Introduccion

Modelos en tiempo discreto

Modelos en tiempo continuo

Modelos biologicos

Juan Ruiz Alvarez1

1 Departamento de Matematicas. Universidad de Alcala de Henares.

Matematicas (Grado en Biologa)

Juan Ruiz Alvarez Matematicas (Grado en Biologa)

 Introduccion
Modelos en tiempo discreto
Modelos en tiempo continuo

Contenidos
1 Introduccion
2 Modelos en tiempo discreto
Crecimiento exponencial discreto
Crecimiento restringido: Curva de reclutamiento de Beverton-Holt
Ecuacion logstica discreta
Curva de Ricker
3 Modelos en tiempo continuo
Poblacion con crecimiento exponencial
Crecimiento restringido: Ecuacion de Von Bertalanffy
Ecuacion Logstica
Crecimiento alometrico
Modelo de Levins
Efecto Allee
Modelos epidemiologicos simples
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Modelos en tiempo discreto
Modelos en tiempo continuo

Indice
1 Introduccion
2 Modelos en tiempo discreto
Crecimiento exponencial discreto
Crecimiento restringido: Curva de reclutamiento de Beverton-Holt
Ecuacion logstica discreta
Curva de Ricker
3 Modelos en tiempo continuo
Poblacion con crecimiento exponencial
Crecimiento restringido: Ecuacion de Von Bertalanffy
Ecuacion Logstica
Crecimiento alometrico
Modelo de Levins
Efecto Allee
Modelos epidemiologicos simples
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Modelos en tiempo continuo

Introduccion

Una aplicacion muy importante de las sucesiones y de las

ecuaciones diferenciales son los modelos de poblaciones. Puesto
que ambas herramientas han sido estudiadas en este curso,
procederemos a realizar un analisis cualitativo de diferentes
modelos de importancia en el ambito de la Biologa.

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Crecimiento restringido: Curva de reclutamiento de Beverton-Ho
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Ecuacion logstica discreta
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Curva de Ricker

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1 Introduccion
2 Modelos en tiempo discreto
Crecimiento exponencial discreto
Crecimiento restringido: Curva de reclutamiento de Beverton-Holt
Ecuacion logstica discreta
Curva de Ricker
3 Modelos en tiempo continuo
Poblacion con crecimiento exponencial
Crecimiento restringido: Ecuacion de Von Bertalanffy
Ecuacion Logstica
Crecimiento alometrico
Modelo de Levins
Efecto Allee
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Curva de Ricker

Crecimiento exponencial discreto

Este tipo de crecimiento poblacional viene modelado por la

ecuacion:
Nt+1 = R Nt ,
con N0 el tamano de la poblacion en t = 0. Cuando R > 1, el
tamano de la poblacion crecera indefinidamente, suponiendo que
N0 > 0. Este modelo poblacional no es realista, ya que supone que
el numero de hijos por padre es independiente de la densidad de
poblacion. No es realista, ya que llegara un momento en que estos
hijos comenzaran a competir por los recursos del entorno, tales
como alimentos o lugares de anidamiento. Para modelar una
poblacion que dependa de la densidad, debemos modificar la
ecuacion anterior.
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Crecimiento restringido

Para obtener un modelo que incorpore un una reduccion en el

crecimiento cuando el tamano de la poblacion alcance valores
grandes, tratamos de dilucidar el significado de la ecuacion que
modela un crecimiento exponencial. Para ello la expresamos de la
siguiente manera:
Nt 1
=
Nt+1 R
Este cociente representa la tasa de crecimiento generacional (razon
de padres a hijos). En el caso del crecimiento exponencial es
constante (si representamos dicha tasa frente a Nt , dibujaremos
una lnea horizontal).

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Crecimiento restringido

Para modelar la reduccion en el crecimiento cuando el tamano de

la poblacion es grande, abandonamos la suposicion de que NNt+1
t
es
constante, y suponemos que es una funcion creciente con el
tamano de la poblacion. Tambien suponemos que el modelo
exponencial y el modelo dependiente de la densidad, son iguales
para valores pequenos de poblacion. De este modo, el nuevo
modelo tendra una razon padres-hijos NNt+1
t
= R1 para Nt = 0.
Ahora debemos prestar atencion al instante de tiempo en que
Nt+1 = Nt , que es el instante en el que el tamano de la poblacion
no cambia de una generacion a la siguiente. Este tamano se
denomina capacidad de alojamiento y se denota por K , siendo K
positiva.

