Agroecologa 7: 91-108, 2012

AVANCES EN EL CONOCIMIENTO DE LA DINMICA DE LA MATERIA

ORGNICA DENTRO DE UN CONTEXTO AGROECOLGICO

Juana Labrador
Departamento de Biologa Vegetal, Ecologa y Ciencias de la Tierra. Escuela de Ingenieras Agrarias.
Universidad de Extremadura. Badajoz. Email: labrador@unex.es.

Resumen

La materia orgnica representa la principal reserva edfica de carbono. Su participacin en mo-

lculas que poseen composicin y propiedades diferenciadas, le hacen responsable de actividades
fundamentales en el suelo; su colaboracin en y con la vida edfica crean un conjunto de propieda-
des emergentes que generan resiliencia, conservacin y promueven la fertilidad, productividad y la
biodiversidad de los suelos. A pesar de la evidencia histrica de su importancia, el reconocimiento
de su papel en la dinmica del suelo ha sido fluctuante y ha estado unido a las incertidumbres pro-
cedentes del conocimiento cientfico y de contextos culturales cambiantes, dndose en los ltimos
cincuenta aos, los mayores avances en el conocimiento de su naturaleza y de sus funciones gracias
a los progresos en ecolgica microbiana y en los procesos analticos e instrumentales. Paradjica-
mente, a pesar de stos avances, el paradigma agronmico, ha asumido de forma sesgada su papel
traduciendo sus mltiples funciones a un balance simplista de unidades fertilizantes. Por el momen-
to slo la agroecologa mantiene un marco terico robusto y abierto a nuevas aportaciones desde
el conocimiento cientfico y experimental, que reconoce la multifuncionalidad de la materia org-
nica en los agrosistemas y los expresa en prcticas y manejos de enorme eficiencia agrosistmica.

Palabras clave: Ecologia del suelo, fertilidad, dinmica de la materia orgnica, evolucin historia
de la materia orgnica.

Summary

Advances in the knowledge of the dynamics of the organic matter

within a agro-ecological context

Organic matter is the main soil carbon reserves; Its participation in molecules with different
composition and properties, are responsible for key activities in the soil; its collaboration in and
with the soil life generates a set of emergent properties that gives resilience, promote conserva-
tion, fertility, productivity and biodiversity in the soil. Despite the historical evidence of its rel-
evance, the recognition of this role in soil dynamics has fluctuated, and linked to the uncertain-
ties of the scientific knowledge and the changing cultural contexts; and major advances in the
knowledge of its nature and functions have occurred in the last fifty years, thanks to the progress
in microbiotical Ecology and in the analytical and instruments processes. Paradoxically, despite
these advances, agronomic paradigm has assumed its role in a biased way by translating its mul-
tiple functions to a simple fertilizer units balance. At the moment only the Agroecology maintains
a robust theoretical framework, open to further input from the scientific and experimental knowl-
edge, which recognizes the multifunctionality of Organic Matter in agroecosystems which are
expressed in management practices with a huge agrosystemic efficiency

Key words: Soil Ecology, fertility, dynamics of the organic matter, Historical evolution of soil or-
ganic matter.

