2 CRECIMIENTO EN POBLACIONES MODELO

OBJETIVO DEL ESTUDIO DEL CRECIMIENTO

La realidad es muy compleja para poder comprenderla por completo, así que para su estudio hay que
recurrir a modelos aproximados. El estudio de la dinámica poblacional se realiza mediante modelos de
crecimiento y es interesante porque las poblaciones son dinámicas y el medio ambiente en el que habitan es
cambiante, de forma que las poblaciones van adaptando sus tasas de natalidad, mortalidad, etc. a las
condiciones que experimentan. Gracias a los modelos de dinámica poblacional podemos predecir la
evolución de una determinada población bajo unas condiciones dadas.

MODELO DE CRECIMIENTO EXPONENCIAL

Es un modelo basado en la asunción de 4 preceptos:

- La población se encuentra en un medio ideal, sin limitaciones, y experimenta un crecimiento

densoindependiente.
- Los individuos son homogéneos.
- La población no tiene una estructura etaria, es decir, no hay diferenciación por grupos de edades.
- La reproducción es continua (de ahí que este modelo se conozca también como modelo de
crecimiento continuo).

La población aumenta según la ecuación:

= B (nº de nacimientos) – D (nº de muertes)

Donde B = bN y D = dN, siendo b y d las tasas instantáneas de natalidad y muerte, respectivamente, y N el

número de individuos. De esta forma, la ecuación de crecimiento también se puede expresar como:

= bN – dN = (b – d) N = rN siendo r la tasa instantánea de crecimiento (unidades:

individuos(nacimientos-muertes)/individuo·t)

Debido a sus unidades, r también se conoce como tasa individual o tasa per cápita, ya que representa la
contribución individual de cada organismo al crecimiento de la población. Si integramos la expresión
anterior, el crecimiento también se puede expresar como:

Dado que en esta ecuación r es un exponente, r también recibe el nombre de tasa exponencial. El valor de r
determina el crecimiento de la población:

r<0: la población decrece.

r>0: la población crece.
r=0: la población se mantiene constante.

Si le damos valores a t, r y N0 podemos ver cómo va evolucionando la población (gráfico 1). Al tomar
logaritmos de N y representarlos frente al t obtendremos una recta de pendiente r (pendiente=tan= ), que
nos indica la relación entre la variable dependiente y la variable independiente. De la misma forma, al
representar (=rN, es decir, la variación de la población a lo largo del tiempo) frente a N obtendremos
también una recta de pendiente r; en este caso, la recta no tiene puntos porque estamos representando un
diferencial (que incluye infinitos puntos). Por último, si representamos (cuánta variación de la población
se debe a cada individuo) frente a N, obtendremos una recta sin pendiente, ya que cada individuo
contribuye al crecimiento poblacional siempre de la misma forma (r).

MODELO DE CRECIMIENTO GEOMÉTRICO

La reproducción no es continua en todos los organismos, sino que la mayoría de las poblaciones suelen
crecer durante la estación de cría y luego declinan entre una estación de cría y la siguiente; en estos casos, el
modelo de crecimiento exponencial no es válido. Esta reproducción discreta (puntual en el tiempo) produce
cohortes, es decir, conjuntos de individuos homogéneos procedentes del mismo evento reproductivo; en el
caso de que los padres convivan con los descendientes, la población estará compuesta de cohortes
superpuestas, pero esto no siempre sucede (p.ej.: los insectos suelen morir después de poner sus huevos). El
crecimiento de la población, por lo tanto, es distinto al crecimiento exponencial y se denomina crecimiento
discreto, que se expresa como:

= =

p es la probabilidad de que un individuo sobreviva hasta el momento de reproducción y b es la fecundidad.

De esta forma, tras t eventos reproductivos, la población tendrá un tamaño . Por lo tanto, el
crecimiento de la población depende del valor de λ:

λ<1: la población decrece.

λ>1: la población crece.
λ=1: la población se mantiene constante (en equilibrio).

Hay que tener en cuenta que el tiempo en el modelo de crecimiento geométrico no es un intervalo
infinitesimal, como sucedía en el modelo de crecimiento exponencial, sino que representa un período finito
y determinado que indica cuánto tiempo transcurre entre un evento reproductivo y el siguiente. λ es un
parámetro denominado tasa de crecimiento finito o geométrico.