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Crecimiento restringido
Por tanto, se requiere que la recta correspondiente al crecimiento
dependiente con la densidad conecte los puntos (0, R1 ) y (K , 1) en
una grafica en la que Nt esta en el eje horizontal y la razon NNt+1
t
en
el vertical. La ecuacion resultante es,

Nt 1 1 R1
= + Nt
Nt+1 R K
Despejando Nt+1 ,

RNt
Nt+1 =
1 + R1
K Nt
Esta ecuacion recursiva se denomina curva de reclutamiento de
Beverton-Holt.
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Ecuacion logstica discreta

El modelo en tiempo discreto mas popular para una sola especie es

la ecuacion logstica discreta:
  
Nt
Nt+1 = Nt 1 + R 1
K
Donde R y K son constantes positivas. R es el parametro de
crecimiento y K la capacidad de alojamiento

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Curva de Ricker

Curva de Ricker

La ecuacion logstica discreta tiene la caracterstica biologica poco

realista de que a menos que se restrinja el tamano de la poblacion
inicial y el parametro de crecimiento, pueden aparecer tamanos de
poblacion negativos. Un ejemplo de ecuacion que tiene las mismas
propiedades que la ecuacion logstica pero que no admite
poblaciones negativas, es la Curva de Ricker,
  
Nt
Nt+1 = Nt exp R 1
K

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Crecimiento restringido: Ecuacion de Von Bertalanffy
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Crecimiento alometrico
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1 Introduccion
2 Modelos en tiempo discreto
Crecimiento exponencial discreto
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Curva de Ricker
3 Modelos en tiempo continuo
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Poblacion con crecimiento exponencial

Una poblacion con crecimiento exponencial en tiempo continuo se

modela mediante la ecuacion diferencial autonoma,
dN
= rN(t), t0
dt
Donde N(t) es el tamano de la poblacion en el instante t 0 y
donde se supone N(0) = N0 > 0. Generalmente se modela la
poblacion mediante el problema de valor inicial,
dN
= rN, N(0) = N0
dt

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Poblacion con crecimiento exponencial

El parametro r se denomina velocidad de crecimiento intrnseca y

es la velocidad de crecimiento per capita, ya que,

1 dN
r=
N dt
Si r > 0, la poblacion crece. Si r < 0 el tamano de la poblacion
disminuye. La solucion general para este tipo de ecuaciones es,

N(t) = N0 e rt

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Crecimiento restringido: Ecuacion de Von Bertalanffy

Este modelo describe la forma mas simple de crecimiento

restringido, y se puede utilizar para modelar el crecimiento de los
peces. Se denomina L(t) a la longitud de un pez, a la edad t y se
supone que L(0) = L0 . Entonces,

dL
= k(A L)
dt
Siendo A una constante positiva que interpretamos a continuacion.
Supondremos que L0 < A. k es tambien positiva. Vemos que la
velocidad de crecimiento es proporcional a A L, por lo que k
puede interpretarse como una constante de proporcionalidad.

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Crecimiento restringido: Ecuacion de Von Bertalanffy

Vemos que la velocidad de crecimiento dLdt es positiva y decrece

linealmente con la longitud mientras L < A, hasta que se detiene
cuando L = A. Separando variables podemos resolver la ecuacion y
encontrar su solucion,
   
L0
L(t) = A 1 1 e kt
A

Esta es la ecuacion de Von Bertalanffy.

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Ecuacion Logstica

La ecuacion logstica describe la variacion del tamano de una

poblacion en la que el crecimiento per capita es dependiente de la
densidad. Si se denomina N(t) al tamano de la poblacion en el
instante t, entonces la variacion del crecimiento esta dada por el
siguiente problema de valor inicial,
 
dN N
= rN 1 , con N(0) = N0
dt K

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Ecuacion Logstica

Vemos que esta ecuacion muestra una forma de hacer que la

velocidad de crecimiento per capita dependa de la densidad de
poblacion.
 
1 dN N
=r 1
N dt K
Siendo R y K constantes positivas y K representa la capacidad de
alojamiento.

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Crecimiento alometrico

En captulos anteriores han aparecido relaciones alometricas.

