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CURSOS CRASH

Tercera edicin

Lo esencial en
Metabolismo
y nutricin

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Autores de las ediciones primera y segunda:
Sarah Benyon
Jason ONeale Roach

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CURSOS CRASH
Tercera edicin
Editor de la coleccin

Lo esencial en Daniel Horton-Szar


BSc (Hons), MBBS (Hons), MRCGP
Northgate Medical Practice
Canterbury
Kent, UK

Metabolismo Asesor acadmico


Marek Dominiczak
MD, FRCPath, FRCP(Glas)
Consultant Biochemist

y nutricin
Clinical Biochemistry Service
NHS Greater Glasgow and Clyde, UK
Professor in the Medical Faculty,
University of Glasgow, UK
Gartnavel General Hospital
Glasgow, UK
Docent in Laboratory Medicine
University of Turku
Turku, Finland

Ming Yeong Lim


BA (Hons) MB BChir
Addenbrookes Hospital, Cambridge University, Cambridge, UK

Edinburgh London New York Oxford Philadelphia St Louis Sydney Toronto 2010

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Prefacio

Metabolismo y nutricin son palabras que suelen asustar a los estudiantes de


primero de medicina, ya que las vas metablicas son complicadas y es necesario
mucho esfuerzo para memorizarlas. Adems, a veces es difcil apreciar la
importancia del estudio de las vas metablicas si no se destacan los aspectos
clnicos para ayudar a entenderlas.
El objetivo de Cursos Crash: Lo esencial en metabolismo y nutricin es
relacionar los conceptos principales de las vas metablicas con escenarios clnicos
relevantes, un abordaje que est en consonancia con los cursos de medicina
integrados actuales. Cuando ha sido posible, la informacin ms importante se ha
presentado de la forma ms accesible y cmoda para estudiar, utilizando figuras y
tablas para facilitar su comprensin.
La tercera edicin de este libro se ha centrado en mejorar la claridad de las
vas metablicas y en actualizar los conceptos claves para ir de la mano con el
currculo mdico principal actual. Mi objetivo ha sido mejorar el libro para hacerlo
ms dinmico para los estudiantes de medicina teniendo en cuenta el contexto
clnico. Espero que te resulte til, no slo para aprobar los exmenes, sino para
comprender la importancia de las vas metablicas desde un punto de vista clnico,
ya que seguramente te encontrars con ellas a lo largo de tu carrera profesional.
Ming Yeong Lim

Ha pasado ms de una dcada desde que empezamos a trabajar en las primeras


ediciones de la serie Cursos Crash, y unos 4 aos desde que se publicaron las
segundas ediciones. La medicina nunca se detiene, y el trabajo de mantener esta
serie, importante para los estudiantes de hoy en da, es un proceso constante. En estas
terceras ediciones se aprovecha el xito de los libros anteriores y se incorpora una gran
cantidad de material nuevo y revisado, manteniendo la serie actualizada con las ltimas
investigaciones y tendencias mdicas en farmacologa y en la mejor prctica actual.
Como es habitual, escuchamos las opiniones de los miles de estudiantes que
utilizan los Cursos Crash y tambin hemos mejorado el diseo y la estructura de
los libros. Al principio de cada captulo se incluyen los objetivos de aprendizaje, y
las secciones de autoevaluacin se han mejorado y actualizado con los formatos
modernos de los exmenes. Tambin hemos trabajado para integrar puntos
de importancia clnica en el material mdico bsico, que adems de hacer ms
interesante el texto refuerzan los principios que se describen.
Aunque hemos revisado completamente los libros, hemos mantenido la base
sobre la que se desarroll esta serie: los Cursos Crash siempre te aportarn toda la
informacin que necesitas en unos volmenes de tamao reducido, manejables,
que integran las ciencias mdicas bsicas y la prctica clnica. Los libros siguen
manteniendo el equilibrio entre claridad y concisin, y proporcionan suficiente
informacin para los que aspiran a la excelencia. Los autores son estudiantes de
medicina y mdicos noveles que han realizado hace poco los exmenes a los que
t te ests enfrentando ahora, y la exactitud del material ha sido comprobada por
profesores titulares universitarios del Reino Unido.
Te deseo todo lo mejor en tu futura carrera profesional!
Dr. Dan Horton-Szar
Editor de la serie
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Agradecimientos

Quisiera dar las gracias al Dr. Dominiczak por ayudarme con sus comentarios
cuando yo me quedaba bloqueado, as como a mi editora de desarrollo, Lulu
Stader, por sus amables consejos y su apoyo durante este ltimo ao.
Gracias tambin a mis padres y a mi hermana, que siempre han credo en m y
me han animado a lo largo de mi carrera profesional como mdico.

