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Biologia - 2 Bachillerato
Biologia - 2 Bachillerato
BIOLOGA
2 de Bachillerato
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO
TABLA DE MATERIAS
EL AGUA.................................................................................................................... 10
ESTRUCTURA QUMICA DE LA MOLCULA. POLARIDAD..................................................................... 11
ENLACES DE HIDROGENO:.........................................................................................................................11
COHESIVIDAD DEL AGUA.............................................................................................................................. 12
SOLUBILIDAD....................................................................................................................................................13
IONIZACIN. REGULACIN DEL pH.............................................................................................................14
GLCIDOS................................................................................................................. 15
CONCEPTO ........................................................................................................................................................ 15
MONOSACRIDOS............................................................................................................................................16
NATURALEZA QUMICA DE LOS MONOSACRIDOS...........................................................................16
HEMIACETAL INTRAMOLECULAR Y CICLACIN DE LA MOLCULA.............................................17
MONOSACRIDOS DE INTERS BIOLGICO........................................................................................ 19
POLISACRIDOS.............................................................................................................................................. 20
FUNCIONES:....................................................................................................................................................... 21
LPIDOS...................................................................................................................... 23
CONCEPTO......................................................................................................................................................... 23
CIDOS GRASOS.............................................................................................................................................. 23
PROPIEDADES FSICAS DE LOS CIDOS GRASOS................................................................................ 24
PROPIEDADES QUIMICAS DE LOS ACIDOS GRASOS......................................................................... 24
ACILGLICRIDOS O GRASAS....................................................................................................................... 25
CERAS..................................................................................................................................................................25
FOSFOLPIDOS..................................................................................................................................................26
FOSFOGLICRIDOS (GLICEROFOSFOLPIDOS)..........................................................................................26
ESFINGOLIPIDOS.............................................................................................................................................. 26
ESTEROIDES.......................................................................................................................................................27
FUNCIONES........................................................................................................................................................ 27
CARCTER ANFIPTICO DE LOS LPIDOS. LPIDOS DE MEMBRANA............................................. 27
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3. LOS PPTIDOS............................................................................................................................................... 31
4. ESTRUCTURA DE PROTENAS................................................................................................................... 31
A) La estructura primaria.................................................................................................................................. 31
B) La estructura secundaria...............................................................................................................................32
-La alfahlice.................................................................................................................................................32
-La hlice de colgeno.................................................................................................................................. 32
-La disposicin beta o de lmina plegada. .................................................................................................. 32
C) Estructura terciaria....................................................................................................................................... 33
D) Estructura cuaternaria.................................................................................................................................. 34
5. PROPIEDADES DE LAS PROTENAS..........................................................................................................35
* Solubilidad. ................................................................................................................................................... 36
* Desnaturalizacin...........................................................................................................................................36
* Especificidad..................................................................................................................................................36
6. RELACIN ENTRE LA FORMA Y LA FUNCIN BIOLGICA DE LAS PROTENAS CENTRO
ACTIVO .............................................................................................................................................................. 36
Centro activo..................................................................................................................................................... 36
7. CLASIFICACIN DE LAS PROTENAS EN FUNCIN DE SU ACTIVIDAD BIOLGICA................... 37
II LAS CLULAS....................................................................................... 39
CLASES DE CLULAS.......................................................................................................................................39
ESTRUCTURA GENERAL DE LA CLULA EUCARITICA........................................................................39
BREVE DESCRIPCIN DE LA ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LOS ORGNULOS CELULARES........41
FLUJO DE SUSTANCIAS ENTRE LA CLULA Y EL EXTERIOR............................................................... 44
EL MEDIO INTERNO CELULAR......................................................................................................................50
EL CENTROSOMA y LOS CENTRIOLOS.................................................................................................... 51
SISTEMAS DE MEMBRANAS DEL CITOPLASMA....................................................................................... 53
EL RETCULO ENDOPLASMTICO (RE) ..................................................................................................54
EL APARATO DE GOLGI (AG).....................................................................................................................55
LOS LISOSOMAS............................................................................................................................................55
LOS PEROXISOMAS......................................................................................................................................56
LAS VACUOLAS.............................................................................................................................................56
FUNCIONES DE LOS SISTEMAS DE MEMBRANAS.................................................................................... 57
EL METABOLISMO CELULAR: GENERALIDADES.....................................................................................60
EL METABOLISMO: CONCEPTO................................................................................................................ 60
TIPOS DE METABOLISMO ..........................................................................................................................60
LAS ENZIMAS. CONCEPTO DE CATLISIS..............................................................................................61
ESPECIFICIDAD DE LOS ENZIMAS............................................................................................................62
CONSTITUCIN QUMICA DE LAS ENZIMA Y MODO DE ACTUACIN........................................... 62
ALGUNAS COENZIMAS IMPORTANTES.................................................................................................. 63
FACTORES QUE CONDICIONAN LA ACTIVIDAD ENZIMTICA.........................................................64
METABOLISMO: OBTENCIN DE ENERGA............................................................................................... 66
PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSNTESIS.....................................................................................67
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IV MICROBIOLOGA............................................................................... 146
1. CONCEPTO Y TIPOS DE MICROORGANISMOS.....................................................................................146
2. BACTERIAS: MORFOLOGA Y FISIOLOGA BACTERIANA................................................................146
MORFOLOGA Y FISIOLOGA BACTERIANA. ...................................................................................... 148
OBSERVACION DE MICROORGANISMOS. TINCIN DE GRAM. : FUNDAMENTO ....................149
FUNCIONES DE NUTRICIN EN LAS BACTERIAS...............................................................................151
FUNCIONES DE RELACIN EN LAS BACTERIAS.................................................................................152
FUNCIONES DE REPRODUCCIN Y GENTICA BACTERIANA........................................................ 152
MICROORGANISMOS SIN ORGANIZACIN CELULAR........................................................................... 155
3. VIRUS............................................................................................................................................................155
CARACTERSTICAS MORFOLGICAS DE LOS VIRUS........................................................................ 155
CPSIDA ...................................................................................................................................................156
CIDO NUCLEICO...................................................................................................................................157
MECANISMO DE REPLICACIN: CICLO VITAL................................................................................157
4.VIROIDES: .....................................................................................................................................................160
PRIONES: ....................................................................................................................................................161
5. PROTOZOOS................................................................................................................................................. 163
6. ALGAS MICROSCPICAS UNICELULARES........................................................................................... 164
7. HONGOS MICROSCPICOS.......................................................................................................................164
APLICACIONES Y SU PAPEL EN EL ECOSISTEMA.............................................................................. 165
8. INTERVENCIN DE LOS MICROORGANISMOS EN LAS TRANSFORMACIONES O CICLOS
BIOGEOQUMICOS..........................................................................................................................................165
9. LOS MICROORGANISMOS COMO AGENTES DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS.......................168
V BIOTECNOLOGA................................................................................ 170
10. BIOTECNOLOGAS APLICADAS A LA MEJORA DEL MEDIO AMBIENTE.....................................170
11. BIOTECNOLOGAS APLICADAS A LA MEJORA DE LA SALUD.......................................................171
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VI INMUNOLOGA.................................................................................. 174
1.- CONCEPTO DE INMUNIDAD............................................................................................................... 174
2.- EL SISTEMA INMUNE........................................................................................................................... 174
3.- DEFENSAS DEL ORGANISMO FRENTE A LA INFECCIN.............................................................174
3A.- RESPUESTA INESPECFICA.......................................................................................................... 175
3B.- RESPUESTA INMUNOLGICA ESPECFICA.............................................................................. 176
4.- LA RESPUESTA INMUNOLGICA PRIMARIA Y SECUNDARIA................................................... 182
5.- TIPOS DE INMUNIDAD......................................................................................................................... 183
6.- AUTOINMUNIDAD Y ENFEMEDADES AUTOINMUNES................................................................ 184
7.-FENMENOS DE HIPERSENSIBILIDAD. ALERGIAS........................................................................184
8.- RECHAZO DE TRASPLANTES............................................................................................................. 185
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compuestos que los posean presentarn estereoisomera, esto es que pueden presentar una misma forma estructural
pero diferente disposicin espacial de los tomos unidos a dichos carbonos asimtricos.
Por tanto las molculas orgnicas pueden presentarse en dos configuraciones, que son entre s imgenes especulares
y que se designan, por
convenio, como serie D
y serie L dependiendo
de la distribucin
espacial de sus grupos
funcionales.
En la naturaleza la gran
mayora de los glcidos
son de la serie D y los
aminocidos de la serie
L
Bioelementos secundarios: Na +, K+, Ca2+, Mg2+, Cl En medio acuoso se encuentran siempre ionizados. Aunque
se encuentran en menor proporcin que los primarios, son imprescindibles para los seres vivos.
Oligoelementos o elementos vestigiales: se encuentran en cantidades inferiores al o1%. Son imprescindibles para
la vida aunque no todos los seres vivos tienen los mismos.
Como oligoelementos ms universales podemos citar, Fe, Cu, Zn, Mn, I, Ni, Co.
BIOMOLCULAS
Lo normal es que los bioelementos no se encuentren libres sino que se unen entre s mediante enlaces dando lugar a
las biomolculas:
Inorgnicas Orgnicas
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Con estos enlaces qumicos dbiles las molculas orgnicas pueden interaccionar con otras molculas, aunque estas
fuerzas no covalentes sean de alcance reducido.
Tpicamente los enlaces qumicos dbiles tienen una fuerza 20 veces inferior a la de un enlace covalente, por lo que
slo son suficientemente fuertes para fijar dos molculas cuando se forman simultneamente un nmero elevado de
ellos.
GRUPOS FUNCIONALES
Nombre
Grupo Funcional Formula General Nombre Familia Ejemplo Compuesto
OH
R-CHX-OH Alcoholes CH3CH2OH Etanol
Hidroxilo
CHO
Aldehidos CH3CHO Etanal
Carbonilo
CCOC
Cetonas CH3COCH3 Propanona
Carbonilo
COOH
cidos CH3COOH cido Etanoico
cido o Carboxilo
NH2
R-NH2 Aminas CH3CH2NH2 Etilamina
Amino
EL AGUA
La substancia ms abundante en las clulas no es especial ya que cubre las 3/4 partes de la superficie terrestre.
El agua constituye el 70% aproximadamente en peso de las clulas.
La cantidad de agua depende de las especies: las acuticas poseen un mayor porcentaje que las terrestres, por
ejemplo, en las medusas un 95%. En el hombre depende de la edad, en los individuos jvenes existe mayor cantidad
que en los adultos (carne de ternera ms blanda que la de vaca), y tambin del rgano y del tejido, a mayor actividad
metablica mayor proporcin de agua (la corteza cerebral 90% y el tejido adiposo 1020%).
En los seres vivos localizamos el agua bajo dos formas:
agua intracelular: 2/3 del total de agua presente (aproximadamente)
agua extracelular: 1/3 del total. Esta constituida por el agua intersticial (en los tejidos baando a las clulas) y el
agua circulante (sangre, linfa, savia, etc.).
En los seres unicelulares ser su medio ambiente.
La vida en este planeta empez en el mar y las condiciones que reinaban en aquel ambiente primitivo imprimieron
un sello permanente en la qumica de la materia viva. Todos los organismos han sido diseados alrededor de las
propiedades caractersticas del agua, tales como su carcter polar, sus enlaces hidrogeno, su elevado punto de fusin,
ebullicin, calor especfico y su elevada tensin superficial.
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ENLACES DE HIDROGENO:
En un enlace de hidrgeno un tomo de hidrgeno queda compartido con otros dos tomos, a uno de ellos el hidrgeno esta ligado
covalentemente, mientras que el otro tomo se une por fuerzas electrostticas ( + )( ).
Como consecuencia de la estructura dipolar, las molculas de agua pueden interaccionar unas con otras.
Esta interaccin se produce por atraccin electrosttica entre la carga parcial negativa del tomo de oxgeno de una
molcula de agua y la carga parcial positiva localizada sobre los tomos de hidrgeno de otra molcula. Estas
uniones se denominan enlaces de hidrgeno.
Debido a la ordenacin
de los electrones
alrededor de los tomos
de oxgeno, cada
molcula de agua es
potencialmente capaz
de unirse mediante
enlaces de hidrgeno a
otras molculas de
agua, lo que permite
que se formen
estructuras de tipo reticular Estos enlaces de hidrogeno entre las molculas se forman y escinden a una gran
velocidad, aunque su estabilidad disminuye al elevarse la temperatura.
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Los enlaces de hidrgeno mantienen unidas a las molculas de agua entre s, con lo que su peso molecular aumenta,
y por ello, a una temperatura a la que otras molculas qumicamente comparables (H2S o CH4) estn en estado
gaseoso, el agua se encuentra en estado lquido.
Como consecuencia, el agua se emplea como medio fluido de transporte entre las diferentes partes de un organismo,
y como medio lubricante en rganos de movimiento.
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SOLUBILIDAD.
El agua por su naturaleza dipolar posee una constante dielctrica elevada lo que hace que sea un buen disolvente
para gran cantidad de compuestos:
Compuestos inicos, como las sales cristalizadas; por ser el agua dipolar se interpone entre los compuestos inicos
disminuyendo la fuerza de atraccin de los iones y provocando su separacin y por tanto su disolucin.
Compuestos orgnicos neutros que poseen grupos
funcionales polares (hidroxilo, aldehdo cetona, carboxilo,
amina, amida, sulfhidrilo); son solubles en el agua, pues no
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estn en contacto con el agua y forman enlaces hidrgeno con ella, mientras que las cadenas hidrocarbonadas
insolubles, hidrfobas y apolares se ocultan del medio acuoso mediante interacciones hidrofbicas.
Otra manera de disponerse las substancias anfipticas cuando se aaden en pequea cantidad al agua, es formando
una monocapa en la superficie, y las cabezas polares se disponen en contacto con la superficie de sta. Sobre esta
monocapa puede disponerse una segunda capa con las colas apolares sobre la primera, formando una bicapa lipdica.
En ella las cabezas polares forman enlaces de hidrogeno con el agua y los grupos apolares se mantienen unidos por
interacciones hidrofbicas.
De todo ello, se deduce, que una de las primordiales funciones del agua es la de actuar como disolvente de la
mayora de las molculas y dado que es condicin imprescindible, que para que una reaccin qumica tenga lugar,
que los reactivos se encuentren disueltos, podemos deducir que el agua, al permitir la disolucin de los compuestos
biolgicos, acta como el medio donde se realizan todas las reacciones metablicas caractersticas de la actividad
vital.
As mismo, sirve de vehculo de entrada y salida de las distintas substancias disueltas en ella, a travs de la
membrana, en la clula.
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GLCIDOS
CONCEPTO
Son biomolculas orgnicas formadas por carbono, hidrgeno y oxgeno.
Qumicamente son polihidroxialdehidos o polihidroxicetonas, es decir compuestos que poseen varios grupos
hidroxilo ( OH) y un grupo carbonilo, bien aldehido ( CHO) o bien cetona (C = O).
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Tambin se incluyen en este grupo molculas derivadas, con grupos amina, carboxilos, etc, que poseen una gran
semejanza qumica con los glcidos ms comunes.
Atendiendo a su complejidad se clasifican en:
A) Monosacridos u osas Son los ms sencillos. No hdrolizables. Poseen de 3 a 7 tomos de carbono.
Constituyen los monmeros a partir de los cuales se originan los dems glcidos.
B) sidos formados por la unin de varios monosacridos mediante enlaces Oglucosdicos, pudiendo
poseer en su molcula otros compuestos no glucdicos. Son hidrolizables, descomponindose en los monosacrdos
y dems compuestos que los constituyen. A su vez se dividen en:
1) Holsidos constituidos exclusivamente por monosacridos. Si el nmero de monosacridos est
comprendido entre 2 y 10, se denominan Oligosacridos, entre ellos cabe destacar a los disacridos (dos osas) y
trisacridos (tres osas). Pero, s el nmero de monosacridos es superior a 10 se llaman Polisacridos que pueden
estar formados por un solo tipo de osas (homopolisacridos), o por dos o ms tipos (heteropolisacridos).
2) Hetersidos formados por osas y otros compuestos no glcidicos de naturaleza variada.
MONOSACRIDOS
Como ya se ha dicho, son los glcidos ms sencillos, no hidrolizables y constituyen los monmeros de los dems
glcidos.
Propiedades fsicas son slidos, cristalinos, incoloros o blancos, dulces y solubles en agua. Su solubilidad, se debe
a que tanto los radicales hidroxilo, como el grupo carbonilo son polares y establecen por ello enlaces de hidrogeno
con las molculas de agua tambin polares.
Propiedades qumicas Poseen poder reductor frente a determinadas sustancias (por ejemplo el licor de Fehling),
debido a la presencia del grupo carbonilo que puede oxidarse a cido con facilidad por disoluciones alcalinas de
plata o cobre. Esta propiedad es utilizada para detectar su presencia en medios biolgicos.
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Ciclacin ribosa
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Estos compuestos, por lo anteriormente explicado sern , segn el OH hemiacetlico este representado hacia
abajo o arriba del plano.
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Lactosa Formada por una molcula de galactosa y otra de glucosa, unidas mediante un enlace (14). Se
encuentra libre en la leche de los mamferos
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POLISACRIDOS
Son los glcidos ms abundantes en la naturaleza y los
de mayor peso molecular.
Estn formados por ms de diez
monosacridos, unidos entre s mediante
enlaces "Oglucosdicos". En la reaccin se
desprenden tantas molculas de agua como
enlaces forman. Su hidrlisis completa libera
monosacridos. Son inspidos, amorfos e
insolubles en agua. Algunos, como el almidn,
pueden formar dispersiones coloidales.
Los polisacridos realizan funciones biolgicas
de dos tipos: de reserva energtica y estructural. Los primeros presentan enlaces de tipo , como el almidn y el
glucgeno. Los segundos, como la celulosa y la quitina, poseen enlaces de tipo .
Los mas frecuentes estn formados por hexosas, sobre todo glucosa. o sus derivados. En los vegetales tambin
existen polisacridos formados por pentosas.
Entre los ms importantes se pueden citar:
Almidn Homopolisacrido, con funcin de reserva energtica, propio de los vegetales, se acumula en el
citoplasma celular formando grnulos (amiloplastos), de tamao y forma caractersticos de cada especie vegetal. Es
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Glucgeno Homopolisacrido, de reserva energtica, propio de los animales. Se acumula en el hgado y en los
msculos, donde cuando es necesario se moviliza convirtindose en glucosa. Es un polmero de molculas de
glucosa y posee una estructura semejante a la del almidn, con la particularidad de que es an ms ramificado.
Celulosa Homopolisacrido, con funcin estructural, exclusivo de las clulas vegetales, en las que forma la parte
fundamental
de su pared
celular.
Es un
polmero
lineal y no
ramificado de
molculas de glucosa. Cada molcula de glucosa est girada 180 respecto al residuo adyacente, de modo que el
oxgeno de cada anillo establece un puente de hidrgeno con el grupo OH del C3 del anillo siguiente, lo que impide
la formacin de estructuras helicoidales, obtenindose de este modo una cadena recta y extendida. Varias cadenas
adyacentes, con esta conformacin, pueden establecer, entre ellas, enlaces de hidrgeno, dando como resultado la
formacin de fibras con una elevada fuerza tensil
Sin embargo, los enlaces del almidn y del glucgeno originan una estructura muy distinta.
La celulosa se hidroliza por accin de las "celulasas" capaces de romper los enlaces , dando molculas de celobiosa
y estas finalmente glucosa. Solo algunos microorganismos, como protozoos y bacterias sirnbiticos del aparato
digestivo de animales herbvoros y de insectos xilfagos poseen dicho enzima.
Quitina: Homopolisacrido con funcin estructural que forma la parte fundamental del exoesqueleto de los
artrpodos.
FUNCIONES:
Los glcidos desempean las siguientes funciones biolgicas:
Energtica: Constituyen el material energtico de uso inmediato para los seres vivos. El glcido ms utilizado
por todo tipo de clulas como fuente de energa es la glucosa (su oxidacin libera 4,1Kcal/g). Otros glcidos, como
el almidn, el glucgeno, la sacarosa, la lactosa....... son formas de almacenar glucosa. As el glucgeno y el
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almidn permiten acumular miles de molculas de glucosa en animales y vegetales respectivamente. Estas molculas
al ser bastante insolubles en agua pueden almacenarse en grandes cantidades.
Por otra parte y dado que los glcidos son los primeros productos obtenidos durante la fotosntesis, constituyen
una fuente de carbono para los dems compuestos orgnicos.
Estructural algunos glcidos forman parte de estructuras celulares y de tejidos. Entre los glcidos que desempean
esta funcin se pueden citar: la celulosa, la pectina y la hemicelulosa que constituyen la pared celular de las clulas
vegetales; los peptidoglicanos constituyentes de la pared bacteriana; la quitina que forma el exoesqueleto de los
artrpodos; la ribosa y desoxirribosa componentes de la estructura de los RNA y DNA respectivamente.
Los glcidos (oligosacridos)unidos covalentemente a las protenas o a los lpidos de las membranas celulares,
actan como receptores de membrana de muchas sustancias y lugares de reconocimiento entre clulas del mismo
tejido.
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LPIDOS
CONCEPTO
Son biomolculas orgnicas, compuestas bsicamente por carbono, hidrgeno y oxgeno y, en determinadas
ocasiones tambin por otros elementos, como fsforo, nitrgeno y azufre.
Constituyen un grupo de molculas muy heterogneas, que tienen en comn dos caractersticas:
ser insolubles en agua y otros disolventes polares.
ser solubles en disolventes orgnicos, es decir, no polares, como el benceno, el cloroformo, la acetona, el ter, etc.
Desde el punto de vista qumico, se pueden clasificar teniendo en cuenta diversos criterios. Uno de ellos es, en
funcin de sus relaciones con los cidos grasos. Segn este criterio, los lpidos se dividen en:
Acilglicridos o grasas
Ceras
Saponificables Fosfolpidos Glicerofosfolpidos
con ac. grasos Esfingofosfolpidos Lpidos de
Glicolpidos Esfingoglicolpidos membrana
Colesterol
Esteroides Hormonas
Insaponificables V itaminas
sin ac. grasos Terpenos
Prostaglandinas
CIDOS GRASOS
Son molculas que poseen una larga cadena lineal hidrocarbonada, generalmente con un nmero par de tomos de
carbono (14 a 22) y con un grupo carboxilo en uno de sus extremos:
R COOH, R, cadena hidrocarbonada saturada
cido plmitico: CH3 (CH2)14 COOH
R COOH, R, cadena hidrocarbonada no saturada
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Saturados son aquellos que poseen nicamente enlaces covalentes sencillos. En estos compuestos, la rotacin libre
alrededor de cada enlace carbonocarbono, confiere gran flexibilidad a la cadena hidrocarbonada, que puede adoptar
muchas conformaciones diferentes, siendo la ms estable la totalmente extendida.
Son ejemplos de cidos grasos saturados entre otros: cido palmtico: CH3 (CH2)14 COOH, el esterico, etc.
Insaturados Son aquellos que poseen uno o varios dobles enlaces. Estos dobles enlaces al ser rgidos y carecer de
libertad de giro provocan inflexiones de la cadena hidrocarbonada. Como ejemplo se puede citar el cido oleico que
se encuentra en el aceite de oliva
Cuando poseen varios dobles enlaces, en la cadena hidrocarbonada, se denominan poliinsaturados.
ACILGLICRIDOS O GRASAS
Son steres formados por una molcula de glicerina y una, dos o tres molculas de cidos grasos. En el primer caso
se denominan monoacilglicridos, en el segundo diacilglicridos y en el tercero triacilglicridos.
Entre ellos cabe destacar los triacilglicridos denominados tambin triglicridos, grasas o grasas neutras.
Dado que los hidroxilos ( OH) polares del glicerol y los carboxilos ( COOH) polares de los cidos grasos estn
unidos en enlace ster, los triacilglicridos son molculas apolares (de aqu el nombre de grasas neutras), hidrfobas,
prcticamente insolubles en agua. Solo los monoacilglicridos y los diacilglicridos poseen cierta polaridad debido a
los radicales OH libres de la glicerina.
Si los tres cidos grasos son iguales, el triacilglicrido se denomina simple y si no lo son, recibe el nombre de mixto.
Las grasas naturales suelen ser mezcla de ambos.
Si los cidos grasos que predominan son insaturados es lquido y se denomina aceite. si predominan los saturados es
slido y recibe el nombre de sebo. En los animales poiquilotermos y en los vegetales hay aceites y en los animales
homeotermos hay sebos.
Los triacilglicridos se hidrolizan a pH neutro por accin de las lipasas, rindiendo una molcula de glicerina y tres
de cidos grasos. Las lipasas del intestino colaboran en la digestin y absorcin de las grasas de la dieta.
Tambin se hidrolizan hirvindolos con soluciones diluidas de hidrxido sdico o hidrxido potsico, esta reaccin
de saponificacin origina glicerina y las sales sdicas o potsicas de los cidos grasos correspondientes
denominadas jabones.
Las grasas, como ya se ha dicho, son molculas de reserva energtica. Se almacenan en las vacuolas de las clulas
vegetales (sobre todo en frutos y semillas de las plantas oleaginosas) y en los adipocitos del tejido adiposo de los
animales.
Son mas apropiadas que el glucgeno como reserva energtica, ya que no slo pueden almacenarse en grandes
cantidades sino que lo hacen en forma casi deshidratada, con lo que ocupan menos volumen.
En algunos animales, las grasas acumuladas debajo de la piel sirven tambin de aislante trmico.
CERAS
Resultan de la esterificacin de un monoalcohol lineal de cadena larga con un cido graso tambin de cadena larga
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FOSFOLPIDOS
Son lpidos que forman parte de todas las membranas celulares. Derivan del glicerol, o de la esfingosina, un alcohol
ms complejo. Los derivados del glicerol se denominan Fosfoglicridos y los derivados de la esfingosina,
Esfingolpidos.
FOSFOGLICRIDOS (GLICEROFOSFOLPIDOS)
Su estructura molecular deriva de la unin de un cido fosfatdico con un compuesto polar, generalmente
aminoalcohol.
El cido fosfatdco es un triester de glicerol con dos cidos grasos (posiciones 1 y 2) y un cido ortofosfrico
(posicin 3)
El cido graso que se esterifica con el primer OH del glicerol suele ser saturado y el segundo insaturado.
