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Capitulo7 PDF
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TEJIDO NERVIOSO 7
Lic. Frida Libertad Huaraz Loyola
El tejido nervioso y el sistema endocrino son los componentes fundamentales del sistema de
relacin en el organismo, el sistema nervioso permite la comunicacin directa entre dos
clulas; la clula especializada es la neurona, que se encarga de recepcionar el estmulo, los
transforma, interpreta y transmite el impulso nervioso por medio de neurotransmisores a
clulas efectoras (otra neurona, fibra muscular o clula glandular) a travs de la sinapsis; en
cambio el sistema endocrino lo hace mediante la secrecin de mensajeros qumicos
(hormonas) que son vertidos a la sangre y actan a distancia sobre clulas blanco cuya
accin es lenta y prolongada. En tal sentido ambos sistemas permiten la interaccin de los
seres vivos con su entorno y la interrelacin entre diferentes rganos y sistemas del
organismo. Se estima que ms del 50% del genoma humano codifica genes que son
especficos para el sistema nervioso.
El sistema nervioso en forma general realiza tres funciones bsicas: sensitiva, por que recoge
estmulos del medio externo e interno del cuerpo, transformndolos en estmulos nerviosos
que son enviados al sistema nervioso central (SNC); integradora por que en el SNC, la
informacin sensitiva se analiza, almacena y toma decisiones con respecto a la conducta a
seguir, y motora por que responde a los estmulos iniciando las contracciones musculares o
secreciones glandulares. Estas funciones son realizadas por las neuronas.
El sistema nervioso se divide en sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso perifrico
(SNP) desde el punto de vista anatmico. El SNC, denominado tambin sistema nervioso de
la vida de relacin, esta constituido por el encfalo el cual se encuentra protegido por las
meninges y externamente por el crneo; y la mdula espinal que ocupa el canal raqudeo.
Integran el SNP, los nervios: nervios craneales (nacen en el encfalo), nervios raqudeos
(nacen en la mdula espinal) y los ganglios nerviosos. Permiten mantener conectados al resto
de los tejidos y rganos del cuerpo con el SNC; por tanto existen algunas fibras que
conducen los impulsos al SNC (sensitivas-aferentes) y otras que transportan los impulsos
fuera del SNC (motoras-eferentes) (ver cuadro 7-1).
Sistemanervioso
Sistema nervioso
Sistema nervioso
Sistema nervioso Sistemanervioso
nervioso
Central (SNC) Sistema
Central (SNC) Perifrico(SNP)
Perifrico(SNP)
Neuronas Sensitivas
Nervios (aferentes)
Nervios
Encfalo craneales
Encfalo craneales
Neuronas motoras
Neuronas motoras
(eferentes)
(eferentes)
Neuronassensitivas
Neuronas sensitivas
(aferentes)
(aferentes)
Nervios
Nervios
Mdula raqudeos
Mdula raqudeos Neuronas motoras
Neuronas motoras
(eferentes)
(eferentes)
Cuadro 7-1. El diagrama muestra la relacin que existe entre el sistema nervioso central (SNC)
y el sistema nervioso perifrico (SNP).
Por otra parte, los componentes celulares del sistema nervioso derivan a partir de dos
diferentes estructuras embrionarias: el tubo neural y la cresta neural. El tubo neural origina
a las neuronas, clulas gliales (astrocitos, oligodendrocitos y clulas ependimarias) y a los
pinealocitos; mientras que la cresta neural da lugar a las clulas de Schwann, clulas
aracnoideas y melanocitos.
NEURONAS
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
La estructura bsica de una neurona consiste en un cuerpo celular o soma o pericarion, una
prolongacin celular llamada axn y una o varias prolongaciones muy ramificadas que
corresponden a las dendritas (Figura 7-1).
Figura 7-1. Esquema de una neurona. Se muestra el cuerpo celular con ncleo y nucleolo.
Numerosas dendritas y un axn. El telodendrn presenta botones terminales (sinapsis).
La vaina de mielina rodea al axn. (Frida Huaraz)
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
formar los corpsculos de Nissl o sustancia tigroide, que son observados con el microscopio
de luz al ser coloreados con sustancias bsicas como el azul de toluidina. Estas estructuras
son particularmente notables en las neuronas motoras del asta anterior de la mdula espinal
y en algunos ncleos de nervios craneales motores. (Fig. 7-2), (Fig.7-3) El aparato de Golgi se
encuentra bien desarrollado y se localiza en torno al ncleo, se compone de vesculas
agranulares planas, ovoides y redondas; en este lugar se sintetizaran las vesculas sinpticas
que luego se dirigen a las terminaciones de los axones. Tambin posee abundantes
mitocondrias dispersas en el cuerpo neuronal, aunque estas son ms numerosas en los bulbos
terminales del axn y en las dendritas (Figura 7-2).
Figura 7-2. Esquema que muestra el cuerpo celular de una neurona. Ncleo y nucleolo.
Retculo endoplasma rugoso disperso en el citoplasma, aparato de Golgi que rodea al ncleo y
numerosas mitocondrias (Frida Huaraz)
El REL se une al RER y est distribuido a nivel del citoplasma, axn y las dendritas,
formando una especie de entramado entre los grnulos de NISSL. Van a constituir las
cisternas hipolmicas ubicadas debajo de la membrana celular, contienen protenas y su
funcin probable es secuestrar calcio.
A B
Figura 7-3. Microfotografa de mdula espinal. A: Notar a nivel de la sustancia gris, las neuronas motoras
que presentan en su citoplasma numerosos grnulos de Nissl de una tincin basfila (Flecha). Observar
ncleos que corresponden a clulas de la neuroglia. Coloracin: H-E. 400X. (Laboratorio de Histologa:
Fac. Medicina: UNMSM). B: M.E. donde se observa cisternas aplanadas, que corresponden al retculo
endoplasmtico rugoso y numerosos poliribosomas.(flecha). (Tomado de Bloom Faucett. Tratado de Histologa).
- Axn:
Segmento inicial, regin del axn comprendida entre el cono axnico y el inicio de la vaina
de mielina y es el lugar donde se origina el potencial de accin.
Los axones se ramifican en su regin distal formando el telodendrn que presenta pequeas
dilataciones denominados botones terminales (Figura 7-4), a travs de los cuales se establecen
contactos con dendritas o cuerpos celulares de otras neuronas o con clulas efectoras
(msculo y glndulas) a travs de la sinapsis.