Crditos de las figuras


La figura 1.2 se ha rediseado con autorizacin de R. Bronk. Human Metabolism.
Addison
Wesley Longman, 1999.

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ndice de contenidos

Glosario ix Alteraciones del metabolismo


de los aminocidos . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Metabolismo de los aminocidos
Parte I: Medicina bsica . . . . . . . 1 a nivel tisular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106

1. Visin de conjunto del metabolismo . . . . 3 6. Purinas, pirimidinas y hemo . . . . . . . . 111


Definiciones tiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Reserva monocarbonada . . . . . . . . . . . 111
Principios bsicos de bioenergtica . . . . . . 6 Metabolismo de las purinas . . . . . . . . . 112
Metabolismo de las pirimidinas . . . . . . 119
Metabolismo del hemo . . . . . . . . . . . . 122
2. Metabolismo energtico y de los hidratos
de carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 7. Homeostasis de la glucosa . . . . . . . . . 131
Gluclisis y su regulacin . . . . . . . . . . . . . 9 Estados de la homeostasis
Acetil CoA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 de la glucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
El ciclo del cido tricarboxlico . . . . . . . . 20 Diabetes mellitus . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
Generacin del ATP . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Metabolismo del glucgeno . . . . . . . . . . 31 8. Nutricin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
Funcin del 2,3-difosfoglicerato . . . . . . . 40 Principios bsicos de la nutricin
Fructosa, galactosa, etanol y sorbitol . . . 42 humana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
Equilibrio energtico. . . . . . . . . . . . . . . 147
3. Produccin de NADPH . . . . . . . . . . . . . 49 Protenas y nutricin . . . . . . . . . . . . . . 151
La va de las pentosas fosfato Vitaminas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
y el ciclo piruvato-malato . . . . . . . . . . . . 49 Minerales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
Funciones del NADPH . . . . . . . . . . . . . . 52
Parte II: Valoracin clnica
de las enfermedades
4. Metabolismo de los cidos grasos
y transporte de los lpidos . . . . . . . . . . . 57
metablicas . . . . . . . . . . . . . . 185
Biosntesis de los lpidos . . . . . . . . . . . . . 57
9. Presentaciones frecuentes
Degradacin de los lpidos . . . . . . . . . . . 66
de los trastornos metablicos . . . . . . . 187
Metabolismo del colesterol. . . . . . . . . . . 71
Sntomas frecuentes de presentacin . . 187
Transporte de lpidos . . . . . . . . . . . . . . . 76
Cuerpos cetnicos y cetognesis . . . . . . 82
10. Anamnesis y exploracin . . . . . . . . . . . 193
Qu se debe recordar al realizar
5. Metabolismo de las protenas . . . . . . . . 85 la anamnesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
Biosntesis de aminocidos Capacidad de comunicacin . . . . . . . . . 195
no esenciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 Exploracin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
Degradacin de protenas
y eliminacin de nitrgeno . . . . . . . . . . . 91 11. Pruebas complementarias . . . . . . . . . . 209
Formacin de glucosa a partir Pruebas de rutina . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
de fuentes distintas a los hidratos Valoracin del estado nutricional . . . . . 216
de carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 ndice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221