El compuesto polar (HO X) se une al cido fosfatdico, a nivel del cido ortofosfrico, mediante una nueva reaccin
de esterificacin.
Dado que el cido ortofosfrico esterifica a dos grupos hidroxilo, se dice que forma un enlace fosfodister.
Existen varias clases de fosfoglicridos, dependiendo del compuesto polar. Como
ejemplo se pueden citar la Lecitina (fosfatidilcolina), que se encuentra en la mayora
de las membranas celulares de los organismos superiores, y cuyo grupo polar es la
Colina colina:
ESFINGOLIPIDOS
Su estructura molecular deriva de la unin del alcohol
esfingosina, un cido graso y un grupo polar que
puede ser un aminoalcohol o un glcido.
De todos ellos el ms conocido es la esfingomielina
Al igual que los fosfoglicridos, son compuestos anfipticos pues poseen un grupo polar y dos cadenas apolares
hidrfobas (cadena hidrocarbonada de la esfingosina y del cido graso), por lo que desempean tambin una funcin
estructural como constituyentes de las membranas celulares.
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ESTEROIDES
Derivan de un hidrocarburo cclico el esterano o ciclopentano
perhidrofenantreno.
Esteroles: Son los esteroides entre los que cabe destacar el
colesterol presente en la mayora de las clulas eucariticas.
Poseen en el carbono 3 el grupo OH y en el carbono 17 una
cadena hidrocarbonada.
Es un compuesto anfiptico, ya que posee un grupo polar, hidrfilo (el grupo OH), mientras que el resto de la
molcula es apolar, hidrfobo. Este carcter anfptico le permite desempear una funcin estructural, siendo
componente muy importante de las membranas de las clulas animales, a las que confiere estabilidad y fluidez.
El colesterol, adems de su papel como constituyente de membranas, es el precursor de otros esteroides, entre los
que destaca tambin la vitamina D, los cidos biliares y las hormonas sexuales.
FUNCIONES
Los lpidos desempean entre otras, las siguientes funciones biolgicas:
Energtica Tal es el caso de las grasas, que al ser molculas muy poco oxidadas poseen un alto contenido
energtico. Por ejemplo la oxidacin de un gramo de grasa libera 9,4 Kcal., ms del doble de la que se consigue con
la oxidacin de un gramo de glcidos o de protenas (4,1 Kcal).
Las grasas acumuladas en el tejido adiposo de los animales adems de constituir una reserva energtica para el
organismo, son un poderoso aislante trmico y en ocasiones mecnico, como por ejemplo la grasa que rodea a los
riones.
Estructural Los fosfolpidos, esfingoglicolpidos y el colesterol, dada su naturaleza polar forman parte de las
membranas celulares.
Protectora Funcin desempeada por las ceras al impermeabilizar las superficies en que se depositan.
Transportadora Por ejemplo los cidos y las sales biliares que dispersan las grasas facilitando su degradacin y
posterior absorcin intestinal.
Reguladora Contribuyendo al normal funcionamiento del organismo. Desempean esta funcin las vitaminas
lipdicas (A, D, K, E), as como las hormonas sexuales y hormonas suprarrenales, de carcter tambin lipdico.
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Al observar la frmula de fosfoglicridos vemos que las dos cadenas de cidos grasos (unidad hidrofbica) quedan
aproximadamente paralelas entre s, mientras que la parte de la fosforilcolina (unidad hidroflica) apunta en
direccin opuesta. En la esfingomielina y glicolpidos tienen una conformacin semejante. Por todo ello se ha
adoptado la siguiente representacin abreviada para los lpidos de membrana. Su unidad hidroflica tambin
denominada grupo o cabeza polar, se representa mediante un circulo, mientras que sus colas hidrocarbonadas son
representadas mediante lneas rectas u onduladas:
Es evidente que cuando estos lpidos se encuentran en medio acuoso (como ya estudiamos) sus cabezas polares
tendrn afinidad por el agua mientras que las colas hidrocarbonadas evitarn
el agua. Esto puede conseguirse formando una micela en la que los grupos
polares estn en la superficie y las colas hidrocarbonadas quedan inmersas en el interior de la micela.
Sin embargo, la ordenacin que satisface tanto las preferencias hidrofbicas como hidroflicas, de la mayora de los
fosfolpidos y glicolpidos en medios acuosos es la de la
bicapa lipdica (una capa bimolecular de lpidos).
La razn es que sus colas de cidos grasos los hacen
demasiado voluminosos para acumularse en el interior de
la micela. Adems una micela es una estructura limitada,
en contraposicin con una bicapa lipdica que puede tener
dimensiones macroscpicas de hasta 1 mm. (107 ). Por
ello, al poder formar capas bimoleculares extensas, son los
constituyentes claves de las membranas. Adems estas
pelculas sirven como barreras de permeabilidad, a pesar
de ser estructuras bastantes fluidas.
La formacin de estas bicapas de fosfolpidos y
glicolpidos, como consecuencia de su carcter anfiptico,
es un proceso de autoensamblaje o autoasociacin, rpido
y espontneo en el agua.
Las principales fuerzas que determinan la formacin de bicapas son las interacciones hidrofbicas originadas al
liberarse las molculas de agua de las colas hidrocarbonadas a medida que estas colas quedan secuestradas en el
interior apolar de la bicapa. Adems, entre estas colas hidrocarbonadas existen fuerzas de Van der Waals que
favorecen su empaquetamiento compacto. Finalmente, se producen interacciones favorables, electrostticas y de
enlace de hidrgeno entre los grupos polares de la cabeza y las molculas de agua.
Por tanto, las bicapas lipdicas estn estabilizadas por todo el conjunto de fuerzas que intervienen en las
interacciones moleculares de los sistemas biolgicos.
Las bicapas lipdicas tienden a cerrarse sobre si mismas de tal manera que no existan extremos con cadenas
hidrocarbonadas expuestas al agua, lo que da como resultado la formacin de un compartimento. Adems, las
bicapas lipdicas se autorreparan puesto que un orificio en la bicapa es energticamente desfavorable.
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LOS PRTIDOS.
1. CONCEPTO DE PROTENA.
Podemos definirlas como polmeros formados por la unin, mediante enlaces peptdicos, de molculas de baja masa
molecular llamadas aminocidos.
Son macromolculas muy complejas, de elevada masa molecular (entre 6000 y 106 u1.). Algunas protenas estn
constituidas por un solo polmero de aminocidos pero otras son grandes edificios moleculares formados por varios
polmeros ensamblados que adems, en ciertas ocasiones, se encuentran unidos a otras molculas orgnicas (lpidos y
glcidos principalmente).
Son las molculas orgnicas ms abundantes en las clulas, ms del 50% del peso seco de una clula es materia
proteica. Bsicamente estn formadas por C, H, O y N, aunque casi todas contienen adems S. Otros bioelementos que
con frecuencia forman parte de los prtidos son: P, Fe, Zn y Cu. De todos estos elementos el ms caracterstico de las
protenas es el N, son los compuestos nitrogenados por excelencia de todos los seres vivos.
Las funciones ms importantes y especficas de la materia viva son realizadas por protenas o por molculas complejas
en cuya composicin encontramos alguna protena.
Las protenas son las molculas especficas que marcan la individualidad de cada ser vivo e incluso rechazan las de
otro. Adems son las molculas mediante las que se expresa la informacin gentica, de hecho el dogma central de la
gentica molecular nos dice:
DNA RNA PROTENA.
2. LOS AMINOCIDOS.
Son las unidades estructurales que constituyen las protenas, los monmeros que, enlazados y repetidos muchas veces,
forman los distintos tipos de protenas.
Qumicamente son cidos orgnicos que llevan adems del grupo
carboxlico, un grupo amino. En los aminocidos que se encuentran en
las protenas de los seres vivos el grupo amino est siempre en posicin
alfa, por este motivo solemos referirnos a los aminocidos con el
smbolo aa . Todos los aminocidos que se encuentran en las protenas,
salvo la prolina, responden a la frmula general expresada al margen.
En la frmula general R representa el radical o "resto" de la molcula, lo que diferencia a unos aminocidos de otros.
La R puede ser un simple H o algo ms complejo como un anillo hexagonal, una corta cadena aliftica, etc. En las
1 u = 1 da = 1,66.1024 gr.
1
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protenas naturales encontramos 20 aminocidos diferentes que son prcticamente los mismos para todos los seres
vivos.
Los aminocidos, excepto la glicina, son todos asimtricos y los que forman parte de las protenas pertenecen a la forma
L.
Podemos clasificar los aminocidos fijndonos en el radical, si tiene carcter polar o no polar y en su carga elctrica,
pero tambin podramos tener en cuenta otros criterios, casi todos ellos en funcin de los radicales. Una clasificacin
sencilla podra ser la siguiente:
La mayora de los veinte aminocidos pueden sintetizarse unos a partir de otros, pero existen algunos que no pueden
obtenerse de esta manera y tienen que ser adquiridos con la dieta habitual, es decir que son aminocidos esenciales.
Los aminocidos esenciales son diferentes para cada especie, por ejemplo en el hombre y como simple dato informativo
son diez: Thr, Lys, Arg, His, Val, Leu, Ileu, Met, Phe y Trp.
Se trata de un enlace que se establece entre el grupo carboxilo de un aminocido y el grupo amino de otro. La
configuracin espacial de este enlace es tal, que los tomos del grupo carboxlico y del grupo amino se sitan en un
mismo plano con ngulos y distancias fijos.
Este enlace tiene ciertas caractersticas que convienen remarcar:
- En cierto modo se comporta como un doble enlace, tiene una cierta rigidez e
impide el giro libre a su alrededor.
- Inmoviliza en un plano a los cuatro tomos que lo integran. Las distancias y los
ngulos entre estos cuatro tomos se mantienen constantes.
Es el enlace mediante el cual se encadenan los aminocidos para formar polmeros llamados pptidos: dipptidos,
tripptidos, tetrapptidos, polipptidos.
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3. LOS PPTIDOS.
Estn formados por la unin de aminocidos mediante enlaces peptdicos. Si el nmero de aminocidos es inferior a
diez, oligopptido; si es mayor de diez, polipptido. Si el polipptido tiene ms de cien aminocidos o un peso
molecular superior a 5.000, se denomina protena.
Un ejemplo de pptido bien conocido es la insulina (dos cadenas de 21 y 30 aminocidos unidos por dos puentes
disulfuro entre cisteinas), la encefalina (5 aminocidos) que se produce en las neuronas cerebrales y elimina la
sensacin de dolor y la oxitocina (9 aminocidos) de la hipfisis que produce las contracciones del tero durante el
parto.
4. ESTRUCTURA DE PROTENAS.
Distinguimos dos grandes grupos de prtidos: las holoprotenas, que estn formadas exclusivamente por aminocidos; y
las heteroprotenas, que estn formadas por holoprotenas asociadas a alguna otra molcula no proteica como puede ser
un glcido, un lpido, un c. nucleico, etc.
La conformacin de una protena es la disposicin que adopta la molcula en el espacio. En condiciones normales de
pH y temperatura, las cadenas peptdicas suelen poseer una nica conformacin que ser la responsable de sus
funciones biolgicas.
La estructura o conformacin de las protenas es tan complicada que para estudiarla lo hacemos a diferentes niveles de
complejidad.
A) La estructura primaria.
Se refiere a la secuencia u orden que siguen los aminocidos. Toda cadena polipeptdica est polarizada, esto es, posee
dos extremos bien definidos. Llamamos extremo Nterminal al extremo donde se encuentra el aminocidos con el grupo
amino libre, llamamos extremo Cterminal al extremo en el que se encuentra el aminocidos con el grupo carboxlico
libre. Al enumerar los aminocidos de una protena lo haremos desde el extremo N-terminal hacia el C-terminal:
NH2GlyGlyLys .......ValLeuCOOH
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La estructura primaria es de gran importancia porque de ella van a depender todos los dems niveles estructurales. La
alteracin de la secuencia de aminocidos de un polipptido dar lugar a una protena diferente que puede incluso
perder toda actividad biolgica o realizar una funcin diferente de la original.
Dos polipptidos son diferentes aunque tengan exactamente los mismos aminocidos si stos estn dispuestos en orden
diferente.
B) La estructura secundaria.
-La alfahlice
-La hlice de colgeno
-La disposicin beta o de
lmina plegada.
* La disposicin beta o en lmina plegada, es tambin una hlice pero no existen puentes de hidrgeno entre las espiras
y la hlice est tan relajada que recuerda un zigzag. La estabilidad de esta estructura se logra al asociarse varias
molculas polipeptdicas o segmentos de una misma protena mediante puentes de hidrgeno. Se forma entonces una
especie de lmina plegada o en zigzag en la cual los radicales (R) de los aminocidos, que suelen ser muy cortos,
aparecen situados por encima y por debajo de esta lmina plegada.
C) Estructura terciaria
izquierda. Por este motivo, tres polipptidos ensamblados, para muchos bioqumicos esa sera una estructura tpicamente cuaternaria. Esta
estructura es prcticamente exclusiva del colgeno, de ah su nombre.
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Las protenas que realmente adquieren estructuras terciarias con pliegues, repliegues y dobleces son las protenas con
conformacin globular. Suelen ser dinmicas o dinmicoestructurales, la estructura secundaria se dobla y retuerce
varias veces hasta adquirir una forma ms o menos globular o esfrica, son solubles en agua y/o disoluciones salinas.
Los tramos rectos de las protenas globulares generalmente tienen estructura secundaria en alfahlice, los tramos donde
dobla la cadena polipeptdica tienen disposicin beta.
Son globulares, por ejemplo, los enzimas, las protenas de membrana, muchos transportadores, etc.
En una protena globular pueden existir diferentes segmentos de alfahlices y/o de lminas beta, pero siempre se
encuentran las formas beta en el centro y las formas alfahlice en la superficie. Por otra parte el polipptido siempre se
dobla de manera que los radicales hidrfobos quedan en el centro del glbulo y los hidrfilos en la superficie excepto
en el caso de las protenas de membrana que, al estar inmersas en un ambiente lipdico, disponen sus radicales
hidrfobos en la superficie.
* Enlaces covalentes fuertes entre los radicales de los aminocidos, como los puentes disulfuro que se
establecen entre dos aminocidos con azufre (cisteinas y metioninas)
* Otros enlaces dbiles como puentes de hidrgeno, Van der Waals, interacciones elctricas, interacciones
cidobase e interacciones hidrofbicas.
D) Estructura cuaternaria
Cuando varias cadenas de aminocidos, iguales o diferentes, se unen para formar un edificio proteico de orden superior,
se disponen segn lo que llamamos estructura cuaternaria. Tambin se considera estructura cuaternaria la unin de una
o varias protenas a otras molculas no proteicas para formar edificios macromolculares complejos.
Cada polipptido que interviene en la formacin de este complejo proteico es un protmero y segn el nmero de
protmeros tendremos: dmeros, tetrmeros, pentmeros, etc.
La asociacin o unin de las molculas que forman una estructura cuaternaria, se consigue y mantiene mediante enlaces
de hidrgeno, fuerzas de Van der Waals, interacciones electrostticas y algn que otro puente disulfuro.
Un ejemplo de estructura cuaternaria es la hemoglobina, formada por las globinas o parte proteica (dos cadenas alfay
dos cadenas beta) ms la parte no proteica o grupos Hemo.
La conformacin espacial cuaternaria de los prtidos es la responsable de su actividad biolgica, esta funcin se puede
ver alterada cuando hay modificacin de la secuencia de aminocidos o estructura primaria: en el caso de la anemia
falciforme, el aminocido n 6 de las cadenas b (el glutmico) es sustituido por la valina, como consecuencia de esto se
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produce un ensamblaje anormal de los componentes de la hemoglobina que tiene como consecuencia la perdida de su
funcionalidad; transporta menor cantidad de O2 y los eritrocitos adoptan forma de hoz.
En el esquema anterior se pueden comparar y diferenciar con claridad los cuatro niveles estructurales que acabamos de
estudiar.
Las propiedades de una protena, incluso su carga elctrica, dependen de los restos o radicales de los aminocidos que
quedan en su superficie y que podrn interaccionar mediante enlaces covalentes o no covalentes con otras molculas. A
continuacin veremos las propiedades ms importantes:
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* Solubilidad.
Las protenas (sobre todo las globulares) en soluciones acuosas forman dispersiones coloidales debido a la polaridad
de algunos radicales hidrfilos de los aminocidos que se quedan dispuestos en la periferia de la molcula. Cada
macromolcula proteica queda rodeada de molculas de agua y no contacta con otras macromolculas gemelas con lo
que no puede producirse la precipitacin.
* Desnaturalizacin.
Las alteraciones de la concentracin, del grado de acidez, de la temperatura (calor); provocan la prdida de solubilidad
de las protenas y la consecuente precipitacin. A todo este proceso lo llamamos desnaturalizacin.
Esto es debido a la desaparicin de los enlaces dbiles tipo puente de hidrgeno, Van der Waals, etc. y en realidad no
afecta a los enlaces peptdicos y por tanto a la estructura primaria. Sin embargo al ver alterada su conformacin
espacial, la protena perder su funcionalidad biolgica.
Puede existir una renaturalizacin casi siempre, excepto cuando el agente causante de la desnaturalizacin es el calor
(coagulacin de la leche, huevos fritos, "permanente" del cabello, etc.).
* Especificidad.
En las protenas existen sectores fijos que tienen siempre la misma secuencia de aminocidos y sectores variables que
pueden alterar la secuencia de sus aminocidos sin que se altere la funcin biolgica de la protena. Este hecho da lugar
a que a lo largo de la evolucin se desarrollen infinidad de molculas proteicas diferentes para cumplir la misma
funcin y por la tanto a que cada especie, o incluso cada individuo, tenga sus propias protenas especficas.
La especificidad de las protenas depender por lo tanto de los sectores variables y a ellos se deben, por ejemplo, los
problemas de rechazos en los transplantes de rganos.
Por ejemplo: La insulina consta de 51 aminocidos en todos los mamferos, que estn distribuidos en dos cadenas, de
21 y 30 aminocidos respectivamente, unidas mediante dos enlaces disulfuro; de stos 51 aminocidos, la mayora son
los mismos en todas las especies, pero unos pocos (tres de la cadena corta) varan de unas a otras.
Los diferentes papeles biolgicos de stas molculas van a depender de la forma que adopten en su conformacin
espacial.
Centro activo.
Llamamos ligando a cualquier molcula que interaccione con una protena o complejo proteico y para que esta
interaccin tenga xito es necesario que ambas molculas adapten perfectamente sus superficies. El ligando debe
"encajar" en algn lugar de la protena que llamamos centro activo o locus.
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El centro activo esta formado por unos pocos aminocidos que adems suelen estar muy distantes unos de otros en la
secuencia primaria de la protena, pero que debido a los pliegues y repliegues que marcan la estructura terciaria, se
quedan localizados, espacialmente, muy prximos unos de otros y, sobre todo, formando una especie de hueco donde
encajar el ligando.
El resto de los aminocidos de la protena tienen como misin mantener la forma y la estructura que se precisa para que
el centro activo se encuentre en la posicin correcta. Para que una protena y un ligando se unan o se reconozcan
deben establecerse entre ambas molculas varios puntos de interaccin del tipo enlaces dbiles, especialmente fuerzas
de Van der Waals, puentes de hidrgeno, etc.
Estas interacciones se deben a que ciertos radicales de los aminocidos de la protena, que estn en el centro activo de
la molcula, tienen afinidad qumica por determinados grupos funcionales presentes en el ligando. Algunas veces la
unin protenaligando es irreversible como ocurre con las reacciones antgeno anticuerpo. Otras veces es perfectamente
reversible.
Una protena puede tener varios centros activos o loci que le permitirn unirse a varios ligandos.
De entre las funciones generales ms caractersticas que las protenas cumplen en las clulas podemos destacar las de
tipo enzimtico, estructural, contrctil, transporte, hormonal e inmunulgico.
Estas funciones no son excluyentes entre s, de tal manera que, por ejemplo, una protena puede ser al mismo tiempo
estructural y enzimtica, como ocurre con muchos enzimas que forman parte de las membranas celulares.
Si atendemos a su actividad biolgica, y aunque muchas protenas cumplen ms de una funcin, podemos establecer
la siguiente clasificacin:
* De reserva. En general las protenas no tienen funcin de reserva, pero pueden utilizarse con este fin en algunos
casos especiales como por ejemplo en el desarrollo embrionario: ovoalbmina del huevo, casena de la leche y
gliadina del trigo.
* Estructural. Son un material de suma importancia que es utilizado en casi todas las estructuras celulares como
membranas, material extracelular, complejos macromoleculares, asociadas al ADN, citoesqueletos, fibras del huso
acromtico, cilios y flagelos, ribosomas, etc.
Ej. : glucoprotenas de la membrana plasmtica, Histonas, colgeno (tejs. conectivos, tendones, hueso,
cartlago, etc.), elastina (ligamentos, paredes de los vasos sanguneos, tej, conjuntivo), queratina (en la
epidermis, pelos, plumas, uas, cuernos, escamas), fibrona (en los artrpodos, tela de araa, capullo de seda
de las larvas de las mariposas).
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* De transporte. Adems de las protenas de transporte que se encuentran en todas las membranas, otras protenas
transportan sustancias por los medios internos.
Como ejemplos podemos recordar: Hemoglobina que transporta O2 en la sangre de los vertebrados;
hemocianina que transporta O2 en los invertebrados y mioglobina que hace lo mismo en los msculos
estriados; citocromos que transportan electrones en la cadena respiratoria y en la fase luminosa de la
fotosntesis, las lipoprotenas que transportan lpidos, etc.
Insulina que aumenta la permeabilidad para la glucosa de las membranas plasmticas, glucagn que es
antagnico de la insulina, somatotropa u hormona del crecimiento, etc.
* Contrctil. Debida a la posibilidad que tienen algunas para cambiar de forma manteniendo su estabilidad.
Ejemplos tpicos son: la actina y la miosina, responsables de la contraccin muscular, la dinena de los cilios
y flagelos, tubulinas de los microtbulos y micrifibrillas, etc.
* Enzimtica. Quizs la funcin ms especfica e importante de las protenas. Los enzimas que controlan el
metabolismo celular son de naturaleza proteica.
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II LAS CLULAS
CLASES DE CLULAS
EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS
Por su estructura se distinguen dos tipos de clulas: procariticas y eucariticas:
La clula presenta un aspecto diferente segn se observe al microscopio ptico (MO) o al electrnico (MET).
Distinguiremos as una estructura, vista al MO, y una ultraestructura celular si se observa al MET.
Por lo general, las clulas vegetales son de mayor tamao. Adems, tienen plastos y estn envueltas en una gruesa pared
celular, tambin llamada pared celulsica o membrana de secrecin. Sus vacuolas son de gran tamao y no tienen
centriolos.
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MEMBRANA
Membrana plasmtica: Delgada lmina que recubre la clula. Est formada por lpidos, protenas y
oligosacridos. Regula los intercambios entre la clula y el exterior.
Pared celular: Gruesa capa que recubre las clulas vegetales. Est formada por celulosa y otras sustancias.
Su funcin es la de proteger la clula vegetal de las alteraciones de la presin osmtica.
CITOPLASMA
Nucleoplasma: En l se realizan las funciones de replicacin y transcripcin de la informacin celular. Esto es,
la sntesis de ADN y ARN.
Nucleolo: Sntesis del ARN de los ribosomas.
Envoltura nuclear: Por sus poros se realizan los intercambios de sustancias entre el ncleo y el hialoplasma.
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LA MEMBRANA UNITARIA
Muchas estructuras de la clula estn formadas por membranas. Las membranas biolgicas constituyen fronteras que
permiten no slo separar sino tambin poner en comunicacin diferentes compartimentos en el interior de la clula y a
la propia clula con el exterior.
La estructura de todas las membranas biolgicas es muy parecida. Las diferencias se establecen ms bien al nivel de la
funcin particular que tienen los distintos orgnulos formados por membranas; funcin que va a depender de la
composicin en protenas que tengan sus membranas biolgicas. La estructura bsica que forma las membranas
biolgicas se le llama: unidad de membrana o membrana unitaria. La membrana plasmtica de la clula y la de los
orgnulos celulares est formada por membranas unitarias.
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Otra caracterstica de las membranas biolgicas es su asimetra, debida a la presencia de protenas distintas en ambas
caras. Por lo tanto, las dos caras de la membrana realizarn funciones diferentes. Estas diferencias son de gran
importancia a la hora de interpretar correctamente las funciones de las estructuras constituidas por membrana.
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Es una fina membrana que limita y relaciona el interior de la clula, el protoplasma, con el exterior. Como toda
membrana biolgica est constituida sobre todo por lpidos y protenas. En la membrana plasmtica encontramos
muchas protenas diferentes. Tambin hay oligosacridos asociados a las protenas y a los lpidos.
La membrana plasmtica es
extraordinariamente delgada, teniendo un
espesor medio de aproximadamente 75
nm, por lo que slo se ve con el
microscopio electrnico.
MICROVELLOSIDADES. Las clulas que por su funcin requieren una gran superficie, por ejemplo, las que
realizan la absorcin de los nutrientes en el tubo digestivo, tienen una membrana con una gran cantidad de repliegues
que reciben el nombre de microvellosidades.
DESMOSOMAS. Se dan en clulas que necesitan estar fuertemente soldadas con sus vecinas; por ejemplo: las
clulas de la epidermis de las mucosas. En ellas, el espacio intercelular se ampla en la zona de los desmosomas y por
la parte interna de ambas membranas se dispone una sustancia densa asociada a finos filamentos (tonofilamentos), lo
que da a estas uniones una gran solidez.
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UNIONES IMPERMEABLES. Se dan entre clulas que forman barreras que impiden el paso de sustancias, incluso
del agua. En ellas, el espacio intercelular desaparece y las membranas de ambas clulas se sueldan.
La fluidez de los componentes de la membrana plasmtica permite su crecimiento por fusin con membranas
provenientes de otros orgnulos celulares, como las llamadas vesculas de exocitosis. stas van a poder fusionarse con
la membrana. De esta manera, las sustancias que puedan contener las vesculas pasan al exterior. Al mismo tiempo, los
componentes de la membrana de la vescula se integran en la membrana plasmtica hacindola crecer.