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Figura 7-4. Esquema que muestra botones terminales del axn haciendo contacto sinptico.
Observe que los botones terminales presentan mitocondrias y numerosas vesculas sinpticas.
(Tomado de Bloom Fawcett: Tratado de Histologa)
El transporte axonal, pueden ser lentos, cuando funcionan a una velocidad de 0.2 a 4
mm/da o rpidos cuando lo hacen con una velocidad de 20 a 400 mm/da, con gasto de
energa. Las molculas de tubulina, protenas (calmodulina y actina) y las protenas que
forman los neurofilamentos, se transportan en forma antergrada mediante el sistema lento.
Las vesculas sinpticas, mitocondrias, azcares, aminocidos, nucletidos, algunos
neurotransmisores y el calcio se transportan en sentido antergrado mediante el sistema
rpido. Por otra parte, las organelas agotadas y las membranas recicladas de las
terminaciones sinpticas utilizan el sistema de transporte retrgrado rpido para retornar al
cuerpo neuronal, esta misma va es la que utilizan las toxinas y virus que penetran al sistema
nervioso central por las terminales nerviosas. Los axones del sistema nervioso central estn
rodeados por una vaina de mielina en la sustancia blanca y carecen de esta vaina en la
sustancia gris, por el contrario los axones del sistema nervioso perifrico sean mielnicos o
amielnicos nunca carecen por completo de mielina. El proceso de mielinizacin se describir
ms adelante.
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
- Dendritas:
Por sus extensas ramificaciones, las dendritas, cumplen la importante funcin de incrementar
la superficie receptora del cuerpo celular, esta caracterstica es especialmente importante en
las clulas de Purkinge del cerebelo. Las dendritas captan informacin del medio interno o
externo y lo transmiten al soma.
Citoesqueleto
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Figura 7-5. Microfotografa de una neurona de Purkinge de cerebelo para observar el citoesqueleto. A
mayor aumento, se nota en la neurona las neurofibrillas de una tincin negruzca tanto a nivel de las
dendritas como en el cuerpo celular.(Flechas). Coloracin: Impregnacin argntica. 400X. (Lab. Histologa.
Fac. Medicina: UNMSM).
Por su forma:
Bipolares. Tienen forma de huso con una dendrita y un axn en los extremos opuestos.
Se encuentran en la retina, en algunos ganglios perifricos (ganglio espiral del nervio
acstico, ganglio de Scarpa del nervio vestibular), y en la mucosa olfatoria.
Multipolares. Son el prototipo de las neuronas, con un solo axn y numerosas dendritas,
y constituyen la mayor parte de las neuronas del sistema nervioso central (Figura 7-6).
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Figura 7-6. Diagrama que muestra tipos de neuronas segn su morfologa (Frida Huaraz).
Por su funcin:
Sensoriales. Reciben los estmulos desde los receptores externos (dolor, tacto, presin) e
internos (msculo, articulaciones) y transmiten impulsos nerviosos hacia el sistema
nervioso central.
Motoras. Transmiten impulsos desde el sistema nervioso central o los ganglios nerviosos
(autnomos) hacia las clulas efectoras: Msculo esqueltico, liso y clulas glandulares.
Golgi Tipo I. Tienen axones muy largos y dendritas bien desarrolladas, son las neuronas
de los ncleos motores del sistema nervioso central.
Golgi Tipo II. Tienen axones cortos, son las interneuronas del sistema nervioso central.
Forman las clulas granulosas de la corteza cerebral y cerebelosa.
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NEUROGLIA
Est constituida por los astrocitos, oligodendrocitos y clulas ependimarias, que derivan del
neuroectodermo y que en conjunto se les denomina macrogla, y por la microgla, derivada
del mesodermo (Figura 7-7). Estas clulas se identifican con tcnicas de impregnacin de
plata u oro. Se calcula que en el sistema nervioso central hay 10 clulas gliales por cada
neurona. Intervienen en el sostn estructural y en el metabolismo de las neuronas.
Figura 7-7. Esquema que muestra a clulas de la neurogla. Los astrocitos fibrosos presentan
prolongaciones delgadas y poco ramificadas y los astrocitos protoplasmticos tienen prolongaciones
gruesas y muy ramificadas, ambos presentan pies terminales que rodean a los vasos sanguneos.
Notar al oligodendrocito y la microglia. (Frida Huaraz ).
Funciones:
Sostn. Forman parte de la trama que da soporte estructural a las neuronas en el tejido
nervioso.
Reparacin. Participan en el relleno de los espacios producidos en las lesiones del
sistema nervioso
Respuesta inflamatoria. Estas clulas proliferan cuando se producen estmulos
inflamatorios.
Equilibrio hdrico. Participan en la regulacin del medio interno en el tejido nervioso.
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Metabolismo. Sirven como canales para la distribucin de los nutrientes desde los
espacios vasculares hasta las neuronas.
Astrocitos.-
Son las clulas gliales ms grandes y sirven como armazn estructural del sistema nervioso.
Se caracterizan por tener numerosas prolongaciones citoplasmticas cuyas porciones
terminales se expanden formando los pies terminales o pie chupador de Cajal, que van a
rodear a los capilares con el fin de mantener la integridad de la barrera hematoenceflica;
adems sus prolongaciones forman la glia limitans en la superficie del encfalo y mdula
espinal en contacto con la piamadre. Tienen un ncleo ovoide, central, poco teido, con
escasa heterocromatina y sin nucleolo. Contienen la protena cida fibrilar glial (PGAF) que
es componente de los filamentos intermedios, se considera a la protena como un marcador
importante que permite reconocer estas clulas en casos de neoplasias (astrocitomas).
Durante el desarrollo embrionario del encfalo, los astrocitos permiten la migracin de las
neuronas, as mismo se les atribuye la funcin de cubrir zonas desnudas de la fibra nerviosa
como ocurre a nivel de los ndulos de Ranvier.