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Glosario

cido graso esencial cido graso que no puede Anaerobio Que se produce en ausencia de
sintetizarse en el organismo y debe obtenerse oxgeno.
de la dieta. Anemia Nivel de hemoglobina en sangre inferior
cido ribonucleico (ARN) Polmero que consta de al rango normal teniendo en cuenta la edad
residuos de ribonucletidos unidos mediante y el sexo del paciente. El rango normal en los
enlaces 3-5. La mitad del azcar es ribosa. varones es de 13,5-18,0 g/dl y en las mujeres es
cidos grasos insaturados cidos grasos que de 11,5-16,0 g/dl.
tienen al menos un enlace doble carbono- Aterognico Capacidad para iniciar o acelerar el
carbono. proceso de la aterognesis, que es la formacin
cidos grasos saturados cidos grasos que no dirigida por la inflamacin de depsitos
contienen enlaces dobles carbono-carbono. de lpidos en las arterias que producen
engrosamiento y endurecimiento de la pared
Adenosina difosfato (ADP) Un ribonucletido
arterial.
difosfato en el que dos grupos fosforilo
forman enlaces sucesivamente con el tomo de ATPasa Enzima que cataliza la hidrlisis del ATP a
oxgeno 5 de la adenosina. ADP + Pi.
Adenosina monofosfato (AMP) Un ribonucletido Autofosforilacin Fosforilacin de una protena
monofosfato en el que un grupo fosforilo cinasa catalizada por la misma cinasa.
forma un enlace con el tomo de oxgeno 5 Beta ()-oxidacin Secuencia cclica de reacciones
de la adenosina. que degrada los cidos grasos a acetil
Adenosina trifosfato (ATP) Un nucletido que CoA. Consta de cuatro pasos: oxidacin,
contiene una base de purina (adenina), un azcar hidratacin, otra oxidacin y tilisis.
de cinco carbonos, ribosa y tres grupos fosfato. Bioenergtica Estudio de los cambios energticos
Aerobio Que se produce en presencia de oxgeno. que acompaan a las reacciones bioqumicas.
Agente reductor Sustancia que proporciona Cadena transportadora de electrones Una serie de
(cuando l mismo los pierde) electrones en complejos enzimticos y cofactores asociados
una reaccin de oxidacin-reduccin, por lo que son portadores de electrones, pasando los
que se oxida. electrones desde las coenzimas reducidas o los
Aminocido cido orgnico que consta de un sustratos al oxgeno molecular (O2), el aceptor
tomo de carbono al se unen un grupo del electrn terminal del metabolismo aerobio.
amino, un grupo carboxilo, un tomo de Cambio de energa libre Estado termodinmico
hidrgeno y una cadena lateral especfica que define el equilibrio en trminos de
(grupo R). cambio de la entalpa y la entropa de un
Aminocido esencial Aminocido que no puede sistema a presin constante, G = H T S.
sintetizarse en el organismo y debe obtenerse Cambio de entalpa (DH) Medida del calor
de la dieta. liberado o absorbido durante una reaccin.
Aminocido no esencial Aminocido que puede Cambio de entropa (S) Medida del cambio
producirse en cantidades suficientes para en desorden o de carcter aleatorio en una
cubrir las necesidades metablicas. reaccin.
Anabolismo Sntesis de molculas complejas a Caperona Una protena que forma complejos con
partir de otras ms simples. El anabolismo se las cadenas polipeptdicas sintetizadas de novo
asocia al atrapamiento y el almacenamiento de y colabora para que se plieguen correctamente
energa. en estructuras biolgicamente funcionales.

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Glosario

Catabolismo Degradacin de molculas complejas Degradacin de cidos grasos Proceso en el que se