Las membranas biolgicas se comportan en cierto modo como membranas semipermeables pues permiten el paso del
agua pero no permiten el paso de ciertos solutos. As, van a permitir el paso de pequeas molculas, sobre todo si son
no polares. Por el contrario, las molculas voluminosas o las fuertemente cargadas, por ejemplo: los iones, quedarn
retenidas. Ahora bien, como veremos ms adelante, determinados mecanismos van a permitir que atraviesen la
membrana algunas molculas que por su composicin o tamao no podran hacerlo. Esto es, las membranas biolgicas
tienen permeabilidad selectiva. De este modo la clula asegura un medio interno diferente del exterior.
SMOSIS
Si ponemos en un recipiente una membrana semipermeable y a
un lado de la membrana se pone, por ejemplo, una disolucin
concentrada de glucosa en agua y al otro lado una disolucin
diluda, el agua pasa desde la ms diluida a la ms
concentrada. Este proceso se denomina smosis y la presin smosis a travs de una membrana
necesaria para contrarrestar el paso del agua se llama presin semipermeable. La sustancia representada por
osmtica. los crculos mayores no puede pasar a travs
de los poros de la membrana.
Al medio que tiene una mayor concentracin en partculas que no pueden atravesar la membrana (soluto), se le
denomina hipertnico, mientras que al menos concentrado en solutos se le llama hipotnico. Si dos disoluciones
ejercen la misma presin osmtica, por tener la misma concentracin de partculas que no se pueden difundir a ambos
lados de la membrana semipermeable, diremos que son isotnicas. Es de destacar que podemos tener dos disoluciones
diferentes a ambos lados de una membrana semipermeable y, sin embargo, ambas ser isotnicas entre s. As, por
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El interior de la clula es una compleja disolucin que normalmente difiere del medio extracelular. La membrana de la
clula, membrana plasmtica, se comporta como una
membrana semipermeable.
Cuando una clula se encuentra en un medio hipertnico,
el hialoplasma y el interior de los orgnulos formados por
membranas, por ejemplo: las vacuolas de las clulas
vegetales, pierden agua, producindose la plasmolisis del
contenido celular. Por el contrario, si la clula se introduce
en una disolucin hipotnica se producir una penetracin
a) Plasmolisis y c) turgescencia de un glbulo rojo
del disolvente y la clula se hinchar: turgencia o
normal (b).
turgescencia. En las clulas vegetales la turgencia no suele
presentar un grave problema pues estn protegidas por una gruesa pared celular. En las clulas animales la turgencia
puede acarrear la rotura de la membrana plasmtica. As, los glbulos rojos, introducidos en agua destilada, primero se
hinchan y despus explotan (hemolisis) liberando el contenido celular3.
La clula necesita sustancias para su metabolismo. Como consecuencia de ste se van a producir desechos que la clula
precisa eliminar. As pues, a travs de la membrana plasmtica se va a dar un continuo transporte de sustancias en
ambos sentidos. Segn la direccin de este y el tipo de sustancia tendremos:
3
La presin osmtica de nuestras clulas est entre 7 y 8 atm, que se corresponde con la que ejercera una disolucin
conteniendo 9,596 g/l de NaCl. En nuestro organismo existe un rgano especializado en regular la presin osmtica, se trata del
rin. Su misin, entre otras, es la de extraer agua y sales del plasma sanguneo manteniendo as estable la concentracin de
solutos y por lo tanto la presin osmtica. La presin osmtica interviene en muchos otros procesos biolgicos; por ejemplo en los
que determinan la absorcin y transporte de la savia en los vegetales y en el movimiento en ciertos animales.
En ciertos organismos unicelulares de las aguas dulces, por ejemplo, el paramecio, al vivir en agua dulce, su citoplasma es
hipertnico con respecto al exterior, por lo que se produce una entrada continua de agua. No obstante disponen de unos
orgnulos: las vacuolas pulstiles, que extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior.
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-Secrecin: Si lo que sale no son productos de desecho sino sustancias destinadas a la exportacin.
Aunque vamos a referirnos nicamente al transporte a travs de la membrana plasmtica, deber tenerse en cuenta que
los fenmenos de transporte que estudiaremos a continuacin se dan tambin a travs de las membranas biolgicas de
los orgnulos formados por membranas: retculo, aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas, mitocondrias y plastos.
Mediante estos fenmenos la clula asegura un medio interno diferente y funciones distintas en cada uno de los
orgnulos formados por membranas.
A) EL TRANSPORTE DE
SUSTANCIAS EN FORMA
MOLECULAR A TRAVS DE LAS
MEMBRANAS
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III) Transporte activo. Es necesario si el transporte se realiza en contra del gradiente de concentracin o elctrico4.
Para este tipo de transporte se precisan transportadores especficos instalados en la membrana, siempre protenas, que
mediante un gasto de energa en forma de ATP, transportan sustancias a travs de sta. Mediante este tipo de transporte
pueden transportarse, adems de pequeas partculas, molculas orgnicas de mayor tamao, siempre en contra del
gradiente de concentracin o elctrico.
B) TRANSPORTE CITOQUMICO
Permite la entrada o la salida de la clula de partculas o grandes molculas envueltas en una membrana. Se trata de un
mecanismo que slo es utilizado por algunos tipos de clulas, por ejemplo: amebas, macrfagos o las clulas del
epitelio intestinal. Segn que las sustancias entren o salgan de la clula distinguiremos:
I) ENDOCITOSIS. Si las sustancias entran en la clula envueltas en vesculas formadas a partir de la membrana
plasmtica. Este mecanismo implica una deformacin de la membrana y la formacin de vacuolas. Se trata de un tipo
de transporte de gran importancia en ciertas clulas, como por ejemplo, en los macrfagos y en las amebas.
Distinguiremos dos tipos de endocitosis: la fagocitosis y la
pinocitosis
a) Fagocitosis: Es la ingestin de grandes partculas slidas
(bacterias, restos celulares, etc.) por medio de seudpodos.
Los seudpodos son grandes evaginaciones de la membrana
plasmtica que envuelven a la partcula. sta pasa al
A, B y C) Ameba fagocitando bacterias. 1) citoplasma de la clula envuelta en la membrana formando una
Seudopodo. 2) Bacteria. 3) Vacuola digestiva. 4) vacuola fagoctica. A estas vacuolas se les unen los lisosomas
Ncleo. que descargan en ellas las enzimas hidrolticas que contienen
producindose la digestin de los componentes ingeridos.
Durante este proceso, las molculas complejas (polmeros) de las partculas fagocitadas se transforman en molculas
ms simples (monmeros) que son transportadas hacia el hialoplasma para ser utilizadas. Como ya se ha dicho, este tipo
de ingestin la encontramos, por ejemplo, en las amebas y en los macrfagos.
b) Pinocitosis. Es la ingestin de sustancias disueltas en forma de pequeas gotitas lquidas que atraviesan la membrana
al invaginarse sta. Se forman as pequeas vacuolas llamadas vacuolas pinocticas que pueden reunirse formando
vacuolas de mayor tamao.
II) EXOCITOSIS: Consiste en la secrecin o excrecin de sustancias por medio tambin de vacuolas, vesculas de
exocitosis, que se fusionan con la membrana plasmtica abrindose al exterior y expulsando su contenido. Las vacuolas
provienen de los sistemas de membranas o de la endocitosis. La membrana de la vacuola queda incluida en la
membrana celular, lo que es normal teniendo en cuenta que ambas membranas poseen la misma estructura.
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Puede darse el caso de que el interior y el exterior de la clula sean isotnicos pero que exista una diferencia en el potencial
elctrico que impida el paso de los iones. As, por ejemplo, entre el interior y el exterior de la neurona hay una diferencia de
potencial de 70 mV, estando el interior cargado negativamente respecto al exterior. En este caso, los iones positivos tendrn
dificultades para salir de la clula, incluso si esta salida se realiza a favor de la presin osmtica.
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EL HIALOPLASMA
Si retiramos los orgnulos del citoplasma obtendremos una disolucin constituida por agua, sales minerales y molculas
orgnicas, protenas fundamentalmente. Esta disolucin es el hialoplasma. Entre las protenas unas son enzimticas y
otras estructurales.
En el hialoplasma se van a realizar gran cantidad de procesos qumicos: la sntesis de protenas, la glucolisis y las
primeras fases de la degradacin de las grasas y de algunos aminocidos. El hialoplasma es un medio de reaccin.
Las protenas estructurales van a formar estructuras tubulares, el citoesqueleto y el centrosoma, responsables de la
forma de la clula, del movimiento por cilios y flagelos y de la separacin de los cromosomas en la divisin celular.
El hialoplasma, al tener grandes molculas, va a sufrir transformaciones en el estado solgel. Estas transformaciones
darn lugar al movimiento ameboide y a los fenmenos de ciclosis.
EL CITOESQUELETO
Es un verdadero armazn interno celular. Est constituido fundamentalmente por unos finos tubos: los microtbulos.
El citoesqueleto es el responsable sobre
todo de la forma de la clula.
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A) Movimientos intracelulares de los orgnulos. Los microtbulos pueden constituir un soporte sobre el que los
orgnulos (mitocondrias, plastos, vesculas, cromosomas, etc.) van a poder desplazarse por el interior del citoplasma.
B) Movimientos extracelulares. Cilios y flagelos son prolongaciones citoplasmticas que aseguran los movimientos
de la clula o de los fluidos alrededor de sta. Estas estructuras reciben el nombre de orgnulos vibrtiles de la clula.
Ambos tienen la misma estructura, pero los cilios son cortos y numerosos, mientras los flagelos son largos y poco
numerosos. Los vamos a encontrar en organismos unicelulares y pluricelulares, tanto animales como vegetales. As, el
interior de nuestros rganos respiratorios se encuentra recubierto por clulas con cilios que forman el epitelio vibrtil o
ciliado, y lo mismo ocurre en las trompas de Falopio del aparato genital femenino. Tienen flagelos muchos organismos
unicelulares, la mayora de los gametos masculinos de los animales y muchos de los vegetales (algas, musgos,
helechos).
Si hacemos un corte transversal a un flagelo o a un cilio y lo observamos a gran aumento al MET, veremos que presenta
9 pares de microtbulos. En el interior se encuentran dos microtbulos centrales y todo ello est rodeado por la
membrana plasmtica. En la base de cada cilio o flagelo hay una estructura denominada corpsculo basal. Los
corpsculos basales tienen una estructura similar, en cierto modo, a la de los centriolos.
Dato: Los microtbulos de cilios y flagelos se deslizan unos sobre otros rpidamente batiendo a un ritmo de 500 a
1000 veces por minuto.
Es un centro organizador de microtbulos. Se encuentra tanto en las clulas animales como en las vegetales. En las
clulas animales, adems, encontramos unas estructuras denominadas centriolos.
Los centriolos son elementos permanentes de la clula animal. Vistos al MET tienen forma de barril. Son dos
estructuras cilndricas de 0.5 m situadas
perpendicularmente una a la otra. Estn constituidos
por 9 tripletas de cortos microtbulos.
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Estructuras relacionadas con los microtbulos. 1) Ciliado; 2) flagelado; 3) corte transversal de un cilio: a) par
de microtbulos, b) membrana ciliar, c) microtbulos centrales; 4) corte longitudinal de un cilio; 5) seccin
de un cilio, obsrvese el corpsculo basal; 6) corte transversal de un centriolo; 7) centrosoma de una clula
animal. Se observan la pareja de centriolos y las fibras del ster.
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Visin de una zona de la clula prxima al ncleo en la que se ven los diferentes sistemas de membranas del
citoplasma. La esfera de aspecto grumoso situada arriba a la izquierda es el nucleolo. 1) Retculo
endoplasmtico liso. 2) Retculo endoplasmtico granular. 3) Envoltura nuclear. 4) Aparato de Golgi.
El citoplasma se encuentra compartimentado por un complejo sistema de estructuras formadas por membranas
biolgicas relacionadas entre s tanto fsicamente como por la funcin que realizan, por lo que las estudiaremos
conjuntamente.
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Estos orgnulos o
estructuras son:
- El retculo
endoplasmtico:
granular (REG)
liso (REL)
- El aparato de Golgi
(AG)
- Los lisosomas
- Los peroxisomas
- Las vacuolas
Es un complejo sistema de tubos, sacos y cisternas constituidos por membranas biolgicas que pueden ocupar una gran
parte de la clula.
Existen dos tipos de retculo endoplasmtico: el retculo endoplasmtico rugoso o granular (REG) y el retculo
endoplasmtico liso (REL). El REG tiene adheridos a las membranas unos grnulos: los ribosomas, en el REL no
existen stos grnulos y sus estructuras tienen formas ms tubulares. Ambos tipos de retculo tambin se diferencian en
la funcin.
El retculo endoplasmtico granular (REG) est muy desarrollado en las clulas que por su funcin deben de realizar
una activa labor de sntesis, como es el caso de las clulas del pncreas y las clulas hepticas. Si un animal es sometido
a un ayuno prolongado, el REG de sus clulas pancreticas se reduce considerablemente. Por el contrario, si se le
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suministra una rica dieta alimenticia el REG se recupera. Esta recuperacin se realiza a partir de zonas prximas a la
envoltura nuclear.
El AG se encuentra en permanente transformacin. Sus sculos se forman de manera continua por su cara de formacin
a partir de vesculas (vesculas de transicin) que se desprenden del REG, y se desintegran para formar las vesculas
de secrecin que se originan en la cara de maduracin.
El aparato de Golgi se encuentra muy desarrollado en las clulas que realizan funciones de secrecin, como las clulas
secretoras de mucus del epitelio intestinal.
Los dictiosomas son el sistema de transformacin (maduracin), embalaje y empaquetamiento de ciertas sustancias
qumicas, sobre todo de protenas y glicoprotenas, para su almacenamiento o secrecin.
LOS LISOSOMAS
Los lisosomas son pequeas vesculas constituidas por membranas provenientes de los sistemas de membranas (AG y,
ocasionalmente, REG). Se caracterizan por tener en su interior enzimas hidrolticas, enzimas que rompen los enlaces de
los polmeros por adicin de H2O. Estas enzimas estn empaquetadas en los lisosomas para evitar que puedan destruir
las propias estructuras celulares.
Los lisosomas se originan en los dictiosomas del aparato de Golgi, y en algunos casos en ciertas regiones del retculo
endoplasmtico granular, a partir de vesculas que se destacan de los sculos de los dictiosomas.
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LOS PEROXISOMAS
Son parecidos a los lisosomas, diferencindose de estos en que contienen enzimas que degradan los cidos grasos y los
aminocidos. Como estos procesos generan perxidos, contienen tambin catalasa, enzima que descompone los
perxidos y en particular el H2O2 en H2O y O2. Slo se encuentran en las clulas animales.
LAS VACUOLAS
Son estructuras celulares variables en nmero y forma. En general estn constituidas por una membrana y un
contenido. Hay diferencias entre las vacuolas de las clulas vegetales y las de las animales. Las clulas vegetales es
frecuente que presenten una nica o unas pocas vacuolas de gran tamao. Las clulas animales, en el caso de tener
vacuolas, son de pequeo tamao.
Paramecio, ciliado de las aguas dulces: vp) Vacuola pulstil, vd) Vacuola digestiva. 2 y 3) Vacuolas en clulas
vegetales.
Las vacuolas se originan por la agregacin de las pequeas vesculas formadas a partir de los dictiosomas de aparato de
Golgi o por invaginacin de la membrana plasmtica (endocitosis).
Las vacuolas, en general, tienen funcin de almacenamiento de sustancias de reserva y, en ciertos casos, de
almacenamiento de sustancias txicas.
Existen otras estructuras que se llaman tambin vacuolas pero cuya funcin es muy diferente. As:
Las vacuolas pulstiles, como las que se observan en muchos organismos unicelulares de las aguas dulces, por
ejemplo, el paramecio. Este organismo, al vivir en agua dulce, su citoplasma es hipertnico con respecto al exterior, por
lo que se produce una entrada continua de agua. Las vacuolas pulstiles extraen el agua del citoplasma y la expulsan al
exterior.
Las vacuolas digestivas. Se dan en las clulas que capturan alimentos del medio y los engloban en una membrana
formando una vacuola llamada vacuola digestiva. En esta vacuola es donde se va a producir la digestin de esas
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sustancias nutritivas. Una vez digeridas pasan al interior de la clula y los productos de desecho son eliminados hacia el
exterior.
Los sistemas de membranas estn relacionados con la sntesis, maduracin y transporte de protenas y glicoprotenas.
Intervienen, sobre todo, en los procesos subsiguientes a la sntesis de las protenas de secrecin, las protenas de las
membranas y las enzimas de los lisosomas. Muchas de estas protenas son glicoprotenas. La parte protica se sintetiza
en el hialolplasma y de aqu pasa al interior del REG y del A. Golgi donde se le aaden los oligosacridos (maduracin
de las glicoprotenas). Despus se dirigirn, por medio de las vesculas de secrecin que se desprenden del Golgi, para
formar los lisosomas, para integrarse en la membrana plasmtica o para la exportacin.
LA PARED CELULAR
La pared de las clulas vegetales (pared celular, pared celulsica o membrana de secrecin) es una estructura
caracterstica de stas. Su funcin principal es la de constituir una especie de esqueleto externo de la clula vegetal y
servir de proteccin frente a los cambios osmticos y de sostn, dando forma a la clula vegetal.
La pared celular est formada por molculas de celulosa dispuestas muy ordenadas, lo que le da una gran resistencia.
Adems puede estar impregnada en sustancias que le dan propiedades especiales como lignina (en las clulas del leo)
que le aporta rigidez, suberina (en las clulars de la corteza-corcho) o cutina (cera, en frutos y hojas) que les aportan
impermeabilidad.
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En la pared celular distinguiremos, de dentro hacia fuera de la clula, la pared secundaria, la pared primaria y la
laminilla media.
- La pared secundaria, ms gruesa y resistente, crece bajo la primera y se la encuentra principalmente en
clulas que estn ya diferenciadas.
- La pared primaria est formada por microfibrillas de celulosa ms desordenadas y es la nica que est
presente en clulas jvenes y en clulas que se dividen activamente.
- La laminilla media. Difcil de ver al microscopio. Est formada por sustancias pcticas y mantiene unidas
a las clulas contiguas.
En el aparato de Golgi se produce la polimerizacin de los polisacridos y, en particular, la sntesis de la celulosa que
constituye la sustancia fundamental de las paredes de las clulas vegetales.
El retculo endoplasmtico liso est relacionado con el metabolismo (sntesis, degradacin y transporte) de los lpidos.
Las hormonas esterodicas son sintetizadas en el REL. Se ha observado que tambin interviene en los procesos para
metabolizar ciertos medicamentos y determinadas sustancias txicas.
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EL APARATO DE GOLGI
Diversos aspectos de los dictiosomas del aparato de Golgi. 1) Situacin de los dictiosomas en el conjunto de la
clula. 2) Esquema en dos dimensiones de un dictiosoma. 3) y 4) Esquema tridimensional de un dictiosoma.
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Principales rutas del metabolismo. Las flechas negras indican los procesos
catablicos y las claras los anablicos.
EL METABOLISMO: CONCEPTO
La nutricin de las clulas supone una serie de complejos procesos qumicos catalizados por enzimas que tienen como
finalidad la obtencin de materiales y/o energa. Este conjunto de procesos recibe el nombre de metabolismo.
Anabolismo. Son aquellos procesos qumicos que se producen en la clula y que tienen como finalidad la
obtencin de sustancias orgnicas complejas a partir de sustancias ms simples con un consumo energa. Son
anablicos, por ejemplo, la fotosntesis, la sntesis de protenas o la replicacin del ADN.
Catabolismo. En estos procesos las molculas complejas son degradadas formndose molculas ms simples.
Se trata de procesos destructivos generadores de energa; como por ejemplo: la glucolisis.
TIPOS DE METABOLISMO
Los organismos no se diferencian en la manera de procurarse compuestos inorgnicos del medio, todos los obtienen de
una manera directa. En cambio, si se van a diferenciar en cmo van a obtener las sustancias orgnicas. Ciertos
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organismos las obtienen a partir de sustancias inorgnicas, como el CO2, H2O, NO3, PO43, etc. A estos organismos se
les llama auttrofos. Otros son incapaces de elaborar los compuestos orgnicos a partir de compuestos inorgnicos y
deben obtenerlos del medio, son los organismos hetertrofos.
Los organismos adems de materiales necesitan tambin energa. Cuando la fuente de energa es la luz, el organismo
recibe el nombre de fotosinttico. Cuando la energa la obtienen a partir de sustancias qumicas, tanto orgnicas como
inorgnicas, los llamaremos quimiosintticos.
Las enzimas, como catalizadores que son, no modifican la constante de equilibrio y tampoco se transforman
recuperndose intactas al final del proceso. La rapidez de actuacin de las enzimas y el hecho de que se recuperen
intactas para poder actuar de nuevo es la razn de que se necesiten en pequesimas cantidades.
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La especificidad de las enzimas ha llevado a comparar a stas con llaves y a los substratos con cerraduras (modelo de
la llave y la cerradura).
En el pasado las enzimas se conocan con el nombre de fermentos, porque los primeros enzimas estudiados fueron los
fermentos de las levaduras y de las bacterias. En la actualidad el trmino fermento se aplica nicamente a las enzimas
que las bacterias, hongos y levaduras vierten al exterior para realizar determinadas trasformaciones: las
fermentaciones.
Las enzimas son, en general, prtidos. Algunas son protenas en sentido estricto. Otras poseen una parte protica y una
parte no protica, ambas estn ms o menos ligadas qumicamente.
La conformacin espacial de la parte protica es la responsable de la funcin que realiza la enzima. Para ello la
sustancia o sustancias que van a reaccionar y transformarse se unen a la enzima en una zona que llamaremos centro
activo y son las interacciones qumicas entre los restos de los aminocidos presentes en el centro activo y el substrato o
los substratos las responsables de la transformacin; ya que estas interacciones producen reordenamientos de los
electrones que debilitan ciertos enlaces y favorecen la formacin de otros desencadenando la transformacin qumica.
La parte protica es tambin y por las mismas razones la que determina la especificidad de la enzima. As, la sacarasa
acta sobre la sacarosa por ser esta la nica molcula que se adapta al centro activo.
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Muchas enzimas precisan para su actuacin la presencia de otras sustancias no proticas: los cofactores.
Qumicamente son sustancias muy variadas. En algunos casos se trata de simples iones, cationes en particular, como el
Cu++ o el Zn++. En otros, son sustancias orgnicas mucho ms complejas, en cuyo caso se llaman coenzimas. Muchas
vitaminas son coenzimas o forman parte de coenzimas. Las coenzimas son imprescindibles para que la enzima acte.
Suelen, adems, ser las responsables de la actividad qumica de la enzima. As, muchas reacciones de oxidacin
precisan del NAD+, que es el que capta los electrones y sin su presencia la enzima no puede actuar. Otro ejemplo lo
tenemos en las reacciones que necesitan energa en las que acta como coenzima el ATP.
Por ltimo, indicar que las enzimas se nombran aadiendo la terminacin asa, bien al nombre del substrato sobre el que
actan (sacarasa), al tipo de actuacin que realizan (hidrolasas), o ambos (ADN polimerasa).
ALGUNAS COENZIMAS
IMPORTANTES
La hidrlisis del enlace entre los dos ltimos fosfatos en el ATP segn la reaccin:
ATP+H2O ADP+ Pi
genera 7 kcal/mol. El proceso inverso es capaz de almacenar las mismas 7 kcal/mol. De esta forma la energa es
transportada de aquellos procesos donde se produce a aquellos en los que se necesita.
ii) Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay transferencias de electrones
Estas molculas, en su estado oxidado, captan electrones de aquellas sustancias que se oxidan, reducindose, y los
ceden a aquellas que se reducen, oxidndose. De estas forma, los electrones son transportados de unas molculas a
otras.
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NAD+ / NADH (Nicotinamn adenn dinucletido en forma oxidada y reducida, respectivamente). Se trata de
un dinucletido formado por:
NicotinamidaRibosaPPRibosaAdenina.
NADP+ /NADPH (Nicotinamn adenn dinucletido fosfato, en forma oxidada y reducida, respectivamente).
Similar NAD+ pero con un grupo fosfato ms esterificando el HO del carbono 2 de la ribosa unida a la adenina.
FAD/FADH2 (Flavn adenn dinucletido, en forma oxidada y reducida, respectivamente). Similar al NAD
pero conteniendo riboflavina (otra de las vitaminas del complejo B2) en lugar de nicotinamida.
Coenzima A. Coenzima de estructura compleja y de la que forma parte el cido pantotnico (otra de las
vitaminas del complejo B2).
Las enzimas, como sustancias proticas que son, van a ver condicionada su actuacin por determinados factores fsicos
y qumicos. Algunos de estos factores son:
El pH, que al influir sobre las cargas elctricas de la enzima, podr alterar la estructura del centro activo y, por lo tanto,
tambin influir sobre la actividad enzimtica.
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Los inhibidores. Determinadas sustancias van a poder actuar sobre las enzimas disminuyendo o impidiendo su
actuacin. Estas sustancias son los inhibidores. Se trata de molculas que se unen a la enzima impidiendo que sta acte
sobre el substrato. Existen diferentes tipos de inhivicin:
Inhibicin competitiva: Cuando el inhibidor se une en el centro activo de la enzima impidiendo que el
sustrato se una a l. Se trata de una inhibicin que depende de la concentracin de sustrato y de inhibidor.
Inhibicin no competitiva: Cuando el inhibidor se une reversiblemente a un punto diferente del centro activo
pero con su actuacin lo modifica lo suficiente que, aunque se puedan unir la enzima y el sustrato, la catlisis
no se produce o la velocidad de sta disminuye. Este tipo de inhibicin no depende de la concentracin de
sustrato.
Inhibicin alostrica: Cuando el inhibidor se une en un punto tambin diferente al centro activo pero con su
actuacin lo modifica de tal manera que impide la unin de la enzima y el substrato.
Los activadores. Son sustancias que se unen a la enzima, que se encuentra inactiva, cambiando su estructura espacial y
activndola.
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1. Cloroplasto visto al microscopio electrnico. me) membrana externa; mi) membrana interna; gr) grana;
la) lminas; es) estroma; pg) plastoglbulos; al) almidn. 2. Esquema de la ultraestructura de un
cloroplasto. 1) Membrana externa. 2) Membrana interna. 3) Grana. 4) Lminas. 5) Estroma.