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Oligodendrocitos.-
Son clulas formadoras de mielina en el sistema nervioso central (las clulas de Schwann
forman la mielina en el sistema nervioso perifrico). Son ms pequeos que los astrocitos,
presentan algunas prolongaciones delgadas y poco ramificadas. Poseen un ncleo esfrico y
de cromatina densa con un halo claro perinuclear que corresponde a un artificio. El
citoplasma contiene mitocondrias, microtbulos y ribosomas, pero carecen de
neurofilamentos. Se les encuentra tambin en la sustancia gris como clulas satlites
perineuronales y en la sustancia blanca forman la mielina. Estas clulas se alinean en hileras
entre los axones desde donde emiten sus prolongaciones que mielinizan diversos axones
prximos (hasta 50 axones). Las prolongaciones citoplasmticas en forma de lengetas
rodean al axn de una manera concntrica para formar la vaina de mielina, existiendo
escaso citoplasma en la parte externa y menos cisuras de Schmith Lanterman que en el SNP.
(Fig.) . Durante la mielinizacin intervienen la protena proteoltica (PLP), glucoprotena
oligodendroctica mielnica (MOG) y glucoprotena mielnica del oligodendrocito (OMgp),
siendo responsables de la compactacin de la mielina, su deficiencia en ciertas patogenias
puede causar una desmielinizacin autoinmune. Se identifican con tinciones para la protena
bsica de la mielina (Figura 7-9).
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Figura 7-9. Esquema de un oligodendrocito. Observe sus prolongaciones citoplasmticas que rodean
a un axn y forman la vaina de mielina. (Tomado de Gartner. Texto Atlas de Histologa).
Microglia.-
Son macrfagos especializados (equivalentes a las clulas de Kupfer del hgado y a las clulas
mesangiales del rin), forman parte del sistema fagocitario mononuclear, que derivan del
mesodermo. Poseen ncleos en forma de bastn, con extensas y finas prolongaciones en los
extremos de su citoplasma. Se encuentran en la sustancia blanca y gris. Normalmente son
escasas, pero aumentan en nmero y tamao en estados patolgicos, funcionando como
clulas excavadoras del sistema nervioso central.
Tambin se considera que, stas clulas cumplen una funcin en el sistema inmune, por que
son similares a las clulas dendrticas presentadoras de antgenos, tienen poca actividad
fagoctica y presentan molculas de clase II del complejo de histocompatibilidad.(Fig.7-7)
Ependimocitos.-
Son clulas epiteliales que revisten las cavidades de los ventrculos cerebrales y del canal medular
Son de forma cbica o cilndrica, se unen mediante fuertes desmosomas. Presentan en la parte
apical cilios y microvellosidades; la parte basal es delgada que se halla en relacin a las
prolongaciones de los astrocitos y carecen de membrana basal. En los ventrculos cerebrales el
epitelio se modifica y forman los plexos coroideos, que son estructuras que se hallan revestidos
por un epitelio simple cbico; son responsables de la formacin del lquido cefalorraqudeo.
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Clulas de Schwann.-
Figura 7-10. Diagrama esquemtico de una fibra nerviosos mielnica y las fases se mielinizacin. En
el lado izquierdo, observe las fases de la mielinizacin: (A) La clula de Schwann rodea al axn,(B) Se
forma el mesaxn interno que se dispone en forma concntrica alrededor del axn, (C y D) notar el mesaxn
externo, las lneas peridicas (lneas oscuras) y las lneas intraperidicas (lneas menos densas). En el
citoplasma externo se encuentra el ncleo. (Tomado de Junqueira y Carnero: Histologa Bsica). En el lado
derecho una fibra nerviosa mielnica (corte longitudinal) que muestra el axn, vaina de mielina, plasmalema
de la clula de Schwann y el nodo de Ranvier,
(Tomado de Gartner: Texto Altas de Histologa).
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CORRELACIONES CLNICAS
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
La mielina madura presenta un patrn repetitivo de lneas claras y oscuras. La lneas oscuras
de 3nm son las lneas peridicas, formadas por la unin de la superficie interna o
citoplsmica, en tanto que las lneas menos densas que dividen los espacios entre ellas son las
lneas intraperidicas, que estn constituidas por la aposicin de las hojuelas externas de la
membrana de la clula de Schwann (Figura 7-11). La vaina de mielina no es continua a lo
largo de todo el axn, debido a que est formada por varias clulas de Schwann dispuestas
en forma secuencial. En cada extremo de la clula de Schwann se forma una abertura que se
denomina ndulo de Ranvier, esta zona es ms gruesa que el resto del axn. En los ndulos,
las prolongaciones citoplasmticas de las clulas de Schwann se interdigitan cubriendo al
ndulo en forma parcial. Se considera que los canales de sodio son ms abundantes en el
ndulo de Ranvier, que en la zona internodal que corresponde a la mielina comprendida
entre dos ndulos secunciales. No existe canales con control de entrada debajo de la
mielina.
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
A B
Los canales de Na+ se encuentran unidos al citoesqueleto por medio de la protena de unin
anquirina.
En la superficie externa de las clulas de Schwann as, como a nivel de los ndulos de
Ranvier existe una lmina basal que los rodea, esta, tiene importancia en la regeneracin, ya
que dirige a la fibra nerviosa cuando ocurre una lesin.
La microscopa electrnica, permite observar a nivel de la mielina, varias regiones que
contienen pequeas cantidades de citoplasma: entre al axn y la mielina (collarete
citoplasmtico interno), en el ndulo de Ranvier (citoplasma perinodal), alrededor de la
mielina donde se ubica el ncleo (collarete citoplasmtico externo) y en las incisuras de
Schmidt-Lantermann, que son hendiduras formadas por la fusin incompleta de la
membrana celular durante el proceso de mielinizacin.
La cantidad de mielina (espesor) presente en las fibras nerviosas, depende de la neurregulina,
que es una protena transmembrana presente en el axn, que regula la actividad de la clula
de Schwann, para que produzca una cantidad adecuada de mielina.
Durante la mielinizacin, no todos los nervios se mielinizan en forma simultnea sino que
vara en las diferentes zonas del sistema nervioso. Al nacimiento los nervios motores estn
mielinizados por completo en cambio existen axones comisulares en el SNC que llegan a
mielinizarse por completo aos despus del nacimiento.
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Sinapsis
Las sinapsis son regiones especializadas que permite la comunicacin de una neurona (clula
presinptica) con otra neurona, clula muscular o clula glandular (clulas postsinpticas)
para que se lleve a cabo la transmisin del impulso nervioso.
La transmisin del impulso nervioso se lleva a cabo mediante la: a) Sinapsis elctrica, es poco
frecuente en el SNC de los mamferos. En este tipo de sinapsis la seal pasa en forma directa
de una clula a otra clula vecina a travs de uniones comunicantes que permiten el paso
libre de iones, b) Sinapsis qumica, son ms frecuentes y la transmisin del impulso nervioso
se lleva a cabo por la descarga de un neurotransmisor a la hendidura sinptica el cual se
adhiere a receptores de la membrana postsinptica.