ricas en energa (p. ej., hidratos de carbono) descompone una molcula de un cido graso
en otras ms simples (p. ej., CO2, H2O). El por la eliminacin secuencial de dos unidades de
catabolismo se asocia a la liberacin de energa. carbono, producindose acetil CoA, que se oxida
Cetognesis Va de cinco pasos que sintetiza para formar CO2 y H2O en el ciclo del ATC.
cuerpos cetnicos a partir del acetil CoA en la Desaminacin oxidativa Eliminacin de un grupo
matriz mitocondrial. amino de un aminocido, dejando atrs el
Ciclo de Cori Bucle metablico entre rganos esqueleto de carbono.
que distribuye la carga metablica entre el Desaminasa Enzima que cataliza la eliminacin de
msculo y el hgado. El lactato, que se forma un grupo amino de un sustrato, liberndose
en el msculo durante el ejercicio intenso, es amonaco.
captado por el hgado para convertirse otra Deshidrogenasa Enzima que cataliza las reacciones
vez en glucosa a travs de la gluconeognesis. de oxidacin-reduccin que suponen la
As se repone el combustible del msculo adicin o extraccin de tomos de hidrgeno.
y se previene la acidosis lctica. La glucosa
Diabetes mellitus Sndrome causado por la
producida vuelve al msculo para ser una
ausencia, o la disminucin de la eficacia, de
fuente de energa, completndose el ciclo.
la insulina, y que da lugar al aumento de la
Ciclo de la glucosa-alanina Bucle metablico glucemia (hiperglucemia) y a la presencia de
entre rganos que transporta el nitrgeno complicaciones vasculares crnicas.
(como alanina) al hgado y transporta energa
Dislipemias Un grupo de trastornos causados por
(como glucosa) desde el hgado a los tejidos
un defecto en la formacin, el transporte o la
perifricos.
degradacin de lipoprotenas.
Ciclo de la urea Ciclo metablico que consta de
Endocitosis Proceso por el que la materia es
cinco reacciones que sintetizan el compuesto
absorbida por una membrana plasmtica
orgnico urea a partir de dos compuestos
y entra en la clula dentro de una vescula
inorgnicos: CO22 and NH4+.
lipdica derivada de la membrana.
Ciclo del cido tricarboxlico (ATC) Secuencia
Enlace peptdico Enlace covalente amida
cclica de ocho reacciones que oxida
secundario que une el tomo de oxgeno del
completamente una molcula de acetil CoA
carboxilo, el tomo de hidrgeno de la amida
para formar dos molculas de CO2, generando
y los dos tomos de carbono adyacentes.
energa ya sea directamente como ATP o en
forma de equivalentes reductores (NADH o Enzima Catalizador biolgico, que casi siempre es
FADH22). una protena.
Cinasa Enzima que cataliza la transferencia de un Esteroide Lpido que se caracteriza por un
grupo fosforilo a una molcula aceptora. esqueleto de carbono con cuatro anillos
fusionados. Todos los esteroides derivan del
Citocromo Protena que contiene hemo y que
acetil CoA.
es un trasportador de electrones en procesos
como la respiracin o la fotosntesis. Esterol Esteroide que contiene un grupo hidroxilo.
Condensacin Reaccin que supone la adhesin Fosfatasa Enzima que cataliza la eliminacin
de dos o ms molculas con eliminacin de hidroltica de un grupo fosforilo.
agua. Fosforilacin Reaccin que supone la adicin de
C-terminal Residuo de aminocido que contiene un grupo fosforilo a una molcula.
un grupo carboxilo (COOH) libre en un Fosforilacin a nivel de sustrato Formacin de
extremo de una cadena peptdica. ATP mediante la fosforilacin directa del
Cuerpos cetnicos Molculas pequeas que ADP, sin que intervenga la cadena respiratoria
se sintetizan a partir del acetil CoA en el mitocondrial.
hgado (cido acetoactico, acetona, cido Fosforilacin oxidativa Proceso en el que se forma
3-hidroxibutrico). ATP cuando se transfieren electrones del NADH