El crecimiento geométrico es más lento que el exponencial. En la gráfica, la línea que une los puntos debería
ser dentada, a modo de escalera, ya que debe pasar el período de tiempo completo para que se produzca el
siguiente evento reproductivo, lo que determina un crecimiento poblacional a saltos (además, entre un
evento reproductivo y el siguiente mueren numerosos individuos, así que la escalera tampoco sería la
representación más correcta del crecimiento poblacional).
TASA INTRÍNSECA DE AUMENTO

En el límite, cuando el período de tiempo que transcurre entre dos cohortes sucesivas se aproxima a 0, el
crecimiento geométrico se aproxima al crecimiento exponencial y se pueden comparar las ecuaciones de
crecimiento continuo y de crecimiento discreto:

λ= , así que

El tiempo de duplicación es un parámetro que también resulta útil a la hora de comparar el crecimiento
continuo y el crecimiento discreto:

rt=ln 2 t=
Si t define el mismo intervalo de tiempo:
= , es decir, r=
=2 t· t=

r (tasa exponencial) representa la tasa máxima de aumento poblacional cuando las condiciones no son
limitantes si el medio ambiente no es ideal y se ha comprobado que las poblaciones pueden alcanzar esta
tasa de crecimiento. No obstante, el medio ambiente es cambiante y las condiciones acabarán limitando el
crecimiento en algún momento. La utilidad de la r, por lo tanto, es que mide el potencial ideal de
reproducción de una población, es decir, su capacidad innata para crecer; por este motivo, r también se
conoce como tasa intrínseca de crecimiento.

Se puede comparar la r de distintas especies (como aparece en la tabla: en general, la r de los organismos
superiores es inferior a la de los organismos inferiores, por lo que estos últimos crecen a tasas mucho
mayores) o de distintas poblaciones de una misma especie que se encuentran bajo condiciones diferentes.
DENSODEPENDENCIA Y CAPACIDAD DE CARGA

El medio ambiente no es ideal y los individuos deben competir por unos recursos limitados. De esta forma, la
competencia intraespecífica determina mecanismos densodependientes de retroalimentación que alteran
las tasas de natalidad y de mortalidad. Es decir, al contrario de lo que se asumía en los modelos anteriores,
las tasas de natalidad y mortalidad no son constantes.

En la gráfica se puede ver cómo, a medida que aumenta la densidad de

población, la tasa de natalidad per cápita acaba disminuyendo y la tasa de
mortalidad per cápita acaba aumentando. Por lo tanto, hay una densidad en la
que estas curvas se cruzan. Con densidades inferiores a este punto, la tasa de
natalidad es superior a la de mortalidad y la población aumenta de tamaño. Con
densidades superiores al punto de intersección, la tasa de mortalidad es superior
a la de natalidad y la población disminuye (hay más individuos compitiendo por los mismos recursos). En la
densidad de intersección, las dos tasas son iguales y no se producen cambios en el tamaño de la población.
De esta forma, esta densidad representa un equilibrio estable (tiende a recuperarse tras cualquier
perturbación mediante feedback positivo o negativo) y dinámico (el tamaño poblacional es constante, r=0,
pero los individuos se renuevan). Esta densidad recibe el nombre de capacidad de carga de la población y
suele representarse por K; se denomina capacidad de carga porque representa el tamaño de la población
que los recursos del medio pueden sostener sin que se produzca una tendencia al aumento o la reducción.

En poblaciones naturales, la densidad poblacional no se mantiene fija en K, sino que oscila en torno a la
misma en función del gran número de factores que influyen sobre ella. En conclusión, la competencia
intraespecífica es capaz de regular el tamaño de las poblaciones.

MODELO O ECUACIÓN LOGÍSTICA

Una vez rechazado el medio ideal y las tasas de natalidad y de mortalidad constantes, al diferencial de
crecimiento se le puede añadir la oportunidad sin utilizar para crecer, que representa cuánto da de sí el
medio para que la población pueda seguir creciendo:

= rN ( ) = rN (1- )

Cuando N (densidad de población) es próxima a 0, el cociente tiende a 0 y el paréntesis tiende a 1, así que la
población crece de forma exponencial. Cuando N aumenta y se aproxima a K, el cociente se aproxima a 1 y el
paréntesis tiende a 0, así que el tamaño poblacional no varía. Es decir, cuando N=K, el tamaño de la
población permanece constante.

