*

Modelo Depredador-Presa
**
Jose Manuel Lopez Cruz
Universidad Juarez Autonoma de Tabasco, DACB

***
Gamaliel Ble Gonzalez
Universidad Juarez Autonoma de Tabasco, DACB

En este artculo se presenta un analisis detallado de un modelo matematico basi-

co, depredador-presa, para la interaccion entre dos poblaciones .

In this paper a basic mathematical model for the interaction among two populations
of the depredator-prey type is analyzed.

Palabras clave: Lotka-Volterra, atractor global.

Keywords: Lotka-Volterra, global attractor.

1. Introduccion

Una de las caractersticas mas notables de la vida en nuestro planeta es la gran

diversidad de aspectos y habitos que tienen los organismos que la componen. Sin
embargo, es bastante mas difcil observar que esta manifestacion de diversidad no se
da de una forma arbitraria, sino todo lo contrario [2]. Los organismos viven en comu-
nidades, formando intricadas relaciones de interaccion, donde cada especie depende
directa o indirectamente de la presencia de las otras. Una de las tareas de la Ecologa
es el desarrollo de una teora de la organizacion de las comunidades que permita en-
tender las causas de la diversidad y los mecanismos de interaccion. En este artculo
se considera la interaccion de dos especies cuyos tamanos de poblacion al tiempo t
son x(t) y y(t). Ademas, suponemos que el cambio en el tamano de la poblacion se
puede escribir como:

dx
= F (x, y)
dt (1)
dy
= G(x, y).
dt

Existen diferentes clases de interaccion biologicas que pueden ser representadas

matematicamente con este sistema de ecuaciones. Ya que F (x, y) y G(x, y) determinan
la velocidad de crecimiento de cada una de las poblaciones; se tiene el caso cuando
una de estas especies se alimenta de la otra, entonces el sistema de sobrevivencia
esta dado por:

* Recibido el 10 de septiembre de 2008 y aceptado el 3 de noviembre de 2008

** Direccion postal: Carr. Cunduacan-Jalpa Km 1, Cunduacan Tabasco, Mexico. A.P. 24 C.P.
86690. Tel.(+52)914 336-0928. Correo electronico: chema cruz@hotmail.com
*** Direccion postal: Carr. Cunduacan-Jalpa Km 1, Cunduacan Tabasco, Mexico. A.P. 24 C.P.

86690. Tel.(+52)914 336-0928. Correo electronico: gble@ujat.mx

Revista de Ciencias Basicas UJAT, volumen 7 numero 2 (Diciembre 2008) p 2534

26 Jose Manuel Lopez Cruz y Gamaliel Ble Gonzalez

Fy (x, y) < 0
(2)
Gx (x, y) > 0.

Esto es, el cambio de la poblacion de la presa con respecto al depredador disminuye

y el cambio de la poblacion del depredador con respecto a la presa aumenta. Estas,
son unas de las condiciones que debe cumplir un sistema de ecuaciones depredador-
presa. En este trabajo analizaremos dos sistemas que cumple con la ecuacion (2). El
primero sera el modelo de Lotka-Volterra y posteriormente haremos una modificacion
de este que considera la competencia entre los individuos de la poblacion.

2. Analisis del sistema de tipo Lotka-Volterra

Este modelo se basa en las siguientes hipotesis.

1. La poblacion crece proporcionalmente a su tamano, es decir, tiene espacio y alimento

suficiente. Si esto sucede y x(t) representa la poblacion presa (en ausencia del depre-
dador), entonces el crecimiento de la poblacion esta dado por

dx
= ax, a > 0,
dt (3)
x(t) = x0 eat .

El numero de presas en ausencia del depredador crece exponencialmente.

2. El depredador y(t) solo se alimenta de la presa x(t). As, si no hay presas, su tamano
decae con una velocidad proporcional a su poblacion esto es

dy
= dy, d > 0,
dt (4)
y(t) = y0 edt .

El numero de depredadores en ausencia de la presa, decrece exponencialmente hasta

extinguirse.