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Glosario

o el FADH2 al oxgeno molecular a travs de una Hidrfobo Que tiene miedo del agua.
serie de portadores de electrones que constituyen Compuesto no polar que no se disuelve en
la cadena transportadora de electrones. agua, como el aceite.
Fosforilasa Enzima que cataliza la divisin de su Hidrolasa Enzima que cataliza la divisin
sustrato a travs del ataque nucleoflico por hidroltica de su sustrato.
fosfato inorgnico. Inhibicin por retroalimentacin Inhibicin de una
Glucacin Reaccin no enzimtica cuyo resultado enzima que cataliza uno de los primeros pasos
es la unin de una molcula de azcar a una de una va metablica por un producto final
protena. de la misma va.
Glucgeno Polmero grande, muy ramificado, Isomerasa Enzima que cataliza un cambio de
formado por molculas de glucosa unidas la geometra o la estructura dentro de una
mediante enlaces -1,4 con enlaces -1,6 en molcula.
los puntos de ramificacin. Isozimas Diferentes protenas procedentes de
Gluclisis Va catablica que consta de 10 una nica especie biolgica y que catalizan la
reacciones catalizadas por enzimas mediante la misma reaccin.
cual una molcula de glucosa se degrada para Lanzadera de la carnitina Va que lanza la acetil
formar dos molculas de piruvato. CoA desde el citosol a la mitocondria a travs
Gluconeognesis Produccin de glucosa a partir de la formacin de acilo carnitina.
de fuentes distintas a los hidratos de carbono Lanzadera del citrato Va que lanza la acetil
(p. ej., aminocidos, cido lctico, glicerol). CoA desde la mitocondria hasta el citosol
Glucoprotena Molcula de protena compleja proporcionando un sustrato para la sntesis de
que contiene residuos de hidratos de carbono: cidos grasos.
se forman mediante la glucosilacin de las Lipasa Enzima que cataliza la hidrlisis de los
protenas en el retculo endoplsmico o en el triacilgliceroles.
aparato de Golgi.
Lpido Compuesto orgnico insoluble en agua que
Glucosaminoglucanos Polisacridos largos, se encuentra en los sistemas biolgicos.
no ramificados, formados por unidades
Liplisis Hidrlisis de los triacilgliceroles por la
de disacridos que se repiten. La unidad
lipasa. (Obsrvese que la liplisis es diferente
disacrido consta de una N-acetil-hexosamina
de la descomposicin de los cidos grasos.)
y una hexosa o cido hexurnico, y una de
ellas o ambas pueden estar sulfatadas. Lipoprotena Unidad macromolecular formada
por molculas de lpidos y protenas con
Glucsidos Grupo de compuestos orgnicos que se
un ncleo hidrfobo y una superficie
encuentran en abundancia en las plantas y que
hidrfila, que se encuentra en el plasma. Las
producen un azcar y una o ms sustancias no
lipoprotenas transportan los triglicridos y el
azucaradas cuando se hidrolizan.
colesterol entre los tejidos.
Glucosilacin Adicin de grupos glucosilo a una
Lipoprotena de densidad intermedia (IDL) Un
protena para formar una glucoprotena.
tipo de lipoprotena plasmtica que se forma
Glucosilacin de las protenas Adicin covalente durante la descomposicin de las VLDL.
de hidratos de carbono a las protenas. Las IDL tambin se denominan protenas
Hemoglobina Protena globular, tetramrica, que remanentes y son aterognicas.
contiene hemo y se encuentra en los eritrocitos Lipoprotenas de alta densidad (HDL) Un tipo de
que transportan oxgeno a las clulas y los tejidos. lipoprotenas plasmticas ricas en protenas y
Hidratos de carbono Molcula compleja en la que que transportan el colesterol y los steres del
proporcin molar de C:H:O es 1:2:1. colesterol desde los tejidos al hgado (lo que se
Hidrfilo Amante del agua. Molcula que conoce como el transporte inverso del colesterol).
interacta con disolventes polares, en especial Lipoprotenas de baja densidad (LDL) Un tipo
el agua, o con otros grupos polares. de lipoprotenas plasmticas que se forman