Las sinapsis ms frecuentes son; sinapsis que se establece entre el axn (botn sinptico) de
una neurona y una dendrita de otra: sinapsis axodendrtica, entre el axn con el cuerpo
celular de otra neurona: sinapsis axosomtica, un axn con otro axn: sinapsis axoaxnica o
axn con clula efectora (msculo esqueltico): unin neuromuscular; tambin se puede
establecer entre dos dendritas: sinapsis dendrodendrtica (Figura 7-12).
Figura 7-12. Diagrama esquemtico que muestra tipos de sinapsis. (A) axodendrtica,
(B) axosomtica, (C) Axoaxnica (Frida Huaraz)
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
El botn terminal o elemento presintico, es la porcin dilatada del terminal axnico, posee
numerosas mitocondrias pequeas y vesculas sinpticas. Estas son estructuras de forma
esfrica, cuyo dimetro vara de 30-100 m, se hallan rodeadas de membrana y contienen
los neurotransmisores. En su membrana existe una protena: factor sensible a la N-
etilmaleimida, que fija el ATP, importante para su formacin, orientacin y fusin con la
membrana presinptica. Las vesculas sinpticas, se generan y empacan cerca de la
terminacin axoniana.
Figura 7-13. Microfotografa electrnica que muestra una sinapsis. El extremo de una espina
dendrtica cubierta por un botn terminal (asta ventral de mdula de rata). La flecha violeta indica la
direccin de la sinapsis: Observe vesculas sinpticas, mitocondrias hendidura sinptica, membrana
presinptica y postsinptica. (Flechas negras). (Tomado de Bloom Fawcett: Tratado de Histologa)
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Neurotransmisores
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Las molculas de sealamiento que actan directamente sobre los canales inicos se
denominan neurotransmisores, cuya accin es rpida y dura milsimo de segundo en cambio
los que utilizan un segundo mensajero se denominan neuromoduladores o neurohormonas,
que actan ms lentamente y pueden durar unos cuantos minutos.
Gases como el xido ntrico (NO), en concentraciones bajas transmite impulsos nerviosos de
una neurona a otra, se sintetiza durante la sinapsis y su uso es inmediato (ver Tabla 7-1).
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
CORRELACIONES CLNICAS
ENFERMEDAD DE PARKINSON
FIBRAS NERVIOSAS
Constituidas por un axn y sus vainas envolventes. La agrupacin de fibras nerviosas forma
haces o tractos en el sistema nervioso central y nervios en el sistema nervioso perifrico. Las
fibras nerviosas, pueden ser mielnicas y amielnicas.
a) Fibras mielnicas
En estas fibras, los axones estn recubiertos por pliegues mltiples formados por una clula
envolvente que puede ser la clula de Schwann para las fibras nerviosas perifricas o un
oligodendrocito en las fibras nerviosas del sistema nervioso central los cuales van a constituir
la vaina de mielina., que es de color blanco. En el SNP, la mielina de naturaleza lipoproteica,
est cubierta externamente por una capa de citoplasma de las clulas de Schwann
constituyendo el neurilema. Los axones de menor dimetro estn envueltos por un nico
pliegue de clula envolvente formando las fibras amielnicas.
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
La mielina, se observa de color oscuro al ser tratado con el tetraxido de osmio o el mtodo
de Weigert, en cambio con las tinciones rutinarias (H-E) se disuelven los lpidos que se hallan
en un 80%, quedando solamente la parte proteica constituyendo una red de neuroqueratina
(Figura 7-14).
Figura 7-14. Diagrama esquemtico de una fibra nerviosa mielnica con su envoltura endoneural.
Fibra nerviosa en corte longitudinal y transversal. En la mitad izquierda (fijada con tetraxido de osmio), se
aprecia la mielina de color negro, los ndulos de Ranvier, las cisuras de Schmidt Lantermann, ncleo de la
clula de Schwann. En la mitad derecha (despus de ser coloreados con H-E) se nota la parte proteica de
la mielina denominada red de neuroqueratina.(Tomado de Bloom Fawcett: Tratado de Histologa)
Un nervio perifrico a menudo es llamado nervio mixto por que est compuesto por fibras
sensitivas y motoras. La estructura de un nervio no es la misma a lo largo de toda su
extensin debido a la divisin repetida y a la unin de diferentes fascculos para formar un
plexo fascicular complejo.
b) Fibras amielnicas
Tambin estn envueltas por clulas de Schwann, pero sin arrollamiento en espiral. Una sola
clula de Schwann puede envolver varios axones individualmente o, cuando estos son muy
delgados, varios axones son envueltos como si fuesen una fibra nica (Figura 7-15). Carecen
de ndulos de Ranvier. Se encuentran abundantes fibras amielnicas en la sustancia gris del
sistema nervioso.
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Figura 7-15. Diagrama esquemtico de fibras nerviosas amielnicas. En la parte superior, observe que
cada axn tiene su propio mesaxn. En el esquema inferior, los axones son ms delgados y se renen en
grupos, ocupando el compartimiento de una clula de Schwann. Cada grupo de axnes tiene su mesaxn.
(Tomado de Junqueira y Carnero: Histologa bsica)
Una de las funciones del sistema nervioso es generar y conducir el impulso nervioso o
potencial de accin desde una parte del cuerpo a otro.
El impulso nervioso se inicia en el segmento inicial del cono axnico donde ocurre la
despolarizacin de la membrana generando un potencial de accin, que viaja a lo largo de
todo el axn hasta llegar al terminal axnico, donde se produce la liberacin del
neurotransmisor y la transmisin del impulso nervioso a la clula efectora. En la membrana
celular del segmento inicial existen numerosos canales de Na+ y K+ activados. Frente al
estmulo nervioso se produce la apertura de los canales de Na+ activados por voltaje e
ingresa dentro del axoplasma. Al ingresar el in sodio y aumentar su concentracin en el
interior produce despolarizacin de la membrana, es decir, se invierte la polaridad de ser
negativa en estado de reposo la parte interna (-70mV) se convierte en positiva (+30), pero
por un corto tiempo. Despus de la despolarizacin se cierran los canales del Na+ durante 1-2
ms que se conoce como periodo refractario (canales inicos estn inactivos), en este
momento, se abren los canales de K+ permitiendo su salida rpida del axn, restablecindose
de esta manera la polaridad de la membrana y se retorna al potencial de reposo ocurriendo
la repolarizacin de la membrana. La onda de despolarizacin que dura una milsima de
segundo genera potenciales de accin secuenciales, que se repite (a nivel de cada ndulo de
Ranvier, en las fibras mielnicas) a lo largo del axolema hasta llegar al final del axn; este
proceso puede repetir la neurona, pero, despus de un corto periodo (refractario). En tal
sentido la conduccin del impulso nervioso a lo largo del axn, est dado por la
despolarizacin, repolarizacin del axolema y el regreso al potencial de reposo.
