El rin es responsable del equilibrio hdrico

Una de las funciones ms importantes del rin es el mantenimiento del

contenido de agua del organismo y la tonicidad del plasma. Los animales
terrestres deben protegerse constantemente frente a la desecacin, y por
tanto sus riones estn diseados para reabsorber la mayora del agua del
filtrado glomerular.
Cuando hay escasez de agua, un perro con una funcin renal normal puede
producir orina que es siete u ocho veces ms concentrada que el plasma,
superior a 2.000 miliosmoles por kilogramo de H2O (mOsm/kg H2O).
El tbulo proximal reabsorbe ms del 60% del agua ltrada
El tbulo proximal reabsorbe la mayora del filtrado glomerular. Capta los
solutos del lquido tubular tanto por medios activos como pasivos. La bomba
sodio-potasio-adenosintrifosfatasa (Na+-K+-ATPasa) de la membrana
plasmtica basolateral transporta activamente Na+ y conduce los
transportes activos secundarios mediados por transportadores, as como la
captacin pasiva de solutos.
La eliminacin de estos solutos crea un ligero gradiente que favorece el
movimiento del agua al interior de las clulas y a los espacios intercelulares
El rin puede producir orina concentrada o diluida
El rin de los mamferos ha desarrollado un elegante sistema que le
permite la excrecin de orina diluida o concentrada segn sea necesario.
Este sistema tiene tres componentes principales: 1) la generacin de un
intersticio medular hipertnico, que permite la excrecin de orina
concentrada; 2) la dilucin del lquido tubular por la rama gruesa
ascendente y el tbulo contorneado distal, lo que permite la excrecin de
orina diluida, y 3) la variabilidad en la permeabilidad del conducto colector
al agua en respuesta a la hormona antidiurtica (ADH, vasopresina), lo que
determina la concentracin final de la orina.
Para la formacin de orina concentrada se necesita un intersticio
medular hipertnico
Los animales terrestres por lo general producen una orina con una
concentracin muy superior a la osmolalidad del plasma. La excrecin de
desechos concentrados ahorra agua, y por tanto reduce el volumen que se
debe consumir para evitar la deshidratacin
Dos de los tres factores antes mencionados son responsables de la
formacin de orina concentrada: 1) la generacin de un intersticio medular
hipertnico y 2) el aumento de permeabilidad al agua que se produce en el
conducto colector en presencia de ADH. La hipertonicidad del intersticio
medular es producida y mantenida principalmente por 1) la reabsorcin de
sustancias osmticamente activas por los tbulos en la mdula renal y 2) la
extraccin de agua del intersticio medular por los vasos rectos.
Las nefronas de asa corta y de asa larga cumplen funciones
diferentes en la concentracin de la orina
La disposicin anatmica de los tbulos renales en la mdula es un
elemento crucial para el mecanismo de concentracin urinaria. Las nefronas
del rin de los mamferos se pueden dividir en dos poblaciones, las
nefronas superficiales y las yuxtamedulares, en funcin de la localizacin de
sus respectivos glomrulos
La reabsorcin de cloruro sdico por la rama gruesa ascendente
genera la hipertonicidad medular
La rama gruesa ascendente del asa de Henle reabsorbe activamente cloruro
sdico (NaCl) de forma activa, pero es impermeable al agua. Por tanto, este
segmento aumenta la osmolalidad del lquido intersticial, generando as
hipertonicidad en el intersticio medular y un gradiente osmtico desde la luz
hasta el intersticio. Este proceso se produce tanto en las nefronas de asa
corta como en las de asa larga. El intersticio hipertnico permite que se
extraiga agua de las ramas delgadas descendentes, que son permeables al
agua, y se devuelva a la circulacin
La reabsorcin de urea por el conducto colector medular interno y
su reciclamiento aumentan la hipertonicidad medular
El conducto colector medular interno (CCMI) tambin reabsorbe NaCl
activamente, aunque su contribucin ms importante a la hipertonicidad
medular es la reabsorcin de urea
Aunque los conductos colectores corticales y medulares externos son
impermeables a la urea, el terminal (CCMI) es altamente permeable a la
urea por va de transportadores especficos (UT-A1, UT-A3). Por lo tanto, la
urea permanece en el lquido tubular hasta que llega al CCMI en lo profundo
de la mdula.
El mecanismo de contracorriente aumenta la osmolalidad medular
intersticial con un mnimo gasto de energa
La hiptesis prevalente durante dcadas ha sido que la existencia de un
mecanismo de contracorriente en las ramas delgadas del asa de Henle es el
responsable de la progresiva amplificacin de la hipertonicidad medular
iniciada por la reabsorcin activa de sal por la rama gruesa ascendente del
asa de Henle
En las nefronas yuxtamedulares, las ramas delgadas del asa de Henle se
extienden profundamente en la mdula interna. Las ramas ascendentes y
descendentes se unen mediante una curva pronunciada en forma de
horquilla.