Introduccin resultado de un proceso endgeno inherente a la evo-

Las incertidumbres ligadas a la definicin y al cono-
cimiento de la naturaleza y las funciones de la materia
orgnica del suelo (MOS) en los ltimos tres siglos son el
lucin de la ciencia de suelo, unido al producto de una
construccin social1, ya que la conceptualizacin de la
1 Aunque nos pueda parecer extrao tales vicisitudes no
sorprenden a historiadores ni a socilogos que estn
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materia orgnica est ligado a la nocin ms compleja
de fertilidad del suelo y a la percepcin cambiante del
medio ambiente por el ser humano, (Manlay et al. 2007).
Desde el concepto de humus2 dado por los escrito-
res romanos (Virgilio, Plinio el viejo y Colummela), que
aluda al trmino el suelo o la tierra: a la primera
definicin que contempla la conexin con la historia
de la humanidad y su dimensin multifuncional dada
por (Waksman 1938) en su obra Humus: origen, com-
posicin qumica e importancia en la naturaleza que
consideraba al humus como una fuente de abundan-
cia humana en este planeta hasta el reconocimiento
ms actual de su incuestionable papel en la fertilidad
del suelo (Primavesi 1980, Schnitzer 1991,Tiessen et al.
1994, Labrador 2001, Manlay et al. 2007), en el control de
plagas y enfermedades (Altieri y Nicholls 2003, Barrs et
al. 2007, Bello et al. 2008, Nicholl 2010); en el control de
la erosin (Morgan 1997, Kalbitz et al. 2003, Ellies 2004)
en el aumento de la biodiversidad edfica (Hole et al.
2005, Lavelle et al. 2006, Barrios 2007, Cagnolo y Valla-
dares 2011) o su importancia en procesos globales el
cambio climtico, la regulacin del ciclo del nitrgeno
o la calidad del agua (Vallejo et al. 2005, FiBL 2007, Lal
2007, Jastrow et al. 2007, Galloway et al. 2008, Evanylo et
al. 2008) ha habido una serie de parntesis conceptua-
les importantes.
Segn Manlay et al. (2007), histricamente podemos
distinguir tres perodos en el proceso de conceptuali-
zacin de la MOS: el perodo hmico -antes de 1840-;
el perodo mineralista -con las fechas aproximadas de
1840-1940- y el perodo ecolgico a partir de 1940 y
hasta el presente. Los primeros dos perodos estn es-
trechamente vinculados a la evolucin de las teoras
sobre la nutricin de la planta mientras que el tercero
est caracterizado por cuantificar los servicios de la
materia orgnica ampliandolos a la sostenibilidad del
ecosistema y al bienestar humano.
En el perodo hmico -hasta 1840-, los estudiosos
pensaban que la materia seca de la planta derivaba
principalmente de la absorcin de la materia suminis-
trada por la MOS que fue llamado humus en aquel
momento. Los agrnomos que defendieron sta teora
basaron la gerencia de la fertilidad de los sistemas de
cultivo, en la gerencia del humus -por ejemplo a travs
de aportes de abonos orgnicos-. Thar en 1809, propu-
acostumbrados a la complejidad del anlisis conceptual
de construcciones como la fertilidad. De hecho reconocen
este tipo de procesos como la interaccin compleja entre
los elementos de la produccin cognoscitiva, y el contexto
social, incluyendo factores econmicos y polticos e ideo-
logas, y la percepcin cultural del ambiente entre co-
rriente principal o alternativa (Latour 1988, Boulaine 1989).
2 La etimologa de la palabra humus es latina, y se ha
utilizado histricamente para describir tres conceptos
substancialmente diversos: humus como componente
qumico, humus como horizonte y con menos frecuencia,
humus como principio (Feller y Boulaine 1987).
Agroecologa 7
so una teora de humus considerndolo como un com-
ponente del suelo; sta teora tendra mucha influencia
en los aos siguientes, aportando la idea de balance y
cuantificando la continuidad agronmica y econmica
de los sistemas de cultivo a travs la gestin orgnica.
En el periodo mineralista -a partir de 1840 y hasta
1940 aproximadamente-, con Liebigs (1840) y su teora
mineral de la nutricin, se abandon progresivamente
el reciclaje de nutrientes a partir de la MOS, abriendo
camino a los procesos de la industria qumica de la pro-
duccin de fertilizantes de sntesis y facilitando el cami-
no a la fertilizacin mineral intensiva como sustituto de
las prcticas orgnicas.
En su obra Chemie Orgnique applique la Physio-
logie Vgtale et lAgriculture -punto de partida de la
Qumica Agrcola- desarroll conceptos bsicos sobre
la fertilizacin y la nutricin mineral de los vegetales,
demostr que las plantas no se nutren de humus, sino
de soluciones minerales y que el humus es un producto
transitorio entre la materia orgnica vegetal y las sales
minerales, nicos alimentos de las plantas.
Evidentemente, en este periodo la comprensin del
funcionamiento biolgico del suelo y las implicaciones
de la interrelacin de la MOS con otros componentes
del suelo, tena poco impacto en la gestin agraria, ajus-
tada a los nuevos modelos basados en la fertilizacin
mineral.
En el periodo denominado por Manlay ecolgico,
a partir de los aos 40, observamos la valorizacin de
la MOS desde bases completamente distantes. Por una
parte la MOS iba paulatinamente ganando recono-
cimiento cientfico, considerndola como un sistema
complejo, y como un indicador de la calidad del suelo y
la fertilidad de los agroecosistemas por otra, sobre todo
para muchos autores ligados al futuro movimiento or-
gnico -como Rusch3 1972- todava era poco el recono-
cimiento ya que el concepto de humus haba sido his-
tricamente deteriorado pasando de ser la creacin de
un proceso biolgico a un mero residuo de un proceso.
Sea como sea, ste periodo en el que nos encontra-
mos, es el que ms repercusiones est teniendo en la
valorizacin de la MOS y en la mejora de su gerencia,
a pesar de la enorme distancia conceptual que todava
existe entre la visin y la misin agroecolgica de la MO
y la visin agronmica convencional de la misma.
As por ejemplo la materia orgnica est considerada
por la Ciencia del Suelo como un componente princi-
pal que regula la capacidad del mismo para mantener
su fertilidad as como para optimizar su conservacin,
3 Para Rusch el humus era un principio, una fuerza original,
la fuerza impulsora de la fertilidad. En su obra La fertili-
dad del suelo, Rusch describe el humus como un tejido
primitivo vivo, una forma original compuesta de una con-
gregacin de sustancias minerales, orgnicas y vivas...es
el poder biolgico y funcional de las sustancias vivientes
para organizar los restos de nuevo a la vida en una nueva
armona.
Avances en el conocimiento de la dinmica de la materia orgnica dentro de
adems de ofrecer servicios ambientales que permiten
sostener al ser humano en el mbito local y a escalas
globales.
Sin embargo, esta conceptualizacin no es aceptada
plenamente por la agronoma -que es la responsable
final de su gerencia en los sistemas productivos-, ni tra-
ducida a tcnicas de gestin de la MOS en su modelo de
produccin mayoritario la agricultura industrial-.
Las consecuencias de este, dicho con retrica, ex-
ceso de ignorancia son enormes: impactos a menudo
irreversibles, ocasionados -a nivel agroambiental y so-
cioeconmico- por su dficit, por su escasa calidad o
por la mala gestin de la MOS hace que en el contexto
agrario actual y bajo la rbrica de una agricultura ver-
daderamente perdurable sea enormemente necesario
elaborar otro marco terico que exprese plenamen-
te la multifuncionalidad de la materia orgnica en los
agrosistemas4 -sin perder de vista que el enfoque est
en el suelo como recurso esencial y en la vida que este
mantiene- y reorientar de nuevo, el papel de la materia
orgnica, para su gerencia desde bases agroecolgicas
aprovechando los avances cientficos y los conocimien-
tos experimentales adquiridos y en un contexto social
ms propicio.
Estos nuevos planteamientos, son difcilmente reali-
zables desde el paradigma agronmico actual, basado
mayoritariamente en enfoques mineralistas en rela-
cin a la fertilizacin y la vida del suelo, ni desde un mo-
delo de investigacin y transferencia de tecnologa que
incorpora sesgos importantes mayoritariamente rela-
cionados con la MOS como productora de elementos
minerales-; con el olvido intencionado del conocimien-
to tradicional sobre el manejo de la MOS y por supuesto
que ni se plantea la necesidad de un abordaje multidis-
ciplinar a la hora de estudiar la MOS en su interrelacin
con los componentes ambientales, econmicos y cultu-
rales de los sistemas productivos (Astier et al. 2008).
En el escenario actual slo la agroecologa, ha sentado
las bases de lo que significa para la agricultura una per-
cepcin global del mundo orgnico percepcin que no
termina en los sistemas productivos- (Labrador et al. 2009),
retomando los avances en el conocimiento y funciones de
la MOS y abordando en consecuencia, desde una visin
interdisciplinar5, el diseo de modelos de gestin agrosis-
tmica basados preferentemente en el manejo de la biodi-
4 Esta denominacin, hace referencia al resultado de la in-
tervencin humana sobre un ecosistema con fines pro-
ductivos, siguiendo diferentes modelos de gestin, que
son consecuencia, de una gran diversidad de esquemas
culturales, tcnicos, econmicos o ambientales.Una gran
informacin sobre ecologa de los sistemas agrarios la en-
contramos en Gmez Sal (2001) y en Gliessman (2002).
5 El concepto de interdisciplinaridad es abordado como una
manera de generar interrelaciones entre disciplinas diferen-
tes... y de generar nuevos campos vlidos de interpretacin,
de diversos fenmenos que ataen al hombre y a la natura-
leza que en esencia son complejos (Len Sicard 2009)
93
versidad y en la gerencia de la materia orgnica; poniendo
en evidencia cmo si es posible un equilibrio perdurable
entre produccin, calidad de las producciones, conserva-
cin de los recursos y desarrollo sostenible.
1. Una aproximacin conceptual a la materia
orgnica del suelo
El carbono orgnico del suelo (COS) es un compo-
nente importante del ciclo global del C, ocupando un
69,8 % del C orgnico de la biosfera, de hecho, los suelos
contienen ms C que la suma del carbono existente en
la vegetacin y en la atmsfera (Swift 2001).
El carbono en los suelos6 puede encontrarse en forma
orgnica e inorgnica; pudiendo actuar el suelo como
fuente de carbono por difusin directa hacia la atmosfe-
ra en forma de CO2 producido por la mineralizacin de la
MOS o como CH4-, y como reservorio de carbono dentro
de las distintas fracciones de la MOS y mayoritariamente
en forma de carbonatos cuando se trata de carbono in-
orgnico-; el equilibrio o el predominio de una u otra va
a depender de muchos factores pero mayoritariamente
del manejo del suelo (Reicosky 2002).
Al ser el COS el principal elemento de la MOS es co-
mn que ambos trminos se confundan o que se hable
indistintamente de uno o de otro (Martinez et al 2008).
Al respecto cabe sealar que los mtodos analticos
determinan directamente el COS mediante calcinacin
hmeda o seca, mientras que la MOS se estima a partir
del COS multiplicando por factores empricos7 como el
de van Benmelen equivalente a 1,724.
Por lo tanto a pesar de que sera ms adecuado ha-
blar de carbono orgnico del suelo, utilizar el trmino
MOS por ser ms utilizado en la prctica agronmica.
Y es en este contexto agrosistmico en el cual defini-
mos la materia orgnica del suelo MOS- como: el ma-
terial orgnico de origen biolgico, que procede de alte-
raciones bioqumicas de los restos de animales, plantas
y microorganismos y de compuestos procedentes del
metabolismos vegetal y microbiano; que puede encon-
trarse en el interior del suelo, localizada inter e intra-
6 La cantidad total de C orgnico (CO) almacenada en los
suelos ha sido estimada por diversos mtodos y su valor es
cercano a 1.500 Pg a 1 m de profundidad. (Swift 2001) Esti-
maciones de C inorgnico (CI) dan valores de alrededor de
1.700 Pg, principalmente en formas estables como CaCO3
y MgCO3 CaCO3, CO2, HCO-3 y CO=3 (Swift 2001). Tan solo
recientemente, el secuestro de CI del suelo mayoritaria-
mente en forma de carbonatos ha comenzado a despertar
la atencin de los expertos, ms cuando se ha comproba-
do como mientas los ambientes hmedos son potenciales
secuestradores de CO los ambientes ridos y semiridos
cumplen una funcin semejante con el CI.
7 Como existe una considerable variacin entre diferentes
suelos y horizontes en el factor de conversin COS MOS, es
preferible informar el valor de COS sin convertir (Martinez et
al. 2008)
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agregados y en la solucin; y/o en la superficie del suelo
y que presenta distintos estados de transformacin de-
rivados de la dinmica del medio vivo, de las interaccio-
nes con el medio mineral, de los factores ambientales,