- Pg. 227 -
CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
En las fibras nerviosas amielnicas, el impulso se propaga a travs de toda la fibra como una
onda progresiva de alteracin de la permeabilidad de la membrana (conduccin continua)
(Figura 7-17). En las fibras mielnicas el impulso salta a travs de los nodos de Ranvier
(conduccin saltatoria) de modo ms veloz y con menor gasto de energa que en las
primeras (Figura 7-16). La velocidad de conduccin se relaciona no solo con el espesor de la
mielina, sino con el grosor del axn, siendo ms rpida en los axones gruesos que en los
delgados. La mielina a nivel de los internodos acta como una cubierta aislante, evitando la
fuga del impulso nervioso.
La conduccin del impulso nervioso, puede ser bloqueada por medio del fro, calor, presin
o anestsicos.
Figura 7-16. Esquema que muestra la transmisin del impulso nervioso en fibra nerviosa mielnica:
En estado de reposo (refractario) la parte externa del axolema es positiva e interna negativa, en estas fibras
la despolarizacin ocurre a nivel de los ndulos de Ranvier (existe transporte inico), de tal modo que salta
de ndulo a ndulo. (conduccin saltatoria). La mielina del interndulo acta como aislante, siendo la
conduccin ms rpida, con menos gasto de energa y se dirige en un solo sentido. (Frida Huaraz)
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Potencial de accin
Na+
Na+
Potencial de accin
Na+
Zona de repolarizacin
K+
K+ Na+
Figura 7-17. Transmisin del impulso nervioso en fibra nerviosa amielnica: (A): al pasar el impulso
nervioso se genera un potencial de accin ocasionado por un mayor ingreso de Na+ (membrana se
despolariza), convirtindose la parte interna positiva y la externa negativa. En B: vemos que la onda de
despolarizacin ocurre a lo largo de todo el axn en forma progresiva (conduccin de tipo continuo). Al salir
el K+ la membrana se repolariza. (Frida Huaraz)
CORRELACIONES CLNICAS
DESMIELINIZACIN: ESCLEROSIS MLTIPLE
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CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Esclerosis mltiple
MENINGES
El cerebro y la mdula espinal estn cubiertos y protegidos por tres membranas de tejido
conectivo llamadas meninges, estas corresponden a la: duramadre, aracnoides y piamadre las
cuales se hallan cubiertos externamente por el crneo y la columna vertebral (Figura 7-18).
- Pg. 230 -
CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Figura 7-18. Esquema que muestra las meninges. Debajo del crneo se muestra la duramadre, capa
fibrosa; piamadre: (capa media) la parte fibrosa se apoya en la duramadre y sus numeras trabculas
apoyadas en la aracnoides que es una capa que se halla en contacto con el encfalo y es muy
vascularizada. (Tomado de Gartner: Texto atlas de Histologa)
a) Duramadre
Es la cubierta externa formada por tejido conectivo denso que se apoya en el periostio.
Delimita dos espacios de gran importancia clnica: el espacio epidural (entre el periostio y la
duramadre) y el espacio subdural (entre duramadre y aracnoides). La duramadre est
constituida por dos capas de tejido que se encuentran fusionadas, excepto en tres puntos en
que la lmina interna se repliega hacia adentro formando la hoz del cerebro (asiento del
seno venoso sagital superior), la tienda del cerebelo y la hoz del cerebelo. Tanto la superficie
interna como la externa (en el canal raqudeo) estn revestidas por epitelio plano simple.
b) Aracnoides
Est formada por tejido conectivo sin vasos sanguneos. Se une a la duramadre por medio de
una estructura membranosa constituida por tejido conectivo denso y por medio de
trabculas a la piamadre, las trabculas semejan a una telaraa, al cual se debe su nombre.
Estas estructuras delimitan el espacio subaracnoideo, que contiene lquido cefalorraqudeo.
Las principales arterias y venas del encfalo discurren por el espacio subaracnoideo. No se
puede notar un lmite preciso entre la aracnoides y la piamadre en tal sentido a ambas capas
se le denomina piaaracnodes.
c) Piamadre
Es una capa delgada de clulas epiteliales, asociada con tejido fibrocolagenoso laxo, que est
en contacto con la glia limitans. Contiene abundantes vasos sanguneos que se hallan
rodeados por clulas conectivas como macrfagos, clulas cebadas y linfocitos. Sigue todas
las irregularidades de la superficie del SNC y penetra al tejido nervioso junto a los vasos
sanguneos hasta antes que estos se transformen en capilares. Los capilares en el interior del
tejido nervioso (encfalo y mdula espinal) son de tipo continuo y se encuentran rodeados
por los pies vasculares de los astrocitos.
BARRERA HEMATOENCEFLICA
La barrera hematoenceflica est constituida por el endotelio que tapizan los capilares
sanguneos, su membrana basal y los pies vasculares de los astrocitos. La funcin es limitar la
difusin de sustancias desde la sangre hasta el interior del sistema nervioso central. Esto se
produce gracias a la existencia de complejas uniones oclusivas entre las clulas endoteliales de
los vasos sanguneos del encfalo y ausencia de fenestras (poros). Las znulas ocludens estn en
estrecha relacin con los pies vasculares de los astrocitos que contribuyen en mantener esta
barrera, impidiendo el paso de solutos y lquido desde la luz capilar hasta el espacio
extravascular. En ciertas encefalopatas los astrocitos sufren alteraciones morfologicas, que
conllevan a desaparecer las znulas ocludens, lo que altera la integridad de la barrera
hematoenceflica. Esto demuestra que los astrocitos funcionales, juegan un rol importante en
el mantenimiento de las znulas ocludens y por ende de la barrera hematoenceflica.