Tpicamente se trata de relaciones entre los tamanos de las partes
de un organismo (por ejemplo, la longitud del craneo y la longitud
del cuerpo). Sean L1 (t) y L2 (t) los tamanos de los dos organos de
un individuo de edad t. Se dice que L1 y L2 se relacionan mediante
una ley alometrica si sus velocidades de crecimiento especfico son
proporcionales, es decir si

1 dL1 1 dL2
=k
L1 dt L2 dt

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Crecimiento alometrico

Si la constante k = 1, el crecimiento se denomina isometrico, en

caso contrario se llama alometrico. Cancelando dt en ambos
miembros e integrando, se obtiene que,

L1 = CLk2

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Modelo de Levins

En el estudio de las poblaciones de insectos se vio que a pesar de

que poblaciones locales se extinguieran, estas areas despobladas
eran colonizadas posteriormente por insectos procedentes de otras
areas de la misma poblacion, permitiendo a la poblacion perdurar
globalmente. Dentro de este contexto, Richard Levins propuso en
1969 el concepto de metapoblaciones , que proporciono el marco
teorico para el estudio de poblaciones estructuradas espacialmente.

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Modelo de Levins

Una metapoblacion es un conjunto de subpoblaciones. Cada

subpoblacion ocupa un area. Las diversas areas se relacionan
mediante la migracion de individuos de un area a otra. En este
caso, solo se lleva cuenta de la proporcion de areas ocupadas por
subpoblaciones. Las subpoblaciones se extinguen con la velocidad
constante denominada m (ndice de mortalidad).

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Modelo de Levins

Las areas vacantes se colonizan con una velocidad que es

proporcional a la fraccion de areas colonizadas. La constante de
proporcionalidad se denomina c, (por hacer referencia a la
colonizacion). Si se denomina p(t) a la fraccion de areas que
esta ocupadas en el instante t, escribiendo p = p(t), entonces

dp
= cp(1 p) mp
dt
El primer termino del miembro derecho describe el proceso de
colonizacion. Notese que la fraccion de areas ocupadas se
incrementa solo cuando se ocupa un area vacante.

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Efecto Allee

En especies que se reproducen sexualmente, los individuos pueden

experimentar una velocidad de reclutamiento
desproporcionadamente baja cuando la densidad de la poblacion
cae por debajo de un cierto nivel, debido a la falta de
apareamientos. Esto se conoce como Efecto Allee.

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Efecto Allee

Una simple extension de la ecuacion logstica incorpora este efecto.

Se denomina N(t) al tamano de la poblacion en el instante t.
 
dN N
= rN(N a) 1
dt K
Siendo r , a, y K constantes positivas. Se supone que 0 < a < K .
K indica la capacidad de alojamiento. La constante a es un umbral
sobre el tamano de la poblacion, por debajo del cual la velocidad
de reclutamiento es negativa, lo que indica que la poblacion
disminuira hasta extinguirse.

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Modelos epidemiologicos simples

Los modelos epidemiologicos se suelen modelar mediante sistemas

de mas de una ecuacion diferencial.
Llamemos S al grupo de individuos susceptibles de ser infectados, I
a los infectados y R a los recuperados. El flujo de individuos entre
estas 3 clases sera
S I R
Los individuos susceptibles se infectaran con una velocidad
proporcional a los individuos infecciosos. Los individuos infectados
se recuperan con velocidad constante. Una ganancia en la clase de
los infecciosos supone un perdida en la clase de los susceptibles.
Una ganacia en la clase de los recuperados supone un perdida en la
clase de los infecciosos.
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Las ecuaciones que rigen este sistema son

dS
= bSI
dt
dI
= bSI aI
dt
dR
= aI
dt
dS dI dR
Notese que dt + dt + dt = bSI + bSI aI + aI = 0.

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Modelos epidemiologicos simples

Suponemos que en t = 0, S(0) > 0, I (0) > 0, R(0) = 0. Una

cuestion de interes es si la infeccion se extendera. Si bS(0)
a > 0, la
infeccion se extendera. Este valor se denomina velocidad
reproductiva basica. Determina un umbral de individuos
susceptibles para el cual la infeccion no se extendera.
Este modelo fue propuesto por Kermack y McKendrick en los
anos 30.

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Claudia Neuhauser. Matematicas para Ciencias. Ed. Mc Graw
Hill.
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