3. El numero de encuentros entre el depredador y la presa es proporcional al produc-

to de sus poblaciones. Ademas, cada uno de los encuentros favorece al numero de
depredadores y disminuye el numero de las presas.
Por lo tanto, la presencia de la presa beneficia el crecimiento del depredador como

cxy, c > 0.

Mientras que la interaccion entre ellas, disminuye el crecimiento de la presa por

bxy, b > 0.

Bajo las hipotesis anteriores tenemos que un modelo de interaccion entre x(t) y
y(t) esta dado por el siguiente sistema:

Revista de Ciencias Basicas UJAT, 7(2)Diciembre 2008 p 2534

Modelo Depredador-Presa 27

dx
= ax bxy
dt (5)
dy
= cxy dy,
dt

con x > 0, y > 0 y los parametros a, b, c, d, son numeros reales positivos.

Este sistema lo podemos ver de la siguiente forma,

dx
= x(a by) = xL(y)
dt
dy
= y(cx d) = yM (x),
dt

d a
y tiene como puntos de equilibrio a P00 = (0, 0) y Pxy = ( , ).
c b
Si calculamos el Jacobiano del sistema tenemos:
 
a by bx
J(x, y)= .
cy cx d
Al evaluar la matriz jacobiana en los puntos de equilibrio se obtiene que
bd

0
 
a 0 c .
J(P00 ) = y J(Pxy ) = ca
0 d 0
b
Como los valores propios de J(P00 ) son reales y diferentes de cero, del teorema de
Hartman-Grobman concluimos que el punto P00 es un punto silla, [1]. Por otro lado,
los valores propios de J(Pxy ) son

= i ad.

En este caso la parte real de los valores propios es cero y no podemos aplicar el teo-
rema de Hartman-Grobman. As que la aproximacion lineal no da informacion sobre
la dinamica local en el punto Pxy . Por esto es necesario recurrir a otra herramienta
que permita determinar el comportamiento local en Pxy .

3. Funcion de Liapunov del sistema

Sea E Rn abierto, f C 1 (E) y

x = f (x) x(0) = x0 , (6)

Una solucion de la ecuacion (6), es una funcion t (x0 ) : I R Rn definida en

una vecindad de cero, tal que 0 (x0 ) = x0 y

d
(t (x0 )) = f (t (x0 )).
dt
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28 Jose Manuel Lopez Cruz y Gamaliel Ble Gonzalez

Si V C 1 (E), definimos la derivada de V a lo largo de la soluciones t (x) como,

d
V (t (x))|t=0 = V (x) = DV (x) f (x).
dt

Definicion . Sea x0 un punto de equilibrio de (6) y V C 1 (E) tal que:

i) V (x0 ) = 0.

ii) V (x) > 0 si x 6= x0 .

Cuando V (x) 0 para todo x E o V (x) > 0 para todo x E \ {x0 }, decimos
que V es una funcion de Liapunov para (6) en E.

Con la finalidad de construir una funcion de Liapunov para el sistema (5), propo-
nemos una funcion H como una suma de dos funciones

H(x, y) = F (x) + G(y). (7)

Vamos a calcular como deben ser G y F de tal manera que H satisfaga las condi-
ciones sobre la derivada para ser una funcion de Liapunov.
Si calculamos la derivada de H a lo largo de la solucion del sistema (5), se obtiene

d dF dx dG dy dF dG
H(x(t), y(t)) = + =x (a by) + y (cx d).
dt dx dt dx dt dx dy

Para que las soluciones de (5) vivan en las curvas de nivel de H se debe cumplir

d
H(x(t), y(t)) = 0.
dt

Al separar las variables x y y se tiene

dF dG
x y
dx = dy . (8)
cx d by a

Como x y y son variables independientes, la ecuacion (8) se tiene, si y solo si

x dF
dx
y dG
dy
= = cte.
cx d by a

Ya que esta constante puede ser uno, tenemos que

dF d
=c .
dx x

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Modelo Depredador-Presa 29

Por lo tanto, F (x) = cx d ln x.

De igual manera,

dG a
=b .
dy y

Por lo tanto, G(y) = by a ln y.

As, H es de la forma H(x, y) = cx d ln x + by a ln y, y esta definida para x > 0
y y > 0.