del tipo de suelo y de las prcticas de manejo.
Es una fraccin compleja y heterognea, con una di-
nmica propia ligada a la actividad del medio vivo y a
su mayor o menor estabilizacin en la fraccin mineral,
e integrada por numerosos componentes, con diversos
grados de alteracin, complejidad y estado y con dife-
rente ubicacin.
A pesar de que la mayor parte de la MOS procede de res-
tos vegetales, todos los constituyentes de las plantas, de ani-
males y de la biota edfica pasan al suelo en algn momen-
to, aunque su existencia en el mismo suele ser transitoria.
Algunos componentes son ms resistentes a la degradacin
y pueden acumularse, -hasta cierto punto, ya que las con-
diciones de escasez de carbono y la flexibilidad bioqumica
de la poblacin del suelo, aseguran que no se produzca una
gran acumulacin de material biodegradable-.
Mayoritariamente la transformacin de la materia or-
gnica en el suelo depende de la velocidad a la que es
usada por los microorganismos y sta actividad depen-
de a su vez de la composicin del sustrato, de la acce-
sibilidad al mismo, y de factores ambientales, edficos
y evidentemente antrpicos fundamentalmente si se
trata de agrosistemas-
En suelos agrcolas bien estructurados y provistos de
MO la procedencia de la materia orgnica mayoritaria-
mente queda resumida en el cuadro 1.
Cuadro 1. Procedencia de la materia orgnica en suelos agr-
colas orgnicos
biomasa Componentes vivos vegetales, animales,
macro y microorganismos- presentes en el
medio edfico
necromasa Contenidos y estructuras celulares, en di-
ferentes estados de transformacin, proce-
dentes de la biomasa vegetal, microbiana
yanimal que viven en y sobre el suelo al
morir
copromasa Restos procedentes de la digestin animal,
de diverso tamao, transformacin y com-
posicin
seales Sustancias orgnicas de uso y actividad bio-
lgico-funcional, que controlan las relacio-
nes entre los organismos del suelo o entre
stos y las races ej. fitoalexinas, bacterio-
toxinas, antibiticos, micotoxinas-
secrecciones Sustancias orgnicas generadas y deposi-
tadas por vegetales, animales y microor-
ganismos del suelo; utilizadas con fines
constructivos, nutricionales y defensivos
en el mbito de la rizosfera ej. Rizodep-
sitos-
neomasa productos orgnicos neoformados en el
suelo sustancias hmicas-.
Adaptado de Gonzalez Carcedo (2007)
Agroecologa 7
La gran diversidad en los orgenes hace que la MOS
no sea homognea en su composicin -aunque presen-
ta una manifiesta regularidad en sus componentes-.
En la actualidad son numerosas y complejas las
clasificaciones utilizadas para describir su comporta-
miento y funcionalidad en el suelo. Los mtodos de
fraccionamiento fsico separan el material orgnico
del suelo basndose en el tamao de partcula y en la
densidad tamizado, sedimentacin y densitometra-
(Elliot y Cambardella 1991). El fraccionamiento fsico
del suelo destaca el papel de la asociacin de la MO
con el medio mineral, la importancia de su composi-
cin y de la localizacin de la MOS, al mismo tiempo
tratan de evitar cambios qumicos en el anlisis de la
MOS. Los mtodos de fraccionamiento qumico de-
terminan los componentes moleculares de la MOS as
como la interaccin de stos con otros componentes
orgnicos del suelo. Las tcnicas biolgicas son usa-
das para caracterizar la biodegradabilidad de la MOS
cuantificando el tamao y la dinmica de los diferen-
tes pools depsitos- de MOS.
Una de las clasificaciones ms sencillas (Cuadro 2),
pero a la vez muy didctica, es aquella que divide la
materia orgnica del suelo en dos fracciones, la materia
orgnica viva y la materia orgnica no viva (Coleman
et al. 1998).
Cuadro 2. Divisin de la materia orgnica del suelo
Materia Formada por la biomasa macro y microbiana
orgnica y las races de las plantas. En esta fraccin los
viva macro y micoorganismos son componentes y
al mismo tiempo participan en la descomposi-
cin y transformacin de los restos orgnicos.
Materia Formada por materiales orgnicos poco
orgnica transformados y compuestos orgnicos
no viva simples y por macromolculas producto de
la sntesis y/o del metabolismo microbiano.
Destacamos dos subgrupos:
la fraccin no hmica constituida por
componentes organicos resultantes de
la biotransformacin de los restos org-
nicos, de las excrecciones radiculares y
de los compuestos orgnicos producidos
por sntesis y/o metabolismo microbiano,
bioquimicamente identifica-bles, siendo
la mayora fcilmente biodegradables
la fraccin hmica constituida por ma-
cromolculas complejas resultado de los
procesos de humificacin denominadas
sustancias hmicas; forman parte inte-
gral del suelo en relacin con su unin al
medio mineral y no pueden ser separa-
dos por mtodos mecnicos
Adaptado de Coleman et al. (1998)
Ampliando la clasificacin anterior, Baldock et al,
(1999), asumen la clasificacin de Coleman, agrupan-
do los componentes de la fraccin no viva en cuatro
subgrupos:
Avances en el conocimiento de la dinmica de la materia orgnica dentro de
Materia orgnica disuelta MOD-. Conjunto de mo-
lculas orgnicas de diferente tamao y composicin que
pasan por un filtro de 0.45 m de poro. Existe en suelos
estructurados en diferentes espacios porosos y formando
parte de distintos componentes del suelo (Zsolnay 2002).
Es la fraccin dominante sobre la que actuara la actividad
de los microorganismos (Marschner y Kalbitz 2003).
Materia orgnica particulada. Fraccin slida de la ma-
teria orgnica -mayor de 50 m- de gran biodegradabilidad,
derivada mayoritariamente del material vegetal. Es fuente
energtica para la biota edfica, mantiene las caractersti-
cas qumicas de su material original y es un buen indicador
biolgico de los efectos producidos con el manejo del suelo.
Materia orgnica humificada. Mezcla de materiales
orgnicos -asociados o no a partculas minerales- que
forman biomolculas complejas de elevado peso mo-
lecular. Su fraccionamiento qumico da lugar a cidos
hmicos, flvicos y huminas. Es la fraccin orgnica ms
abundante del ambiente terrestre (Hayes y Clapp 2001);
siendo las huminas el componente mayoritario.
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Materia orgnica inerte. Mezcla de materiales org-
nicos insolubles y altamente recalcitrantes. Tienen un
importante papel en la termicidad del suelo. Presentan
en su composicin constituyentes no hmicos como
largas cadenas de hidrocarburos, steres, cidos y es-
tructuras polares, que pueden ser de origen microbiano
-como polisacridos y glomalina- ntimamente asocia-
dos a los minerales del suelo (Hayes y Clapp 2001).
La separacin de las distintas fracciones de la MO
permite cuantificar el carbono en una serie de constitu-
yentes: solubles, particulados y coloidales. Cada uno de
stos componentes, dar una informacin precisa para
el manejo agrosistmico8 ya que tendr un papel con-
creto sobre una determinada funcin del suelo, sien-
do est funcin, la mayora de las veces, reforzada por la
interaccin de los distintos componentes
2. La dinmica de la complejidad
Desde el prisma de la cintica de evolucin de los
compuestos orgnicos en el suelo encontramos distin-
tos almacenes de carbono o pools -grupos moleculares
diferentes, asociados a una velocidad de transformacin
similar-, con distintas cinticas de evolucin, lenta, me-
dia o rpida as como fracciones de compuestos org-
nicos protenas, carbohidratos, polifenoles...- que pue-
den participar en uno o en varios pools.
Los cambios bioqumicos que se producen a lo largo
del proceso de transformacin de la MO en agrosistemas
se reflejarn en variaciones en las caractersticas mole-
culares de los compuestos de carbono; en procesos de
8 Por ejemplo, la relacin CO lbil/C total es un indicador
del efecto de diferentes sistemas productivos sobre la
fraccin orgnica del suelo (Galantini 2002). La razn entre
la concentracin de CO en la fraccin arcilla-limo y el CO
total, o factor de enriquecimiento de C, permite estudiar el
almacenamiento de C en suelos con distinto historial de
manejo. La razn de estratificacin de la MOS es otro in-
dicador de calidad de suelos propuesto por Franzluebbers
(2001) basado en el hecho que los suelos naturales de pra-
dera o forestales tienen sus propiedades estratificadas en
profundidad y stas estn relacionadas con la cantidad de
MO en los distintos estratos de la denominada capa arable
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neoformacin de compuestos carbonados y en mltiples
interacciones con el medio mineral (Cuadro 3).
Cuadro 3. Definiciones de algunos de los procesos relaciona-
dos con la dinmica del carbono orgnico en el suelo
Adicin de carbono orgnico en mltiples
Deposicin
formas a la fraccin orgnica del suelo
Proceso de transformacin fsica y degra-
dacin bioqumica de materiales orgni-
Descomposicin
cos de origen animal, microbiano o vege-
tal en y sobre el suelo
Conversin de algunas estructuras del
carbono orgnico en otras diferentes
Alteracin
como resultado de ataques enzimticos y
reacciones qumicas
Conversin del carbono orgnico a dixi-
Mineralizacin do de carbono a travs del metabolismo
respiratorio
Asimilacin de los componentes inorg-
nicos por los microorganismos para incor-
Inmovilizacin
porarlos en su biomasa. stos retornarn
de nuevo al suelo al ser biodegradadas
Incorporacin del carbono orgnico en el
Asimilacin interior de los tejidos y clulas de los or-
ganismos descomponedores
Adaptado de Gonzalez Carcedo (2007)
En condiciones aerbicas, podramos mostrar esta
dinmica en tres secuencias que se pueden alterar ma-
yoritariamente por los procesos que aceleran o retardan
la actividad macro y microbiana (Cuadro 4).
Cuadro 4. Dinmica secuencial de la transformacin de la ma-
teria orgnica en el suelo
La deposicin de restos orgnicos de composicin qu-
mica heterognea, procedentes mayoritariamente de
plantas, de deyecciones de animales y macroorganis-
mos, as como los compuestos de carbono producidos
por el metabolismo vegetal y microbiano y por la lisis
celular.
La descomposicin y la neoformacin de compuestos
orgnicos, como consecuencia de la actividad saproftica,
y de reacciones bioqumicas a travs de sistemas endo y
exoenzimticos as como a travs de reacciones abiticas.
La neoformacin ofrece la formacin de nuevas molcu-
las y macromolculas con propiedades especficas.
La redistribucin fsica y la estabilizacin del carbono
mediante el transporte, la absorcin y la agregacin en
las partculas del suelo.
En cierta manera la dinmica de la materia orgnica
en el suelo, su variacin espacial y temporal en los agro-
sistemas y su respuesta a las perturbaciones se pueden
entender con la interaccin de estos tres apartados.
Vemoslos ms detenidamente.
2.1. Deposicin en superficie y en el interior del
suelo de compuestos carbonados
Kluyver (1956) en su libro The Microbe?s Contribution
to Biology, propuso la idea de la unidad bioqumica de
Agroecologa 7
la vida afirmando que toda la vida estaba conectada
por el reciclado de la materia y todos los organismos es-
taban conectados a travs de la red de los ecosistemas.
En este sentido el papel del suelo, como reciclador de
la biomasa y necromasa a travs de los organismos ed-
ficos es un claro ejemplo de lo postulado por Kluyver.
En los suelos cultivados los grupos trficos que pre-
dominan son los detritvoros en un 60 a 90%, seguidos
por los herbvoros con menos del 30%, mientras que de-
predadores o parsitos no sobrepasan el 20%.
Los organismos viven en un mosaico espacial de con-
diciones fsicas con variaciones en la composicin y abun-
dancia de los recursos. Numerosos estudios han demos-
trado que la metaestabilidad del suelo est ligada directa-
mente a la abundancia y complejidad de las redes trficas
que sustenta9 y la base de estas redes trficas es mayorita-
riamente la materia orgnica en todas sus formas
Las estructuras biolgicas que forman la necromasa
como los componentes del citosol, de los tejidos con-
ductivos, del exoesqueleto de insectos, del glucocliz
bacteriano, de los rizodeptisos, etc- presentan distinta
complejidad bioqumica-, por lo tanto la gestin meta-
blica de los mismos biodegradabilidad- tambin pre-
senta distinta velocidad de alteracin
En el caso de la hojarasca, sta no slo es til como ali-
mento, sino que tiene una reconocida eficiencia como h-
bitat ya que modifica la humedad, la luz, la temperatura e
incluso la velocidad del viento lo que implica su influencia
sobre la composicin de los macrohervboros superficial.
La diversidad de componentes es, en palabras de
Gonzalo Carcedo (2007) una inmensa diversidad de
fuentes potenciales de energa que propicia una ex-
traordinaria diversidad funcional, materializada en los
organismos del suelo (Cuadro 5).