La ecuación logística describe una curva de crecimiento sigmoidal que se aproxima a una capacidad de carga
estable cuando representamos N frente a t. La respuesta de la población es baja con valores bajos de
densidad poblacional, máxima (exponencial) con valores medios y se satura con valores altos de densidad
poblacional, con los que tiende a una asíntota que coincide con K. El punto de inflexión entre el crecimiento
exponencial y la saturación se corresponde con K/2. Si representamos N en escala logarítmica, se obtiene
una típica curva de saturación.
Si representamos dN/dt frente a N, obtendremos una curva óptima cuyo punto
de inflexión coincide con la tasa de crecimiento máximo y en el que la densidad
de población es igual a K/2. En cambio, el tamaño poblacional no varía, es decir,
no hay crecimiento (dN/dt=0) cuando N=0 y cuando N=K. Esta gráfica es muy
importante porque define el punto de extracción óptima sostenible (MSY); por
ejemplo, en una piscifactoría, podemos determinar cuánto pescado podemos sacar y en qué momento para
obtener el máximo beneficio posible y, al mismo tiempo, que la población se recupere lo más rápido posible
para poder extraer pescado de nuevo lo antes posible (debemos extraer pescado alrededor de K/2 para que
la recuperación de la población sea máxima y la explotación se pueda sostener en el tiempo).

Por último, si representamos dN/dt·N frente a N obtendremos la contribución

individual de cada organismo al crecimiento de la población. En un medio con
recursos limitados, cada individuo no puede contribuir de la misma forma al
crecimiento poblacional que si los recursos no fuesen limitantes debido a los
fenómenos de competencia intraespecífica. La recta de pendiente negativa
obtenida corta los dos ejes: el punto de intersección con el eje Y representa r
(rMÁX, tasa individual o tasa per cápita, que es la capacidad intrínseca de contribución al crecimiento
poblacional en ausencia de competencia), mientras que el punto de intersección con el eje X se corresponde
con K (r=0, es decir, no hay contribución individual y la población permanece en equilibrio). Si se prolonga la
línea por encima de N=K, la contribución individual es negativa (mueren más individuos de los que nacen).
Hay especies r (crecen rápido para aprovechar los recursos que están disponibles de forma momentánea) y
especies K (se ajustan al medio para mantener la población).

EFECTO ALLEE

Según la gráfica anterior, r desciende al aumentar N, pero hay ocasiones en los que
la contribución máxima de los individuos al crecimiento de la población se da con
valores de N superiores al mínimo, lo que se conoce como efecto Allee. Se da en
poblaciones sociales, que necesitan una determinada masa crítica para funcionar
correctamente (el funcionamiento óptimo de la población se da a densidades algo
mayores que la mínima).

TIPOS DE COMPETENCIA INTRAESPECÍFICA

La competencia intraespecífica puede ser de 2 tipos:

- Competencia de torneo o regulada: la densidad de población se mantiene constante. Por ejemplo, si

una población está formada por 10 individuos y éstos se reproducen y generan otros 10 individuos,
pero el medio sólo tiene recursos para sostener a 10 individuos, sólo van a sobrevivir los 10
individuos que sean capaces de captar 1/10 de los recursos que ofrece el medio, mientras que los
otros 10 morirán, de forma que la densidad de población se mantiene constante. Los supervivientes
no tienen por qué ser los 10 individuos originales ni los 10 individuos nuevos.
- Competencia anárquica: lleva a la desaparición de la población. Con el mismo ejemplo del caso
anterior, los 20 individuos se reparten equitativamente los recursos para 10 individuos que ofrece el
 medio, de forma que ninguno de ellos obtiene los recursos que necesita para sobrevivir y la
población desaparece.

En la naturaleza no se suele observar una competencia anárquica pura, sino una competencia de tipo
anárquico: los individuos se reparten los recursos que ofrece el medio, pero no de forma equitativa, sino que
siempre hay algunos que se aseguran de obtener el mínimo necesario para su supervivencia, de forma que la
población no desaparece, sino que describe oscilaciones en torno a una K inferior a la que se observa con la
competencia de torneo.

DENSODEPENDENCIA E INDIVIDUOS

La ecuación logística sugiere que los factores que limitan el crecimiento ejercen efectos más fuertes sobre la
mortalidad y la fecundidad a medida que la población crece. Es decir, los factores densodependientes hacen
que las tasas de crecimiento poblacionales e individuales se autorregulen. Esto se ha constatado tanto en el
laboratorio como en el campo.