La escasez de vesculas pinocticas en los capilares del sistema nervioso central tambin
contribuyen a la restriccin de este transporte que protege al encfalo de los posibles
agentes txicos que puedan entrar a la circulacin. Se ha establecido que esta barrera es
ineficaz en la sustancia negra, neurohipfisis y locus coeruleus, lo que se explica por la
necesidad que tienen estas zonas de regular el control neurosecretor de porciones de sistema
nervioso y sistema neuroendocrino.
PLEXOS COROIDEOS
Los plexos coroideos, son pliegues de la piamadre que se extienden hacia los ventrculos
cerebrales. Cubren el techo del tercer y cuarto ventrculo y las paredes mediales de los
ventrculos laterales. Se disponen a manera de ovillos o vellosidades que sobresalen en la
cavidad ventricular. Estn cubiertos por un epitelio cbico simple (clulas ependimarias
modificadas), cuyas clulas presentan microvellosidades, numerosas mitocondrias y se unen
por medio de complejos de unin. El centro de la vellosidad esta constituido por tejido
conjuntivo laxo con numerosos capilares sanguneos y macrfagos (Figura 7-19). Elaboran el
lquido cefalorraqudeo.
- Pg. 232 -
CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
CORRELACIONES CLNICAS
Meningitis
Figura 7-19. Microfotografa de plexos coroideos. Observe el epitelio cbico simple que cubre la
vellosidad y en el centro tejido conectivo laxo con numerosos capilares sanguneos. Coloracin H-E. 400X.
(Lab. Histologa. Fac. Medicina: UNMSM).
El hombre posee por trmino medio un volumen de lquido cefalorraqudeo que oscila
alrededor de 135 ml. Este lquido forma como una especie de cojinete protector contra las
contusiones o golpes bruscos de la cabeza.
CORRELACIONES CLNICAS
Hidrocefalia
Encfalo
B Sustancia blanca
Figura 7-20. Microfotografa de cerebelo que muestra sustancia gris y blanca. Observe la sustancia
gris perifrica :Capa molecular externa (A), capa de las neuronas de Purkinge (Flecha) y capa granulosa
(B). Sustancia blanca central (color verde) compuesta por fibras mielnicas y clulas gliales. Coloracin
Tricrmica de Masson. 200X. (Lab. Histologa. Fac. Medicina: UNMSM)
Cada regin de la sustancia gris posee una variedad caracterstica de somas neuronales
asociados con una red de prolongaciones de axones, dendritas y neuroglia, que recibe en
conjunto el nombre de neurpilo que al microscopio ptico, se observa como un fondo de
color rosado finamente reticulado.
Corteza cerebral:
Clulas
gliales
A B
Figura 7-21. Microfotografa de corteza cerebral . A: Observe en la sustancia gris neuronas piramidales
y clulas de la neuroglia. 400X B: Notar las neuronas gigantes piramidal de Best (flecha)
y ncleos de clulas gliales. Coloracin H-E. 600X. (Lab. Histologa. Fac. Medicina: UNMSM)
Corteza cerebelosa:
En la corteza del cerebelo, la sustancia gris est constituida por tres capas: una capa externa
o molecular, que se tie ligeramente con eosina, una capa interna o granulosa, que se tie
intensamente con hematoxilina, y est constituida por numerosas neuronas pequeas que
miden 5m (Figura 7-22). Entre estas dos capas se encuentra una capa de clulas nerviosas
grandes (C. de Purkinje), que se caracterizan por poseer un nico axn y numerosas
dendritas que se arborizan en la capa molecular (Figura 7-23).
- Pg. 236 -
CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Figura 7-22. Microfotografa de cerebelo. Notar a nivel de la corteza cerebelosa las tres capas
de la sustancia gris: Capa molecular externa, (1) capa de las neuronas de Purkinge (2)
y capa granulosa interna (3). Coloracin: H-E. 400X. (Lab. Histologa. Fac. Medicina:UNMSM)
C. gliales
A B
Figura 7-23. Microfotografa de cerebelo. A: A mayor aumento, se aprecia la neurona de Purkinge cuyas
dendritas (flechas) son muy ramificadas y se dirigen a la capa molecular, notar adems ncleos de clulas
gliales. Coloracin H-E. 600X. B:. Notar la neurona de Purkinge entre la capa molecular (M) y granulosa
(G). Se observa claramente sus dendritas.(Flechas). Coloracin: Impregnacin argntica. 100X. (Lab.
Histologa. Fac. Medicina: UNMSM)
- Pg. 237 -
CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Mdula Espinal
La mdula espinal es una estructura cilndrica aplanada que se contina directamente con el
encfalo. Se divide en 31 segmentos (8 cervicales, 12 torcicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccgeo),
de cada uno de los cuales emerge un par de nervios raqudeos (que forman parte del sistema
nervioso perifrico). Cada nervio raqudeo est unido a su segmento medular por una serie de
races o raicillas agrupadas como races posteriores (dorsales) o anteriores (ventrales).
A B
Figura 7-24. Microfotografa de mdula espinal. A: Observe la sustancia gris en la parte central que tiene
forma de H. La sustancia blanca se ubica en la parte externa. La flecha azul indica la raz dorsal.
Externamente se nota la duramadre. (Tomada de Internet). B: A mayor aumento notar en la sustancia gris
los somas de las neuronas motoras y en la sustancia blanca, fibras nerviosas mielnicas (flecha). Colracin.
H-E. 400X. (Lab. Histologa. Fac. Medicina: UNMSM).
- Pg. 238 -
CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
B
A
Figura 7-25. A: Microfotografa de sustancia gris de mdula espinal . Observe los cuerpos de las
neuronas motoras, su ncleo con nucleolo prominente. En el citoplasma se aprecia los grnulos de Nissl.
Coloracin de Azul de Toluidina. 400X. B: Sustancia blanca, en las fibras nerviosas se nota el axn en el
centro, rodeado de un halo claro que corresponde a la mielina en imagen negativa (flecha). Coloracin de
H-E. 400X. (Lab. Histologa: Fac. Medicina: UNMSM).