A partir de H buscamos proponer una funcion de Liapunov, por lo que es necesario

determinar los puntos crticos de H.
Como,

H H d a
( , ) = (c , b ),
x y x y

tenemos que el punto crtico de H es Pxy .

Para mostrar que Pxy es un mnimo, es suficiente checar que la matriz hessiana de
H en Pxy es definida positiva, [3]. Por definicion,

2f 2f

d
x2 xy x2 0
Hess(H) =
2f
= a .
2f 0
xy y 2 y2

As
c2

0
Hess(H(Pxy )) = d .

b2
0
a

c2
Como > 0 y |Hess(H(Pxy ))| > 0, tenemos en que H tiene un mnimo en Pxy .
d
Si
m = H(Pxy ) = cx d ln x + by a ln y,

entonces la funcion

V (x, y) = H(x, y) m,

es una funcion de Liapunov en el primer cuadrante para el sistema (5). Por lo

tanto, el punto de equilibrio Pxy es estable, [1]. Ademas las soluciones viven en la
curvas de nivel de V y en consecuencia en las curvas de nivel de H, ya que V es solo
una traslacion de H.

Revista de Ciencias Basicas UJAT, 7(2)Diciembre 2008 p 2534

30 Jose Manuel Lopez Cruz y Gamaliel Ble Gonzalez

Por otro lado, el sistema (5) no tiene ciclos lmites, ya que no es constante en un
abierto de R2 , [4].

4. Orbitas cerradas en el primer cuadrante

En esta seccion mostraremos que las soluciones de (5) cerca de Pxy son periodicas.

Teorema 4.1. Cada trayectoria en el primer cuadrante del sistema Lotka-Volterra,

es una orbita cerrada salvo el punto Pxy y los ejes coordenados.

Demostracion 1. Supongamos que no tenemos orbitas cerradas en el primer cua-

drante.
Consideremos un punto w = (x, y) R2 , x > 0, y > 0 tal que w 6= Pxy . Existe una
sucesion doblemente infinita ..., t2 , t1 , t0 , t1 , t2 , ... tal que tn (w) esta sobre la recta
d
x = . De tal manera que cuando n tiende a infinito tn tiende a infinito y cuando n
c
tiende a menos infinito tn tiende a menos infinito.
Supongamos que w no pertenece a una orbita cerrada. Entonces los puntos tn (w),
d
forman una sucesion monotona a lo largo de la recta x = .
c
Si w no esta en una orbita cerrada entonces los puntos tn (w) forman una sucesion
d
monotona a lo largo de la recta x = .
c
Como el sistema (5) no tiene ciclos lmites, tn (w) converge a Pxy cuando n tiende
a infinito o tn (w) converge a Pxy cuando n tiende a menos infinito.
Ya que H es constante sobre la trayectoria de w, concluimos que H(Pxy ) = H(w).
Pero esto contradice la hipotesis de que H tiene un mnimo en Pxy .
Por lo tanto, las soluciones de (5) en el primer cuadrante son trayectorias cerradas.
As, dada cualquier condicion inicial (x(0), y(0)), con x(0) 6= 0 y y(0) 6= 0 y diferen-
te de Pxy , tenemos que las poblaciones de presas y depredadores oscilan ciclicamente
en el paso del tiempo (vease la figura 1).

5. Modelo de Volterra

Si el modelo de Lotka-Volterra lo modificamos considerando que la poblacion x

compite por espacio o alimento, entonces introducimos un nuevo termino a la primera
ecuacion del sistema (5), quedando

dx
= x(a by) x2 .
dt

De igual manera, si lo suponemos para la poblacion y, obtenemos el siguiente

sistema
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Modelo Depredador-Presa 31

Figura 1. orbitas cerradas

dx
= x(a by) x2
dt (9)
dy
= y(cx d) y 2 ,
dt

donde a, b, c, d, , , son numeros reales positivos. Aqu, y representan la

proporcion de sobrepoblacion de presas y depredadores respectivamente.
Vista de otra manera se tiene:

dx
= x(a by x) = xL(x, y)
dt (10)
dy
= y(cx d y) = yM (x, y).
dt

Para este nuevo sistema los puntos de equilibrio son:

P00 = (0, 0)
a
Px0 = ( , 0)

d
P0y = (0, )

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db + a ca d
Pxy = (x, y) = ( , ).
cb + cb +
Como el punto P0y no esta en el primer cuadrante, lo vamos a descartar en el
analisis.