El intercambio a contracorriente en los vasos rectos extrae agua del
intersticio medular sin reducir la hipertonicidad medular intersticial
La difusin del agua desde la rama delgada descendente al intersticio
diluira y contrarrestara el efecto del transporte de sales y urea hacia el
mismo, causando un hinchamiento de la mdula interna, si no fuese por la
capacidad de los vasos rectos para recoger el lquido reabsorbido. Los vasos
rectos son permeables al agua, sales y urea. La relativamente alta presin
onctica plasmtica de los vasos al entrar en la mdula favorece el paso de
agua al interior de la luz capilar, y la concentracin luminal de NaCl y urea
se equilibran con la concentracin intersticial. A medida que los vasos
descienden en la mdula interna, la osmolalidad plasmtica y la
concentracin de urea aumentan hasta la base de la horquilla, y luego
disminuyen a medida que los vasos ascienden y salen de la mdula
La reabsorcin activa de cloruro sdico en la rama gruesa
ascendente y en el tbulo contorneado distal diluyen el lquido
tubular
La rama gruesa ascendente y el tbulo contorneado distal reabsorben Na+
de forma activa, lo que estimula la reabsorcin secundaria de Cl con la
participacin de los mecanismos descritos en detalle en el cap. 42. Dado
que esos segmentos son impermeables al agua, la reabsorcin activa de
solutos causa un descenso progresivo en la osmolalidad del lquido tubular.
Por tanto, la rama gruesa ascendente y el tbulo contorneado distal se
conocen a menudo como los segmentos diluyentes. El resultado es que el
lquido tubular que llega a los conductos colectores es hipotnico, incluso en
un animal deshidratado.
La hormona antidiurtica regula la permeabilidad al agua del
conducto colector para determinar la osmolalidad nal de la orina
La generacin de la hipertonicidad medular y la dilucin del lquido tubular
en los segmentos distales de la nefrona establecen las condiciones
necesarias para la eliminacin de una orina bien diluida o concentrada, en
funcin del estado volmico, tonicidad plasmtica y presin sangunea del
animal. La permeabilidad al agua del conducto colector, la cual es regulada
por la ADH (o arginina vasotocina en aves), determina la osmolalidad final
de la orina excretada. En condiciones de sobrecarga hdrica no se libera
ADH, y el conducto colector es relativamente impermeable al agua. As,
el lquido tubular procedente del tbulo contorneado distal permanece
hipotnico, ya que el agua queda retenida en la luz del conducto colector.
De esta forma, en ausencia de ADH se produce orina diluida y se excreta el
exceso de agua
Durante una deshidratacin, hipotensin o reduccin de volumen, la
hipfisis libera ADH. La liberacin de ADH es estimulada por aumentos en la
osmolalidad plasmtica tan pequeos como 3 a 5 mOsm/kg H2O, que
pueden ser producidos por deshidratacin o por sobrecarga de sales, o bien
por disminuciones en la presin sangunea como resultado de vasodilatacin
sistmica, fallo cardaco o prdidas isoosmticas de volumen por vmitos,
diarrea o hemorragia. En estas circunstancias, el animal necesita reducir la
osmolalidad plasmtica a niveles normales o restaurar el volumen de
lquidos o la presin sangunea.
Cuando hay ADH, el agua fluye desde el lquido tubular diluido hasta el
interior de la clula y desde aqu al intersticio siguiendo el gradiente de
concentracin, produciendo incluso alteraciones estructurales como
hinchazn de las clulas y dilatacin de los espacios intercelulares
Las clulas de la mdula interna se adaptan a la hiperosmolalidad
intersticial mediante la acumulacin de osmolitos orgnicos
Las clulas de la mdula interna son capaces de resistir un ambiente
hipertnico y regular su volumen celular durante los cambios de
osmolalidad ambiental. Esta regulacin celular se realiza por medio de la
acumulacin de osmolitos orgnicos que mantienen la presin osmtica
intracelular y previenen el encogimiento celular sin que exista un aumento
marcado en la concentracin de electrolitos intracelulares. Estas sustancias
incluyen sorbitol, betana, mioinositol, aminocidos y glicerofosforilcolina
(GFC). Las concentraciones intracelulares de dichos osmolitos varan con el
estado de diuresis del animal, aumentando en perodos de concentracin de
orina, cuando la osmolalidad intersticial es mxima, y disminuyendo
durante la diuresis, al descender la osmolalidad interstical. Los cambios en
el contenido intracelular de los osmolitos orgnicos en respuesta a cambios
en la osmolalidad ambiental se producen por cambios paralelos en su
produccin (p. ej., sorbitol, GFC) o en el transporte transmembrana (p. ej.,
betana, mioinositol, aminocidos) o por regulacin de su degradacin
(p. ej., GFC)