LOS CLOROPLASTOS
Caractersticas: Son orgnulos muy variables en cuanto a nmero, forma y tamao. As, por ejemplo, las clulas de
ciertas algas filamentosas tienen uno o dos nicos cloroplastos; otras, como la planta acutica elodea, tienen numerosos
cloroplastos. Su forma es, normalmente, de lente biconvexa, pero pueden ser tambin estrellados o con forma de cinta
enrollada en hlice.
Funcin: En los cloroplastos se va a realizar la fotosntesis. En los tilacoides se realiza una de las fases de la
fotosntesis: la fase luminosa. La otra fase de la fotosntesis: la fase oscura, se realiza en el estroma del cloroplasto.
Origen evolutivo: Es de destacar, que los plastos tienen una estructura similar a la de los organismos procariotas.
Segn la "Teora endosimbintica" los eucariotas seran organismos constitudos por simbiosis de varios organismos
procariotas. Los plastos seran por lo tanto procariticas que proporcionaran al organismo simbionte compuestos
orgnicos que sintetizaran usando como fuente de energa la luz solar.
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LA FOTOSNTESIS: CONCEPTO
La fotosntesis puede definirse como un proceso anablico que se produce en los cloroplastos y en el que la energa
luminosa es transformada en energa qumica que posteriormente ser empleada para la fabricacin de sustancias
orgnicas a partir de sustancias inorgnicas.
a) Fotofosforilacin.
b) Fotolisis del agua.
c) Reduccin del NADP.
d) Sntesis de glucosa y de otros compuestos orgnicos.
CONSECUENCIAS DE LA FOTOSNTESIS
Las consecuencias de la fotosntesis son de gran importancia para los seres vivos. As:
1) Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la fotosntesis para la
obtencin de sustancias orgnicas y energa.
2) A partir de la fotosntesis se obtiene O2. Este oxgeno, formado por los seres vivos, transform la
primitiva atmsfera de la Tierra e hizo posible la existencia de los organismos hetertrofos aerbicos5.
5
Aerbicos son los organismos que necesitan en su metabolismo el oxgeno para los procesos de oxidacin.
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FASES DE LA FOTOSNTESIS
FASE LUMINOSA
Disposicin de los fotosistemas (Phs) y de otros complejos en la Cada fotosistema contiene carotenos,
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las molculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molcula de clorofila a denominada molcula
diana. Los diferentes carotenos y clorofilas captan fotones de unas determinadas longitudes de onda. De esta manera, el
conjunto de las molculas del fotosistema captan gran parte de la energa luminosa incidente, slo determinadas
longitudes de onda son reflejadas y, por lo tanto, no utilizadas. En particular, son reflejadas las radiaciones
correspondientes a las longitudes de onda del verde y el amarillo.
En el fotosistema II (Phs II) la molcula diana es la clorofila aII que tiene su mximo de absorcin a 680 nm (P 680).
Cuando esta clorofila capta un fotn pasa a un estado excitado (P 680) y su potencial redox se hace ms negativo
hacindose muy reductora. En el fotosistema I (Phs I), la molcula diana es la clorofila aI, cuyo mximo de absorcin
se encuentra a 700 nm (P 700), que tambin se excita (P 700) al captar un fotn.
La disminucin de los potenciales redox permite que se establezca un transporte de electrones. Estos pueden seguir dos
vas:
- La fotofosforilacin acclica
- La fotofosforilacin cclica
A) LA FOTOFOSFORILACIN ACCLICA
La luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides con produccin de NADPH y ATP. Los
electrones sern aportados por el agua. En esta va se pueden distinguir los siguientes procesos:
I) Reduccin del NADP+: Las clorofilaaII y otras sustancias de los fotosistema II captan fotones (luz) pasando a un
estado ms energtico (excitado). Esta energa les va a permitir establecer una cadena de electrones a travs de los
tilacoides en la que intervienen diferentes transportadores y en particular el fotosistema I que tambin es activado por la
luz. El aceptor final de estos electrones es el NADP+ que se reduce a NADPH+H+ al captar los dos electrones y dos
protones del medio.
II) Fotolisis del agua y produccin de oxgeno: Los electrones transportados a travs de los tilacoides y captados por
el NADP+ proceden de la clorofila aII (P680). Esta molcula va recuperarlos sacndolos del agua. De esta manera
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podr iniciar una nueva cadena de electrones. En este proceso la molcula de agua se descompone (lisis) en 2H+, 2e y
un tomo de oxgeno. El tomo de oxgeno, unido a un segundo tomo para formar una molcula de O2, es eliminado al
exterior. El oxgeno producido durante el da por las plantas se origina en este proceso.
H 2O 2 H+ + 2e +1/2 O2
III) Obtencin de energa. Sntesis de ATP (Teora quimiosmtica): El transporte de electrones a travs de los
fotosistemas produce un bombeo de protones desde el estroma hacia el interior del tilacoide, pues los fotosistemas
actan como transportadores activos de protones extrayendo la energa necesaria para ello del propio transporte de
electrones. La lisis del agua tambin genera protones (H+). Todos estos protones se acumulan en el espacio
intratilacoide, pues la membrana es impermeable a estos iones y no pueden salir. El exceso de protones genera un
aumento de la acidez en el interior del tilacoide y, por lo tanto, un gradiente electroqumico, exceso protones y de
cargas positivas. Los protones slo pueden salir a travs de unas molculas de los tilacoides: las ATPasa. Las ATPasas
actan como canal de protones y de esta manera cataliza la sntesis de ATP. Es la salida de protones (H+) a travs de las
ATPasas la que acta como energa impulsora para la sntesis de ATP.
B) LA FOTOFOSFORILACIN CCLICA
En esta va la luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides con produccin slo de ATP.
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Mecanismo: El proceso parte de la excitacin de la molcula diana del fotosistema I (clorofilaaI, P680) por la luz.
Ahora bien, en este caso, los electones no irn al NADP+ sino que seguirn un proceso cclico pasando por una serie de
transportadores para volver a la clorofila aI. En cada vuelta se sintetiza una molcula de ATP de la misma forma que en
la fotofosforilacin acclica.
Balance de la fotofosforilacin cclica: En esta via se produce una sntesis continua de ATP y no se requieren otros
substratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, luz (fotones). Es de destacar que no es necesaria la fotolisis del agua pues
los electrones no son cedidos al NADP+ y que, por lo tanto, no se produce oxgeno.
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NOTA: Se expone aqu una explicacin ms en detalle de ciertos aspectos de la fotofosforilacin con el objetivo de
que pueda contribuir a una mejor comprensin en aquellos alumnos que estn ms interesados.
A) FOTOFOSFORILACIN
ACCLICA. Al captar un fotn, la
clorofila a II (P680) se excita y
aumenta su poder reductor. Esto le
va a permitir reducir, por cesin de
2e, a la plastoquinoma (PQ). Estos
dos electrones son cedidos
sucesivamente a otros
transportadores: Citocromo b6 (Cit
Fotofosforilacin acclica. b6), citocromo f (Cit f) y
plastocianina (PC), hasta llegar a la
clorofila aI (P 700) del fotosistema I. Se establece en consecuencia una cadena de electrones. La clorofila aI (P 700)
recibe la energa de otro fotn y se origina una nueva cadena redox: P 700, Ferredoxina (Fd), Reductasa (Rd); en la
que el aceptor final es el NADP+ que se reduce a NADPH+H+ al captar los dos electrones y dos protones del medio.
B) LA FOTOFOSFORILACIN
CCLICA: El proceso parte de la
excitacin de la molcula diana
(clorofila P 700) del fotosistema I. La
diferencia con el proceso estudiado
anteriormente est en que, en este
caso, la ferredoxina (Fd), en lugar de
ceder los 2e a la reductasa (Rd), los
cede a la plastoquinona (PQ). Se
establece un proceso cclico en el que
los mismos 2e- estn pasando
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En el estroma de los
cloroplastos, y como
consecuencia de la fase
luminosa, se van a obtener
grandes cantidades de ATP
y NADPH+H+, metabolitos7
que se van a utilizar en la
sntesis de compuestos
orgnicos. Esta fase recibe
el nombre de fase oscura8
porque en ella no se necesita
- Incorporacin del CO2 a las cadenas carbonadas y su reduccin: Ciclo de Calvin9 propiamente dicho.
- Reduccin de los nitratos y de otras sustancias inorgnicas, base de la sntesis de los aminocidos y de otros
compuestos orgnicos.
MECANISMO.
1) La ribulosa5P (RuP), monosacrido con cinco tomos de carbono (C5) fosforilada en posicin cinco, es
fosforilada de nuevo por el ATP en el carbono 1, pasando a Ribulosa15difosfato (RuBP).
2) La RuBP reacciona con el CO2 obtenindose dos molculas de cido3fosfoglicrico (PGA). Este
compuesto contiene una cadena carbonada de tres tomos de carbono (C3). El proceso podra
esquematizarse:
1 (C5) + CO2 2 (C3)
6
En honor a su descubridor, el bioqumico norteamericano Melvin Calvin, premio Nobel de qumica en el ao 1961 por descubrir
los mecanismos de la fotosntesis.
7
Productos que se originan en el metabolismo.
8
Es de destacar, que a pesar de su nombre, la fase oscura se produce tambin por el da; pues, aunque no precisa luz, s precisa
ATP y NADPH y estos slo se originan durante el da en la fase luminosa.
9
Ciertas plantas tropicales, como la caa de azcar, pueden emplear, adems del ciclo de Calvin, otras vas que son, incluso, de
mayor rendimiento cuando la temperatura es elevada y la que la planta debe tener cerrados los estomas; es la llamada va del C4 o
Ciclo de Hatch y Slach. En esta va, el CO2 es incorporado formando un cido dicarboxlico de cuatro tomos de carbono.
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Como consecuencia de los procesos 1, 2 y 3, estudiados hasta ahora, vemos que, partiendo de una molcula
con cinco tomos de carbono (C5) y por adicin de una molcula de CO2, se obtienen dos molculas con tres
tomos de carbono cada una (C3).
C5 + C1 2 C3
Esto es, el CO2 ha sido integrado en una molcula orgnica, una triosa, el llamado gliceraldehdo3fosfato
(PGAL). Si en lugar de una molcula de RuP, partimos de seis molculas, obtendremos 12 molculas de
PGAL.
4) De cada 12 molculas de PGAL obtenidas, 2 se unen dando una molcula de glucosa (C6H12O6) y el resto
entra en un complejo proceso que tiene como objetivo la recuperacin de las 6 molculas de RuP (C5). stas,
una vez recuperadas, entran de nuevo en el Ciclo de Calvin.
Ciclo de Calvin.
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Las plantas pueden obtener el nitrgeno que necesitan a partir de los nitratos (NO3), por ejemplo. Los nitratos son
absorbidos por las races y transportados por los vasos leosos hacia el parnquima cloroflico de la hoja.
En los nitratos el nitrgeno se encuentra en una forma muy oxidada, mientras que en los compuestos orgnicos se
encuentra en forma reducida. La reduccin es realizada por el NADPH y la energa necesaria para el proceso es
aportada por el ATP. Ambos productos, como ya sabemos, se obtienen en grandes cantidades en la fase luminosa de la
fotosntesis. Esta es la razn por la que la reduccin del nitrgeno y su incorporacin en las sustancias orgnicas se
realiza en los cloroplastos, y no porque el proceso necesite de una manera directa la luz.
Por ltimo, indicar que el azufre es absorbido por las races en forma de sulfatos (SO42) u otras sales y, una vez
reducido, es incorporado en el aminocido cistena y de aqu en otras sustancias orgnicas.
Temperatura. La fotosntesis, como todo proceso qumico, est influenciada por la temperatura, ya que por cada 10o C
de aumento de temperatura, la velocidad se duplica. Ahora bien, un aumento excesivo de la temperatura desnaturalizar
las enzimas que catalizan el proceso y se producir un descenso del rendimiento fotosinttico.
Variacin del rendimiento de la fotosntesis medido a partir de la cantidad de CO2 absorbido en funcin de 1)
la temperatura y 2) la concentracin de CO2.
Concentracin de CO2. Si el resto de los factores se mantiene constante, un aumento en la cantidad de CO2 existente
aumentar el rendimiento de la fotosntesis hasta llegar a un valor mximo por encima del cual se estabilizar.
Concentracin de O2. Un aumento en la concentracin de O2 inhibe la fotosntesis, ya que el oxgeno inhibe la enzima
que incorpora el CO2 a la Ribulosa15difosfato (RuBP).
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QUIMIOSNTESIS
La quimiosntesis es tambin una forma de nutricin auttrofa en la que, a diferencia de la fotosntesis, la energa y los
electrones (ATP y NADPH) necesarios para los procesos de anabolismo van a proceder de la oxidacin de sustancias
inorgnicas.
b) Bacterias nitrificantes. Como las del gnero nitrobacter que oxidan los nitritos (NO2) a nitratos (NO3_).
Entre las bacterias nitrosificantes y las nitrificantes, el nitrgeno incorporado en los compuestos orgnicos es
transformado de nuevo en nitrgeno contenido en compuestos inorgnicos que van a parar a los suelos o las aguas. De
aqu podr ser absorbido nuevamente por las plantas, cerrndose as el ciclo del nitrgeno en la naturaleza.
c) Bacterias del azufre incoloras. Estas bacterias oxidan los sulfuros a azufre y el azufre a sulfitos o a sulfatos.
Estos dos ltimos tipos de bacterias medran, sobre todo, en los yacimientos de azufre y hierro de origen volcnico y en
particular en los llamados humeros negros.
Es de destacar, que las bacterias quimiosintticas son los nicos seres vivos no dependientes, ni directa ni
indirectamente, de la luz solar.
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LA RESPIRACIN CELULAR
C6 H12O6 + 6 O2 6 C O2 + 6 H2 O
LA GLUCOLISIS10
La definiremos como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6) transformndola en dos molculas de
cido pirvico (PYR) (C3). Este conjunto de reacciones se realiza en el hialoplasma de la clula. Es un proceso
anaerobio, que no necesita oxgeno, y en el que por cada molcula de glucosa (GLU) se obtienen 2ATP y
2NADH+H+.
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Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar los esquemas y extraer las
consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de memoria.
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Isomerizacin: transformacin de un compuesto qumicoorgnico en otro que sea su ismero.
12
Es de los pocos casos en los que la fosforilacin se produce por el fosfato inorgnico y no por el ATP.
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LA GLUCOLISIS
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Para evitar que la glucolisis se detenga por un exceso de cido pirvico (PYR) y NADH+H+ o por falta de NAD+, se
necesitan otras vas que eliminen los productos obtenidos y recuperen los substratos imprescindibles. Esto va a poder
realizarse de dos maneras:
1) Respiracin aerobia (catabolismo aerobio). Cuando hay oxgeno, el pirvico es degradado completamente
obtenindose dixido de carbono (CO2). El NADH+H+ y otras coenzimas reductoras obtenidas son oxidadas y los
electrones transportados hacia el oxgeno (O2), recuperndose el NAD+ y obtenindose H2O. Este proceso se realiza en
los eucariotas en las mitocondrias.
2) Fermentacin (Catabolismo anaerbico). Cuando no hay oxgeno el cido pirvico se transforma de diferentes
maneras sin degradarse por completo a CO2 y H2O. Este proceso tiene como objetivo la recuperacin del NAD+. En
los eucariotas se realiza en el hialoplasma.
MITOCONDRIAS
Ultraestructura. Es muy similar en todas las mitocondrias, independientemente de su forma o tamao. Generalmente
se observa la presencia de una membrana externa y una membrana interna, ambas similares a las dems membranas
de la clula. La membrana interna se prolonga hacia el interior en una especie de lminas llamadas crestas
mitocondriales. Entre ambas membranas hay un espacio llamado espacio intermembrana (de unos 100 ). Dentro de
la mitocondria, entre las crestas, est la matriz mitocondrial. Las protenas de la membrana interna y las de las crestas
son muy importantes, ya que algunas son las responsables de los procesos respiratorios. El interior de la matriz
mitocondrial es una solucin de protenas, lpidos, ARN, ADN y ribosomas (mitorribosomas). Es de destacar que el
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ADN mitocondrial es similar al ADN de los procariotas. Esto es, est formado por una doble cadena de ADN circular
asociada a protenas diferentes de las que se encuentran en los eucariotas.
Origen evolutivo: Las mitocondrias, igual que los plastos, tienen una estructura similar a los organismos procariticos.
Segn la "Teora endosimbintica" las clulas eucariticas seran el resultado de una simbiosis de varios procariotas.
Uno de estos procariotas habran sido las mitocondrias que proporcionaran al organismo simbionte energa a partir de
la degradacin aerobia de sustancias orgnicas.
Como vemos, se van a formar 2 nuevas molculas de NADH+H+ por cada molcula de glucosa (GLU) y, al mismo
tiempo, se originan las primeras 2 molculas de CO2.
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Este ciclo, no slo va a ser la ltima etapa de la degradacin de los azucares, otros compuestos orgnicos (los cidos
grasos y determinados aminocidos) van a ser tambin degradados a acetilCoA (ACA) e integrados en el ciclo de
Krebs. El ciclo de Krebs es, por lo tanto, la va fundamental para la degradacin de la mayora de los compuestos
orgnicos y para la obtencin coenzimas reductoras. Es la va ms importante para el catabolismo de las sustancias
orgnicas.
Al ciclo de Krebs van a incorporarse, adems de las sustancias resultantes del catabolismo de los glcidos, otras que
provienen del catabolismo de otras las sustancias orgnicas. As, por ejemplo, los cidos grasos se degradan en las
mitocondrias transformndose en acetilCoA. Este proceso se realiza en la matriz mitocondrial y recibe el nombre de -
oxidacin.
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El ciclo de Krebs, como todo proceso cclico, no tiene ms principio o fin que el que nosotros queramos ponerle. Es
alimentado continuamente en substratos y continuamente genera productos. Las sustancias intermediarias se
recuperan para ser de nuevo integradas en l. Como una rueda girando sin fin, slo se detendr si faltan los
substratos o si, por exceso de productos, se inhiben las enzimas que participan en l.
1) Condensacin de la acetilCoA (ACA) con el cido oxalactico (OXA) para formar el cido ctrico (CIT).
En este proceso se recupera la CoASH.
2) Transformacin del cido ctrico (CIT) en su ismero, el cido isoctrico (ISO).
3) Descarboxilacin oxidativa del cido isoctrico (ISO) que se transforma en etoglutrico (KG) con la
formacin de CO2 y NADH+H+.
4) Descarboxilacin oxidativa del cido cetoglutrico (KG) formndose CO2, NADH+H+ y 1 GTP
(ATP). El cetoglutrico (KG) se transforma en cido succnico (SUC).
Vemos, que en estos momentos, ya se ha completado la degradacin del CH3COCoA (ACA) con la
formacin de 2 molculas de CO2, cuatro por cada molcula de glucosa. Tenemos ya las 6 molculas de
CO2 que puede originar la glucosa. Las reacciones que vienen a continuacin van a servir para recuperar el
cido oxalactico (OXA).
5) Oxidacin del cido succnico (SUC) a cido fumrico (FUM). Esta oxidacin se realiza por la
formacin de un doble enlace. Los electrones son transferidos al FAD que pasa a FADH2.
6) Adicin de agua al doble enlace formndose el cido mlico (MAL).
7) Oxidacin por el NAD+ del alcohol del cido mlico, que se transforma en el cido oxalactico (OXA),
completndose el ciclo.
Como podemos ver, la cantidad de ATP obtenida en la Glucolisis y en el Ciclo de Krebs es ms bien
escasa. Por el contrario, se van a obtener grandes cantidades de coenzimas reducidas: NADH+H+ y
FADH2 que sern oxidadas en la cadena respiratoria.
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Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar esquemas relativos a este proceso y
extraer las consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de memoria.
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Concepto: Consiste en un transporte de electrones desde las coenzimas reducidas, NADH+H+ o FADH2, hasta el
oxgeno. Este transporte se realiza en la membrana de las crestas mitocondriales.
Objetivos: Es en este proceso donde se obtendr la mayor parte de la energa contenida en la glucosa y otros
compuestos orgnicos, que ser almacenada en forma de ATP. Al mismo tiempo se recuperarn las coenzimas
transportadoras de electrones en su forma oxidada, lo que permitir la oxidacin de nuevas molculas de glucosa y de
otras sustancias orgnicas. Como producto de desecho se obtendr agua.
Las crestas mitocondriales tienen la estructura de toda membrana biolgica. Empotradas en la doble capa lipdica se
encuentran diferentes sustancias transportadoras de electrones. Estas estn asociadas formando tres grandes complejos:
Existen, adems, otros transportadores: la coenzima Q (CoQ), el citocromo c (cit c) y la enzima ATP sintetasa.
Esquema general de la cadena respiratoria. Oxidacin del NADH y sntesis de ATP. CoQ (coenzima Q) y Citc
(citocromo C).
En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un transporte de electrones desde el NADH o el FADH2
hasta el oxgeno, tal y como se indica en la figura. Este transporte de electrones va a generar un transporte de protones
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por parte de los complejos I, II y III desde la matriz hacia el espacio intermembrana. Cada complejo ser capaz de
bombear dos protones. La salida de estos protones a travs de las ATPasas servir para sintetizar ATP, 1 ATP por cada
dos protones, de forma similar a como suceda en los cloroplastos. El NADH es capaz de reducir al Complejo I por lo
que se obtendrn 3ATP por cada molcula de NADH. El FADH2 no puede reducir al complejo I y cede sus dos
electrones a la CoQ (coenzima Q). Esta es la razn por la que el FADH2 slo genera 2 ATP.
Los electrones sern cedidos finalmente al oxgeno que junto con dos protones del medio darn una molcula de H2O
LAS FERMENTACIONES
ANAERBICAS
Es ms, para algunos microorganismos, los anaerobios estrictos, las fermentaciones son su nica fuente de energa. Se
les llama anaerobios estrictos porque no pueden vivir en un medio que contenga oxgeno ya que ste les es letal. Otros,
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los anaerobios facultativos, utilizan estas vas como mecanismo de emergencia durante los perodos en los que no
disponen de oxgeno.
En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente a CO2 y H2O, sino que se produce una degradacin
incompleta de la cadena carbonada.
A) FERMENTACIN LCTICA
B) FERMENTACIN ALCOHLICA
En la fermentacin alcohlica el cido pirvico es
transformado en alcohol etlico (etanol).
Fermentacin alcohlica: Reduccin del cido
Esta fermentacin la realizan, por ejemplo, las pirvico.
levaduras del gnero Saccharomyces. Se trata de un
proceso de gran importancia industrial que, dependiendo del tipo de levadura, dar lugar a una gran variedad de
bebidas alcohlicas: cerveza, vino, sidra, etc. En la fabricacin del pan se le aade a la masa una cierta cantidad de
levadura, la fermentacin del almidn de la harina har que el pan sea ms esponjoso por las burbujas de CO2. En este
ltimo caso el alcohol producido desaparece durante el proceso de coccin. La fermentacin alcohlica tiene el mismo
objetivo que la fermentacin lctica: la recuperacin del NAD+ en condiciones anaerbicas.
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En la fermentacin alcohlica el ac. pirvico se descarboxila trasformndose en acetaldehdo y este es reducido por el
NADH a alcohol etlico.
C6 H12O6 2 C2 H6O + 2 C O2
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EL NUCLEO CELULAR.
El ncleo es una estructura caracterstica de las clulas eucariticas. Puede presentarse en dos aspectos muy
diferentes: en interfase o en divisin. Fue descubierto por Robert BROWN en 1831.
Generalmente se presenta como una esfera de gran tamao, que se destaca del citoplasma y que se encuentra
separada de l por una envoltura nuclear, que es un elemento del retculo endoplasmtico granular que rodea el
material nuclear. El contenido del ncleo se revela al microscopio ptico como ms o menos homogneo, salvo por
la presencia de pequeas estructuras, tambin esfricas, llamadas nucleolos.
La forma del ncleo es inicialmente esfrica pero en otras situaciones y casos adopta formas peculiares
(polimorfismo).
La posicin normal CENTRAL, pero puede verse desplazado parietalmente, etc.
El tamao del ncleo es bastante constante en una misma especie celular.
1 NUCLEO INTERFSICO
ESTRUCTURA DEL NUCLEO INTERFSICO
A) ESTRUCTURA DE LA
ENVOLTURA NUCLEAR
Est constituida por dos membranas
unitarias: una exterior y otra interior,
con un espacio entre ellas llamado
espacio perinuclear y bajo sta, una
capa densa de protenas fibrilares,
denominada lmina nuclear. La
envoltura proviene del retculo
endoplasmtico granular o rugoso y
est conectada con l.
La envoltura nuclear est perforada
por un elevado nmero de poros, los
denominados poros nucleares, que
sirven como canal para el paso de
sustancias desde el ncleo al citoplasma y viceversa.
La membrana nuclear, por tanto: Sirve de separacin de medios y regula el intercambio de sustancias.
La lmina nuclear: Induce la aparicin y desaparicin de la envoltura nuclear y resulta fundamental para la
constitucin de los cromosomas a partir de la cromatina
B) NUCLEOPLASMA.
Gel coloidal de biomolculas de estructura y composicin similar al hialoplasma, en l se encuentran inmersas la
cromatina y el material no cromatnico.
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C) EL NUCLEOLO.
Orgnulo esfrico, sin membrana, de 13 de dimetro,
visible incluso con el microscopio ptico. Suele
destacar del resto del contenido nuclear por ser ms
brillante, ms denso pticamente.
Su funcin principal es la sntesis de ARNr. y el
ensamblaje de los ribosomas. (El ARN ribosomal se
sintetiza en l y las protenas provienen del citoplasma).
Cada nucleolo se produce a partir de una regin
especfica del ADN denominada organizador nucleolar
o zona organizadora del nucleolo.
En nmero de uno o dos o ms (en viejas uno o ninguno, es decir depende del estado funcional de la clula). Cuando
la clula se va a dividir desaparece.
Por tanto en su composicin encontramos ARNn y protenas.
D) LA CROMATINA O MATERIAL GENTICO.
Se la denomina as por teirse fuertemente con ciertos colorantes. Tiene un aspecto muy variado: se puede presentar
aislada, asociada al nucleolo o a la lmina interna del ncleo formando grnulos de cromatina.
La mayor parte de la cromatina se colorea uniformemente, algunas porciones de la misma pueden encontrarse ms
coloreadas.
