Los virus han tenido durante mucho tiempo un "mal rap"; Desde el descubrimiento del virus del

mosaico del tabaco (TMV) en el 1890s1, se han visto en gran medida como patgenos. Este sesgo
ha llevado a un malentendido sobre los virus, y pocos investigadores han buscado especficamente
para los virus que podran ser beneficiosos para sus hosts2. Aunque no se puede negar que

Los virus han causado enfermedades extensas y el sufrimiento de los seres humanos y las plantas y
animales domesticados, hay muchos virus que son claramente mutualistas (TABLA 1). Algunos son
esenciales para la supervivencia de sus anfitriones, otros dan a sus anfitriones un borde de lucha
en el mundo competitivo de la naturaleza y algunos se han asociado con su

Hosts durante tanto tiempo que la lnea entre el host y el virus se ha vuelto borrosa. En esta
revisin, veo varios ejemplos de virus que son beneficiosos para sus anfitriones y

Examinar cmo funcionan estas funciones beneficiosas. En algunos casos, tenemos una
comprensin detallada de los mecanismos de estas interacciones mutualistas, y en otros Podemos
especular sobre los mecanismos involucrados.

The problem of definitions

Varios conceptos esbozados en esta revisin no tienen definiciones universalmente
aceptadas. Por lo tanto, vale la pena empezar por aclarar los trminos ms importantes
con algn detalle

Qu es un virus? Definir un virus es un desafo, incluso para aquellos que han pasado
sus vidas trabajando en virus. En 1997, un grupo de virlogos realiz un taller en el Parque
Nacional de Santa Rosa, Liberia, Costa Rica, para discutir la logstica de crear un inventario
de la biodiversidad viral. Rpidamente se puso de manifiesto que no haba una definicin
aceptada de un virus, de modo que, como parte del taller, los virus se definieron de la
siguiente manera: "parsitos intracelulares con cido nucleico capaz de dirigir su propia
replicacin, que no cumplen ninguna funcin esencial para su husped , Tienen una fase
extracromosmica y no son clulas ".Esto pareca una buena definicin en el momento, y
podra ser interpretado para incluir viroides y plsmidos, pero no incluye los retrovirus
endogenizados que ahora se sabe que son abundantes en la mayora de los genomas
eucariotas, o el provirus integrado de bacterias Ha sido un largo debate histrico), y
tampoco hace justicia a los numerosos ejemplos de virus beneficiosos, que son el foco de
esta revisin. Los efectos beneficiosos de los virus van desde mutualismos obligatorios, en
los que la supervivencia del husped depende del virus, hasta los beneficios que se
producen slo en condiciones ambientales especficas. Adems, algunas de estas
relaciones son antiguas y la lnea entre el virus y su husped es borrosa, y algunas
relaciones son claramente simbi- genas, como la relacin entre las avispas braconidas y
los polidnavirus. Por lo tanto, una definicin clara de un virus podra no ser posible, pero
para los propsitos de este artculo, la definicin de Costa Rica se puede modificar como
sigue: 'Parsitos intracelulares con cidos nucleicos que son capaces de dirigir su propia
replicacin y no son clulas' .
Qu es la simbiosis? El trmino "simbiosis" fue acuado por primera vez en el
siglo XIX para describir el liquen, una entidad compuesta por un hongo y un alga que
vivan ntimamente juntos. Beatrix Potter, que estudi hongos y lquenes al principio de su
vida (pero es mejor conocida por escribir historias infantiles que por su trabajo en
micologa), propuso que tanto el hongo como el alga se benefician de la simbiosis, por lo
que la relacin es mutualista. En este artculo, utilizo la definicin original de simbiosis:
dos entidades dismiles que viven en una asociacin ntima. Aunque a menudo se
confunde con el mutualismo, la simbiosis en realidad abarca varias relaciones diferentes,
incluyendo el antagonismo, el comensalismo y el mutualismo. De hecho, en la mayora de
los casos, la relacin simbitica no puede clasificarse estrictamente como perteneciente a
una sola de estas tres categoras y puede variar con el entorno u otras circunstancias.
Puede haber varias interpretaciones de "ntimo", pero la mayora de la gente estara de
acuerdo en que todos los virus tienen una relacin ntima con sus anfitriones. La simbiosis
puede ser obligada,Lo que significa que la relacin es necesaria para la supervivencia de
uno o ambos socios, o no obligado. Los virus son simbiontes obligados en que no pueden
replicarse fuera Sus anfitriones. Aunque a menudo se los considera como puramente
antagnicos, se han descrito ejemplos de virus mutualistas durante varias dcadas.
Qu es una simbiosis mutualista? Los mutualismos son relaciones entre entidades
vivientes en las que cada miembro se beneficia de la relacin, aunque debe sealarse que
los mutualismos tambin pueden existir entre parejas que no estn en una relacin
simbitica. De acuerdo con la mayora de los libros de texto de ecologa, el mutualismo
debe resultar en un aumento de la aptitud, como se mide por el aumento de la
reproduccin. Sin embargo, yo uso aqu el trmino "simbiosis mutualista" para describir
cualquier relacin simbitica en la que todos los socios se beneficien. Las simbiosis
mutualistas pueden ser condicionales, de tal Circunstancia hay un beneficio y en otras
circunstancias hay un costo.
En esta revisin, describo los virus que tienen relaciones mutualistas simbiticas con sus
anfitriones. Estos incluyen virus que tienen una larga asociacin con el husped, de modo
que la relacin se ha convertido en esencial para la supervivencia del husped; Virus que
atenan enfermedades causadas por otros virus u otros patgenos; Virus que Son tiles
para sus anfitriones porque matan a los competidores; Virus que ayudan a sus anfitriones
a adaptarse a cambios ambientales extremos; Y los virus que estn involucrados
enInteracciones multiespecies.
Symbiogenic viruses
Algunas relaciones antiguas entre los virus y sus anfitriones han dado lugar a que los virus se
conviertan en parte de sus huspedes en un proceso conocido como simbionognesis. Esto se
refiere a una fusin de dos entidades simbiticas, que conduce a una nueva especie, y es
probablemente un medio comn por el cual los propios virus se especian. Algunos virlogos
Piensan que los genomas modernos son esencialmente restos de virus antiguos. A pesar de que
Algunas de estas relaciones son probablemente tan antiguas que ya no se pueden detectar
Confiablemente, otras relaciones son bastante claras. El aumento en la disponibilidad de la
informacin de la secuencia del genoma para muchos organismos sin duda revelar muchos ms
Ejemplos.