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Glosario

durante la descomposicin de las IDL y Pirimidina Base nitrogenada que tiene un anillo
estn enriquecidas con colesterol y steres heterocclico que consta de cuatro tomos de
colesterilo. Son aterognicas. Las medidas del carbono y dos tomos de nitrgeno (p. ej.,
colesterol en el plasma reflejan principalmente timina, citosina).
la concentracin de LDL. Polipptido Polmero de muchos residuos de
Lipoprotenas de muy baja densidad (VLDL) Un aminocidos unidos por enlaces peptdicos.
tipo de protenas plasmticas que transportan Polisacrido Polmero de muchos residuos
principalmente triacilgliceroles endgenos, monosacridos unidos por enlaces
y tambin colesterol y steres de colesterilo, glucosdicos.
desde el hgado a los tejidos.
Potencial redox estndar (Eo) Medida de la
Lisosoma Organela digestiva especializada de las tendencia de un par redox determinado (p. ej.,
clulas eucariotas. NAD+ y NADH) a perder electrones.
Metabolismo Conjunto integrado de reacciones Proporcin P:O Proporcin entre las molculas
qumicas que se producen en el organismo. La de ADP fosforiladas y los tomos de oxgenos
suma de las reacciones qumicas del organismo. reducidos durante la fosforilacin oxidativa.
Micelio Agregacin de molculas anfipticas (tanto Proteasa Una enzima que cataliza la hidrlisis de
hidrfilas como hidrfobas) en las que las enlaces peptdicos.
partes hidrfilas de las molculas se proyectan Protena Biopolmero que consta de una o ms
hacia el entorno acuoso y las partes hidrfobas cadenas peptdicas.
se dirigen hacia el interior de la estructura.
Protena portadora de acilo Una protena o un
Mitocondrin Organela que es el sitio principal dominio de una protena que contiene grupos
del metabolismo energtico oxidativo en las tiol que proporcionan sitios de unin para la
clulas eucariotas. malonil CoA y cadenas para el crecimiento de
N-terminal Residuo de un aminocido que tiene los cidos grasos.
un grupo -amino libre (NH2) en un extremo Proteoglicanos Una clase especial de
de la cadena peptdica. glucoprotenas que estn muy glucosiladas.
Nucleoflico Compuesto o grupo qumico que Constan de una protena central con una o
es atrado hacia el ncleo y tiende a donar o ms cadenas de glucosaminoglicanos unidas
compartir electrones. de forma covalente.
Nuclesido Compuesto que contiene una purina Purina Base nitrogenada con una estructura de
o pirimidina y un azcar: purina o pirimidina dos anillos en la que la pirimidina se une al
N-glucsido de ribosa o desoxirribosa. imidazol (p. ej., adenina, guanina).
Nucletido El ster fosfato de un nuclesido; Quilomicrn Lipoprotena plasmtica que
consta de una base nitrogenada unida a una transporta los lpidos de la dieta absorbidos
pentosa fosfato. desde el intestino hasta los tejidos.
Oxidacin Prdida de electrones por una Radical libre Especie atmica o molecular muy
molcula, tomo o ion. Ganancia de oxgeno reactiva con electrones no apareados.
o prdida de hidrgeno por una molcula. Reaccin endergnica Reaccin durante la cual se
Oxidasa Enzima que cataliza una reaccin de produce una ganancia neta de energa G >0.
oxidacin-reduccin en la que el O2 es el Estas reacciones no son espontneas.
aceptor de electrones. Reaccin endotrmica Reaccin en la que se
Pptido Dos o ms aminocidos unidos de forma absorbe calor; un cambio de entalpa positivo
covalente en una secuencia lineal mediante (+H).
enlaces peptdicos. Reaccin exergnica Reaccin en la que se
Peroxidasa Enzima que cataliza una reaccin en produce una prdida neta de energa, G
la que el agente oxidante es el perxido de <0. Estas reacciones se producen de forma
hidrgeno. espontnea.

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Glosario

Reaccin exotrmica Se libera calor durante la Triacilglicerol Lpido que contiene tres residuos
reaccin; un cambio de entalpa negativo acilo grasos esterificados hasta formar una
(-H). columna vertebral de glicerol.
Reduccin Ganancia de electrones por una Ubiquitina Es una protena bsica pequea que
molcula, tomo o ion. Prdida de oxgeno o se une a una protena y la marca para que sea
ganancia de hidrgeno por una molcula. degradada.
Ribosa Monosacrido de cinco carbonos que es Va de la pentosa fosfato Va por la que se
el hidrato de carbono que forma parte del metaliza la glucosa-6-fosfato para generar
ARN. NADPH y ribosa-5-fosfato.
Sntesis de cidos grasos Reaccin cclica en la Va de novo Va metablica en la que se forma
que se forma una molcula de un cido graso una biomolcula por raspado a partir de
por la adicin secuencial de dos unidades de molculas precursoras ms simples.
carbono derivadas del acetil CoA. Va de recuperacin Va en la que un metabolito
Tejido adiposo Tambin conocido como tejido principal, como el nucletido pirimidina o
graso. Tejido animal formado por clulas la purina, puede sintetizarse a partir de una
especializadas en almacenar triacilglicerol entidad molecular preformada, como una
conocidas como adipocitos. Cada vez hay purina o pirimidina, en vez de sintetizarse
ms datos que confirman que los adipocitos de novo.
son activos hormonalmente y secretan varias Vitaminas Micronutrientes orgnicos que no
adipocinas (p. ej., la leptina es una adipocina). pueden sintetizarse por el organismo y deben
Transaminasa Enzima que cataliza la transferencia obtenerse de la dieta.
de un grupo -amino (NH3+) de un Vitaminas hidrosolubles Micronutrientes orgnicos
aminocido a un -cetocido. solubles en agua.

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