Otros compuestos orgnicos producidos y depo-
sitados en y sobre el suelo son los procedentes de la
copromasa. La excrecin de la macrofauna dota al suelo
de una parte muy importante de materia orgnica alte-
rada fsicamente, qumica y enzimticamente, enrique-
cida con mucopolisacridos intestinales, con bacterias
y esporas, con elevada capacidad de retencin de agua.
Una importante fuente de materia orgnica en el in-
terior del suelo es la rizosfera, definida como la zona de
influencia de las races de las plantas sobre la microbio-
ta del suelo, con propiedades fsicas, qumicas y biolgi-
cas diferentes de las que caracterizan a un suelo libre de
cualquier sistema radical (Bowen y Rovira 1999).
Se ha comprobado igualmente, cmo la calidad de
las races influye en la densidad, actividad y distribucin
de detritvoros y herbvoros edficos (Wardle y Lavelle
1997). La raz suministra a la microbiota asociada, fuen-
9 Hay dos aspectos esenciales que afectan a la estructura y
funcin de los ecosistemas y agrosistemas: una es la prdi-
da de biodiversidad asociada a la eliminacin de especies,
y dos la fragmentacin de la red trfica en subredes des-
conectadas entre s.
Avances en el conocimiento de la dinmica de la materia orgnica dentro de
tes de carbono en forma de fotosintatos y material ve-
getal degradado. La liberacin de material orgnico se
produce mediante la excrecin de exudados, actuando
como seales y/o sustratos de crecimiento para los mi-
croorganismos del entorno. Una vez que la poblacin mi-
crobiana se establece, el desarrollo de la rizosfera queda
bajo la influencia de los cambios ocasionados en la raz
previamente inducidos por los microorganismos y por su
aporte de nutrientes a la planta, que a su vez modifica la
calidad y cantidad de los exudados radicales10.
Cuadro 5. Componentes bioqumicos del material vegetal
Hidratos de carbono: Pentosas (arabinosa,xilosa)
Hexosas (glucosa, fructosa)
Oligosacridos (sacarosa, maltosa)
Polisacridos (almidn, celulosa)
Polisacridos (arabanas, galactanas,
xilanas)
Polisacridos (sustancias ppticas)
Glucsidos (glucosa+alcohol; glucosa+fenol;
glucosa+aldehido).
Acidos orgnicos, sales, steres (cido oxlico, ctrico, mlico...)
Lpidos y compuestos afines (Grasas, aceites, ceras, aceites
esenciales).
Compuestos nitrogenados (Proteinas, aminocidos, aminas,
cidos nucleicos, purinas, pirimidinas, alcaloides, bases
orgnicas).
Pigmentos (Clorofilas, carotenos, antocianinas).
Ligninas (Polmeros derivados del fenilpropano)
Taninos (Complejos fenlicos)
Resinas.
Vitaminas, fitoreguladores y antibiticos.
Compuestos minerales y Otros
Adaptado de Urbano Terrn (1998)
Puede haber diferencias en la estructura molecular
de las macropartculas de carbono causadas por las di-
ferencias en la composicin de los sustratos orgnicos
aportados, estas diferencias se reducen en las fracciones
de carbono ms pequeas que consisten sobre todo en
carbono procesado por los microorganismos
2.2. La alteracin y la neoformacin de los
compuestos orgnicos
La transformacin de materiales orgnicos en mol-
culas ms simples es uno de los servicios ms importan-
tes para los ecosistemas realizado por los organismos
del suelo, pues representa el complemento catablico
de la fotosntesis -que supone el anabolismo o sntesis
de los compuestos carbonados-.
10 Los exudados de organismos y sistemas radiculares ac-
tan como mquinas de embalaje de las partculas del
suelo, dando lugar a esos agregados que tan importantes
son para que el suelo acte como una esponja.
97
Constituye un proceso ecosistmico de importancia
comparable a la produccin primaria (Moorhead et al.
1996). De esta manera, la interaccin entre las plantas y
la biota edfica se puede entender como un gran mu-
tualismo en el que las plantas proporcionan el carbo-
no para la biota edfica y sta devuelve los nutrientes
necesarios para mantener la produccin primaria (De la
Pea 2009). As, la descomposicin completa los ciclos
biogeoqumicos iniciados por los procesos fotosintti-
cos o quimiosintticos.
Sin embargo la descomposicin no es simplemente el
proceso inverso a la produccin primaria. La produccin
primaria es un proceso que, en ltima instancia, reside y
se desarrolla en cada organismo productor de forma in-
dividual, mientras que la descomposicin se manifiesta al
nivel de la comunidad, siendo un proceso compuesto e
integrador cuyos mecanismos de funcionamiento varan
entre distintos sistemas y con la escala de anlisis, consti-
tuyendo probablemente el proceso ecolgico ms com-
plejo de la biosfera (Sinsabaugh y Foreman 2003).
2.2.1. Responsables biticos de la dinmica
En el ecosistema edfico, los microorganismos son
los organismos responsables de una parte importan-
te del metabolismo aerobio y de todo el metabolismo
anaerobio gracias a su gran ubicuidad (Cuadro 6). De
este modo, controlan las tasas de reciclado de nutrien-
tes, a una escala global, de forma directa mediante de-
gradacin hidroltica de los compuestos orgnicos, o in-
directa modificando la disponibilidad de los nutrientes.
Cuadro 6. Caractersticas principales relacionadas con la ubi-
cuidad de los microorganismos
Pequeo Les permite una gran capacidad de
tamao dispersin
Les permite ocupar nichos ecolgicos muy
Variabilidad
diversos
Flexibilidad les permite tolerar y adaptarse rpidamente a
metablica condiciones ambientales desfavorables
Plasticidad les permite recombinar y recolectar los
gentica caracteres favorables
les permite persistir largo tiempo
capacidad
adaptndose a condiciones ambientales
de anabiosis
cambiantes
Adaptado de Guerrero y Berlanga (2003)
Los microorganismos heterotrficos mayoritarios en
el suelo, constituyen los organismos descomponedores
ms importantes y son la base de las cadenas trficas
detritvoras. De esta manera, la diversidad, la actividad,
la abundancia y distribucin de la mayor parte de la
poblacin microbiana edfica resultar controlada por
el ritmo con que el material energtico, entra en forma
de materia orgnica. Las algas, cianobacterias y bacte-
rias quimioauttrofas son los productores primarios de
materia orgnica en los agrosistemas al fijar el carbono
mediante la fotosntesis son auttrofos (Cuadro 7).
98
Dos grandes grupos de microorganismos edficos in-
fluyen directamente en la dinmica de la materia orgni-
ca y como consecuencia en la fisiologa de la planta, en
la dinmica de las comunidades que comparten redes
trficas y en su entorno edfico inmediato (Wardle 2002):
Un primer grupo de microorganismos, formado
por organismos saprofticos de vida libre que des-
componen, mineralizan y alteran la materia org-
nica que entra en el suelo. Fundamentalmente for-
mado por bacterias, hongos y actinomicetes.
Un segundo grupo de microorganismos que viven
parcial o completamente asociados a las races
rizobiota-. Estos organismos consumen directa-
mente parte de los compuestos carbonados pro-
ducidos por las plantas y por ello, determinan en
gran medida el crecimiento de stas. Dentro de
este grupo estaran mayoritariamente hongos mi-
corrzicos y bacterias simbiontes.
Indirectamente, otros grupos de microorganismos
influyen en la dinmica de la MO como las cianobacte-
rias, que realizan la fijacin biolgica del nitrgeno y del
carbono atmosfrico, produciendo pequeas cantida-
des de materia orgnica y contribuyen a la agregacin
actuando en la proteccin de la MO.
Cuadro 7. Clasificacin de los organismos del suelo segn ta-
mao
Bacterias
microflora < 5 m
Hongos
Microorganismos
Protozoarios
microfauna < 100 m
Nemtodos
mesofauna Colmbolos
100 m 2 mm
caros
Macroorganismos
Lombrices
macrofauna 2 mm 20 mm
Termitas
algas 10 m
Plantas
races >10 m
.Adaptado de Swift et al. (1979)
El conocimiento de que los microorganismos actan
no slo de vnculo de unin entre los procesos de pro-
duccin primaria y secundaria, sino que propician la
reintroduccin de compuestos inorgnicos en el siste-
ma y producen biomasa microbiana susceptible de ser-
vir como alimento a organismos detritvoros11 introduce
una nueva concepcin, al proceso de descomposicin
que deja de tener un carcter terminal en la cadena tr-
fica como liberadores de nutrientes inorgnicos- para
adquirir uno central en el control del sistema regulando
11 Los estudios en Ecologa Microbiana en las ltimas dca-
das han llevado a la idea del llamado loop microbiano
que presupone que una gran cantidad de la produccin
primaria no es consumida directamente por herbvoros
sino que es aprovechada por los microorganismos hetero-
trficos convirtindose en biomasa microbiana.
Agroecologa 7
la dinmica de nutrientes y actuando de va de redistri-
bucin de la energa (lvarez 2000).
Si bien los microorganismos son un grupo clave
en el aprovechamiento de la MOS que de esta forma,
puede pasar a niveles trficos superiores, una extensa
fauna que abarca desde microbios a vertebrados tiene
igualmente un papel importante en la descomposicin
y en la optimizacin de la actividad microbiana frag-
mentacin mecnica, predigestin, geofagia, transporte
vertical de la MO, etc-. Principalmente la humedad y la
materia orgnica son considerados los factores ms im-
portantes a la hora de considerar las variaciones pobla-
cionales en la fauna del suelo
Las funciones que cumplen los invertebrados del suelo
en relacin a la dinmica de la MO dependen en gran me-
dida de la eficacia de su sistema digestivo consecuencia a
su vez del tipo de interaccin que realizan con los microor-
ganismos del suelo- y de la naturaleza y la abundancia de
las estructuras biognicas, que producen en el suelo.
Partiendo de estos dos criterios y en relacin con la
dinmica de la materia orgnica se pueden distinguir
tres grandes grupos funcionales de invertebrados (La-
velle y Spain 2001):
Los microdepredadores. Incluye a los invertebra-
dos ms pequeos, los protozoos y los nemtodos.
Estos organismos no producen ninguna estruc-
tura organo-mineral y su efecto principal es esti-
mular la mineralizacin de la materia orgnica a
travs de la interaccin predador-presa de proto-
zoarios con bacterias y nematodos con bacterias
y hongos; el nitrgeno liberado en este proceso
trfico ms eficientes los protozoos- est en for-
ma de amonio NH4+ fcilmente disponible para las
plantas y otros organismos edficos.
Los transformadores de la hojarasca. En este gru-
po se encuentran los representantes de la mesofau-
na y de parte de la macrofauna. Adems de reducir
el tamao de la MO aumentando la velocidad de
descomposicin; inoculan con organismos que
luego sern consumidos- la MO fragmentada, li-
beran nitrgeno que queda a disposicin de las
plantas y sus deyecciones favorecen la agregacin
y sirven de incubadora de los microorganismos.
Los denominados como ingenieros del ecosis-
tema, pertenecientes a la macro y megafauna
principalmente lombrices, termitas y hormigas-,
son aquellos invertebrados que producen estruc-
turas biognicas12 agregados, canales, deyeccio-
12 La accin funcional de estas estructuras biognicas es
muy importante, representando sitios con una actividad
en los que ocurren procesos pedolgicos importantes,
como la estimulacin de la actividad microbiana, la forma-
cin de la estructura agregacional del suelo, la dinmica
de la MO a lo largo del perfil, o el intercambio de agua o
gases en el suelo (Lavelle 2001).
Avances en el conocimiento de la dinmica de la materia orgnica dentro de
nes- con las cuales modifican la disponibilidad y
accesibilidad de un recurso para otros organismos.
Como ingenieros del ecosistema un gran nmero
de autores tambin incluyen a las races de las plantas.
Segn Gonzalez Carcedo (2007) las plantas hacen dos
cosas importantes en su mbito radicular:
Excretan a la rizosfera compuestos que proceden
directamente del fotosintato y que estimulan la
actividad microbiolgica: los rizodepsitos; for-
mados por enormes cantidades de glicoproteinas,
que tienen capacidad adherente -caso de las glo-
malinas-. Adems estos componentes biolgicos
producen una cantidad importante de excretas
metablicas, muchas de las cuales tienen capaci-
dad quelante (cetocidos), compuestos orgni-
cos destinados a autoabastecerse de nutrientes
inorgnicos (caso del cido ctrico respecto del
Fe unido al fosfato) o de enzimas, capaces de sa-
tisfacer a un ritmo variable las demandas nutricio-
nales microbianas inorgnicas (caso del fosfato o
del sulfato) y orgnicas (caso de monosacridos y
aminocidos).
Excretan al suelo sus muclagos que permiten pro-
teger la cofia o pilorriza, evitando de esa manera
el dao frente al esfuerzo mecnico de la planta,
al ordenar (mediante fluidificacin del medio) a
las arcillas respecto al eje radicular y estabilizarlas
de una manera permanente, en su entorno. Ade-
ms en los casos en que la densidad de nmero