La matriz Jacobiana de este sistema es:

 
a by 2x bx
J(x, y) = .
cy cx d 2y

Para determinar la dinamica local en los puntos de equilibrio observemos que

 
a 0
J(P00 ) = .
0 d

Como los valores propios de J(P00 ) son a y d, por el teorema de Hartman-

Grobman tenemos que el punto de equilibrio P00 es un punto silla.
Ya que

ab

a
J(Px0 ) = ac

0 d

ac
los valores propios de J(Px0 ) son a y d.

ac a d
Si d < 0, esto es, < , entonces el punto de equilibrio Px0 es un pozo y el
c
punto de equilibrio no trivial Pxy no esta en el primer cuadrante, (observe la figura
2).
ac d a
Si d > 0, esto es > , entonces el punto de equilibrio Pxo es un punto
c
silla y el punto de equilibrio Pxy esta en el primer cuadrante, por lo que es necesario
analizar su comportamiento local.
Como

 
x bx
J(Pxy ) =
cy y

tenemos que
T r(J(Pxy )) = x y < 0 y Det(J(Pxy )) = xy + bcxy < 0. Esto implica que
Pxy es un pozo, [1].

Para determinar el comportamiento global del sistema recurriremos al siguiente

teorema para sistemas en el plano, cuya demostracion puede ser consultada en [1].

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Modelo Depredador-Presa 33

Figura 2. Atractor en Px0

Teorema 5.1. (Teorema de Dulac). Sea D Rn , una region simplemente conexa ,

F , G C 1 (D). Si ((x, y)F (x, y)) + ((x, y)G(x, y)) es estrictamente positiva
x y
o estrictamente negativa en D, entonces el sistema x0 = F (x, y), y 0 = G(x, y) no tiene
orbitas periodicas en D.

Teorema 5.2. El sistema (10) no tiene orbitas periodicas en el primer cuadrante.

Demostracion 2. Notemos que el primer cuadrante es una region simplemente co-

1
nexa. Ademas, si tomamos (x, y) = tenemos que
xy

Lx (x, y) My (x, y)
(x0 ) + (y 0 ) = + = < 0.
x y y x y x

Como esta ecuacion es estrictamente negativa y C 1 en el primer cuadrante D,

concluimos por el teorema de Dulac que el sistema (10) no tiene orbitas periodicas
en el primer cuadrante.

En resumen tenemos el siguiente resultado.

Teorema 5.3. El punto de equilibrio Pxy del sistema (10) es globalmente estable.

Demostracion 3. Del teorema 5.2 y del teorema de Poincare Bendixon, [1], conclui-
mos que todas las orbitas con condicion inicial en D tienden asintoticamente al punto
de equilibrio Pxy .
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Figura 3. Atractor global en Pxy

6. Conclusiones

En el modelo de Lotka-Volterra todas las soluciones en el primer cuadrante son

d a
curvas cerradas alrededor del punto de equilibrio ( , ). Esto implica que dos po-
c b
blaciones que cumplan las hipotesis que establece el modelo (5) sus tamanos oscilan
periodicamente.
Mientras que el sistema (10) predice que si dos poblaciones cumplen con la hipotesis
del modelo, terminan coexistiendo con valores cerca del punto de equilibrio Pxy .
En ambos casos las poblaciones no se extinguen.

Referencias

[1] L. Perko, Diferential equations and dynamical systems, Springer-Verlag, 1991.

[2] F. Brauer y C. Castillo-Chavez, Mathematical Models in Population Biology and Epi-

demiology, Springer-Verlag, 2000.

[3] A. J. Tromba y J. E. Marsden, Calculo vectorial, Pearson Educacion, 1998.

[4] M. W. Hirsch y S. Smale, Differential equations, dinamical systems and linear algebra,
academic Press 1974.

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