Representa el genoma de las clulas eucariotas; est formada por ADN y protenas de dos tipos: histonas y no
histonas
D.1) estructura quimica de los acidos nucleicos:
Conceptos generales:
Los cidos nucleicos son biomolculas responsables de las funciones de los seres vivos, ya que contienen los
mensajes y las instrucciones para llevar a cabo todos los procesos vitales. Lo que un individuo es o puede llegar a ser
est determinado por sus cidos nucleicos. Se puede decir que son los depositarios del guin de la historia que tiene
lugar en la clula. Qumicamente estas macromolculas son polmeros de elevado peso molecular cuyo monmero se
denomina NUCLETIDO.
Constituidos por 5 bioelementos fundamentales: C, H, O, N, P
Por hidrlisis originan cido ortofosfrico, una pentosa y bases nitrogenadas.
Existen dos tipos: ARN y ADN.
Las pentosas posibles son la RIBOSA o la DESOXIRRIBOSA.
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LOS NUCLETIDOS.
Son steres fosfricos de nuclesidos.
Nuclesido + PO H . Se unen en el Carbono 5 de la pentosa.
4 3
Los nucletidos adems de actuar como monmeros de los cidos nucleicos llevan a cabo otras funciones
importantes en la clula:
Son portadores de la energa qumica, como por ej. el ATP, el GTP...
Son componentes de cofactores enzimticos como en el caso del Coenzima A, en el que parecen actuar como
asidero de fijacin que ayuda a tirar del sustrato para colocarlo en el centro activo del enzima.
Son intermediarios de la comunicacin celular, como los AMPcclicos o adenilciclasas que actan en el interior de
la clula provocando en ella cambios adaptativos.
Los cidos nucleicos pueden presentar otras bases nitrogenadas secundarias, lo ms general es que sean formas
metiladas de las bases principales.
D.2) LOS CIDOS NUCLEICOS.
Son polinucletidos.
Los nucletidos se unen a travs del radical fosfato del carbono 5 de un Nucletido con un radical OH del carbono 3
del siguiente Nucletido.
Se dice por ello que estn unidos por un enlace Fosfodister (es decir el cido ortofosfrico se encuentra en el
medio y est doblemente esterificado).
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ESTRUCTURA SECUNDARIA
Datos preliminares:
A) A finales de los 40 Erwin CHARGAFF y sus colaboradores
estudiaron los componentes del DNA y emitieron los siguientes
resultados:
La concentracin de bases vara de una especie a otra. El porcentaje de
A, G, C y T es el mismo en los individuos de la misma especie y no por
esto el mensaje es el mismo.
Tejidos diferentes de la misma especie tienen la misma composicin en
bases.
La composicin en bases del DNA de una misma especie no vara con la
edad del organismo ni con su estado nutricional ni con las variaciones
ambientales.
Las densidades y viscosidades corresponden a la existencia de enlaces
de Hidrgeno entre los grupos NH y los grupos CO.
La concentracin de Adenina es igual a la de Timina, y la de Citosina a
la de Guanina. Las dos primeras establecen dos puentes de hidrgeno
entre ellas, y las ltimas tres puentes. La cantidad de purinas es igual a la
cantidad de pirimidinas.
B) Por medio del mtodo analtico de difraccin de rayos X,
FRANKLIN Y WIL KINS observaron una estructura fibrilar de 20
(Amstrongs) de dimetro con repeticiones cada 3,4 y una mayor cada
34 .
C) WATSON Y CRICK en 1953 postularon un modelo tridimensional para la estructura del DNA que estaba de
acuerdo con todos los datos disponibles anteriores.
As establecen el MODELO DE DOBLE HELICE:
La molcula de ADN est formada por dos cadenas antiparalelas y equidistantes de nucletidos, enrolladas en
espiral en torno a un eje imaginario, formando una hlice dextrgira.
Las bases nitrogenadas se encuentran en el interior de la hlice unidas mediante puentes de hidrgeno y siempre
emparejadas AT y CG, lo que hace que las dos cadenas sean complementarias.
Las desoxirribosas y los grupos fosfato que las unen se encuentran en el exterior de la hlice, de modo que las cargas
negativas de los grupos fosfato interaccionan con los cationes presentes en el nucleoplasma dando ms estabilidad a
la molcula.
El modelo de Watson y Crick dio una explicacin coherente y satisfactoria para las propiedades fisicoqumicas del
ADN y su funcin biolgica, como estabilidad biolgica y capacidad de duplicacin
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Las grandes molculas de ADN se encuentran enrolladas por necesidad de reducir espacio en la clula y
como mecanismo para preservar su transcripcin
PRIMER NIVEL DE EMPAQUETAMIENTO DEL ADN (ESTRUCTURA 3 DE LAS
CELULAS EUCARIOTAS).
Est constituido por la doble hlice de ADN unida a las protenas (Nucleoprotenas).
EL COLLAR DE PERLAS (FIBRA DE CROMATINA DE 100 A o 10 nm).
Se presenta en el ncleo de las clulas eucariotas en interfase. Entonces el DNA se asocia a protenas denominadas
histonas y no histonas formando la CROMATINA. Para ello presenta un nivel de empaquetamiento y ordenacin del
DNA en unidades estructurales denominadas NUCLEOSOMAS.
Es decir:
Un OCTAMERO de histonas + ADN de la partcula nuclear (146 pares de nucletidos)= PARTICULA NUCLEAR
de 100 A de dimetro.
En otras ocasiones interviene una nueva histona, la histona 1, que sin formar parte del ncleo del nucleosoma suele
estar unida al DNA de enlace. En ese caso el compactamiento es mayor. As pues podemos considerar dos
situaciones:
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ESTRUCTURA CRISTALINA.
En los espermatozoides, el ADN se une a otras protenas las PROTAMINAS, son ms pequeas, la atraccin es
mayor y ms fuerte el empaquetamiento, por lo que se le atribuye el nombre anlogamente a una estructura cristalina
mineral.
Seran los diferentes grados de compactacin de la fibra de cromatina de 300 A hasta el mximo que
corresponde al cromosoma metafsico
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TIPOS DE ADN.
Segn la estructura: monocatenarios una cadena, (por ej. algunos virus) o bicatenarios con dos hebras o cadenas. A
su vez en ambos casos puede ser el ADN lineal (ej. el ncleo de clulas eucariotas y algunos virus) o circular (en
mitocondrias, cloroplastos y bacterias y algunos virus).
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ARN MENSAJERO.
EUCARIOTICO:
Es monocatenario con estructura primaria y algunas zonas de estructura secundaria. Su peso molecular es variable.
Formacin : En el ncleo se forma primero un precursor del ARNm o pre ARNm = ARNhn (ARN heterogneo
nuclear), que posee partes que se van a expresar EXONES y partes que no se van a expresar INTRONES; tras un
proceso de MADURACION, en que se eliminan los INTRONES se empalman los EXONES constituyendo el
ARNm o ARN mensajero.
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Detalles:
En el extremo 5': Existe una CAPERUZA (GTP metilada invertida) que bloquea las exonucleasas. Es tambin
una seal de inicio de la sntesis proteica. Luego existe un segmento sin informacin. Despus AUG y el
segmento con informacin.
En el extremo 3' se encuentra la cola poli A (con 150200 Adeninas) que bloquea a las exonucleasas.
ARN RIBOSOMICO.
CLULAS Ribosoma
PROCARIOTAS 70 S
EUCARIOTAS 80 S
Constituye el 80% del total del ARN celular.Se encuentra en los RIBOSOMAS.
FUNCION: Lectura del ARNm
ARN NUCLEOLAR.
En el NUCLEOLO, origina la mayor parte de los ribosomas.
Formacin: en la REGION ORGANIZADORA NUCLEOLAR.
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1944. AVERY, MCLEOD y MCCARTY: Se propusieron encontrar cual era el componente que transmita el
carcter heredable y en 1.943, llegan a la conclusin de que solo las bacterias no virulentas S que contenan ADN
producan la transformacin de las R en S virulentas.
Un ao ms tarde Avery y cols. publican el resultado de sus investigaciones.
1. La regin promotora es una porcin del ADN situada al principio del gen y que, sin codificar ningn
aminocido, sirve para que las enzimas que realizan la transcripcin reconozcan el principio del gen.
2. La regin codificadora es la parte del gen que contiene la informacin para la sntesis de la protena. En
la regin codificadora van a existir fragmentos de ADN que no contienen informacin: los intrones, y
fragmentos que s contienen informacin: los exones.
3. La regin terminadora. Marca el final del gen.
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Por otra parte, los seres vivos son temporales. La especie debe perdurar, lo que determina que en algn momento el
mensaje gentico se debe replicar y pasar a la siguiente generacin.
La replicacin o duplicacin del ADN es el proceso segn el cual una molcula de ADN de doble hlice da lugar a
otras dos molculas de ADN con la misma secuencia de bases.
La molcula de ADN tiene una replicacin Semiconservativa. Los ADN hijos estn constituidos por una hebra
antigua y otra nueva.
Un cultivo bacteriano, crecido durante muchas generaciones en un medio nutritivo que contiene P31 (fsforo
no radiactivo) se transfiere a otro medio en el que el fsforo se ha sustituido por P32 (fsforo radiactivo). A lo largo
de sucesivas generaciones, vamos separando algunas bacterias y analizamos su ADN.
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EJERCICIOS
a) Qu tipos de ADN encontraremos en las generaciones 1, 2 y 3?
b) Qu experimento clsico recuerda el aqu presentado y a qu conclusiones se lleg a partir de los
resultados obtenidos en dicho experimento?
Dado que el crecimiento es bidireccional, cada una de las nuevas hebras est sintetizada, en parte, de forma
continua y en parte de forma discontinua.
MECANISMO:
Transcripcin Traduccin
ADN ARNm Protena
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El ncleo contiene la informacin gentica; esto es, la informacin necesaria para que se puedan realizar las
funciones celulares.
La transmisin de la informacin gentica de los ascendientes a los descendientes y de una generacin celular a la
siguiente se realiza a travs del ncleo celular. Debido a esto en el ncleo se realizar el proceso de duplicacin o
replicacin del ADN.
Los procesos de sntesis del ARN, Transcripcin de la informacin gentica para la posterior sntesis de protenas
en el hialoplasma, se dan tambin en el ncleo.
Por ltimo, esta informacin se traducir (Traduccin) en el citoplasma celular, pues en l se realizar la sntesis de
protenas.
A) MECANISMO DE LA TRANSCRIPCIN: La transcripcin es el paso de una secuencia de ADN a una
secuencia de ARN, ya sea ARNm, ARNr o ARNt.
Consiste en el paso de la informacin de la secuencia de bases del ADN a la secuencia de bases del ARN.
Intervienen: ADN, ribonucletidos trifosfato de Adenina, Guanina, Citosina y Uracilo, la ARN Polimerasa.
Destaquemos por otra parte que para cada gen slo una de las cadenas que posee el ADN se transcribe.
-EN EUCARIONTES:
Proceso de la transcripcin:
1. Iniciacin: Una ARNpolimerasa comienza la sntesis del precursor del ARN a partir de unas seales de
iniciacin secuencias de consenso que se encuentran en el ADN
2. Alargamiento: La sntesis de la cadena contina en direccin 5' 3'. Despus de 30 nucletidos se
aade una caperuza de metilGTP en el extremo 5'. Esta caperuza parece tener una funcin protectora para
que las enzimas exonucleasas no la ataquen. Una vez que esto ha ocurrido contina la sntesis en la
direccin 5 3
3. Finalizacin: Una vez finalizada la sntesis de ARN, una poliApolimerasa aade la cola poliA, y se
libera el ARNm precursor.
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4. Maduracin:
El ARNm precursor contiene tanto los exones como los intrones. Se trata por tanto de un ARNm no apto
para que la informacin que contiene sea traducida y se sintetice la correspondiente molcula proteica.
En el proceso de maduracin sucede los siguiente:
a) Un sistema enzimtico, reconoce, corta y retira los intrones.
b) Las ARNligasas unen los exones.
Se forma as el ARNm maduro. Todos estos procesos se han producido en el ncleo celular. El ARNm
maduro, que a partir de ahora ser simplemente el ARNm pasar al hialoplasma donde su informacin
servir para la sntesis de la protena.
-EN BACTERIAS.
En las bacterias el proceso es similar, salvo que no existen exonen e intrones.
La transcripcin y la traduccin son simultaneas en espacio y tiempo (citoplasma)
B) TRADUCCIN:
Proceso que transforma la informacin codificada de una secuencia lineal de nucleotidos en una secuencia
lineal de aminocidos que darn lugar a un polipeptido.
1) Activacin de los aminocidos:
La formacin del enlace peptdico es un proceso endergnico, es decir requiere energa. Para que pueda
realizarse, los aminocidos deben ser activados, activacin que se realiza por medio del ATP (o del GTP)
unindose posteriormente a una molcula de ARNtransfer segn la siguiente ecuacin:
Aminocido+ATP+Enzima+ARNtaminoacilARNt+PPi+AMP+Enzima.
Los ARNt, como ya se vio, poseen en su estructura una secuencia de tres bases, el anticodon,
complementaria de los correspondientes codones o tripletas del ARNm. Cada aminocido se une, por tanto
a un ARNt especfico, que ser aquel que lleve el anticodon correspondiente.
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A) CARACTERISTICAS DEL
CODIGO:
1) Es universal. Es vlido para todos los
seres vivos.
2) Disposicin lineal, cada tres
nucletidos corresponden a un
aminocido especfico.
3) Existe un codon de iniciacin AUG y
tres de terminacin UAG, UAA y UGA
llamados codones sin sentido, de paro
o stop. El codon AUG al mismo tiempo
sirve para codificar el aminocido
Metionina. Por tanto todas las protenas
comienzan por la Metionina. Ahora bien,
posteriormente, esta Metionina que
ocupa la posicin inicial puede ser eliminada.
4) El cdigo est degenerado, ya que exceptuando el Triptfano y la Metionina, existen dos o ms codones para
cada aminocido. Ello es as puesto que el nmero de tripletes es superior al de aminocidos existentes en las
protenas.
El descubrimiento completo del cdigo gentico se considera el mayor descubrimiento de los aos sesenta.
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Todas las clulas de un organismo pluricelular, excepto los gametos, poseen la misma informacin gentica. Ahora
bien, no todos los genes se encuentran activos durante el ciclo celular. Muchos genes no actan nunca y otros actan
slo en determinados momentos, pudiendo permanecer durante largos periodos de tiempo inactivos. Para poder
comprender el mecanismo de accin de los genes veamos a continuacin estos dos modelos de regulacin:
Regulador
sera desencadenada por la accin de un gen Operador Gen x Gen y Gen a
operador , contiguo a los genes estructurales en la
ARNm
molcula de ADN. El conjunto formado por los
Transcripcin
genes estructurales y el gen operador recibe el
nombre de opern. Si el gen operador se encuentra
libre, los genes estructurales se transcriben. A su vez, Represor
Traduccin
el gen operador estara controlado por un gen
regulador, que puede estar situado lejos del opern.
Este gen va a sintetizar un ARNm que servir para la Represor
inactivo
sntesis de una protena: el represor. Si el represor se
Lactosa
encuentra activo se unir al gen operador inhibindo- Enzimas para
metabolizar la lactosa
lo, con lo que los genes estructurales no se
transcribirn.
Regulacin del opern LAC en E. coli. Si hay lactosa, sta se
El opern LAC en E. coli constara de tres genes une al represor, lo inactiva, y los genes estructurales se
estructurales que codificaran respectivamente: la - transcriben, sintetizndose las enzimas que metabolizan la
galactosidasa (gen z), la permeasa (gen y) y la lactosa.
transacetilasa (gen a). Si no hay lactosa en el medio,
el gen regulador se traducira en una protena, el represor, con dos centros activos. Por uno de ellos sera capaz de
unirse al gen operador inhibiendo la sntesis de los ARNm codificados por los genes estructurales z, y, a. Por el otro
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Represor
activo
Como se ve, se trata de un mecanismo que funciona triptfano
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2 EL NCLEO EN DIVISIN
2.1 LOS CROMOSOMAS.
Son estructuras permanentes, existentes en el interior del ncleo, dotadas de una individualidad propia y del
poder de autoduplicarse y de mantener sus propiedades morfolgicas y fisiolgicas a lo largo de divisiones
celulares sucesivas.
TAMAO: variable, segn las clulas, el cromosoma de que se trate, del momento funcional,... Oscila aproximadamente entre 0,250 de
longitud x 0,22 de dimetro. En el hombre entre 46.
FORMA: 2 brazos unidos por un orgnulo esfrico (Centrmero del cromosoma) formando un ngulo ms o menos abierto.
Tipos : Atendiendo a la posicin del centrmero, podemos clasificar los cromosomas en: Metacntrico cuando el centrmero est en la mitad;
Submetacntrico cuando el centrmero est entre el extremo y el centro; telocentrico: cuando el centrmero est en el extremo.
Caractersticas morfolgicas:
Organizador nucleolar. En algunos cromosomas se encuentra la regin del organizador nucleolar (NOR). En ella
se sitan los genes que se transcriben como ARNr, con lo que se promueve la formacin del nuclolo y de los
ribosomas.
EI satlite (SAT). es el segmento del cromosoma entre el organizador nucleolar y el telmero correspondiente.
ESTRUCTURA:
La estructura es la del ADN ya estudiada con sus niveles de empaquetamiento.
Recordemos que de una manera general es la FIBRA de 300 la que, plegada sobre s misma y alrededor de un eje
proteico, tras sucesivos niveles de empaquetamiento, configura el cromosoma.
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EL CARIOTIPO
Se llama cariotipo al nmero, forma y tamao de los cromosomas de una determinada especie. El nmero y
caractersticas de los cromosomas se mantiene constante en los individuos de una misma especie.
La representacin grfica o fotogrfica de las parejas de cromosomas homlogos ordenados de mayor a menor,
recibe el nombre de idiograma.
La mayora de las especies de animales, plantas y hongos son diploides, es decir, sus clulas somticas (clulas no
especializadas en la reproduccin sexual) poseen dos ejemplares de cada tipo de cromosomas. Las clulas de los
seres diploides se simbolizan como clulas 2n, siendo n el nmero de tipos diferentes de cromosomas. Estas clulas
poseen dos juegos de cromosomas, uno heredado del padre y otro de la madre.
Solo las clulas reproductoras sexuales, como los gametos (vulos y espermatozoides) y las meiosporas son clulas
haploides, es decir, con un solo ejemplar de cada tipo de cromosomas, clulas n.
Se denominan cromosomas homlogos aquellos que tienen informacin (igual o diferente) sobre los mismos
caracteres; son, pues del mismo tipo.
Los cromosomas que determinan el sexo se denominan heterocromosomas o cromosomas sexuales y se simbolizan
por las letras X e Y. El resto de los cromosomas se denominan autosomas. Por ejemplo, las clulas humanas, en las
que hay 46 cromosomas, se distinguen dos heterocromosomas (2 X en las mujeres y XY en los hombres) y 44
autosomas, es decir 22 parejas.
Haploida. se dice que una clula o individuo es haploide cuando presenta un solo juego de cromosomas.
Diploida. se dice que una clula o individuo es diploide cuando su dotacin cromosmica est constituida por dos
juegos de cromosomas, procedentes uno de la madre y otro del padre que forman parejas de homlogos.
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El ciclo vital de una clula comprende el perodo desde que se forma hasta que se divide dando lugar a dos clulas
hijas.
G1, S y G2 constituyen la interfase (a la que no debera de llamarse fase o perodo de reposo) en la que tienen lugar la
mayora de las actividades celulares, entre ellas la sntesis de protenas, replicacin de ADN, etc.
Durante G1 tiene lugar una gran actividad metablica, es la fase de crecimiento inicial. La clula aumenta de tamao,
se sintetizan proteinas, se forman orgnulos citoplasmticos (por ejemplo microtbulos, ribosomas) y estructuras
membranosas a partir del retculo que se renueva... En G1 se sintetizan sustancias que inhiben o estimulan la fase S y
el resto del ciclo, determinando si habr de ocurrir o no la divisin celular.
En la fase G2 se sintetizan las protenas necesarias para la divisin de la clula la tubulina del huso y otras
estructuras que intervienen en la separacin de los cromosomas y en la citocinesis.
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La fase M comprende la divisin del ncleo o cariocinesis. A partir de la fase M, la clula puede entrar de nuevo en
la fase G1 y dividirse otra vez o en la llamada G0 en Ia que sufre una serie de trasformaciones que conducen a Ia
diferenciacin celular. Ejemplo, las clulas epiteliales se dividen continuamente, Ias neuronas no se dividen y
otrostipos celulares como los hepatocitos, si son debidamente estimulados pueden recuperar la capacidad de divisin
y pasar de G0 a G1.
En cuanto al tiempo que se requiere pare completar el ciclo varia segn el tipo de clula y los factores que puedan
influir, como la temperatura o los nutrientes disponibles. El periodo ms variable del ciclo es el de G1 en el que
algunas clulas permanecen incluso aos.
A) MITOSIS
El ciclo celular se divide en interfase y mitosis, en interfase se duplica el material gentico y por medio de la mitosis
ese material se reparte por igual entre las dos
clulas hijas. As, a partir de una clula madre
por mitosis se obtienen dos clulas hijas con
igual dotacin cromosmica que la progenitora.
Este mecanismo de divisin se utiliza en
procesos de renovacin de tejidos, regeneracin,
crecimiento, siempre que se necesite obtener
clulas del mismo tipo.
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En las clulas animales el par de centriolos se ha dividido en interfase y ha dado lugar a dos pares de centriolos que
constituiran los focos de unas ordenaciones radiales de microtubulos, los asteres. Los dos asteres que al principio
estn juntos se separan, los haces de microtubulos se alargan y se forma un huso mitotico bipolar. En clulas sin
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centriolos, como las vegetales, parece ser que esta funcin la desempea el centro organizador de microtubulos. Los
husos sin centriolo son anastrales, estn menos centrados en los polos.
A.2 METAFASE
El huso mittico ya est perfectamente desarrollado. Los
cinetcoros de los cromosomas interaccionan por medio de
unos microtbulos con los filamentos del huso y los
cromosomas son alineados en la placa ecuatorial de la clula
o placa metafsica
Los cromosomas se encuentran todos en la zona ecuatorial,
orientados perpendicularmente a los microtbulos que
forman el huso acromtico constituyendo la denominada
PLACA ECUATORIAL.
A.3 ANAFASE.
Se separan los cinetcoros de cada cromosoma y cada
cromtida es arrastrada hacia un polo. El movimiento puede
ser que se produzca por desensamblaje de los microtbulos.
Al desplazarse cada cromtida, sus brazos se retrasan
formando estructuras en V con los vrtices dirigidos hacia los
polos.
A.4 TELOFASE.
Los cromosomas hijos ya han llegado a los polos, los
microtbulos cinetocricos desaparecen. Los microtbulos
polares se alargan an ms y se vuelve a formar una envoltura
nuclear a partir del retculo endoplasmtico. La cromatina
condensada se expande de nuevo, los nucleolos empiezan a reaparecer. La mitosis ha llegado a su fin.
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2.3 MEIOSIS.
La meiosis es un proceso de divisin que supone reduccin cromosmica. A partir de una clula diploide (2n), que
posee, por tanto, dos dotaciones cromosmicas (es decir, parejas de cromosomas), se obtienen cuatro clulas hijas,
cada una de ellas con una sola dotacin cromosmica (n). As pues durante la meiosis, que tambin recibe el nombre
de divisin reduccional, las parejas de cromosomas homlogos se separan, permaneciendo en cada una de las cuatro
nuevas clulas solamente uno de los ejemplares de cada pareja.
La meiosis tiene una importancia biolgica fundamental en los organismos que se reproducen sexualmente.
Recuerda que en la reproduccin sexual, dos clulas, los gametos haploides, se unen para dar lugar a una clula
huevo o zigoto. Este proceso requiere que en algn momento de la vida del organismo se produzca en determinadas
clulas la divisin reduccional, se formen clulas con la mitad del nmero de cromosomas y de esta manera se
mantenga la constancia numrica de los cromosomas.
Adems, en este proceso se produce variacin gentica debido a la distribucin al azar de los homlogos y al
sobrecruzamiento cuya consecuencia es la recombinacin.
La meiosis esta precedida de una interfase en la que se produce la duplicacin del ADN.
Divisin I:
Profase I (Leptoteno, Zigoteno, Paquiteno, Diploteno, Diacinesis)
Metafase I
Anafase I
Telofase I
Divisin II:
Profase II
Metafase II
Anafase II
Telofase II
DIVISIN I
A.1) PROFASE I
En esta fase suceden los acontecimientos ms caractersticos de la meiosis. La envoltura nuclear se conserva hasta el
final de la fase que es cuando se desintegra, al mismo tiempo desaparece el nucleolo y se forma el huso.
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LEPTOTENO
ZIGOTENO:
Comienza con el apareamiento entre cromosomas
homlogos, que puede comenzar en los extremos, a
nivel de la envoltura nuclear, y continuar hacia el
interior a modo de cremallera; en otros casos, puede
empezar en zonas interiores y avanzar hacia los
extremos. Cuando homlogos se aparean cada gen
queda yuxtapuesto a su homologo.
PAQUITENO
En esta fase ocurren los sobrecruzamientos entre
cromatidas no hermanas, es decir, se intercambian
fragmentos entre homlogos apareados. Como
consecuencia del entrecruzamiento se produce la
recombinacin gnica que es fuente de variabilidad
gentica. Los sobrecruzamientos no son visibles en esta
fase. Se apreciaran mas tarde en forma de quiasmas.
DIPLOTENO
A continuacin, los homlogos se van separando,
aunque permanecen unidos en los quiasmas, reflejo de
los lugares donde hubo sobrecruzemiento.
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DIACINESIS
En este momento cesa la snteis de ARN, los cromosomas se separan de la envoltura nuclear y se aprecian
claramente las cromatidas. Se observa que cada bivalente esta formado por 4 cromatidas; cada par de
cromatidas hermanas estn unidas por el centromero. Las cromatidas no hermanas que han entrecruzado
estn unidas por los quiasmas.
A.2) METAFASE I
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A.3) ANAFASE I
A.4) TELOFASE I
Los cromosomas ya han llegado a los polos, se regenera la envoltura nuclear y desaparecen las fibras del huso. Los
cromosomas experimentan una ligera descondensacin y por lo general tiene lugar la citocinesis.
