exponencial.
Cuando esto ocurre en la poblacin se habla de una explosin poblacional (o demogrfica).
La principal caracterstica de un incremento exponencial es que el nmero de individuos se
incrementa muy rpido y cada intervalo de tiempo X tiene lugar una nueva duplicacin de la
poblacin. Las explosiones de la poblacin son raras en la naturaleza, sin embargo, debido a
los factores biticos y abiticos se presenta la tendencia a la disminucin de las poblaciones.
Dentro de los factores biticos que limitan el crecimiento de las poblaciones se cuentan:
depredadores, parsitos, competidores, y la falta de alimento. Entre los factores abiticos de
resistencia ambiental se cuentan: humedad, luz, salinidad, pH, y la falta de nutrientes.
El Nicho Ecolgico
Cada especie tiene un determinado lugar donde vive y al cual est adaptada, y que se
denomina hbitat (del latn habitare = vivir). El hbitat es la "direccin de la especie", o sea, el
lugar donde vive y se la puede encontrar.
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Sin embargo, un determinado hbitat es compartido por varias especies, pero que tienen una
funcin distinta en el mismo, que se conoce como nicho ecolgico, y que es la "ocupacin o
profesin de la especie en el hbitat". Por ejemplo, el hbitat de la vicua es el pajonal de
puna, igual que el del puma andino, pero la primera es herbvora y el segundo es carnvoro,
depredador de la primera.
El nicho ecolgico expresa la interrelacin del organismo con los factores ecolgicos, es
decir, la posicin o funcin de una poblacin o parte de ella en el ecosistema. La funcin que
cumple cada especie en el ecosistema, o sea, su nicho ecolgico, es determinada por una
serie de factores, siendo el principal la competencia con otras especies.
Por ejemplo, el nicho ecolgico que ocupa la mariposa monarca (Danaus) en el estado de
oruga es ser herbvora, alimentndose de la planta flor de seda (Asclepiass curassavica) en
su estado adulto es nectarvora, visitando flores de diversas plantas. Por la competencia con
otras especies la mariposa monarca se ha especializado, a travs del tiempo, en dicha
planta, que no es aprovechada por otras mariposas y, que a pesar de ser txica, la oruga
soporta la toxicidad por una adaptacin especial.
Nicho ecolgico: modo de vida o funcin total de una especie en un ecosistema. Incluye
todas las condiciones fsicas, qumicas y biolgicas que necesita una especie para vivir y
reproducirse en un ecosistema.
Nicho fundamental: gama potencial completa de factores fsicos, qumicos y biolgicos que
puede utilizar una especie, si no tiene competicin por parte de otras especies. Las especies
son eurioicas si esta gama es amplia y estenoicas si es estrecha. Pero en este ultimo
caso, el grado de especializacin (y por tanto de eficiencia) es mucho mayor.
Nicho realizado: partes del nicho fundamental de una especie, que la misma utiliza en
realidad
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Lectura complementaria
Diversidad gentica
Las diferencias entre organismos individuales tienen dos causas: las variaciones del material
gentico que todos los organismos poseen y que pasa de generacin en generacin y las
variaciones debidas a la influencia que el medio ambiente ejerce sobre cada individuo. La
variacin heredable es la materia prima de la evolucin y la seleccin natural y, por tanto,
constituye en ltima instancia el fundamento de toda la biodiversidad observable
actualmente. Depende en lo esencial de las variaciones que experimenta la secuencia de los
cuatro pares de bases que forman los cidos nucleicos, entre ellos el cido
desoxirribonucleico o ADN, base del cdigo gentico en la inmensa mayora de los
organismos. Los individuos adquieren nuevas variaciones genticas por mutacin de genes y
cromosomas; en organismos que se reproducen sexualmente, estos cambios se difunden a
la poblacin por recombinacin del material gentico durante la divisin celular que antecede
a la reproduccin sexual.
Las poblaciones que forman una especie comparten una reserva de diversidad gentica,
aunque la herencia de algunas de tales poblaciones puede diferir sustancialmente de la de
otras, en especial cuando se trata de poblaciones alejadas de especies muy extendidas. Si
se extinguen poblaciones que albergan una proporcin considerable de esta variacin
gentica, aunque persista la especie, la seleccin natural cuenta con un espectro de variedad
gentica menor sobre el que actuar, y las oportunidades de cambio evolutivo pueden verse
relativamente mermadas. La prdida de diversidad gentica dentro de una especie se llama
erosin gentica, y muchos cientficos se muestran cada vez ms preocupados por la
necesidad de neutralizar este fenmeno.
A nivel de una sola especie, puede existir mucha o poca variabilidad gentica, dada por la
cantidad de alelos diferentes que tenga la especie (variabilidad genotpica), y los caracteres
que estos diferentes alelos codifiquen en el organismo (variabilidad fenotpica). La diversidad
gentica depende de la historia evolutiva de la especie, del nivel de endocra de la poblacin,
de su aislamiento reproductivo y de la seleccin natural a favor o en contra de la heterosis,
entre varias otras causas.
La diversidad gentica es un componente muy importante de la biodiversidad; su
transcendencia es bien conocida en el caso de las plantas cultivadas y de los animales
domsticos, donde se realizan desde hace muchas pocas grandes esfuerzos para
conservar la biodiversidad del germoplasma original, sobre la cual operan los procesos de
seleccin gentica que realizan los criadores de razas y variadades. Sin variacin gentica,
la transformacin de la especie a travs de la seleccin no es posible. Este nivel de la
biodiversidad es tambin de gran importancia en la poblaciones silvestres, para las cuales
supervivencia y adaptacin estn frecuentemente condicionadas al mantenimiento de un
nmero poblacional mnimo que asegure un cierto nivel de exocra y heterosis. Por debajo de
este nmero las poblaciones se ven con frecuencia amenazadas con la extincin,
sencillamente porque no pueden adaptarse por medio de la seleccin natural a los cambios
que ocurren en su medio.
La diversidad gentica es particularmente importante para la productividad y el desarrollo
agrcolas. Durante siglos, la agricultura se ha basado en un nmero reducido de especies
vegetales y animales, pero, sobre todo en el caso de las plantas, se ha desarrollado un
nmero extraordinariamente elevado de variedades locales. Esta diversidad de recursos
genticos vegetales tiene en muchos casos ventajas prcticas reales; si un agricultor de
subsistencia, por ejemplo, planta cierto nmero de variedades de una especie, quedar en
cierto modo asegurado frente al riesgo de perder toda la cosecha, pues es poco comn que
las condiciones climatolgicas adversas o los parsitos afecten por igual a todas ellas. A
medida que los hbitats naturales se han visto desplazados por otros usos del suelo, con la
consiguiente destruccin de formas silvestres de plantas cultivadas que podran ser
necesarias con fines de seleccin, y a medida que los modernos sistemas de cultivo
intensivo se han ido concentrando en un nmero muy reducido de variedades comerciales,
se hace ms urgente la necesidad de identificar y conservar los recursos genticos vegetales
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