Los grupos de cuerpos neuronales de la sustancia gris del encfalo o la mdula espinal
relacionados funcionalmente se llaman ncleos y los grupos de axones relacionados
funcionalmente se llaman haces o tractos. Los ncleos de sistema nervioso central son los
equivalentes morfolgicos y funcionales de los ganglios del sistema nervioso perifrico. En el
encfalo los ncleos grises se localizan en la profundidad de la sustancia blanca y estn
relacionados con funciones complejas como la respiracin, sueo, etc. En el tronco
enceflico las sustancias blanca y gris no estn claramente delimitadas. Los ncleos de los
nervios craneales aparecen como islotes de sustancia gris rodeados por sustancia blanca y
son la contrapartida morfolgica y funcional de las astas anteriores de la mdula espinal. En
la sustancia blanca perifrica, las fibras mielnicas muestran su axn en el centro rodeado
por la mielina que dan
Es un concepto anatmico. Este sistema est constituido por los nervios craneales (12 pares)
y espinales (31 pares), ganglios nerviosos y terminaciones nerviosas motoras y sensitivas
(receptores sensoriales). Los ganglios nerviosos pueden ser sensitivos (ejemplo los ganglios
sensitivos espinales) o pueden pertenecer al sistema nervioso autnomo (ganglios simpticos
o parasimpticos). Los cuerpos celulares de los nervios perifricos pueden estar localizados
en el sistema nervioso central o en los ganglios paravertebrales o perifricos; por ejemplo,
- Pg. 239 -
CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
los cuerpos celulares de las neuronas motoras que inervan el msculo esqueltico estn
localizados en el cerebro, tronco enceflico y mdula espinal. Los axones abandonan el
sistema nervioso central y viajan por los nervios perifricos hasta los msculos esquelticos
que lo inervan. Una nica neurona conduce los impulsos desde el sistema nervioso central
hasta el rgano efector.
Ganglios nerviosos
Son centros de relevo funcional en el sistema nervioso perifrico. Estn constituidos por
cuerpos celulares neuronales, clulas de sostn (clulas satlite, clulas de Schwann), axones,
y tejido fibrocolagenoso laxo de sostn. Pueden ser ganglios sensitivos o del sistema nervioso
autnomo (ver Tabla 7-3).
- Pg. 240 -
CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Figura 7-26. Microfotografa de un ganglio raqudeo. . Observe los somas de las neuronas
pseudomonopolares (flecha azul) con ncleo y nucleolo prominente. Estas se hallan rodeadas
por clulas satlites (flecha roja). Coloracin: Impregnacin argntica. 400X. (Lab. Histologa. Fac.
Medicina: UNMSM).
Nervio
Un nervio perifrico puede contener miles de axones envueltos por tejido conectivo. La
estructura de un nervio consta de tres envolturas:
Endoneuro. Tejido conectivo que rodea a una fibra nerviosa compuesta por su axn, y
sus clulas de Schwann. Contiene capilares sanguneos, fibrillas colgenas orientadas
longitudinalmente, matriz extracelular rica en glucosaminoglucanos y escasos
fibroblastos. Es probable que las clulas de Schwann elaboren las fibrillas colgenas
debido al escaso nmero de fibroblastos.
- Pg. 241 -
CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Figura 7-27. Microfotografa de fibras nerviosas , Observe el endoneuro de color verde (Flecha) que
rodea a cada fibra nerviosa. La parte proteica de la mielina (neuroqueratina) toma un color rojizo.
Coloracin Tricrmica de Mallory-Azan. 400X. (Lab. Histologa. Fac. Medicina: UNMSM).
Figura 7-28. Esquema que muestra las envolturas conectivas en un nervio. (Tomado de Gartner: Texto
Atlas de Histologa).
- Pg. 242 -
CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Figura 7-29. Diagrama esquemtico del sistema autnomo. La divisin simptica (izquierda)
y divisin parasimptica (derecha) (Tomado de Gartner: Texto Atlas de Histologa)
- Pg. 243 -
CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Figura 7-30. Microfotografa de plexo mioentrico de Auerbach. Se observa somas de las neuronas
multipolares (flechas). El plexo se ubica entre la capa muscular, circular interna y longitudinal externa.
Coloracin H-E. 400X. (Lab. Histologa: Fac. Medicina: UNMSM).
- Pg. 244 -
CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
TERMINACIONES NERVIOSAS
Cada fibra nerviosa perifrica ya sea motora , sensitiva o glandular termina en rganos
perifricos por medio de una o varias ramificaciones terminales. Las fibras terminales que
captan los estmulos del medio externo e interno del cuerpo y lo transportan al SNC,
corresponden a terminales sensitivos o receptores y esta dado por las dendritas, en cambio
las fibras que conducen los impulsos del SNC a rganos efectores como el msculo
esqueltico, liso y glndulas son los axones y sus terminaciones se denominan terminaciones
axnicas. En general la estructura terminal se adapta para aumentar la superficie de contacto
entre la neurona y el elemento no nervioso con el que se relaciona.
Todos los receptores son transductores en el sentido de que convierten una forma de
energa en otra. Estas pueden ser terminaciones nerviosas o clulas que se especializan en
esta accin.
- Exteroceptores. Son las terminaciones que reciben estmulos del medio externo y se
hallan distribuidos en la superficie corporal. Se incluye a los receptores sensibles a
la temperatura, tacto, presin y dolor, auditivos, olfatorios y visuales.
- Interoceptores. Perciben estmulos del medio interno, se encuentran a nivel de los
vasos sanguneos y vsceras.
- Propioceptores. Conducen la informacin sensitiva al SNC. Estn relacionados con
el msculo esqueltico. Estas terminaciones median el sentido de la posicin del
cuerpo. Permiten conocer la posicin de los miembros teniendo los ojos cerrados.
La informacin de los propioceptores, se transmite por fibras nerviosas de gran
dimetro (tipo Aalfa) y Abeta). Se incluye en este tipo de receptores a los husos
musculares y a los receptores tendinosos de Golgi.
B. Segn su funcin:
- Pg. 245 -
CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
- Pg. 247 -
CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
CORPSCULOS DE MEISSNER
Se localizan en la superficie palmar de los dedos de las manos y la planta de los dedos de los
pies, prpados, labios, genitales externos y pezones. Se sitan especficamente en la dermis
papilar, son mecanorreceptores que intervienen en la discriminacion tctil, tienen la forma
de un cilindro ahusado o de un capullo de una mariposa y miden 150 m en su eje
mayor.(Fig. 7-33).