de plantas es alta, los muclagos radiculares que
llegan hasta la superficie, adquieren una nueva
funcin, la de retener el agua que se condensa por
las noches (ocupando una funcin que muestran
otros seres vivos tan lejanos como los lquenes)
y generando una despensa de agua significativa
para la planta.
Adems las plantas ceden al suelo su necromasa,
lo que obliga a trabajar a un inmensa diversidad
de pequeos animales con mandbulas. Como
consecuencia de su actividad se generan canti-
dades muy importantes de coprolitos, de elevada
biodegradabilidad.
En la actualidad y en el contexto de la dinmica de la
MO, los estudios sobre ecologa microbiana dirigidos a
descifrar las conexiones entre estructura, variabilidad y
funcin de la biodiversidad edfica, muestran que:
La abundancia y diversidad de especies es relativa-
mente menos relevante que las cualidades funcio-
nales de los miembros de la comunidad del suelo.
Los organismos viven en un medio tridimensional
y en un mosaico espacial de condiciones fsicas
con variaciones en la composicin y abundancia
99
de los recursos; esta heterogeneidad afecta a las
comunidades y a su dinmica (Mc Cann 2000) y
est muy influenciada por la distribucin de las
comunidades vegetales13 (Ettema y Warlde 2002).
No existen grupos individuales trabajando en la
transformacin de la MO, sino una gran multipli-
cidad de organismos de variada plasticidad diet-
tica, englobados en las denominadas redes trfi-
cas
La distribucin de la vida del suelo -espacial y
temporal est ligada a puntos especficos denomi-
nados dominios funcionales donde existe una
mayor actividad biolgica, asociados mayoritaria-
mente con la humedad y con la disponibilidad de
materia orgnica en cualquiera de sus formas (Ba-
rrios 2007).
Estos dominios funcionales (Cuadro 8) son lugares
especficos del suelo influidos por un regulador princi-
pal que puede ser bitico ejemplo una lombriz o una
raz14- o abitico por ejemplo la alternancia humecta-
cin/desecacin en el suelo-, en los cuales se regulan
procesos del suelo tan importantes como la dinmica
de la MO e indirectamente, se generan recursos para
otros habitantes del medio edfico.
Cuadro 8. Localizacin en el suelo de los principales dominios
funcionales
Dominio que abarca la zona de influencia
rizosfera
de la raz y de sus exudados
Dominio que abarca la zona de influencia
hifosfera o
de los hongos mutualistas como las
micorrizosfera
micorrzas
Dominio formado por las estructuras
agregadosfera biognicas, los agregados del suelo y los
interticios entre macro y microagragados
Dominio formado por las lminas y los
la porosfera
canales de agua entre los agregados
Dominio que abarca la zona de influencia
la drilosfera
de la actividad de las lombrices de tierra
Dominio que abarca el rea formada por
detritosfera restos orgnicos procedentes de plantas y
animales an reconocibles
Adaptado de Barrios (2007)
Por ejemplo, los efectos del dominio Drilosfera sobre la
actividad microbiana y la descomposicin de la MOS (Lave-
lle 2001) son enormemente variados: en el nivel del intes-
tino, la actividad microbiana se estimula notablemente en
cuestin de algunas horas gracias a un sistema mutualista
13 En ambiente semiridos la herbivora edfica, es tan im-
portante como la detritivoria o la omnivoria, en relacin a
las redes trficas implicadas en la dinmica de la MO.
14 En estos lugares el regulador, si es bitico, crea unas con-
diciones favorables y una serie de estructuras como de-
yecciones, galeras y fisuras, que actan como islas de
fertilidad y que son ocupadas por invertebrados ms pe-
queos y por microorganismos.
100
de digestin. En este proceso, el agua y el carbono soluble
bajo la forma de moco intestinal producido por la lombriz
activa la microflora aumentando la descomposicin de las
formas estables de MOS injeridas. Las deyecciones y las
paredes de las madrigueras, son ricas en nutrientes para
la microflora del suelo haciendo que fuera del mbito in-
testinal contine una especie de digestin externa, lo que temas a travs prioritariamente de diseos complejos
produce un aumento, en un breve periodo de tiempo, de
la mineralizacin y la biodisponibilidad de nutrientes para
la planta. Cuando las deyecciones comienzan a secarse y
a estabilizarse con la edad -das o semanas- la mineraliza-
cin de la MO, la actividad microbiana y la disponibilidad
de nutrientes disminuyen, a menudo alcanzando niveles
ms bajos que el suelo no digerido debido a la proteccion
de esa MO. Finalmente en la escala de aos y dcadas en
el perfil del suelo, parece que la drilosphere puede ejercer
una regulacin importante sobre la dinmica de la MO in-
corporada y sobre la velocidad de renovacin y los almace-
nes de MO en el suelo
La demostracin de la existencia de los dominios
funcionales ha llevado consigo la identificacin de
grupos funcionales definidos como el conjunto
completo de especies que desempean cada uno una
funcin dada (Blondel y Aronson 1995); stos seran los
responsables de procesos esenciales en el agrosistema,
lo que ha dado lugar a nuevas clasificaciones que inten-
tan englobar a los grupos funcionales dominantes en la
biota del suelo15 :
microsimbiontes como micorrizas o rizobium-
descomponedores como bacterias, actinomice-
tes y hongos-
transformadores elementales como los organis-
mos nitrificantes-
los ingenieros del ecosistema como las lombrices,
hormigas o termitas-
los parsitos ligados a enfermedades como ne-
matodos fitopatgenos, hongos de la podredum-
bre radical-
y los microreguladores depredadores, parsitos,
etc.-.
Actualmente est demostrado que la estabilidad de
los agrosistemas est ligada de cerca a la abundancia,
actividad e interaccin de los diversos grupos funciona-
les que componen la red trfica del suelo (Wardle 2002),
y que muchas de estas relaciones estn mediadas por la
interacin de las plantas.
De hecho, en los ecosistemas naturales, la regulacin
interna de estos grupos funcionales, es en gran parte
15 En la actualidad, uno de los grandes desafos de la eco-
loga microbiana, y especialmente en lo referido a la ac-
tividad heterotrfica y de procesamiento de carbono es
el encontrar una relacin entre estructura de la comuni-
dad, la actividad metablica y las capacidades funcionales
(Waldrop et al. 2000).
Agroecologa 7
resultado de la biodiversidad vegetal que influencia
la magnitud y el flujo de la distribucin temporal de
carbono; sin embargo, en los agrosistemas, la intensi-
ficacin agrcola se aleja de esta forma de regulacin,
por lo que es de enorme importancia, que en el dieso
agrosistmico se imite el funcionamiento de los ecosis-
de diversidad vegetal cultivo y no cultivo, que posibili-
ten una mayor diversidad de hbitat y las fuentes de ali-
mento rotacin, asociacin, diversidad varietal, setos,
islas florales, etc.
2.2.2. Los procesos de descomposicin y
alteracin de la MO
Bajo la perspectiva de la vida en el suelo, la descom-
posicin aparece como un bucle sucesional en el que la
comunidad microbiana produce enzimas extracelulares
que degradan y modifican el sustrato que en ltima ins-
tancia controla la composicin de la comunidad micro-
biana. Todo este proceso se encuentra, a la vez, sujeto
a la influencia de factores ambientales externos (Sinsa-
baugh y Foreman 2003) y antrpicos.
Los procesos de descomposicin engloban:
las fases iniciales de degradacin endocelular
mediante lisosomas- y de fragmentacin de los
componentes orgnicos estructurales, celulares,
etc.-
el catabolismo de los compuestos orgnicos.
La organismos edficos participan activamente en
los procesos de descomposicin de la necromasa ma-
yoritariamente vegetal- a nivel superficial y subterr-
neo; los macroorganismos a travs de la fragmentacin
mecnica, la predigestin bioqumica y el enriqueci-
miento de las deyecciones en bacterias, esporas y mu-
copolisacridos intestinales, con la mezcla con el medio
mineral geofafia- y con el transporte vertical de la MO,
poniendo en conexin ambos sistemas el epgeno y el
hipgeo.
El proceso est influido por la calidad de la necro-
masa, el ambiente fsico-qumico, la composicin de la
comunidad de desomponedores y el manejo del suelo.
Los microorganismos descomponedores transfor-
man bioqumicamente la MO para asimilarla. La rotura
de las molculas puede hacerse de dos formas:
por reacciones fotolticas -que tienen una gran
importancia en medio acutico, pero escasa en el
medio edfico-
o por la actuacin mayoritaria de enzimas degra-
dativos, que facilitan la integracin de los compo-
nentes orgnicos aportados al sistema suelo.
Las enzimas endo o exoenzimas- se definen como
catalizadores solubles, de naturaleza orgnica y esta-
Avances en el conocimiento de la dinmica de la materia orgnica dentro de
do coloidal, elaboradas por las clulas vivas de bacte-
rias, hongos, animales del suelo y del sistema radicular
de vegetales superiores y en el momento de la muerte
celular
Adems de sus numerosas ventajas para la vida, las
enzimas, proporcionan a los microorganismos la ener-
ga que se libera al final de la reaccin. Los enzimas ex-
cretados de forma activa estn en funcin de las nece-
sidades nutricionales o de sus sistemas defensivos. Los
enzimas liberados tras la muerte celular cooperan pun-
tualmente en determinados procesos edficos.
En el contexto suelo, la mayor parte de las transfor-
maciones de las molculas orgnicas transcurre en el
medio lquido; entrando en juego las enzimas exocelu-
lares - en forma libre o asociadas a superficies mine-
rales, orgnicas o membranosas-, stas degradan los
componentes orgnicos en el exterior de la clula enla-
zando el metabolismo microbiano con la composicin
del detrito (Fig. 1).
Figura 1. Esquema de las transformaciones enzimticas de la
MO en mdio lquido. Adaptado de Haug (1993).
En el catabolismo, las molculas orgnicas complejas
son degradadas por procesos hidrolticos biticos los
procesos abiticos son minoritarios- en compuestos de
bajo peso molecular; posteriormente, se produce una
oxidacin de estos compuestos orgnicos hasta obte-
ner los compuestos inorgnicos simples que los cons-
tituyen (solubles, H2S, NO3-, PO43-, H2O o gaseosas CO2,
NH4+) que es lo que se conoce como mineralizacin.
Algunos de estos compuestos, pueden ser reorgani-
zados, producindose una inmovilizacin temporal de
nutrientes en la biomasa microbiana, pero reincorpo-
rndose ms adelante necromasa- a la dinmica de la
materia orgnica. A la vez, en este proceso catablico,
parte de los materiales orgnicos degradados son in-
corporados como biomasa en los distintos organismos
detritvoros.
En las siguientes etapas, generadoras de polme-
ros ms estables, de nuevo ser la actuacin endo y
exoenzimtica de bacterias, actinomicetes y hongos
junto a factores abiticos aunque minoritarios- las
responsables de la reorganizacin de los monmeros
liberados no mineralizados, derivados de la descom-
101
posicin, as como de la sntesis de compuestos simi-
lares a las sustancias hmicas precursores preh-
micos- y de la reorganizacin para formar sustancias
hmicas (Fig. 2)
Figura 2. Esquema simplificado de la transformacin de la ma-
teria orgnica.
La cintica de sta transformacin, depende de las
necesidades nutricionales de la vida en el suelo y de di-
versos factores como:
de la presencia permanente o no de vegetacin, ya
que el sistema radicular acta como un dinamiza-
dor de la vida en el suelo
de la composicin bioqumica del sustrato tipo
de vegetacin o tipo de aporte orgnico- funda-
mentalmente del contenido de carbono y nitr-
geno, y de otros componentes que facilitan su
degradacin polisacridos, aminocidos.- o que
la retardan ligninas, taninos-
de la accesibilidad al sustrato restos incorpora-
dos o dejados en superficie, picado del material
vegetal, etc.-,
de factores edficos y ambientales tipos de sue-
los, agregacin, humedad, temperatura, aireacin,
vegetacin y del manejo agrario
La evidencia nos dice que el estado de la fraccin
orgnica en el suelo podra ser representado por un
conjunto de compartimentos de carbono, biodegra-
dndose a travs de la biomasa microbiana a diferentes
velocidades. Esto conduce a diferenciar grupos mole-
culares diferentes pools-, asociados a una velocidad
de biotransformacin similar: as los acidos hmicos se
corresponderan con cinticas lentas o pasivas; los fl-
vicos con cinticas medias y rpidas, mientras que las
fracciones de compuestos orgnicos no humificados,
seran los conjuntos moleculares al estilo clsico -prote-
nas, carbohidratos, polifenoles, etc.- que presentan una
cintica rpida y que pueden participar en uno o varios
pools (Gonzalez Carcedo 2007).
Los monmeros liberados, en el proceso de altera-
cin de la MO pueden:
102 Agroecologa 7