EN ANIMALES

En la naturaleza, se ha visto que el número de hembras en edad reproductiva

y el número de pollos criados con éxito por cada hembra presentan una
correlación clara. Cuando hay pocas hembras, los recursos son suficientes
para que cada una de ellas saque adelante muchos polluelos, pero cuando la
densidad de hembras aumenta, la competencia por los recursos hace que
cada una saque adelante un menor número de pollos.

En el laboratorio se han llevado a cabo numerosos experimentos para constatar la densodependencia. En

uno de ellos, se cultivaron pulgas de agua (Daphnia pulex) en una serie de vasitos con un medio de cultivo
homogéneo, introduciendo en cada uno de ellos densidades iniciales
crecientes de Daphnia. Se observó que la fecundidad disminuía cuanto mayor
era el número inicial de individuos por pocillo y que la tasa geométrica de
crecimiento poblacional (λ) disminuía linealmente con la densidad poblacional
creciente, ajustando el tamaño poblacional a K (=20 individuos)
independientemente de cuál fuese la densidad poblacional inicial (ésa es la K
para las condiciones de temperatura, luz, calidad de agua y disponibilidad de
alimentos proporcionadas).

EN PLANTAS

Al igual que los animales, las plantas experimentan una mortalidad elevada y una fecundidad reducida con
densidades poblacionales altas, dándose un caso especial de competencia de tipo anárquico por plasticidad
fenotípica (la flexibilidad de crecimiento hace que plantas de la misma edad y en el mismo terreno tengan
tamaños muy diferentes debido a las diferencias de acceso a los recursos).

En la gráfica se representa la evolución del logaritmo del peso medio de los

individuos a lo largo del tiempo (Y) frente al logaritmo de la densidad de
población en una plantación (X). Se puede ver que los individuos plantados
a menores densidades alcanzan pesos medios mayores que los que son
plantados a densidades mayores en el mismo tiempo de crecimiento. Los
recursos son los mismos para todos los cultivos, así que cuando se planta a densidades menores, cada
organismo puede tomar una mayor cantidad de recursos para su crecimiento, mientras que cuando se
planta a densidades elevadas se produce una elevada competencia intraespecífica. En un gráfico de este
tipo, se dice que la línea que une los puntos de peso medio en una estación de crecimiento tiende a una
línea de autoatenuación, de raleo o de clareo, que tiene una pendiente de -3/2. Esta relación se observa
con mucha regularidad en especies con plasticidad fenotípica, por lo que se conoce como ley de potencia
-3/2, ley del rendimiento final constante o ley de Yoda.

La autoatenuación se produce por la elevada competencia intraespecífica por los recursos, especialmente
por la luz: con densidades poblacionales elevadas, las plantas se dan sombra unas a otras. Además de en
plantas, también se puede observar este tipo de competencia en animales intermareales, que compiten por
el espacio para poder anclarse y no ser arrastrados por la marea.

MORTALIDAD DENSOINDEPENDIENTE

El tamaño poblacional se establece mediante la interacción de factores densodependientes y factores

densoindependientes. Estos últimos son, por ejemplo, la temperatura, las precipitaciones o los eventos
catastróficos, que alteran de forma considerable las tasas de natalidad y mortalidad independientemente del
número de individuos que constituyan la población. De esta forma, los factores densoindependientes
determinan el tamaño poblacional, pero no lo regulan, ya que la regulación implica mecanismos de
retroalimentación homeostáticos que dependen de la densidad poblacional.

DINÁMICA TEMPORAL

Bajo la influencia de factores dependientes de la densidad (que son múltiples y complejos), las poblaciones
tienden a aumentar o disminuir hacia cantidades en equilibrio dinámico determinadas por las capacidades
de carga de sus ambientes. No obstante, los ambientes varían con el tiempo y, en consecuencia, también lo
hacen las poblaciones. Además, los patrones de variación no sólo derivan de los ambientes cambiantes, sino
también de la dinámica intrínseca de las respuestas poblacionales. Esto implica que muchas oscilaciones
alrededor de K no se correlacionan con variaciones de un factor ambiental específico, así que la capacidad
reguladora de los procesos densodependientes no es absoluta.

ANÁLISIS DE FACTORES CLAVE Y ANÁLISIS EXPERIMENTAL

El reconocimiento de que las fluctuaciones en la población son resultado del impacto de los factores
ambientales sobre las tasas de natalidad y mortalidad determinó que los biólogos comenzaran a examinar
los efectos de cada factor por separado para establecer cuáles ejercen la mayor influencia sobre las
poblaciones (factores clave) y si actúan de forma dependiente de la densidad.