Viruses of endoparasitoid wasps. Los polydnaviruses (poli-ADN, es decir, en referencia

a los genomas de estos virus, que comprenden muchos segmentos de ADN) son los virus
mutualistas mejor estudiados. Hay miles de estos virus; Un estimado de 30.000 especies de
endoparasitoides Las avispas braconidas y ichneumonidas probablemente tienen sus propias
especies virales mutualistas (llamadas bracovirus y ichnovirus, respectivamente) 8,9. Las relaciones
entre estos virus y sus huspedes de la avispa son antiguas, y algunos
Los investigadores han cuestionado si estos virus son realmente virus ms10. Los genes
involucrados en la replicacin y envasado viral se han movido para formar parte del genoma de la
avispa, y los genes de la vespa del paquete de viriones que se expresan despus de que la avispa
haya depositado sus huevos en su husped de insectos lepidpteros 8,11 (Figura 1).

Muchas avispas parasitoides depositan sus huevos en una larva de insectos vivos. El sistema
inmunitario innato de la larva normalmente se desprendera del vulo, formando una
encapsulacin Estructura que impide que el vulo se desarrolle, pero los genes de avispa
transportados por los viriones de polidnavirus suprimen esta respuesta. Sin esta supresin, los
huevos de avispa No sobrevivira12

Las avispas parasitarias son a menudo vectores de virus que son patgenos de los hospedadores
de insectos de las avispas. Tanto los ascovirus (virus de insectos de ADN que estn distantemente
relacionados con polidnavirus) como los reovirus (virus de ARN que incluyen gneros que infectan
plantas, hongos, insectos, peces y mamferos) tienen vectores de avispas y algunos de estos virus
tambin son mutualistas de estos vectores. Diadromus pulchellus ascovirus 4 (DpAV4), de la avispa
Diadromus pulchellus, inhibe la deposicin de melanina, un componente importante de la
estructura de encapsulacin del huevo de avispa. Cuando DpAV4 se inyecta experimentalmente en
un husped de insecto, Se replica rpidamente y el insecto muere antes de que el parasitoide
pueda desarrollarse. Sin embargo, en la avispa, se encuentra DpAV4 junto con un reovirus,
Diadromus pulchellus idnoreovirus 1 (DpRV1), que puede retrasar la replicacin de DpAV4 para
permitir que el insecto sobreviva el tiempo suficiente para que los huevos de avispa se
desarrollen. Se cree que esto est mediado por un ARN adicional que est empaquetado con los
viriones DpRV1 y no es parte del genoma viral, sino que se deriva de la avispa hembra (los viriones
DpRV1 aislados de avispas hembra tienen un ARN adicional que no est presente en viriones
aislados De las avispas macho) 13,14. Para el experimentalista reduccionista, este sistema parece
extremadamente complicado, pero en la naturaleza tales interacciones son probablemente muy
comunes. Sin embargo, esta complejidad es una razn por la cual pocos de los mecanismos de Las
simbiosis mutualistas que implican virus han sido bien caracterizadas.

Otro reovirus, DpRV2, es el nico reovirus de D. pulchellus que se ha encontrado que existe sin
coinfeccin de otros virus. DpRV2 tambin inhibe la melanizacin de la estructura de
encapsulacin del huevo de avispa y por lo tanto es un mutualista de la avispa. En otro
mutualismo de avispa-virus, Diachasmimorpha longicaudata entomopoxvirus (DlePV), de la avispa
braconida Diachasmimorpha longicaudata, se reproduce tanto en la avispa como en la mosca de la
fruta que la avispa parasita y suprime la respuesta inmune de la mosca de la fruta15; Por lo tanto,
este virus es un antagonista de la mosca de la fruta y un mutualista de la avispa. No est claro por
qu hay tantos ejemplos de virus mutualistas en las avispas parasitides, pero es posible que la
relacin simbitica antagonista entre las avispas y sus huspedes insectos permitan a las larvas de
avispas adquirir patgenos de insectos que evolucionaron posteriormente para beneficiar a la
avispa16. Recientemente, se propuso que la Las protenas de los ichnovirus contienen motivos
derivados de los ascovirus17; Sin embargo, otro artculo reciente muestra que las protenas
estructurales de los ichnovirus no estn relacionadas A los de los ascovirus, pero se derivan de un
grupo diferente de virus no identificados18. Lo que queda claro de este y otros estudios es que los
bracovirus tienen un diferente Origen de la de los ichnoviruses, en otro grupo de virus de insectos,
probablemente los nudiviruses11.

Endogenous retroviruses