Hay que indicar que en la mayora de los casos esta fase no existe o es muy breve.
B) DIVISION II
En la Profase II desaparecen las membranas nucleares (si las hay) y se forman dos nuevos husos.
En Metafase II los n cromosomas (con dos cromatidas cada uno) se disponen en la placa ecuatorial.
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En Telofase II una vez que las cromatidas (n cromtidas) han llegado a los polos, desaparecen los husos, se forman
las envolturas nucleares y se produce la citocinesis (similar a la que ocurre en la Mitosis).
Al final del proceso meiotico, se habrn obtenido cuatro clulas haploides y ademas se ha producido intercambio de
material cromosmico.
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MITOSIS MEIOSIS
A nivel gentico.
Reparto exacto del material gentico Segregacin al azar de los cromosomas homlogos y
sobrecruzamiento como fuente de variabilidad gentica.
A nivel celular.
Como consecuencia de lo anterior se forman clulas Reduccin del juego de cromosomas a la mitad exacta de
genticamente iguales. los cromosomas homlogos
A nivel de organismo.
Se da este tipo de divisin en organismos unicelulares En la aparicin de las clulas sexuales. Formacin de los
con reproduccin asexual y en pluricelulares para el gametos para que sea posible la fecundacin y el origen
desarrollo, crecimiento y reparacin de tejidos. de un nuevo ser.
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1. Diferencias formales:
La reproduccin asexual se lleva a cabo a partir de clulas somticas.
En la reproduccin sexual intervienen clulas germinales especializadas, los gametos.
2. Diferencias genticas:
Reproduccin asexual: No produce variabilidad gentica al existir slo mitosis.
Reproduccin sexual: Produce variabilidad gentica mediante la recombinacin gentica en la meiosis y
mediante la fecundacin.
B.- REPRODUCCION SEXUAL.
En la reproduccin sexual intervienen gametos.
Produce variabilidad gentica mediante la recombinacin gentica en la meiosis y mediante la fecundacin.
Procesos de la reproduccin sexual:
1. Gametognesis: formacin de gametos.
Seres unicelulares: toda la clula es gameto.
Seres pluricelulares: Se forman estos gametos en rganos especializados:
En las plantas los gametangios:
anteridios masculinos en ellos van a formarse los anterozoides y arquegonios femeninos que darn lugar a
las oosferas.
En los animales son las gnadas:
testculos masculinos donde se forman los espermatozoides y
ovarios femeninos donde se forman los vulos.
machos.
1) Proliferacin o multiplicacin: Las clulas madres
2
germinales (2n) se multiplican por mitosis formando
espermatogonias (2n). Espermatocitos I (2n)
3-1
2) Crecimiento: las espermatogonias por crecimiento dan
3 Espermatocitos II (n)
espermatocitos de 1er orden (2n). 3-2
Espermtidas (n)
3)Maduracin (Meiosis): el espermatocito de 1er orden
por division reduccional (1 divisin meitica) da 2
espermatocitos de 2 orden (n) que al sufrir la 2 4
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3. CICLO HAPLODIPLONTE O
DIPLOHAPLONTE: Existe una alternancia de
generaciones. A partir del zigoto 2n se forma el
individuo adulto esporofito (2n), que en sus
esporangios por meiosis origina meiosporas n. Estas
que son sexuadas por crecimiento forman individuos
adultos gametofitos n que en sus gametangios
producen gametos n. Por fecundacin de los gametos se
forma el zigoto.
Hay individuos 2n e individuos n
La meiosis y la fecundacin se encuentran distanciadas.
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3er caso. afecta a dos cromosomas homlogos simultaneamente. Despus de la rotura la reunin de los
fragmentos produce los siguientes resultados: o una duplicacin ms una delecin o un cromosoma
dicntrico, en el que se aprecia una duplicacin y una delecin simultaneamente ms un fragmento acntrico
que se pierde.
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4 caso. afecta a dos cromosomas no homlogos. Despus de la rotura se producen dos posibles reuniones
de los fragmentos: la primera da lugar a otros dos cromosomas con fragmentos intercambiados en los que se
ha producido una traslocacin recproca y la segunda da lugar a un cromosoma dicntrico que es inestable
ms un fragmento acntrico inviable. Se ha producido en conjunto una delecin.
Efecto fenotpico de las mutaciones cromosmicas estructurales. Las deleciones y duplicaciones producen un
cambio en la cantidad de genes y por tanto tienen efectos fenotpicos, por lo general deletereos. Sin embargo las
inversiones y traslocaciones no suelen tener efecto fenotpico, aunque de las traslocaciones pueden derivarse
problemas de fertilidad por apareamiento defectuoso de los cromosomas durante la gametognesis o la aparicin de
descendientes con anomalas.
Importancia evolutiva de las mutaciones cromosmicas estructurales. La delecin apenas tiene importancia
evolutiva, mientras que la duplicacin en cambio posee una importancia evolutiva grande. A su vez las inversiones y
traslocaciones estn tambin asociadas de una forma importante a la evolucin, por ejemplo la fusin de dos
cromosomas acrocntricos puede dar lugar a uno metacentrico, como ha ocurrido con el cromosoma 2 de la especie
humana, que es el resultado de la fusin de dos cromosomas de un mono antepasado antropomorfo. Distintos genes
de hemofilia evolutivamente se han adquirido por duplicacin
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Origen. La no disyuncin en la meiosis de todos los cromosomas homlogos, seguida de la fecundacin entre los
gametos resultantes, puede producir cigotos haploides o triploides. La formacin de gametos diploides puede
producirse por fallos en la meiosis, esto dar lugar durante la fecundacin a cigotos triploides o tetraploides.
En las plantas pueden conseguirse tetraploides experimentalmente por tratamientos con colchicina.
Efectos fenotpicos. En general las anomalas de los euploides son menores que en los aneuploides en los que los
efectos fenotpicos son mayores al no mantenerse las dosis relativas de genes.
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Sndrome De Down Trisoma en el par 21 Ojos oblcuos, retraso mental, cabeza ancha y cara
redondeada
Sndrome de Trisoma en el par 18 Boca y nariz pequeas, deficiencia mental, lesiones
Edwards cardacas, membrana interdigital. Poca Viabilidad
Sndrome de Patau Trisoma en el par 13 Lbio leporino, paladar hendido, deficiencias cerebrales y
cardiovasculares. Poca viabilidad
ANEUPLOIDIAS EN LOS CROMOSOMAS SEXUALES
Importancia evolutiva. Tienen ms importancia evolutiva que las anteriores de cara a la obtencin de nuevas
especies
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La mayora de los cambios evolutivos se producen por acumulacin gradual de mutaciones en los genes y por
variaciones en su nmero y organizacin.
La mayor parte de las mutaciones gnicas son deletereas y las que se han mantenido producen una mejora. Y estas
son las esenciales para la evolucin.
La separacin entre los miembros de una poblacin impide el intercambio gentico entre los mismos, esto, produce
cada vez ms diferenciacin al necesitar adaptarse a ambientes distintos. Cuando con el tiempo, las diferencias
impiden la reproduccin entre los miembros de esos grupos, decimos que se trata de especies distintas.
Parece que evolutivamente los seres a lo largo del tiempo han ido aumentando la cantidad de genes (duplicaciones).
As en eucariotas, la cantidad de ADN es mayor.
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4 GENETICA APLICADA
inocularla en el enfermo.
En algunos casos puede transferirse el gen correcto a las
clulas del humano: Terapia de clulas somticas. Fig. Trasferencia de genes a clulas de mamfero mediante un
plsmido.
En el futuro, si el gen se hiciera llegar a un vulo, un
espermatozoide o el zigoto, todas las clulas del individuo
tendran el gen normal: Terapia de clulas germinales (no es legal).
Todas estas terapias estn sometidas a cambios muy rpidos.
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INGENIERA GENTICA EN HUMANOS: Introduccin del gen correcto en las clulas humanas. Esta
tcnica presenta dificultades y problemas como que los genes introducidos se expresan poco o que las
alteraciones en su manifestacin son peligrosas.
lentamente.
RIESGOS
BIOSANITARIO. La mayora de los productos se destinan al consumo humano y an no se puede afirmar
que no sean perjudiciales para la salud.
BIOTICO. Hay derecho a monopolizar el uso de la informacin gentica presente en la naturaleza?.
BIOTECNOLGICO. Qu pasara si el material gentico de un virus tumoral terminara formando parte
del genoma de alguna bacteria simbionte del ser humano?. Y si los genes que permiten la resistencia a los
antibiticos entraran en el genoma de los patgenos?. O si los microorganismos inocuos adquirieran los
genes para producir toxinas potentes como la difteria, el clera, el botulismo o el ttanos?.
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EJEMPLO Un espermatozoide tiene 3 picogramos de ADN qu longitud de ADN representa?. Sabiendo que
la distancia entre bases es 3,4 A cuntas bases tiene un espermatozoide?
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CONCEPTO DE GEN
Los estudiosos de la herencia siempre han querido saber donde se encontraba y cual era el mecanismo hereditario para
dar lugar a un determinado fenotipo. En esta investigacin podemos diferenciar tres etapas:
Primera etapa
Comienza a primeros del siglo XX, en el momento que se redescubren las Leyes de Mendel.
El material gentico es un elemento hipottico y se llaman factores a algo que se supona haba en las clulas
reproductoras y que era responsable de la transmisin de un carcter.
Segunda etapa
Johannsen da el nombre de genes a los factores de la herencia y Morgan y sus cols. emiten su Teora
Cromosmica de la Herencia segn la cual, los genes son un material (no se sabe su naturaleza, ni cmo es su
modo de actuacin) que est situado en los cromosomas.
Tercera etapa
Se conoce la naturaleza de los cromosomas y de los genes, la autoduplicacin del ADN y el cdigo gentico, las causas
de las mutaciones, el genoma humano
Desde el punto de vista de la Gentica Molecular se define gen como un fragmento de ADN (excepto los virus con
ARN) que lleva la informacin para la sntesis de una protena, es decir para que unos determinados aminocidos se unan
de un modo concreto y formen una protena.
Los genes son los responsables de los caracteres hereditarios, son las unidades estructurales y funcionales de la
herencia transmitida de padres a hijos a travs de los gametos y regulan la manifestacin de los caracteres heredables.
Los miembros de un par de cromosomas homlogos llevan el mismo rosario de genes dispuestos en fila.
ALELOS O ALELOMORFOS
Son cada una de las diferentes formas alternativas que puede presentar un gen.
Un gen puede modificarse mediante mutaciones que dan lugar a la aparicin de dos o ms formas alternativas de dicho
gen denominadas alelos o alelomorfos. Por lo general, se conocen varias formas allicas de un gen; el alelo mas extendido
en una poblacin se denomina alelo salvaje, mientras que los otros ms escasos, se conocen como alelos mutados.
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Por ejemplo, el amarillo o el verde, colores que presentan las vainas del guisante, dependen de alelos diferentes de un
mismo gen. Los alelos se representan esquemticamente utilizando letras.
GENOTIPO
Combinacin de alelos (AA, Aa, aa) que presenta un individuo para un determinado carcter. Por extensin se define el
genotipo como el conjunto de genes que tiene un organismo, heredados de sus progenitores. Permanece constante a lo largo
de la existencia del individuo.
FENOTIPO
Es el nombre que recibe la manifestacin externa del genotipo y representa lo que nosotros podemos observar:
morfologa, fisiologa, etc. En el caso de las vainas del guisante, el fenotipo correspondera al color manifestado: amarillo o
verde. Puede cambiar a lo largo de la existencia de un individuo, ya que el ambiente puede influir sobre el fenotipo
modificndolo.
El ambiente de un gen lo constituyen los otros genes, el citoplasma celular y el medio externo donde se desarrolla un
individuo.
Hay que tener en cuenta que se hereda el genotipo (los genes), pero esto no significa la manifestacin automtica de los
caracteres regulados por dichos genes; para ello es precisa su expresin, es decir, que se transcriban y se traduzcan, y aqu es
donde interviene la capacidad moduladora del ambiente. Por ejemplo, todas las clulas humanas poseen genes que regulan
la pigmentacin de los ojos, pero solo se expresan en las clulas del iris.
DOMINANCIA RECESIVIDAD
Se dice que un carcter tiene herencia dominante cuando se expresa uno de sus alelos, alelo dominante; el otro alelo,
alelo recesivo, para poder manifestarse debe encontrarse en homocigosis.
Los alelos dominantes se representan con letras maysculas y los recesivos con minsculas. En el ejemplo del color de
las vainas del guisante El alelo dominante seria A para el color amarillo y el alelo recesivo para el color verde a.
HOMOCIGTICO Y HETEROCIGTICO
Los organismos diploides poseen dos alelos para cada gen: uno que provienen del progenitor femenino y otro del
masculino. Si los dos alelos son iguales el individuo se llama homocigtico o raza pura (AA) dominante o recesivo (aa).
Cuando los dos alelos son diferentes (Aa), se le denomina heterocigtico o hbrido.
HERENCIA INTERMEDIA
En algunos casos, los hbridos muestran fenotipos intermedios entre los dos progenitores, como por ejemplo la boca del
dragn, una planta en la que los descendientes de un cruzamiento entre plantas de flores rojas y plantas de flores blancas
presentan todas flores rosas, color intermedio entre el blanco y el rojo. Se produce cuando en un hbrido los dos alelos tienen
la misma fuerza.
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CODOMINANCIA
Ocurre cuando los hbridos tienen rasgos de los dos progenitores. Por ejemplo en la raza de ganado Shortorn muestra
este tipo de herencia. Los descendientes de un cruzamiento entre un toro rojo y una vaca blanca son ruanos (pelo blanco y
rojo entremezclado).
Frente a todas las teoras que se haban postulado anteriormente, Mendel tuvo el gran acierto de utilizar un adecuado
planteamiento experimental en el desarrollo de sus trabajos llevados a cabo en el monasterio de Brnn (Repblica Checa)
Mendel quera saber como se heredaban los caracteres individuales y utiliz para ello la planta del guisante (Pisum
sativum) por ser econmica, producir gran nmero de descendientes, y como era hermafrodita permite su autofecundacin
y la fecundacin cruzada artificial.
Al acierto de eleccin de la planta, Mendel aadi la del mtodo cientfico empleado, consiguiendo demostrar que la
herencia se produca de manera predecible.
Sus trabajos fueron publicados en 1866, aunque sus experiencias pasaron inadvertidas, hasta que 35 aos despus fueron
reconocidas y renombradas como leyes de Mendel.
En 1900, tres botnicos confirmaron, de forma independiente, las conclusiones de Mendel, dando a conocer sus tres
leyes. La primera y segunda ley se refieren a la herencia de un solo carcter (monohbridos), y la tercera estudia la
transmisin simultnea de dos caracteres (dihibridismo).
2.1.1 Primera ley. Ley de la uniformidad de los hbridos de la primera generacin filial.
Los gametos producidos por las plantas AA llevan un solo alelo A, mientras que los de las aa llevan solo el a.
Los dos tipos de gametos se unen en la fecundacin y todas las vainas formadas en la F1 sern heterocigticas (Aa).
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a Aa aa
La unin al azar de los distintos tipos de gametos origina las
siguientes combinaciones de los genotipos de la F2: AA, Aa y aa.
Los individuos de genotipo AA y Aa, de los que se obtiene un
Fig. 2- Segunda ley de Mendel.
75%, presentan el fenotipo dominante (amarillo), y los de genotipo
aa, un 25 %, el fenotipo recesivo (verde).
Los genes no se ven se ven y los fenotipos que son el Amarillo Verde
F1 A? aa
reflejo de los genes. Por eso, en los casos de herencia
dominante en los cuales obtenemos individuos
heterocigticos (Aa) y homocigticos (AA) con el
fenotipo dominante amarillo, para conocer cul es el Gametos A ? a
genotipo, se cruzan con otro individuo de genotipo
homocigtico recesivo (aa), lo que se denomina ?=a
?=A
retrocruzamiento.
a
Por ejemplo al cruzar vainas de guisantes amarillas a
Amarillo
Resultado 1.- Aparecen plantas con guisantes verdes: 50% Verde
A Aa a aa
el individuo problema es Aa.
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B
a
b
de los cruzamientos, en la actualidad se entiende porque sabemos que los
cromosomas emigran aleatoriamente a los polos.
a) Ligamiento absoluto.
Fig. 5- Ligamiento absoluto de los genes A,
B.
Si dos genes que rigen la aparicin de dos caracteres distintos estn en
el mismo cromosoma, se transmiten juntos y no se segregan al azar.
b) Ligamiento relativo:
Se ha visto que en algunas ocasiones, dos genes que estn juntos en los cromosomas de los padres, no siempre se
transmiten as a los hijos. Estos genes aunque se encuentran en los mismos cromosomas, es decir, estn ligados, su
ligamiento no es total.
Esto significa que los resultados obtenidos son posibles siempre que los cromosomas en los que se encuentran situados
los genes implicados intercambian fragmentos, este proceso esta originado por el sobrecruzamiento durante la meiosis I, que
trae como consecuencia el intercambio de genes o recombinacin gentica, que lleva a la formacin de nuevas
combinaciones de genes como ya se ha explicado anteriormente.
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5. 3.- GENTICA
HUMANA GENES LIGADOS (LIGAMIENTO RELATIVO)
A A a a
Se trata de un caso de herencia poliallica, que fue descubierta por el medico austriaco Kart Landsteiner.
Segn el sistema ABO, las personas se clasifican en cuatro grupos (fenotipos) distintos en funcin de que se produzca o
no la aglutinacin sangunea almizclar una suspensin de eritrocitos de un grupo con suero sanguneo de otro.
Los cuatros fenotipos A, B, AB y O, estn controlados por una serie allica integrada por tres alelos: IA, IB e Io. La
pertenencia a uno u otro grupo sanguneo viene determinada por la presencia en la membrana de los glbulos rojos de un
polisacrido o antgeno especfico y por anticuerpos especficos en el plasma sanguneo.
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Los alelos IA e IB determinan la produccin de los antgenos A y B, respectivamente, y son codominantes, mientras que el
alelo IO no produce antgeno y es recesivo frente a los otros dos. Con estos tres alelos son posibles cuatro fenotipo y seis
genotipos distintos, recogidos en el cuadro siguiente:
Genotipos Fenotipos
posibles posibles
IAIA A
IAIO A
IBIB B
IBIO B
IAIB AB
IOIO O
Caracteres ligados al sexo son aquellos que estn determinados por genes localizados en los cromosomas sexuales. Se
trata de caracteres que aparecen en uno solo de los sexos o bien, si lo hacen en ambos, con ms frecuencia en uno de ellos
que en el otro.
La especie humana tiene 46 cromosomas, es decir 22 parejas de autosomas y una pareja de heterocromosomas sexuales
XX, en la mujer y XY en el hombre. Como en otras muchas especies, el tamao del cromosoma X es mayor que el del Y,
pero en ambos existe un largo segmento homlogo, que les permite aparearse y entrecruzarse durante la meiosis, y un corto
segmento diferencial, no apareable, con genes especficos para cada uno de los dos cromosomas.
Todos los genes que se encuentran situados en el segmento diferencial del cromosoma Y son heredados nicamente por
los hijos varones. Por ejemplo la presencia de pelos en las orejas (hipertricosis) y la ictoiosis, enfermedad de la piel
caracterizada por la formacin de escamas y cerdas.
Dado que el nmero de genes ligado al segmento diferencial del cromosoma X, es ms numeroso que el de los ligados al
Y, se generaliza como ligada al sexo todos los que se encuentren en el cromosoma X.
Lo mismo que en la herencia autonmica, el carcter puede estar controlado por un gen dominante o recesivo.
El carcter se manifiesta con una frecuencia aproximadamente el doble en las mujeres que en los hombres.
El varn que presenta la enfermedad la transmite a todas las hijas y a ninguno de los hijos.
La mujer heterocigtica, que presenta un carcter, lo transmite a la mitad de los hijos y a la mitad de las hijas.
Este tipo de herencia es poco frecuente. Un ejemplo es el raquitismo resistente a la vitamina D.
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En el hombre se manifiesta simplemente con que sea portador del gen; en la mujer, el gen debe estar en
homocigosis. La aparicin del carcter queda prcticamente restringida al hombre y es raro en la mujer.
Se transmite de generacin en generacin a travs de las mujeres portadoras.
El padre que presenta el carcter nunca lo transmite a sus hijos varones. Lo transmite a sus nietos varones a travs
de sus hijas, que sern portadoras del mismo.
El daltonismo y la hemofilia dos enfermedades provocadas por un gen recesivo situado en el segmento diferencial
del cromosoma X; por ello para que una mujer padezca la enfermedad debe de ser homocigtica recesiva, mientras que los
hombres, que son hemicigticos, basta que el gen se encuentre en el nico cromosoma X que tienen.
Genotipos Fenotipos
Hombres Mujeres
CC Normal Normal
Cc Calvo Normal
cc Calvo Calva
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IV MICROBIOLOGA.
Los microorganismos o microbios son organismos de pequeo tamao, observables nicamente con la ayuda del
microscopio. La Microbiologa es la rama de la Biologa que se encarga del estudio de los microorganismos.
CLASES DE MICROORGANISMOS
Eucariotas Protozoos
Algas microscpicas
Hongos microscpicos
ARQUEOBACTERIAS: Son bacterias consideradas "fsiles vivientes" pues viven en hbitats muy especiales que
parecen corresponder con los que existieron en la Tierra primitiva, por ejemplo, se encuentran en ambientes termales
donde se alcanzan temperaturas por encima del punto de ebullicin del agua (en Pyrococcus furiosus su ptimo de
crecimiento es de 104C), en fumarolas, etc.
Son microorganismos unicelulares procariotas, cuyo tamao oscila entre 1 y 10 micras (como son muy
pequeas no necesitan citoesqueleto), adaptados a vivir en cualquier ambiente, terrestre o acutico, pues en las
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diferentes estirpes bacterianas pueden observarse todas las formas de nutricin conocidas: las hay auttrofas,
fotosintticas y quimiosintticas, y hetertrofas, saprfitas, simbiticas y parasitarias. Esta notable diversidad de
funciones convierte a las bacterias en organismos indispensables para el mantenimiento del equilibrio ecolgico, ya
que, como se ver ms adelante, contribuyen al mantenimiento de los ciclos biogeoqumicos que permiten el
reciclaje de la materia en la biosfera.
La mayor parte de las bacterias adoptan formas caractersticas, aunque en ocasiones la configuracin puede
verse influida por las condiciones del medio de cultivo. Son unicelulares , pero tambin aparecen agrupadas cuando
se mantienen unidas tras la biparticin. Entre las formas ms comunes destacan las siguientes:
* Espirilos, con forma de hlice o espiral; las espiroquetas tienen un aspecto similar, pero con la espiral ms
acusada.
Las formas espirales se mueven en medios viscosos, avanzando en tornillo. Su dimetro es muy pequeo, esto hace
que puedan atravesar las mucosas (ejemplo: Treponema pallidum, causante de la sfilis). Son ms sensibles a las
condiciones ambientales que las cilndricas, por eso cuando son patgenas se transmiten por contacto directo (va
sexual) o mediante vectores, normalmente artrpodos hematfagos.
* Vibrios, que son muy cortos y curvados, en forma de coma. Ejemplo Vibrio cholerae.
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El estudio de las bacterias se realiza mediante cultivos, que consisten en esencia, en extractos nutritivos estriles, ya
sean lquidos o slidos. Los lquidos, preparados en tubos de ensayo debidamente tapados con algodn graso y
esterilizados, suelen ser caldo de carne, suero sanguneo y sangre, enriquecidos con ciertas sustancias sin las cuales
no pueden reproducirse (aminocidos, peptona, etc.). Los slidos se obtienen a partir de los lquidos mediante
adicin de agaragar o gelatina en caliente, luego se vierte sobre tubos de ensayo inclinados o sobre cajas de Petri;
posteriormente se esterilizan, se siembran utilizando el asa de platino y se colocan en la estufa de cultivo a la
temperatura adecuada que favorezca su multiplicacin.
2
1 3
MORFOLOGA Y FISIOLOGA 4
5
BACTERIANA.
La ultraestructura y la actividad 7
Gram-
Los componentes estructurales bsicos de las bacterias son: Polisacridos
* Pared bacteriana.
Los componentes fundamentales de la pared son los Fig. 4 Pared de una bacteria Gram -.
peptidoglucanos o murenas. Adems, contiene otros
elementos diferentes segn pertenezca al grupo de las Gram Pptido
glucano
Gram+
En las bacterias Gram positivas la red de peptidoglucanos Fig. 5 Pared de una bacteria Gram +.
origina varias capas superpuestas, es gruesa y homognea.
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INTRODUCCIN
El tamao de la mayora de las clulas bacterianas es tal que resultan difciles de ver con el microscopio ptico. La
principal dificultad es la falta de contraste entre la clula y el medio que la rodea. El modo ms simple de aumentar
el contraste es la utilizacin de colorantes.
Si se desea simplemente aumentar el contraste de las clulas para la microscopa, son suficientes los procedimientos
que usan un solo colorante llamados de tincin simple. Sin embargo, a menudo se utilizan mtodos que no tienen
de igual modo todas las clulas, es el proceso denominado tincin diferencial. Uno muy usado en microbiologa es
la tincin Gram. Basndose en su reaccin a la tincin Gram, las bacterias pueden dividirse en dos grupos:
grampositivas y gramnegativas. Esta tincin tiene gran importancia en taxonoma bacteriana ya que indica
diferencias fundamentales de la pared celular de las distintas bacterias.
Para explicar el mecanismo de la tincin de gram se han propuesto varias hiptesis fundadas en la naturaleza
qumica de las paredes celulares de los microorganismos.
TINCIN DE GRAM.
Mtodo.
Extensin: En un porta bien limpio (con alcohol, papel de filtro y flameado) se coloca una gota de agua destilada a
la que, con el asa de siembra, previamente esterilizada a la llama, se lleva una pequea cantidad de suspensin de
bacterias o, en su caso, de una colonia.