Servir como soporte energtico y fuente de nu-
trientes para los descomponedores fundamen-
talmente azcares y aminocidos procedentes de
la biodegradacin de polisacridos y pptidos-.
Reaccionar bioqumicamente con otros com-
ponentes de la solucin o de la matriz del suelo
dando lugar a procesos edafogenticos como la
formacin de sustancias hmicas, quelatos o com-
plejos organo-minerales
irreversiblemente a la fraccin mineral de forma tal que
no pueden ser aisladas sin la aplicacin de tratamien-
tos qumicos que modifiquen su estructura (Almendros
1994). Al tratar la fraccin de cidos hmicos mediante
tcnicas de fraccionamiento para aislar carbohidratos,
se obtuvieron los cidos crnicos / apocrnicos y los hu-
matomelnicos.
BIOMASA VEGETAL

Lixiviarse, en forma soluble o en forma coloidal.

De forma muy simple podramos esquematizar el compuestos aromticos compuestos alifticos

ligninas y taninos celulosa y protenas
proceso de forma que los azcares ms complejos
como la celulosa son atacados por hongos y bacterias,
mientras que las protenas son destruidas por las bacte-
rias con liberacin de nitrgeno inorgnico, que permi-
acidos polifenlicos azcares aminocidos
te el crecimiento fngico y hace posible la continuidad
del proceso destructivo. En el caso de los azucares y los
aminocidos su participacin en la formacin de las fijacin
polimerizacin Nitrgeno
sustancias hmicas ser como unidades estructurales atmosfrico Biomasa microbiana

o directamente como melanoidinas16; los monofenoles

procedentes de la degradacin de lignocelulosas tras
la posterior polimerizacin de las unidades que no son melanoidinas

biodegradadas, darn lugar a los ncleos aromticos cidos alcohlicos

Oxidacin enzimtica sencillos
de las macromoleculas hmicas. La sntesis microbiana
tambin origina las denominadas huminas microbia-
nas, y la degradacin de la necromasa vegetal com- ncleos
aromticos
cadenas alifticas

puestos fenlicos pigmentados prehmicos denomina-

dos como melaninas vegetales (fig. 3).
Los estados de evolucin de las molculas hmicas en Condensacin