El análisis de factores clave y el análisis experimental son dos enfoques encaminados a determinar qué
factores son los más importantes a la hora de determinar el tamaño poblacional. El primero es un enfoque
reactivo basado en la información, es decir, se realizan una serie de observaciones (cuantas más, mejor) y se
propone un modelo que se ajuste a ellas. Para ello se emplea un parámetro denominado fuerza de
mortalidad, que se obtiene a partir de poblaciones con estructura etaria; por ejemplo, en una determinada
especie de polilla se definen varias clases de edad:

Clase de edad 0: huevo

Clase de edad 1: larva
 Clase de edad 2: pupa
Clase de edad 3: imago o polilla adulta

Las polillas adultas ponen los huevos durante el otoño y éstos eclosionan en primavera. En verano, las larvas
han crecido lo suficiente como para pupar y transformarse en adultos, que pondrán huevos de nuevo y
morirán. Al representar la fuerza de mortalidad total y de cada clase de edad (mortalidad que ocurre en cada
clase de edad = nº de individuos de una clase de edad – nº de individuos de la clase de edad siguiente) frente
al tiempo (cada punto representa una generación de polillas), se puede comparar K total con KX de cada
clase de edad para ver las correlaciones. En este caso, se puede ver que hay una clara correlación con la
clase 0 y, en menor medida, con la clase 2, es decir, que las fases de huevo y de pupa son las más críticas a la
hora de determinar el tamaño poblacional. Una posible explicación es que las bajas temperaturas del
invierno (factor densoindependiente) provocan la muerte de un gran número de huevos, mientras que en el
caso de las pupas, la mortalidad se debe a la depredación (factor densodependiente).

KX = log NX – log NX+1

El análisis experimental, por su parte, es un enfoque proactivo que se basa en testar hipótesis, es decir, se
van proponiendo y testando hipótesis hasta construir un modelo numérico adecuado que se ajuste a la
realidad.

REGULACIÓN CON DEMORA

La respuesta a los cambios de un determinado factor no es inmediata, sino que se retrasa en el tiempo. Esta
demora se recoge en la ecuación logística de demora, en la que la capacidad sin utilizar para crecer se
convierte en (tamaño de la población en un momento anterior):

= · (1 - )

En función del valor de rτ podemos hablar de 3 tipos de dinámica poblacional:

- 0<rτ<e-1 (=0.37): aproximación monotónica a K siguiendo una curva sigmoidea, como si no hubiese
demora.
- 0.37<rτ<π/2 (=1.6): aproximación amortiguada a K, de forma similar a la oscilación de un péndulo.
- 1.6<rτ<2: ciclo de límites estables, en el que se producen oscilaciones de amplitud regular alrededor
de K a lo largo del tiempo. El principal peligro de este tipo de dinámica es que si se produce una
perturbación ambiental en el momento en el que la densidad poblacional es mínima, se puede
producir la extinción de la población al no sobrevivir un número mínimo de individuos.
- rτ>2: ciclos caóticos, en los que la dinámica poblacional no sigue ningún patrón reconocible.
CICLOS

En latitudes altas del hemisferio Norte se observan oscilaciones regulares de las poblaciones alrededor de un
tamaño poblacional medio. Esta dinámica cíclica se da, por ejemplo, en la liebre americana de Canadá, en la
que el período es de unos 9-10 años; se cree que en este caso influye en buena medida la depredación que
sufre la liebre por parte del lince.

Los lemmings y microtinos, unos pequeños roedores, muestran también dinámicas cíclicas, pero en estos
casos la periodicidad es de unos 3-4 años y la amplitud es muy grande. Se desconoce la causa concreta de
estos ciclos y se ha atribuido a numerosos factores densodependientes y densoindependientes
(temperaturas muy bajas, incremento de la agresividad de los roedores cuando la densidad poblacional es
elevada, etc.). Estos ciclos se dan en ecosistemas relativamente simples de latitudes altas, pero hay que
tener en cuenta que:

- Una especie no es necesariamente cíclica en toda su área de distribución (en latitudes más bajas no
se produce esta dinámica cíclica).
- El cociente entre el máximo y el mínimo poblacionales puede ser del orden de miles de individuos.
- El período parece ser más regular que la amplitud de las oscilaciones.
- La tasa de dispersión y el nivel de agresividad dependen de la posición en el ciclo.