Con el asa se extiende la gota y las bacterias sobre el porta y se fja la extensin por el calor, calentando
Algunos antibiticos actan sobre los suavemente a la llama del mechero hasta que se seque.
componentes moleculares de la pared; por
Coloracin:
ejemplo, la lisozima (presente en las lagrimas,
moco nasal y mayora de tejidos y secreciones) a) 1 minuto en cristal violeta de Hucker (colorante inicial)
rompe los enlaces glucosdicos de los b) se lava con agua destilada
peptidoglucanos, lo que provoca la lisis por
c) 1 minuto en lugol (mordiente)
smosis y destruccin de la bacteria; otros,
d) se decolora con alcohol de 95 (decolorante)
como la penicilina, son antibiticos
bacteriostticos porque inhiben la sntesis de los e) se lava con agua destilada
peptidoglucanos y, por ello, interrumpen el f) 1 minuto en fucsina (colorante de contraste)
crecimiento bacteriano.
g) se lava con agua corriente
h) se seca suavemente y sin frotar con papel de filtro
Una vez que la preparacin est totalmente seca, poner una gota muy pequea de aceite de cedro y observar al
microscopio con el objetivo de inmersin.
Observacin.
Las bacterias que aparecen coloreadas de violeta son Gram + y las que aparecen coloreadas de de rojo ms o menos
intenso, son Gram-.
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* Cpsula bacteriana.
En numerosas bacterias se forma en la parte externa
de la pared una cpsula viscosa compuesta por sustancias
glucdicas. Esta envoltura, que se presenta en casi todas las
bacterias patgenas, las protege de la desecacin y de la
fagocitosis por los leucocitos del hospedador, as como del
ataque de los anticuerpos, lo que aumenta la virulencia de las
bacterias encapsuladas.
La presencia de la cpsula no es, sin embargo, un carcter
taxonmico, pues determinadas bacterias pueden o no
Fig. 6 Bacteria encapsulada.
formarla en funcin de los medios de cultivo.
* Membrana.
Es una envoltura que rodea al citoplasma. Est constituida por una membrana de tipo unitario de 75 de espesor.
Su estructura es idntica a la de las clulas eucariotas, variando slo en algunas de las molculas que la componen;
por ejemplo en la membrana bacteriana no hay esteroides. Una particularidad que presenta la membrana bacteriana
es la existencia de unos repliegues internos que reciben el nombre de mesosomas.
Las funciones de la membrana plasmtica bacteriana son las mismas que en la clula eucariota, es decir, limitan la
bacteria y regulan el paso de sustancias nutritivas. Los mesosomas incrementan la superficie de la membrana
plasmtica y adems tienen gran importancia en la fisiologa bacteriana, puesto que en ellos hay gran cantidad de
enzimas responsables de importantes funciones celulares, entre las que destacan las siguientes:
* Ribosomas.
Son corpsculos similares a los de las clulas eucariticas,
aunque de menor tamao (su velocidad de sedimentacin es de
70 S), compuestos por una subunidad pequea de (30 S) y otra
mayor
de (50 S). Se encuentran dispersos en el protoplasma
bacteriano, aislados o asociados en cadenas de ARNm Fig. 7 Ribosomas.
* Cromosoma bacteriano
El ADN de la bacteria est constituido por una sola molcula
en doble hlice (esta molcula es muy grande en comparacin
con el tamao de la bacteria), circular, superenrollada y Fig. 8 Cromosoma bacteriano.
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asociada a protenas no histonas. Suele estar unida a los mesosomas. En las clulas bacterianas puede haber tambin
una o varias molculas pequeas de ADN denominadas plsmidos.
* Inclusiones.
En el protoplasma bacteriano se encuentra una gran variedad de granulaciones, que cumplen, generalmente, la
funcin de depsitos de sustancias de reserva.
* Flagelos.
Son apndices filiformes de mayor longitud que la bacteria
Flagelo
* Fimbrias o Pili.
Son filamentos huecos, delgados y rectos, situados en la
superficie de determinadas bacterias y cuya funcin no est
relacionada con la locomocin, sino con la adherencia a los
Fig. 9 Motor del flagelo de una bacteria.
sustratos y el intercambio de fragmentos de ADN durante la
conjugacin.
La mayor parte de las bacterias son hetertrofas y deben tomar el alimento orgnico sintetizado por otros
organismos. La obtencin del alimento la hacen por diversos caminos:
* Las bacterias de vida libre suelen ser saprfitos, viven sobre materia orgnica muerta.
* Muchas viven en relacin estrecha con otros organismos. De ellas, la mayora son comensales y no causan daos
ni aportan beneficios a su husped; algunas son parsitas (producen enfermedades) y otras son simbiontes.
* Las auttrofas fotosintticas, como las bacterias sulfurosas verdes y purpreas. No utilizan agua como dador de
electrones en la fotosntesis, sino otros compuestos, como el sulfuro de hidrgeno, y no producen oxgeno. Al poseer
pigmentos que absorben luz casi infrarroja, pueden realizar la fotosntesis prcticamente sin luz visible.
* Las auttrofas quimiosintticas, a diferencia de las fotosintticas, utilizan la energa que desprenden ciertos
compuestos inorgnicos al oxidarse.
Independientemente del tipo de nutricin, las bacterias pueden necesitar el oxgeno atmosfrico (bacterias
aerobias) o no (bacterias anaerobias). Para algunas bacterias anaerobias el oxgeno es un gas venenoso
(anaerobias estrictas), otras lo utilizan cuando est presente, aunque pueden vivir sin l (anaerobias facultativas).
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Las bacterias responden a un nmero elevado de estmulos ambientales diversos mediante modificaciones de su
actividad metablica o de su comportamiento. Ciertas clases, ante los estmulos adversos del ambiente, provocan la
formacin de esporas de resistencia, que, al ser intracelulares, se denominan endosporas.
Las endosporas bacterianas son estructuras destinadas a proteger el ADN y el resto del contenido protoplasmtico,
cuya actividad metablica se reduce al estado de vida latente; pueden resistir temperaturas de hasta 80C y soportan
la accin de diversos agentes fsicos y qumicos. En condiciones favorables germinan y dan lugar a una nueva
bacteria (forma vegetativa).
FUNCIONES DE REPRODUCCIN Y
GENTICA BACTERIANA.. cromosoma
Replicacin
* Transformacin.
competentes.
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* Transduccin.
En este caso la transferencia de material gentico de
una bacteria a otra, se realiza a travs de un virus
bacterifago que por azar lleva un trozo de ADN 2
* Conjugacin.
Se define como el mecanismo parasexual mediante el Fig. 12 Transduccin: 1) Fijacin del fago a la
cual una bacteria donadora transmite, a travs de las bacteria; 2) Respuesta ltica; 3) Transduccin del
fimbrias o pili , un fragmento de su ADN a otra fragmento de ADN a otra bacteria; 4) Integracin del
ADN en el genoma.
bacteria receptora.
La transformacin bacteriana fue descrita en primer lugar por
Griffith (1920) y ms tarde por Avery, McLeod y McCarty
Las bacterias donadoras son las que poseen pequeas
(1944), y es responsable, por ejemplo en el caso de
cadenas de ADN de doble hlice y circulares, Streptococcus pneumoniae, de la transformacin de cepas
denominadas episomas o factores F, adems del bacterianas no virulentas (cepas R) en virulentas (cepas S),
cuando se cultivan en medios que contienen fragmentos
cromosoma bacteriano. Estas bacterias se denominan F+
bacterianos procedentes de la cepa S destruida previamente
cuando el factor F est separado del cromosoma; pero, por el calor.
en ocasiones, este factor puede integrarse en el
cromosoma , que se abre y se transforma en una cadena
lineal, con lo que la bacteria F+ queda convertida en Hfr
F-
receptoras carecen de episomas y se denominan F . Hfr Hfr
F-
Durante la conjugacin uno de los factores F de una cromosoma F-
+
F , que se cambia en F y adquiere la capacidad de
F-
Las bacterias Hfr, sin embargo, pueden transferir la totalidad o parte de su ADN cromosmico a travs de las
fimbrias a una bacteria F . Para ello, previamente, deben duplicar su ADN cromosmico, junto con el episoma que
lleva integrado, y una de las copias del cromosoma puede trasladarse a una bacteria F (generalmente slo pasan
fragmentos cromosmicos debido a la fragilidad de las fimbrias).
El factor F suele permanecer en la bacteria Hfr, ya que se encuentra inserto en la regin terminal del cromosoma que
casi nunca circula a travs de las fimbrias, porque stas se destruyen antes de que les de tiempo a pasar. Los genes
que han logrado atravesar el pili se integran en el cromosoma de la bacteria F, que de esta forma adquiere caracteres
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de la Hfr (se producen fenmenos de sobrecruzamiento y recombinacin gnica entre el cromosoma y los
fragmentos).
Fago
F- F+ F- Hfr
Cepa S
F+ F+
Cepa R
Fig. 14
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3. VIRUS.
En realidad, los virus pueden considerarse como fragmentos independizados del genoma celular que han adquirido
los genes necesarios para rodearse de una envoltura protectora y poseen la capacidad de desplazarse de una clula a
otra. Mientras que los transposones son genes que se desplazan de un sitio a otro del cromosoma de una clula , los
virus representaran a otro grupo de genes similares, pero que por haber adquirido la cpsula protectora se
aventuraron a dar saltos mayores.
La destruccin celular es la consecuencia de la infeccin provocada por el virus, y las repercusiones para el
organismo dependen de la importancia del tejido lesionado; as, mientras el virus de la gripe causa la destruccin de
clulas de la mucosa respiratoria y no reviste gravedad, el virus de la rabia, sin embargo, destruye neuronas y
puede ser mortal si alcanza los centros vitales del encfalo; otros, como el virus del SIDA, destruyen el sistema
inmunitario, y el organismo queda expuesto a todo tipo de infecciones oportunistas que terminan por causar la
muerte.
Los virus slo resultan visibles mediante microscopa electrnica; [(su tamao oscila desde los 10 nanmetros (en
los pequeos virus de la poliomielitis), hasta los 300 nanmetros (en el virus de la viruela, el mosaico del
tabacoTMV y otros)]. Se diferencian entre ellos, adems de por el tamao, por las caractersticas estructurales de la
cubierta, la naturaleza de su cido nucleico, el modo de penetracin en la clula hospedadora y el mecanismo de
replicacin.
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CPSIDA .
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posee un conjunto de glucoproteinas codificadas por el virus y dispuestas hacia el exterior, a modo de espculas,
que constituyen su sistema de anclaje en los receptores de membrana de las clulas hospedadoras y, por tanto,
median en el mecanismo de penetracin por endocitosis o por fusin de membranas. La envoltura membranosa es
muy importante desde el punto de vista inmnunolgico.
CIDO NUCLEICO.
Es el componente esencial del virus y puede ser ADN monocatenario, por ejemplo, en el fago OX174, o ADN
bicatenario, como el fago T4 , y los adenovirus; pero tambin existen virus con ARN bicatenario (los reovirus) y
otros portadores de ARN monocatenario, como es el caso de los virulentos retrovirus, entre los que se encuentran el
de la gripe, el sarampin, la rabia, el SIDA y determinados virus oncgenos causantes de ciertos tipos de cncer
(sarcoma de Rous, determinadas leucemias, etc.). Este ltimo grupo contiene, adems de los otros componentes
mencionados, un enzima particular llamado retrotranscriptasa o transcriptasa inversa, que le va a permitir
transcribir su ARN en un ADN dentro de la clula infectada.
Aunque el genoma de un virus contiene escaso nmero de genes, es suficiente para inhibir la expresin gnica de la
clula hospedadora y obligarla a transcribir y traducir su breve mensaje. El modo de penetracin , los mecanismos y
los compartimentos celulares utilizados para la replicacin, son diferentes en los distintos tipos de virus. De todos
ellos, se pondrn como ejemplo el de los retrovirus y los bacterifagos.
Los retrovirus son un grupo muy especial de virus animales. Son virus cuyo cido nucleico es ARN, poseen
envoltura y el enzima transcriptasa inversa.
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EL VIH es un retrovirus relativamente complejo. Est constituido por una membrana lipdica con glucoproteinas
dispuestas al exterior a modo de espculas. En el interior encontramos una cpsida proteica que encierra el material
gentico, formado por dos molculas de ARN monocatenario y se encuentran ligadas, cada una de ellas, a una
molcula de una enzima, la transcriptasa inversa.
El VIH ataca preferentemente a los linfocitos T4. El contacto entre las espculas de su envoltura
membranosa y los receptores de la clula hospedadora, permiten la fusin de membranas, introduciendo en su
interior la nucleocpside con el material gentico.
Superado el mecanismo de penetracin, se despoja de su cpsida proteica y queda libre la hebra de ARN y
la retrotranscriptasa que transporta.
La transcriptasa inversa primero hace una copia en ADN de la cadena de ARN, es decir, invierte los
procesos normales de transcripcin de ADN a ARN, originando una hlice hbrida ARNADN.
1 6a
6b
3
4
7
8
Fig. 19 Ciclo vital del V.I.H. : 1) Fijacin del virus a la clulas; 2) Molculas de ARN viral; 3) y 4) Trascripcin inversa;
5) inclusin del ADN formado por el virus en el genoma de la clula; 6) formacin de nuevas partculas vricas; 8) salida
de los nuevos virus de la clula infectada.
La hlice hbrida ARNADN es utilizada por la misma enzima para generar una doble hlice de ADN
(previa degradacin del ARN).
Las dobles cadenas de ADN vricas se inserta en el cromosoma celular, donde puede permanecer en estado
latente en forma de provirus durante un tiempo ms o menos prolongado.
Finalmente se transcribe y se traduce utilizando la maquinaria metablica de la clula y origina nuevas
copias de ARN vrico, proteinas de la cpsida y de la envoltura y enzimas retrotranscriptasas.
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Estos componentes se ensamblan, y los virus abandonan la clula mediante un proceso de gemacin que les
permite adquirir de nuevo su recubrimiento membranoso.
Todo este proceso puede ser lento, originando tan slo un descenso de la actividad metablica del
hospedador, o ser rpido y terminar con la lisis de la clula.
Ciclo ltico.
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* Ensamblaje de nuevos virus. Tanto los cidos nucleicos replicados como el resto de los componentes vricos que
se han sintetizado se ensamblan, dando lugar a nuevos virus.
* Liberacin. En una bacteria pueden formarse unos 100 bacterifagos, que salen al exterior debido a la accin de
la endolisina, enzima que lisa la pared bacteriana. Debido a ello, se produce la ruptura de la pared bacteriana y la
muerte de la clula; los virus quedan libres para infectar nuevas clulas.
Ciclo lisognico.
4.VIROIDES:
Son extremadamente sencillos y forman un escaln inferior a los virus. Son simplemente genomas desnudos, ARN
de una cadena (pero en forma de horquilla, pues hay complementariedad entre sus bases, y simulan un ARN doble
para protegerse de los enzimas hidrolticos celulares que atacan a los ARN simples) y no presentan chapista proteica.
Solamente causan enfermedades en los vegetales (producen prdidas econmicas importantes: patata en USA,
cocoteros en Filipinas).
Son de menor tamao que cualquiera de los genomas vricos conocidos, pero suficiente para poder codificar
una protena, pero no se cree que lo hagan, ya que el ARN de los viroides carece de seales que se necesitan
para la traduccin del ARN a una protena. Por lo tanto su informacin no se traduce, solo se replica. Parece
probable que sea la ARNpolimerasa del hospedador, que est en el ncleo de las plantas, la que replica el
genoma del viroide. No est claro cmo se transmiten entre clulas (dada la pared celular de las clulas
vegetales), y mucho menos entre individuos.
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PRIONES:
De estos organismos sabemos an menos. Se descubren en 1983 como agentes causantes de afecciones
neuronales espordicas. Ahora aumenta su inters debido al mal de las vacas locas.
Es una partcula infecciosa protenica (proteina patolgica). Las pruebas obtenidas hasta el momento parecen
indicar que el prin carece de cido nucleico.
Se conocen dos enfermedades causadas por priones: La Tembladera, una alteracin neurolgica de ovejas y
cabras, conocida desde el siglo XVII y la enfermedad de CreutzfeldJacob, una rara demencia humana. Los
priones tambin se consideran agentes probables de otras enfermedades humanas que afectan al sistema
nervioso: el Kuru, observado slo en tribus de Nueva Guinea, asocindose al canibalismo tradicional (la
enfermedad fue desapareciendo conforme cesaban las prcticas necrfagas).
La enfermedad de CreutzfeldJacob en individuos menores de 35 aos se relacion con el consumo de
subproductos de vacas enfermas , que estaban alimentadas con piensos fabricados con restos de ovejas con
tembladera.
La infeccin por priones no provoca una respuesta inmunitaria , debido a que el prin est dentro de nuestras
propias clulas. El agente causante es una protena propia de la membrana plasmtica de las neuronas. Se sabe
que est codificada por un gen del cromosoma 20. Esta protena sufre una alteracin que la convierte en
patolgica (prin) Las protenas defectuosas actan como agentes infecciosos que cambian las protenas
normales en defectuosas. La aparicin de la demencia es consecuencia de que se acumulan cristalizadas en las
neuronas provocando su destruccin y muerte.
Comparando las dos protenas, normal y patolgica, se comprueba que tienen la misma secuencia de
aminocidos (estructura primaria), pero tienen un plegamiento distinto.
Se han encontrado casos de transmisin hereditaria de la enfermedad, debido a una mutacin puntual que
implica modificacin en la estructura primaria de la protena, sustituyndose una prolina por una leucina.
Fig. 23
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5. PROTOZOOS.
Son organismos formados por una sola clula, es decir, poseen la estructura tpica de una clula eucaritica animal,
aunque en ocasiones presenta una mayor complejidad en su organizacin. Tienen una membrana plasmtica que los
rodea y delimita, algunos forman un caparazn duro, calizo o silceo, o bien una fina envoltura de quitina.
Su forma y tamao son variables, pero casi todos ellos son microscpicos por lo que deben observarse al
microscopio.
Algunos viven libres en aguas dulce o saladas. Cuando se deseca el medio en que viven forman un caparazn y se
enquistan. Otros viven parsitos en animales o vegetales produciendo enfermedades, o bien, simbiosis con ellos.
Se suelen reproducir por biparticin simple, aunque algunos tienen otras modalidades e incluso se conocen procesos
de reproduccin sexual.
Estudio de un protozoo.
Se reproducen asexualmente por divisin simple. Se han observado procesos sexuales (conjugacin) en los cuales
dos paramecios se unen por el citostoma y a travs de l realizan un intercambio de material nuclear, separndose
despus. Aunque en este proceso no haya variacin numrica, se considera una reproduccin sexual por el
intercambio de material nuclear, que es lo esencial de la sexualidad.
Cuando falta agua, se rodea de una membrana gruesa, donde permanece con vida latente, pudiendo resistir largas
temporadas hasta que nuevamente haya agua, este proceso se conoce como enquistamiento.
Los protozoos que presentan cilios para su movimiento se conocen con el nombre de ciliados. Otros ciliados que
abundan en al agua de charcas son:
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* Las Vorticelas, con cuerpo en forma de campana y un largo pednculo que puede arrollarse en espiral como un
muelle. Forman colonias.
* Los Stentor, con forma de trompeta, que pueden medir hasta 1 mm. Se suelen fijar a races, etc. por su extremo
puntiagudo.
Otros protozoos.
* La Ameba, que vive en las charcas. Forma gruesos pseudpodos para moverse y capturar su alimento: bacterias,
algas, etc. Los protozoos que forman pseudpodos se denominan rizpodos. Adems de la ameba existe Entamoeba
histolytica que es parsita del hombre donde origina la disentera amebiana
* Trypanosoma, protozoo de forma alargada y con un largo flagelo para su movimiento. Vive parsito en la sangre
de algunos mamferos africanos de donde puede pasar al hombre por picadura de la mosca tsets. En el hombre
origina la enfermedad del sueo.
Los protozoos con flagelos se denominan flagelados.
* Plasmodium, que produce en el hombre la enfermedad de la malaria o paludismo. Se introduce en la sangre
mediante la picadura de la hembra del mosquito Anopheles , quien a su vez lo toma de otros individuos enfermos.
De esta forma la enfermedad se transmite de individuos enfermos a otros sanos por la picadura del mosquito. El
plasmodio, una vez en la sangre, pasa al interior de los glbulos rojos donde se divide por esporulacin y destruye
las clulas sanguneas.
7. HONGOS MICROSCPICOS.
Bajo esta denominacin se incluye un amplio grupo de organismos de gran heterogeneidad. Entre las caractersticas
comunes a todos los hongos pueden destacarse dos:
a) Estar formados por una o ms clulas eucariotas.
b) Encontrarse desprovistos de clorofila u otro pigmento fotosinttico.
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El papel que los hongos ejercen en la naturaleza resulta de gran importancia, sobre todo si tenemos en cuenta su
actividad descomponedora en los ecosistemas (reciclaje de materia orgnica) y tambin forman parte fundamental en
la actividad humana, as es conocido su papel en la alimentacin humana, en la agricultura, silvicultura, industria
qumica, enfermedades humanas...etc.
Los hongos son capaces de descomponer algunos materiales fabricados y usados por el hombre a partir de
materiales de origen orgnicos (vegetal y animal); reciclan por tanto estos materiales como si se tratara de la materia
orgnica que forma parte del ecosistema (biodeterioro).
Por otra parte, desde hace cientos de aos el hombre ha utilizado diferentes especies de hongos para la
transformacin de alimentos, un claro ejemplo son las levaduras utilizadas en la elaboracin de la cerveza y del vino
(Saccharomyces), de los quesos (algunas especies de Penicillium), del pan...etc.
Los hongos son muy importantes en la industria qumica como productores de numerosas sustancias como
vitaminas, cortisonas, cidos orgnicos y sobre todo antibiticos (en este sentido cabe recordar que la penicilina fue
descubierta por Fleming a partir de una especie de Penicillium).
Los hongos tambin pueden ser agentes patgenos directos sobre el ser humano, son causantes de numerosas
micosis superficiales en la piel, uas, pelo, etc. y micosis profundas con mayor riesgo para la salud. Tambin puede
haber alergias micgenas provocando molestias respiratorias (por las esporas).
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Las bacterias y los hongos son los microorganismos que, junto a los productores, permiten la existencia del
ciclo de la materia en la biosfera. Su funcin es descomponer la materia orgnica procedente de restos vegetales,
cadveres y excrementos, convirtindola en materia inorgnica que vuelve a ser utilizada por los productores.
La actividad de los descomponedores en la biosfera permite que la materia se recicle y no se disperse en las
sucesivas transferencias, como ocurre con la energa.
Muchos de los elementos qumicos que componen los materiales terrestres estn sometidos a unos circuitos
cclicos que consisten, bsicamente, en que pasan de formar parte de materia inorgnica inerte a formar parte de
materia constitutiva de seres vivos y de stos, posteriormente, de nuevo a materia inorgnica inerte, cerrndose el
ciclo. Estos ciclos de la materia son los ciclos biogeoqumicos.
Como ejemplos de ciclos biogeoqumicos, y el papel que desempean los microorganismos en ellos,
estudiaremos el ciclo del carbono y el ciclo del nitrgeno:
Mediante el proceso de fotosntesis, las plantas toman el carbono en forma de CO2 de la atmsfera o del
agua, asimilndolo durante la fase oscura de dicho proceso para formar molculas orgnicas. Parte del carbono
vuelve al medio inerte en la misma forma de CO2 como resultado de la respiracin tanto de las propias plantas como
de los organismos consumidores y descomponedores. Los desechos, restos o cadveres que contienen carbono
vuelven tambin al medio inorgnico por accin de los descomponedores (bacterias y hongos) .
Una parte muy importante del carbono, puede tardar millones de aos en incorporarse al medio inerte. Es el
caso del carbono que llega a formar parte del petrleo y del carbn mineral. Este carbono puede volver al ciclo por
combustin de estos combustibles fsiles.
La fuente principal de nitrgeno es la atmsfera, de la que este gas constituye un 78%; sin embargo, este
nitrgeno atmosfrico slo puede ser fijado por un grupo de bacterias fijadoras del nitrgeno que transforman este
gas en compuestos nitrogenados utilizados directamente por las plantas. Entre el grupo de bacterias fijadoras del
nitrgeno est el gnero Rhizobium que se encuentra en simbiosis con las races de las plantas leguminosas
(guisantes, judas, trboles, alfalfa, etc.), estas bacterias se introducen en los tejidos del vegetal, donde proliferan y
desarrollan una especie de ndulos fijadores del nitrgeno.
El resto de las plantas depende del nitrgeno que se encuentra en el suelo, de donde lo toman en forma de
nitratos.
Cuando cualquier organismo muere, el nitrgeno de los restos orgnicos, como son las protenas y los
cidos nucleicos, por accin de bacterias y hongos presentes en el suelo, se convierte en amoniaco o in amonio
(amonificacin).
Otros grupos de bacterias del suelo oxidan los iones amonio a nitritos y finalmente las bacterias
nitrificantes oxidan los nitritos a nitratos. Los nitratos son ya fcilmente absorbidos por las races de las plantas y
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utilizados para formar molculas propias, que contienen nitrgeno (protenas y cidos nucleicos). Mediante las
cadenas trficas posteriores, el nitrgeno asimilado en estas molculas del vegetal pasa a los animales.
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La mayora de los microorganismos son inocuos para los dems seres vivos. Muchos de ellos incluso se han
adaptado a las condiciones especiales que tienen los tejidos de los animales, viviendo en ellos, en su piel, en sus
conductos digestivos o respiratorios; son la denominada flora normal. Sin embargo, los microbios ms conocidos
son aquellos que producen enfermedades infecciosas en las plantas, en los animales y en la especie humana; estos
son los microorganismos patgenos.
El grado de patogenidad se denomina virulencia y se mide, generalmente, por el nmero de
microorganismos necesarios para desarrollar la enfermedad. Hay microorganismos que normalmente no son
patgenos pero pueden serlo cuando disminuyen los mecanismos defensivos de un animal: son los microorganismos
oportunistas.
Robert Koch (18431910) fue el primero en comprobar que una bacteria era la causante de una enfermedad
infecciosa, el carbunco en ovinos. Estableci cuatro postulados que constituyen la base de las investigaciones
mdicas para establecer el tratamiento de las infecciones:
1) El organismo especfico ha de encontrarse siempre asociado a la enfermedad.
2) El organismo tiene que ser aislado y obtenido en cultivo puro en el laboratorio.
3) Este cultivo puro inoculado en un animal susceptible de ser infectado produce la
enfermedad.