el suelo conforman un continuum ms o menos reversible

controlado mediante la catlisis qumica y enzimtica de cidos hmicos
cidos flvicos Huminas
los precursores hmicos presentes en la solucin del suelo Huminas bacterianas
-dentro y fuera de los agregados- y por el estado de satis-
faccin de las necesidades nutricionales de los seres vivos Figura 3. Esquema de la formacin de sustancias hmicas por
que colonizan cada suelo -que a su vez depende de la di- neoformacin.
versidad de los aportes orgnicos, del manejo del suelo y
de factores de formacin como es el clima o la naturaleza Aunque esta clasificacin ha llegado hasta nuestros
de los minerales-, esto conduce a que exista una gran di- das (Cuadro 9), hoy sabemos que esta subdivisin es
versidad de estructuras moleculares en la fraccin humica. operacional, siendo frecuente para un mismo tipo de
En el laboratorio 17 y tras someter el suelo a diversos suelo, encontrar valores distintos de cada uno de ellos,
tratamientos, se estableci una diferenciacin entre si varan las tcnicas analticas.
sustancias hmicas coloidales -cidos hmicos y fl-
Cuadro 9 .Propiedades qumicas de las sustancias hmicas
vicos, solubles a pH alcalino- y las huminas asociadas
Propiedades Acidos Flvicos Acidos Hmicos Huminas
16 Las melanoidinas son monosacridos unidos a aminoci- Color Amarillo a pardo Pardo a negro Negro
dos cuyo origen puede ser microbiano, de exudados vege- Peso molecular Bajo Medio Alto
tales o de la degradacin de la quitina; son productos de % de Carbono 40-50 55-60 >55
condensacin nitrogenados, de color oscuro y muy reacti- % de Nitrgeno <4 3-4 >4
vos, anlogos estructuralmente a los cidos hmicos-. % de Oxgeno 44-48 33-36 32-34
17 Los cidos flvicos y cidos hmicos presentan marcadas Acidez total 10-14 6-10 5-6
diferencias tanto en composicin como en propiedades: Grupos funcionales:
Los cidos hmicos se caracterizan por mayor polimeriza- Grupos carboxlicos (COOH) 8-9 2-5 3-4
cin, mayor contenido en C, N, grupos OH fenlicos, eleva- Grupos metoxlicos (OCH3) <0.5 <0.5 <0.5
da capacidad de intercambio catinico y mayor capacidad Grupos alcohlicos (OH) 3-6 <1-4 ---
de unin con la arcilla. Los cidos flvicos presentan ma- Grupos fenlicos (OH) 3-6 2-6 2
yor contenido en O, en grupos COOH y OCH3, incremen- Grupos carbonil (C=O) 1-3 1-5 5-6
to de la acidez y mayor posibilidad de formar quelatos
Avances en el conocimiento de la dinmica de la materia orgnica dentro de
En cuanto a su estructura espacial, diversos autores
describen la unidad elemental de las macromolculas
hmicas, como un gran ncleo debido a la presencia
de estructuras condensadas de naturaleza aromtica
dominante -polifenoles y quinonas-, asociado a un n-
mero mayor o menor de cadenas laterales que seran
compuestos de naturaleza aliftica. La visualizacin al
microscopio electrnico, muestra un conjunto de par-
tculas planas y redondeadas unidas entre s, formando
un retculo esponjoso (Almendros et al. 1982).
Este retculo de espacios abiertos y de enorme super-
ficie externa puede atrapar o unir otros componentes
orgnicos como carbohidratos, protenas y lpidos o
bien inorgnicos como arcillas, iones, oxihidrxidos y
molculas de agua. Al unirse con la fraccin mineral se
generan los agregados del suelo que les confieren sus
especiales caractersticas de esponja que favorece el
desarrollo de las comunidades vivas, edficas y epigeas
Cuadro 10. Efectos edficos de inters agrosistmico de la
materia orgnica humificada
Color: Hacen a los suelos ms oscuros, lo
que facilita un incremento trmico en pri-
mavera y menores variaciones de tempe-
ratura.
Estructura y porosidad: Participa como
un gel ms, en la agregacin de las partcu-
las minerales. Mejora y mantiene la estabi-
lidad de la estructura agregacional aumen-
Parmetros
tando la cohesin. Reduce la erosin y el
fsicos
encostramiento. Mejora la porosidad.
Dinmica del agua: Aumenta la permeabi-
lidad y la capacidad del suelo para retener
el agua a baja presin de succin dado su
comportamiento sol-gel que confiere una
capacidad esponja a los suelos. Facilita la
permeabilidad al optimizar la porosidad.
Reduce las prdidas por evaporacin.
103
pH: Tiene poder tampn amortiguador, re-
gulando el pH, impidiendo variaciones que
seran perjudiciales para la nutricin vege-
tal y la vida en del suelo.
Capacidad de cambio: regulan el inter-
cambio y disponibilidad de nutrientes en
la solucin del suelo gracias a su CIC, muy
superior a la de los minerales de la arcilla
disminuyendo las prdidas por lixiviacin
Parmetros Nutrientes: Provee de nutrientes en forma
qumicos orgnica y mineral. Favorece la solubilidad
de los minerales. Origina compuestos ms
estables y mediante su capacidad quelante
da lugar a en la construccin de las entida-
des organizadas del suelo (complejos orga-
no-metlicos, complejos argilo-hmicos)..
Mantiene las reservas orgnicas de nitr-
geno en el suelo.
Detoxificacin: gran capacidad para ab-
sorber y retener sustancias xenobiticas.
Sobre la rizosfera: Equilibra la porosidad
del suelo, por lo que favorece el intercam-
bio de gases en la zona radicular; regula el
estado oxido-reductor del medio. Favorece
la simbiosis de micorrizas y rizobium.
Sobre los organismos: Aumenta la biodi-
versidad al aumentar el nmero de hbitat,
la cantidad de nutrientes y de energa y el
nmero de presas. Regula la actividad de
los organismos, favoreciendo la biotrans-
formacin de las sustancias orgnicas y la
formacin posterior de nuevas sustancias
Parmetros hmicas.
biolgicos Sobre la planta: Favorece la germinacin
de las semillas y la nascencia de la raz
primaria, gracias al amento de la T, la ma-
yor agregacin y la disponibilidad inica.
Activa la formacin de tricoblastos en las
plantas por sus ligeros efectos hormonales.
genera un incremento de la permeabilidad
y captura de O2, estimula a determinados
genes, lo que condiciona un mayor creci-
miento longitudinal Mejora la resistencia
de la planta frente a enfermedades y pla-
gas y equilibra y mejora su estado nutritivo.
Contrarresta el efecto de txinas y biocidas.
En el contexto agrosistmico, el humus es una fuente
de nutrientes en formas de liberacin retardada y una
reserva de coloides orgnicos, sin olvidar su interaccin
sobre las races y las respuestas que se generan en las
planta; adems es un compartimento regulador de los
procesos fsicos, qumicos y biolgicos que se dan en el
suelo (cuadro 10), participando activamente en los pro-
cesos de detoxificacin ambiental a travs del bloqueo
de productos txicos que de otra forma se incorporaran
a la cadena trfica (Almendros 1994). Considerndose
realmente su papel como sumidero estable de carbono
para la mitigacin del cambio climtico.
Y al igual que para su transfomacin, la MO debe es-
tar integrada en esa red de redes, sus servicios en el
104
suelo no se muestran independientemente, sino como
resultado de la interaccin de la MO en todas sus formas
dentro de una matriz el suelo-, teniendo un papel in-
tegrador de los factores agroambientales y de manejo.
2.3. La redistribucin fsica y la estabilizacin del
carbono en el suelo
La biotransformacin molecular de la MO experi-
menta una secuencia constante en sincrona con la ma-
triz mineral del suelo y en respuesta a perturbaciones
del agroecosistema que pueden afectar ampliamente a
sta dinmica18
Virtualmente toda la MO del suelo es un sustrato ms
o menos consumible para los microorganismos; donde
no hay mecanismos de proteccin -por ejemplo en las
capas bien aireadas de la turba o en el lecho del bosque,
la estabilidad biolgica ser controlado enteramente
por la mayor o menor degradabilidad ofrecida por la
estructura qumica de la MO-. Sin embargo, en el inte-
rior del suelo puede acumularse la MO en respuesta a
la presencia y a la naturaleza de los mecanismos de pro-
teccin ofrecidos por la matriz mineral del suelo. Esta
proteccin altera la velocidad de descomposicin de la
MO y modifica su composicin qumica y su estado.
Los mecanismos de proteccin de la materia org-
nica abarcan escalas de tamao que se extienden de
micrmetros a centmetros y se pueden atribuir a tres
caractersticas generales de la matriz mineral del suelo
(Baldock y Skjemstad 2000) (Cuadro 11).
Cuadro 11. Caractersticas de la matriz mineral del suelo que in-
fluyen en los mecanismos de proteccin de la materia orgnica
la naturaleza qumica de la fraccin mineral del suelo y la
presencia de cationes polivalentes
la naturaleza fsica de la fraccin mineral, especialmente
la presencia de superficies capaces de fijar los materiales
orgnicos por adsorcin
la arquitectura de la matriz del suelo en relacin a las ca-
ractersticas del espacio poroso y la agregacin
Adaptado de Baldock y Skjemstad (2000).
La mineraloga de las partculas del suelo, en par-
ticular de la fraccin arcilla, ejerce un control sobre la
proteccin de la MO a travs del tipo y la densidad de
sitios activos capaces de adsorber materiales orgnicos
y del grado en el cual, las arcillas se mantienen en un
estado floculado estable. La presencia de las partculas
de arcilla en el suelo proporciona el rea superficial ms
significativa sobre la cual la MO puede ser fijado por ad-
sorcin (Baldock y Skjemstad 2000)
18 . Sin embargo mientras que la estabilizacin fsica puede
limitar temporalmente la accesibilidad de ciertos com-
puestos de carbono a los descomponedores, las alteracio-
nes, tales como el enriquecimiento en nitrgeno tras un
abonado mineral, la prolongacin de perodos de enchar-
camiento por exceso de riego o un mal drenaje por un ex-
cesivo laboreo, pueden afectar directa e irreversiblemente
a la biologa de la descomposicin.
Agroecologa 7
La presencia de CaCO3 Al y Fe amorfo conducen a
acumulaciones de C orgnico. La presencia de cationes
polivalentes puede tambin afectar indirectamente la
estabilidad biolgica de la MO ya que las partculas de
arcilla saturadas con los cationes polivalentes tienden a
permanecer en un estado floculado que reduce la expo-
sicin de la MO fijada por adsorcin en la superficies de
la partcula de la arcilla o que existe encapsulada en lo
paquetes de arcillas entre agregados (Baldock y Skjem-
stad 2000)
En cuanto a la arquitectura de la matriz del suelo,
conviene recordar que la dinmica de transformacin y
alteracin de la MO ocurre dentro del espacio poroso19.
Por lo tanto el estado del espacio poroso y su composi-
cin va a influir, en la estabilidad biolgica de los mate-
riales orgnicos (Cuadro 12) y el estado y la estabilidad
de la MO en la arquitectura de la matriz del suelo, a tra-
vs fundamentalmente de la agregacin.
Cuadro 12 . Influencia del espacio poroso sobre la dinmica
de la materia orgnica en el suelo
El espacio poroso regula el equilibrio aire/agua a travs
del cul los procesos de descomposicin y mineraliza-
cin de la MO se optimizarn o se detendrn
Los cambios en la distribucin de tamao del poro hacia
una mayor proporcin de poros grandes, se acompaan
por ndices ms altos de mineralizacin
La distribucin de tamao del poro influencia la capaci-
dad de los organismos descomponedores para alcanzar
los substratos orgnicos potencialmente mineralizables
Con el aumento de contenido de arcilla, se incrementan
tamaos de poro ms pequeos y la estabilizacin po-
tencial de MO contra el ataque biolgico es debida al
aumento de la exclusin de los organismos descompo-
nedores
Para tamaos de poro menores que el lmite al que pue-
den entrar los microorganismos, la descomposicin de la
MO ocurre por difusin de enzimas extracelulares y por
difusin de los productos de las reacciones enzimticas
de nuevo a los organismos.
El concepto de la exclusin, basado en el tamao fsico
de los organismos descomponedores, se puede ampliar
a la proteccin de la depredacin de microorganismos
por la fauna del suelo. Por ejemplo protozoos y nemato-
dos estn excluidos de poros menores de 5 m y 30 m
respectivamente.
La encapsulacin de la MO por la floculacin de las par-
tculas de arcilla puede ocurrir en las escalas del tamao
que se extienden de los nanometros -en poros entre los
paquetes de las partculas de la arcilla- a los centmetros
y supone una barrera fsica entre los sustratos y los orga-
nismos descomponedores.
19 El espacio poroso del suelo se compone de una serie
continua de poros que se extienden desde el <0.1 m de
dimetro de los microporos hasta >20 m de los macro-
pororos con un lmite superior en tamao del orden de
centmetros.
Avances en el conocimiento de la dinmica de la materia orgnica dentro de 105