Estos receptores estn constituidos por una o dos terminaciones amielnicas que se disponen
en forma espiralada, las cuales se encuentran acompaadas por clulas de Schwann. Se hallan
rodeadas por una vaina de tejido conectivo constituyendo la cpsula y en el interior, entre
las fibras nerviosas existen clulas epitelioides que posiblemente sean clulas de Schwann
modificadas o fibroblastos. Los corpsculos de Meissner permiten la discriminacin tctil de
objetos puntiformes y a su desplazamiento.
- Pg. 248 -
CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
A B
CORPSCULOS DE KRAUSE
- Pg. 249 -
CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
CORPSCULOS DE RUFFINI
Son terminaciones encapsuladas que se localizan en la dermis, los lechos ungueales y las
cpsulas articulares. Tienen forma ahusada que mide 1 m de longitud y 0.1 m de dimetro.
Presentan una cpsula delgada de tejido conectivo que rodea un espacio lleno de lquido. La
fibra nerviosa mielnica al atravesar la cpsula pierde su vaina de mielina y se van a
ramificar en finas terminaciones axnicas; cada una de estas terminaciones presenta un
pequeo bulbo terminal en forma de botn. Al interior de la cpsula las terminaciones
axnicas dispersas estn entrelazadas y atravesadas por fibras colgenas.
Se piensa que estos corpsculos son mecanorreceptores que responden a la tensin de las
fibras colagenosas del tejido conectivo circundante.
CORPSCULOS DE GOLGI-MAZZONI
HUSOS NEUROMUSCULARES
Son de forma fusiforme y miden menos de 1cm de longitud. Estos presentan una cpsula de
tejido conjuntivo fibroso que rodean a un grupo de aproximadamente 8 a 15 fibras
musculares delgadas denominadas "fibras intrafusales" las cuales se encuentran rodeadas por
un espacio periaxil.
- Pg. 250 -
CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Cada fibra muscular infrafusal esta inervada por fibras aferentes y eferentes. La inervacin
aferente esta dado por dos tipos de fibras nerviosas sensitivas gruesas. Los axones gruesos
forman las terminaciones anuloespirales llamadas tambin terminaciones primarias, que son
muy ramificadas y se ubican en la parte central, tanto de las fibras de cadena nuclear como
las de saco nuclear, siendo ms abundantes en las ltimas. Este receptor enva seales tanto
de la intensidad como del alargamiento muscular. Los axones ms delgados tienen
terminaciones en ramillete y van a inervar preferentemente a las cadenas nucleares. Estas
envan seales acerca de la intensidad del alargamiento muscular ms que de la velocidad.
Las fibras eferentes (fibras Gamma), procedentes de neuronas motoras Gamma en el SNC.,
terminan en los extremos polares tanto de las fibras de cadena nuclear como de saco
nuclear. Son receptores del estiramiento.
A B
Figura 7-34. Esquema que muestra el Huso Neuromuscular (A) y el rgano tendinoso de Golgi (B).
(Tomada de www.Usal.es/eliseo/practica/tercero/lmina154/154chtm)
- Pg. 251 -
CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Los rganos tendinosos estn conformados por fascculos de tendn y se hallan rodeados
por una cpsula conjuntiva. Se encuentran inervados por una fibra nerviosa mielnica la cual
se divide en varias ramas amielnicas en el interior del rgano y se ubican entre los haces de
fibras colgenas. Estas ramas finalizan en terminaciones nerviosas a manera de ramilletes
adoptando forma de palo de golf. Carecen de inervacin eferente. Los rganos tendinosos
responden a la tensin muscular. (Fig.7-34).
Cuando ocurre una lesin o traumatismo a nivel del SNC. con destruccin de las neuronas,
su regeneracin es poco probable, debido a que no tienen la capacidad de dividirse, aunque
existen estudios recientes que demuestran la existencia de clulas madres nerviosas en
encfalo de los adultos que se dividen y dan lugar a nuevas neuronas, hecho que conllevara
a la cura de ciertas enfermedades del SNC. En cambio las clulas de la neurogla si se
regeneran. Si la lesin compromete las prolongaciones nerviosas (axones) a nivel del SNP, se
produce una reparacin y regeneracin de la fibra a travs de la actividad trfica del soma
neuronal.
Con respecto a los nervios perifricos, estos se pueden lesionar por distintas causas. Por
origen traumtico (mecnicas, trmicas, por arma de fuego, etc.) siendo las ms frecuentes,
tambin pueden ser de origen inflamatorio, isqumico o tumoral.
- Pg. 252 -
CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
Inflamacin del cuerpo celular: Toda la clula completa se inflama e incluso el ncleo y
nucleolo, el soma se hipertrofia (se hincha) y el ncleo se desplaza hacia la periferia de la
clula.
El aparato de Golgi y las mitocondrias tambin se inflaman y proliferan.
Cromatlisis: Los grnulos de Nissl degeneran, se movilizan y concentran en la parte
perifrica del citoplasma y por ende las clulas son menos basfilas.
En la parte distal de la fibra; tanto el axn, sus prolongaciones terminales y la mielina
degeneran (degeneracin Walleriana) y los residuos son fagocitados por macrfagos. El
endoneuro que persiste despus de la lesin, forma un tubo endoneural.
Se produce proliferacin de las clulas de Schwann, estas forman bandas o cordones
celulares dentro del tubo endoneural, que sirven de gua para la regeneracin de los
axones.
En el extremo proximal, la fibra nerviosa degenera en forma ms rpida y limitada
siguiendo de inmediato la regeneracin del axn, ste forma delicadas yemas con conos
de crecimiento protoplasmtico o filopodios en sus extremos terminales. Existe
investigaciones que manifiestan que estos conos de crecimiento liberan una proteasa que
disuelve la matriz permitiendo su avance a travs del tejido, as mismo sirven de gua al
axn durante su crecimiento.
Los axones en regeneracin se dirigen hacia los cordones de clulas de Schwann; solo el
axn que penetra al cordn celular desarrollar su dimetro normal y su envoltura
apropiada llegando a establecer sinapsis con el rgano efector. Las otras ramas que no
penetran en los cordones, pueden alcanzar una terminacin inadecuada y otras se
pierden en el tejido cicatrizal.
Si la distancia es demasiado amplia entre la parte proximal y distal o falta el distal, los
axones crecen en forma desordenada formando una dilatacin muy dolorosa
denominada neurona de amputacin (Figura 7-35).
- Pg. 253 -
CAP 7: TEJIDO NERVIOSO
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- Pg. 254 -