4) Se debe recuperar el organismo del animal infectado experimentalmente en cultivo puro.
Otros aportes de la labor investigadora de Koch fueron el descubrimiento de los cultivos en medios slidos y el
descubrimiento de los agentes causantes de la tuberculosis (llamado desde entonces bacilo de Koch) y del clera.
Vas de infeccin.
El primer paso en una infeccin es la colonizacin por parte de los microorganismos de tegumentos y
mucosas corporales, donde deben competir con otros microorganismos comensales. Los que superan esta primera
fase con ms xito son los que producen las enfermedades ms contagiosas.
La entrada de microorganismos en el cuerpo del hospedador puede tener lugar a travs de distintas vas:
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transcurre desde que penetran hasta la manifestacin de los sntomas de enfermedad se denomina perodo de
incubacin.
Las infecciones pueden ser superficiales, si el microorganismo se multiplica en las clulas epiteliales de la zona de
entrada, o sstemicas si alcanzan los vasos sanguneos y se multiplican en varios rganos a la vez.
Segn la infeccin va progresando, se empiezan a manifestar los sntomas de la enfermedad. Esto nos indica que el
hospedador ya ha sufrido una lesin por diversas causas:
El crecimiento del nmero de clulas microbianas puede conllevar dos clases de peligro: de un lado, se puede crear
una competencia entre el microbio y las clulas del hospedador por un determinado nutriente; de otro lado, se puede
producir el bloqueo de vasos sanguneos o un dao directo sobre las clulas del hospedador
* Produccin de toxinas.
Las toxinas son sustancias venenosas de bajo peso molecular, que pueden ser excretadas al medio (exotoxinas),
como la del botulismo o el ttanos, o retenidas dentro de la clula (endotoxinas). Estas toxinas pueden provocar
daos locales, cuando son muy especficas, o difundirse y causar lesin sistmica.
*La produccin de enzimas extracelulares como la lecitinasa que hidroliza los lpidos de membrana de las clulas
husped; las hemolisinas que lisan los glbulos rojos, liberando al plasma su hemoglobina, etc.
Enfermedades infecciosas de la especie humana (ver cuadro adjunto, slo como informacin
complementaria para consultar.)
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V BIOTECNOLOGA
La biotecnologa se ocupa, entre otros, de procesos tan diferentes como la clonacin, la terapia gnica, la
inseminacin in vitro, la obtencin de bebidas alcohlicas, etc.
Aunque el trmino es moderno, rene tcnicas y mtodos conocidos desde la antigedad. Por ejemplo, la
fabricacin del pan, que ya realizaban los antiguos egipcios, la mejora de las razas de animales y la obtencin de
plantas con mayor produccin de frutos.
El trmino biotecnologa se comenz a usar a finales de los aos setenta, tras la aparicin de la ingeniera
gentica, que se basa en la manipulacin del material gentico de las clulas.
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La biotecnologa tiene en la salud humana, entre otros, los siguientes campos de aplicacin:
Antibiticos
La palabra antibitico designa a aquellas sustancias que, producidas por determinados microorganismos,
pueden acabar con la vida de otros. En 1929, Alexander Fleming descubri estas sustancias.
Estaba trabajando con Staphylococcus aureus y su cultivo se contamin con un hongo del gnero
Penicillium, de forma que las colonias rodeadas por ste moran. Fleming supuso que el hongo produca alguna
sustancia antibacteriana, por lo que hizo un filtrado, descubriendo as, la penicilina. Fue incapaz de purificarla,
dado que era qumicamente inestable, lo que se hizo aos ms tarde, gracias al desarrollo de un proceso industrial
adecuado.
Desde 1945 se han aislado cientos de antibiticos producidos por hongos del gnero Penicillium y
bacterias de los gneros Bacillus y Streptomyces.
El gran problema de la actualidad es que han comenzado a desarrollarse a un ritmo alarmante cepas de
patgenos resistentes a antibiticos e, incluso, cepas multirresistentes a varios antibiticos simultneamente, por lo
que hay que encontrar otros nuevos, o modificar los existentes para que recobren su eficacia, lo que constituye el
gran reto de la biotecnologa.
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Hormonas
Las personas que sufren diabetes mellitus deben inyectarse insulina varias veces al da. Hasta 1983 la
insulina que utilizaban las personas diabticas era insulina de cerdo purificada (diferente de la humana). Desde esa
fecha se utiliza insulina obtenida por ingeniera gentica: se ha introducido el gen de la insulina humana en la
bacteria Escherichia coli, que la produce en cantidades masivas y con las mismas caractersticas. La insulina es la
primera protena fabricada por ingeniera gentica y comercializada.
Tambin por ingeniera gentica se obtiene la hormona del crecimiento.
Otras hormonas como la testosterona y progesterona, hormonas sexuales masculina y femenina,
utilizada sta ltima en la fabricacin de frmacos anticonceptivos se obtienen de la fermentacin de ciertas
levaduras.
Se utiliza leche, que fermenta mediante determinadas cepas de las bacterias Lactobacillus y Streptococcus
que transforman la lactosa en cido lctico. El cido lctico es el causante de la precipitacin de las protenas de la
leche. Ambos microorganismos necesitan una temperatura de 45C para desarrollarse al mximo, por eso la leche se
envasa en caliente para que despus siga el proceso de fermentacin en la estufa a dicha temperatura. El pH del
yogur (despus del enfriamiento a 4 C) es alrededor de 4, este medio cido impide el crecimiento de otras bacterias.
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Fabricacin de cerveza
Es un proceso que se conoce desde antiguo, ya que, al parecer, los babilonios fueron los primeros en
elaborar la cerveza.
Se basa en la fermentacin alcohlica que realizan las levaduras del gnero Saccharomyces.
La cerveza se obtiene por fermentacin de la cebada realizada por las levaduras S. cerevisae o S.
carlsbergensis. Los granos de cebada se ponen a remojo, de forma que germinan y generan amilasas suficientes que
hidrolizan el almidn. Despus se secan, lo que constituye la malta, la cual se puede almacenar hasta su uso. Con la
malta se obtiene el mosto de cerveza, al cual se adiciona el lpulo, encargado de dar a la cerveza el sabor amargo y
de conservarla del crecimiento bacteriano. Es entonces cuando se aade el inculo, que fermenta durante cinco a
diez das a temperatura y pH adecuados.
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VI INMUNOLOGA
Conjunto de mecanismos que un individuo posee para enfrentarse a la invasin de cualquier cuerpo extrao y para
hacer frente a la invasin de tumores. Esta cualidad se adquiere antes del nacimiento y se madura y afianza en los primeros
aos de vida.
Este sistema, presente en vertebrados, alcanza su mxima complejidad en los primates y seres humanos. En los
vertebrados implica que los organismos diferencian lo propio de lo ajeno, es decir, reconocen todos sus tipos celulares.
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Respuesta humoral
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Como veremos ms tarde estos fagocitos interactan con los linfocitos, que son las clulas del sistema inmunitario.
Tambin se consideran como respuestas inespecficas las llevadas a cabo por las clulas Natural Killer (NK), molculas
qumicas como el interfern y el sistema del complemento, que colaboran con las respuestas especficas (se vern ms
adelante).
A.3.- LA INFLAMACIN
La inflamacin se desencadena cuando por alguna causa los grmenes atraviesan las barreras naturales y logran
llegar al tejido conectivo subepitelial.
Metchnikoff, en 1884, fue el primero en reconocer la importancia de la fagocitosis como defensa del organismo
frente a la infeccin. Cuando los tejidos del cuerpo son daados por microorganismos patgenos, el organismo responde
mediante el complejo sistema de la inflamacin, que facilita el encuentro entre los microbios invasores y los fagocitos. Los
sntomas de la inflamacin son: calor, color y tumor o tumefaccin.
La inflamacin y por tanto el mecanismo de fagocitosis, se inicia con la movilizacin de las clulas fagocitarias
hacia las zonas daadas. ste movimiento se ve favorecido por una serie de factores como son:
La dilatacin de los vasos sanguneos y el aumento de permeabilidad de los capilares. Las clulas daadas
liberan histamina y otras sustancias que inducen el aumento del flujo sanguneo y la salida del suero y de los
fagocitos que avanzan hacia las zonas daadas.
La quimiotaxis positiva o movimiento de neutrfilos y macrfagos hacia los puntos de infeccin,
estimulados por sustancias qumicas segregadas por los propios patgenos. Una vez localizados los microbios
patgenos, los fagotitos los digieren y destruyen. A lo largo de ste proceso se acumulan neutrfilos y macrfagos
tanto vivos como muertos, que junto con los cadveres de los microorganismos y el suero sanguneo constituyen el
pus.
La repuesta inmunitaria especfica la lleva a cabo el sistema inmunitario, formado bsicamente por miles de
millones de clulas llamadas linfocitos y por molculas de protenas, los anticuerpos.
Una de las caractersticas del sistema inmunitario es que nos provee de defensas ante los parsitos, rganos
trasplantados, clulas cancerosas y sustancias txicas fabricadas por ellos. Es de todos conocido el hecho de que si nos
curamos de una enfermedad como puede ser el sarampin, se debe a que hemos desarrollado unas defensas frente a ese virus
concreto y que utilizaremos si nuevamente penetra ste en nuestro organismo, pero que no nos servir de nada ante la
posible invasin de un agente patgeno diferente.
Otro rasgo fundamental del sistema inmunitario es que tiene la capacidad de distinguir lo propio de lo extrao,
alcanzando una alta eficacia especialmente en los mamferos.
Durante las primeras fases del desarrollo embrionario, aprende y a sta capacidad se le llama tolerancia
inmunolgica, que cuando se pierde da lugar a las enfermedades autoinmunes. En ocasiones pueden producirse
reacciones de hipersensibilidad. Todas las molculas que son capaces de activar el sistema inmunitario reciben el nombre de
antgenos. En principio, cualquier molcula ajena al organismo es reconocida por el sistema inmunitario, que desencadena
la repuesta inmunolgica.
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La respuesta inmunitaria la llevan a cabo directamente los linfocitos, un tipo de glbulos blancos que se forman en
la mdula sea roja, a partir de clulas precursoras indiferenciadas.
Los linfocitos T llevan a cabo la respuesta inmunitaria mediada por clulas. Esta respuesta supone la
destruccin de antgenos extraos que se encuentran sobre la superficie de las clulas husped, bien
directamente por los linfocitos, o porque stos inducen a otras clulas a hacerlo.
Los linfocitos T maduran y se diferencian en el timo, rgano linfoide que en el hombre se encuentra en el
pecho, inmediatamente detrs del esternn.
Los linfocitos B fabrican anticuerpos, protenas que actan de forma especfica ante la presencia de un
antgeno. Estos anticuerpos segregados por los linfocitos B se vierten a la circulacin general y se unen
especficamente a los antgenos responsables de su formacin. Este tipo de respuesta inmunitaria se llama
respuesta inmunitaria humoral.
Los linfocitos B se originan independientemente del timo. En las aves, estas clulas maduran en la bolsa o
bursa de Fabricio. El equivalente en mamferos a la bursa no se conoce exactamente, aunque se han sugerido
algunos rganos como las amgdalas, las placas Pyer del intestino o la propia mdula sea.
Como hemos dicho, estos tipos de glbulos blancos se forman en la mdula sea roja, a partir de clulas madres
hematopoyticas y pluripotenciales, que dan lugar a todo tipo de clulas.
Los linfocitos no son fagotitos y circulan con movimiento ameboide tanto por el sistema linftico como por el
sanguneo; llegan a la mayora de los tejidos atravesando las paredes de los capilares, pudiendo regresar de nuevo a su
propio sistema vascular, el sistema linftico.
Como el resto de las clulas inmunitarias, estn diseminadas por todo el organismo como clulas aisladas o como
agregados difusos y se encuentran principalmente en los tractos gastrointestinales y respiratorios, o en el interior de los
rganos linfoides.
Ambos tipos de linfocitos son morfolgicamente exactos, es decir, imposibles de distinguir a nivel microscpico.
Son clulas con un gran ncleo central. Se diferencian cuando entran en contacto con un antgeno, que los estimula a
proliferar y desarrollarse.
Los linfocitos B cambian de morfologa y se convierten en clulas plasmticas secretoras de anticuerpos con un
RER (retculo endoplasmtico rugoso) muy desarrollado.
Como ya hemos dicho, el sistema inmune responde especficamente frente a millones de antgenos diferentes con
la produccin especfica de anticuerpos. Hasta los aos 40, se pensaba que el contacto del antgeno con el anticuerpo,
induca la producin de anticuerpos especficos (confeccin a la medida). En los aos 50, sta teora fue sustituida por la
teora de Seleccin clonal, que se basa en que cada linfocito, durante el desarrollo embrionario, queda destinado a
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reaccionar con un antgeno concreto, antes de haber sido expuesto a dicho antgeno, presentando en su superficie unas
protenas receptoras que se adaptan a dicho antgeno. La unin del antgeno a los receptores hace que la clula prolifere y
madure.
Cuando un antgeno activa a las clulas T, stas se
sensibilizan, adquieren memoria inmunolgica e inician la
produccin clonal. Las clulas con memoria inmunolgica
viven durante aos dando una respuesta precoz y rpida.
Mientras que las clulas efectoras se diferencian en tres tipos
de linfocitos, que llevan a cabo diferentes funciones y que
por ello reciben diferentes nombres:
Para que los linfocitos T reconozcan al antgeno, ste debe encontrarse en la superficie de una clula propia.
Segn que el linfocito T sea citotxico o colaborador, reconoce al antgeno sobre un tipo de clula u otro. As los linfocitos
Tc slo lo reconocen cuando ste se encuentra sobre la superficie de una clula diana, o clula propia, y los linfocitos Th
responden cuando el antgeno se encuentra sobre la superficie de una clula presentadora.
Las clulas presentadoras son clulas especiales, principalmente macrfagos, que modifican los antgenos y los
presentan a los linfocitos Th. Los macrfagos captan al antgeno, en su estado natural, mediante la fagocitosis y lo digieren
parcialmente. Los fragmentos resultantes de la digestin son trasladados a la superficie del macrfago y de esta forma
son presentados a los linfocitos Th, que ahora ya son capaces de reconocerles.
Sin embargo, tanto los linfocitos Th como los linfocitos Tc, antes de reconocer al antgeno sobre una clula diana o
presentadora y por lo tanto desencadenar la respuesta inmunitaria, deben de asegurarse que ambas clulas son propias, y
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Es la que levan a cabo los linfocitos B, clulas programadas individualmente para el reconocimiento de un
antgeno especfico. Los linfocitos B no producen directamente los anticuerpos, sino que es necesario que se transformen
en el curso de la respuesta inmunolgica en clulas plasmticas encargadas de la produccin de anticuerpos.
Las clulas vrgenes (antes de contactar con el antgeno) llevan anticuerpos insertados en su membrana. La
unin entre el anticuerpo del linfocito y el antgeno
invasor especfico induce a los linfocitos B (vrgenes)
a diferenciarse en clulas plasmticas y clulas de
memoria.
Clulas plasmticas: Productoras de
anticuerpos solubles, no unidos a la membrana, que
pasan al torrente circulatorio. Se ha calculado que
solamente una clula plasmtica es capaz de
producir 2000 molculas de anticuerpos por
segundo.
Clula con memoria: Que se multiplican
Fig. 31 Respuesta humoral.
mitticamente dando clones de clulas idnticas,
parte de las cuales se mantendrn en reserva para responder de forma ms eficaz a la reaparicin del antgeno, lo que se
conoce como respuesta inmunitaria secundaria.
Algunos linfocitos B llamados T dependientes, requieren para su activacin no slo la fijacin directa del antgeno
especfico, sino la colaboracin de los linfocitos Th.
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Existen cinco tipos de inmunoglobulinas que difieren en la composicin de las regiones constantes de sus cadenas
pesadas y en la forma de eliminar clulas o sustancias del organismo.
IgM. Primer anticuerpo en aparecer en el transcurso de la evolucin, comportndose como una opsonina, aglutina
y lisa clulas (complemento).
IgG. Es el anticuerpo ms abundante en el suero. Protege al feto y al recin nacido de las infecciones, pasa la
placenta y esta en el calostro.
IgA. Se encuentra en muchas secreciones del organismo (saliva, lgrimas, leche e intestino). Protege las cavidades
externas y las mucosas contra la infeccin.
IgD. Su fundn es poco conocida, se cree que su unin con un antgeno especfico estimula a los linfocitos B a
iniciar la produccin de un antgeno especfico.
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IgE. Interviene en las infecciones parasitarias y es la responsable de determinadas reacciones alrgicas, como el
asma y la fiebre del heno.
La llegada de un antgeno extrao, estimula selectivamente a aquellas clulas que presentan unos receptores
complementarios y especficos del antgeno y por lo tanto listas para la respuesta y produccin del anticuerpo.
Las zonas del antgeno que se unen especficamente con el anticuerpo o receptor de un linfocito se llaman
determinantes antignicos. Cada antgeno presenta varios determinantes antignicos que estimulan la produccin de
anticuerpos y la respuesta de los linfocitos T. Estos determinantes antignicos son los responsables de la especifcidad de la
respuesta inmunitaria.
Al entrar en contacto antgeno anticuerpo, establecen su unin mediante enlaces no covalentes (fuerzas de Van der
Waals, fuerzas hidrofbicas) y se desencadena una serie de procesos capaces de neutralizar y eliminar la sustancia extraa.
La unin entre los determinantes antignicos y el antgeno es reversible, depende de sus concentraciones y
tambin de la afinidad, cuanto mayor sea sta, ms proporcin de molculas estarn unidas.
*Aglutinacin.- Los anticuerpos se dirigen contra los antgenos que se encuentran en la superficie de ciertas
clulas, como los microorganismos, etc. El anticuerpo se une con los antgenos de superficie de la clula y da
lugar a la formacin de aglomerados de clulas.
*Neutralizacin.- La unin de los receptores especficos del anticuerpo al antgeno bloquea la accin de los
antgenos contra las clulas de los tejidos invadidos.
*Opsonozacin.- La llevan a cabo anticuerpos que reciben el nombre de opsonnas. Estos anticuerpos hacen
posible la accin fagocitaria que sin ellos seria imposible.
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Cuando la unin del antgeno anticuerpo no es suficiente para la eliminacin del agente extrao se precisan la
colaboracin de otros elementos, entre ellos el sistema del complemento, clulas fagocitarias o clulas NK (Natural Kller).
Sistema del complemento.- Es un complejo sistema de protenas del suero que coopera con la fagocitosis y los
anticuerpos para destruir a microorganismos extraos.
Existe una amplia gama de microorganismos que ponen en macha a un conjunto de 20 componentes a los que se
les denomina con la letra C, seguida de un nmero. Cuando entra en funcionamiento ste complejo sistema, se activa una
cascada de reacciones enzimticas productoras de diversos efectos, entre ellos el aumentote la permeabilidad vascular para
dejar paso a los fagotitos, a los cuales por quimiotaxis atraen a la zona de infeccin, de forma que la activacin del
complemento est asociada a una respuesta inflamatoria local, adems de ser responsable de la destruccin de los
microorganismos por lisis celular.
Los complejos antgeno-anticuerpo son excelentes activadores del complemento. El complemento activado
produce la lisis de la clula al provocar una serie de reacciones cuyo resultado final es la formacin de un orificio en la
clula invasora.
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La inmunidad frente a las enfermedades infecciosas implica la posesin de una capacidad de respuesta o un
estado de proteccin contra los grmenes patgenos. Las personas despus de superar una enfermedad infecciosa adquieren
una memoria protectora durante ms o menos tiempo frente a dicha enfermedad.
Dependiendo del tipo de mecanismos implicados se puede distinguir dos tipos de inmunidad:
Inmunidad innata. Relacionada con los mecanismos inespecficos de las primeras lneas de defensa, que son
independientes del contacto previo con los patgenos.
Inmunidad adquirida. Esta inmunidad se consigue a lo largo de la vida y supone la adquisicin de una
memoria protectora especfica, tras el contacto con un determinado tipo de patgeno. Esta inmunidad es ms
protectora que la innata, y puede alcanzarse activamente mediante inmunizacin y tambin de forma pasiva.
La inmunidad puede adquirirse de dos formas segn que el receptor se comporte como un agente activo a
meramente pasivo:
Inmunidad adquirida activa, el propio individuo, tras haberse producido un contacto con un antgeno
adquiere memoria inmunolgica, es decir, es capaz de generar rpidamente muchos anticuerpos
especficos en postpor otro organismos.eriores contactos con el mismo antgeno.
Esta inmunidad puede conseguirse de dos formas:
Inmunidad natural activa: mediante una respuesta inmunitaria no provocada; la que se adquiere
despus de superar con xito una infeccin. Por ejemplo, despus de superar el sarampin.
Inmunidad artificial activa: inducida mediante vacunas. La vacunacin es una forma artificial de
inmunizacin activa mediante la inoculacin de antgenos de agentes patgenos en el organismo con el
propsito de inducir una inmunidad especfica, protectora frente a dichos agentes patgenos.
Las vacunas son preparados antignicos constituidos por microorganismos no virulentos o muertos o por
molculas desprovistas de toxicidad, obtenidos a partir de microorganismos u otros agentes patgenos que inducen al
individuo, a generar una inmunidad adquirida activa frente a esos agentes inoculados, con un mnimo de riesgos y de
reacciones locales y generales.
Las vacunas deben de tener dos propiedades:
Eficacia, pues tienen que desencadenar la respuesta inmune correcta.
Inocuidad, supone que la vacuna est desprovista de poder patgeno, logrando ste objetivo sin
interferir en la respuesta inmune.
Inmunidad adquirida pasiva, se produce cuando los anticuerpos que confieren la inmunidad son producidos
por otro organismo. Su accin es poco duradera, porque el individuo inmunizado pasivamente no fabrica
anticuerpos.
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Los sueros son preparados biolgicos que contienen los anticuerpos especficos para destruir al patgeno
que se precise. Es una intervencin rpida, menos duradera e intensa que la provocada por vacunacin. El paciente no
participa el la elaboracin de anticuerpos, por eso es pasiva.
Cmo nos hacemos autoinmunes? Es decir, cmo adquirimos la habilidad para distinguir lo propio de lo
extrao?
El zigoto del que se formar un nuevo individuo, contiene algunos centenares de genes para la sntesis de
inmunoglobulinas. Durante el desarrollo embrionario se diferenciaran los linfoblastos que, por recombinacin y mutacin
de su material gentico, darn origen a una gran cantidad de lifocitos capaces de producir gran cantidad de anticuerpos
especficos.
La ms conocida de las enfermedades autoinmunes humanas es la esclerosis mltiple, enfermedad que afecta a la
sustancia blanca del cerebro y la mdula espinal (sistema nervioso central) y que produce, entre otros sntomas,
hormigueos y dolores de piernas y brazos, anomalas de la visin, problemas de equilibrio y falta de fuerzas en piernas y
brazos. Todos estos sntomas son debidos al deterioro de la vaina de mielina que recubre los axones de las neuronas, debido
al no reconocimiento de las clulas propias, productoras de mielina.
Las enfermedades autoinmunes pueden afectar a cualquier rgano, si bien algunos reencuentran afectados con ms
frecuencia que otros; por ejemplo, los revestimientos de las articulaciones en la artritis reumatoide, las clulas secretoras
de insulina en la diabetes mellitas juvenil. Otras enfermedades autoinmunes destruyen las conexiones entre nervios y
msculos como la miastenia gravis, destruyen los riones u otros rganos como el lupus eritematoso sistmico, etc.
La respuesta alrgica es una intensa reaccin de ciertos componentes del sistema inmunitario contra una sustancia
extraa que por lo general es inofensiva. Aunque las manifestaciones externas de la respuesta alrgica varan, sta siempre
se pone en marcha mediante un proceso silencioso de sensibilizacin. Esto comienza cuando el sistema inmune se pone en
contacto por primera vez con el alrgeno, en posteriores contactos del alrgeno con el organismo se desencadenan una serie
de reacciones que llevan a la secrecin de histamina y otras sustancias que sern las responsables de los sntomas alrgicos.
Por ltimo, si un alrgeno introducido por cualquier va llega a la circulacin sangunea, puede producir
anafilaxis.
Se sabe que alrgenos diferentes provocan sntomas dispares, en parte porque atacan al sistema inmunitario en
diferentes puntos del organismo.
En el tracto respiratorio superior, la respuesta inmunitaria produce estornudos y congestin nasal es la rinitis
alrgica; en el tracto respiratorio inferior, puede causar constriccin y obstruccin de los bronquios, participando, por tanto
en el desarrollo de sntomas asmticos.
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En el tracto gastrointestinal, la actividad inmunitaria provoca a veces nuseas, espasmos abdominales, diarrea y
vmitos.
Desde hace algn tiempo se recurre a la tcnica de trasplantes para solucionar situaciones que ponen en peligro la
salud de un individuo.
Esta tcnica requiere la eliminacin del tejido o del rgano daado y la implantacin de otros que renan las
condiciones adecuadas para la supervivencia del receptor.
Si el trasplante procede del mismo organismo, el tejido es movido de una posicin a otra, denominndose
autoinjerto. Esta situacin siempre tiene xito si las tcnicas quirrgicas y aspticas son las adecuadas.
Pueden darse situaciones de trasplante en las que el donante y el receptor sean gemelos genticamente iguales. Otra
posibilidad es entre individuos de la misma especie pero genticamente diferentes
Tambin, en algunas ocasiones, se realiza esta tcnica entre individuos de diferente especie (como entre hombre y
cerdo), se denominan xenoinjertos.
En los dos ltimos casos el tejido trasplantado generar, por parte del receptor, una respuesta inmune
destructiva que se denomina rechazo. Tiene su origen en la existencia de protenas de superficie en las membranas
(molculas del CMH), que si son reconocidas como extraas se desencadena la respuesta inmune especfica.
Con el fin de evitar estos problemas, los inmunlogos de trasplantes realizan pruebas previas de
histocompatibilidad.
La experiencia demuestra que algunos lugares anatmicos son privilegiados y, en porcentajes elevados, no generan
rechazo. Es el caso del trasplante de crnea.
Por lo general, en todas las dems intervenciones debe tratarse al paciente con inmunosupresores inespecficos
con el consiguiente riesgo de contraer enfermedades infecciosas en el postoperatorio, o tambin se puede aplicas un
tratamiento de inmunosupresin especfica.
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