La MO que se encuentra en el interior de los agregados Las estructuras agregacionales20 estn basadas fun-
tiene componentes de carbono qumicamente diferen-
damentalmente en la capacidad del componente adhe-
tes y ms estables ms carbono aromtico y una menor
abundancia de grupos O-alkyl- a la que se encuentra en- rente y es a travs de la formacin de las mismas, que se
tre los agregados. generan las condiciones favorables para el desarrollo de
La presencia microporos internos llenos de agua en rela- la vida en el suelo.
cin a los poros ms grandes entre agregados pueden ori- Los agregados no slo protegen fsicamente la ma-
ginar zonas anaerbicas bajo condiciones bien aireadas, la teria orgnica de suelo, si no tambin influyen en la es-
presencia de ncleo orgnicos intraagregados aumenta la tructura microbiana de la comunidad, limitan la difusin
demanda biolgica de oxgeno en el interior del agregado. del oxgeno, regulan el flujo del agua, determinan la ad-
No toda la MO en el suelo est situada uniformemente sorcin y la desorcin de nutrientes, y reducen las pr-
dentro del espacio poroso -la encontramos como part-
didas por erosin. Todos estos procesos tienen efectos
culas discretas, como masas de materiales amorfos mu-
cilaginosos exudadas por los microorganismos, como
profundos en la dinmica agrosistmica.
componentes disueltos, o como molculas individuales La agregacin del suelo es una caracterstica transi-
fijadas por adsorcin a las partculas minerales del suelo- toria y los agregados se estn formando y destruyen-
ni toda la MO est en contacto directo o asociada a las do continuamente. Recordemos que los agregados del
superficies minerales suelo son los que inducen a que el medio edfico se
comporta como una esponja en la que la conjunto
La agregacin, es la causa y a la vez, el efecto ms ma- materia-hidrosfera-atmsfera es empaquetado de for-
nifiesto de la proteccin de la MO en el suelo y es una de ma tan eficiente que en un escaso volumen se genera
las consecuencia de un proceso edafogentico denomi- una enorme rea superficial. Por esta razn, el suelo
nado estructuracin, definido como el proceso edafo- bien provisto de MO, con una agregacin estable y un
lgico que implica la generacin de estructuras espec- manejo adecuado, absorbe agua, posee una inmensa
ficas llamadas estructuras agregacionales o agregados capacidad cataltica y alberga enormes cantidades de
a travs de la unin de diversos edafo-constituyentes en organismos edficos. Todas estas propiedades no son
un mbito determinado del suelo (Cuadro 13). propias de las rocas, y han permitido el desarrollo de
una biosfera terrestre emergida, inconcebible sin tales
Cuadro 13. Caracteristicas del proceso de estructuracin
atributos (Gonzalez Caicedo 2007)
Textural Agregacional La proteccin de la MO contra el ataque biolgico
Intervienen slo los compo- Interaccin de los componentes tex- dentro de un agregado ser ms grande cuanto ms
nentes texturales. Tipos de turales inorgnicos y los componen- alta sea la estabilidad de los agregados y ms baja la di-
estructura: laminar, prism- tes orgnicos. Al producto se le llama
nmica de formacin-destruccin. La proteccin no es
tica, angular, subangular y agregado. Tipos de estructura: miga-
columnar josa y granular un retiro permanente y completo del carbono orgnico
Componentes cementantes Los componentes cementantes son: frente a la descomposicin, pero si la reduce en relacin
son: adherentes inorgnicos -iones en a los materiales no protegidos21.
el agua y los iones (ca- solucin, geles de oxihidrxidos y A travs de la proteccin por la matriz del suelo, se
tiones) o las sales que algunas sales-. estabiliza la MO impidiendo la biotransformacin y alte-
contenga el agua (so- adherentes orgnicos: proce- racin o retardando la misma en una escala de tiempo y
luto) y depende de la dentes de la necromasa, de la espacio especfica para cada suelo. (Cuadro 14):
interaccin de la super- neomasa, compuestos excrecin
ficie especfica mineral bacterianos, fngicos, radiculares
y de la carga elctrica. y contenidos intestinales de la
fauna del suelo
La estabilidad de agregado La estabilidad del agregado estructu-
textural depender: ral, depende:
de la superficie espec- de la superficie especfica de los
fica y carga elctrica de componentes arglicos; de la re-
20 Los organismos edficos y las plantas son tambin gene-
los componentes textu- sistencia metablica a la degra-
radores de estructuras agregacionales de enorme impor-
rales y de la concentra- dacin enzimtica de las molcu-
tancia en el suelo: coprolitos -formados en el intestino de
cin, carga y densidad las orgnicas adheridas y de to-
los pequeos animales-, agregaciones rizosfricas -formas
de carga elctrica del dos los factores que condicionan
derivadas de la accin adherente de mucopolisacridos
catin dominante en la la actividad cataltica o del grado
vegetales radiculares-, agregaciones fngicas -formas ge-
solucin del suelo de hidratacin de la MO que con-
neradas por hongos y costras de lquenes-, agregaciones
diciona su envejecimiento.
bacterianas -formas generadas por colonias bacterianas y
Muestra tendencia a formar Muestra tendencia a adoptar formas por la morfologa de los actinomicetos- son slo algunos
geometras angulares, a una esfricas de mayor volumen y menor ejemplos (Gonzalez Caicedo 2007)
mayor densidad y a generar densidad, a retener agua y nutrientes 21 Una excepcin a esta generalizacin puede ser la capta-
grietas por las que circula el y permitir una gran cantidad de mi- cin potencial de MO dentro de los espacios de la capa
agua. crohbitat para el medio vivo. intermedias de los silicatos de los minerales de la arcilla
. (Theng et al. 1986).
106
Cuadro 14 . Mecanismos de estabilizacin de la materia org-
nica en el suelo
Estabilizacin fsico-qumica: a travs de la unin de par-
tculas minerales elementales del tamao de limos y ar-
cillas con materiales orgnicos, quedando estos ltimos
protegidos en forma de compuestos rganominerales
Estabilizacin bioqumica: hace referencia a la estabiliza-
cin de la materia orgnica debida a la heterogeneidad
de su composicin qumica y a travs de la formacin de
compuestos lentamente biodegradables como las sus-
tancias hmicas
Estabilizacin fsica: mayoritariamente corresponde a la
proteccin de la materia orgnica a travs de los agrega-
dos del suelo
Adaptado de Six et al. (2002)
Es importante que recordemos que el grado de es-
tabilizacin depende de las caractersticas qumicas y
fsicas de la matriz mineral, del arreglo tridimensional
de partculas agregacin-, del espacio poroso en el vo-
lumen del suelo y de la morfologa y composicin qu-
mica de la materia orgnica.
En este sentido cada matriz mineral tendr una capa-
cidad nica y finita de estabilizar la materia orgnica y
cada fraccin de la MO tendr una estabilidad biolgica
especfica, es decir una determinada resistencia al ata-
que enzimtico. Esta estabilizacin es muy importante
ya que de ella dependen, adems de la efectividad en el
denominado secuestro del carbono, las propiedades de
la materia orgnica en los suelos de cultivo.
3. A modo de reflexin final
La conceptualizacin de la MO en el suelo ha evolucio-
nado enormemente en los ltimos aos debido, no slo
a los avances cientficos realizados en las ltimas dca-
das sobre la caracterizacin estructural y molecular de la
MOS y sus componentes, sino tambin a la investigacin
agrosistmica realizada desde los distintos enfoques que
confluyen en el anlisis de la actividad agraria, fundamen-
talmente el enfoque sistmico (Gmez Sal 2001) y a un
pensamiento cientfico y tcnico ms crtico sobre los im-
pactos visibles y no visibles del modelo de gestin agraria
industrial.
Al mismo tiempo, la recuperacin de la rica herencia
realizada en la investigacin sobre Ecologa del suelo, as
como el surgimiento de nuevos mtodos para la caracte-
rizacin del suelo, sus comunidades y sus componentes a
travs de la biologa molecular, demuestran como la estabi-
lidad de los agrosistemas est ligada a la abundancia, acti-
vidad e interaccin de los diversos grupos funcionales que
componen la red trfica del suelo y que la mayora de estas
relaciones estn mediadas por la interaccin de las plantas
que influencian la magnitud, el flujo de la distribucin tem-
poral de carbono y que funcionan como un integrador de
los componentes del sistema arriba y abajo del suelo, los
cuales a pesar de estar espacialmente separados estn co-
nectados a nivel biolgico por las plantas.
Agroecologa 7
He querido mostrar a lo largo del texto, que aunque co-
nozcamos la complejidad qumica de la composicin y la
biodegradacin de los restos orgnicos y la gama de proce-
sos que controlan la dinmica y estabilizacin de la materia
orgnica del suelo qumica del carbono, interaccin con
los sistemas enzimticos, interaccin con la fraccin mine-
ral, con el clima o con las alteraciones antrpicas-; aunque
sepamos determinar la biodiversidad edfica conocida a
nivel molecular; la evidencia nos dice que desconocemos
ms de lo que conocemos y que la cuantificacin de la ca-
pacidad protectora de un suelo a nivel cientfico y experi-
mental es muy compleja y que las perturbaciones a las que
es sometido el agrosistema afectan a esta dinmica, llegan-
do a hacer irreversibles componentes del proceso que ni
siquiera se haban considerado.
Por lo tanto quiero hacer hincapi en que slo un mane-
jo agrario basado en un marco conceptual agroecolgico
puede permitir encontrar los principios unificadores que
abarquen todos y cada uno de los mltiples parmetros,
que hacen funcionar al suelo de cultivo como tal. Teniendo
en cuenta que no podemos hablar de subsistemas sepa-
rados suelo, agua, vegetacin, atmsfera-, sino de com-
ponentes conectados en un mismo sistema, de niveles de
organizacin y de propiedades emergentes y abordar su
estudio y gestin de forma multidisciplinar.
Para la agroecologa la integridad del agrosistema depen-
de de las sinergias entre un modelo concreto de uso de los
recursos, la diversidad de plantas cultivo y no cultivo y el fun-
cionamiento continuo de una comunidad macro y microbia-
na dentro y fuera del suelo (Gliessman 2001), estando estas
ltimas, como no poda ser de otra manera sustentadas por
un suelo rico en materia orgnica en todas sus formas.
La consideracin de la MO dentro de ste mbito nos
muestra como la reposicin de la materia orgnica en el
suelo, la eficiencia en su dinmica y la expresin de los ser-
vicios agrosistmicos que provee, forman parte de un con-
texto agrosistmico ms amplio, integrado en un ambiente
particular que impone restricciones biolgicas al sistema
de cultivo, en un espacio socioeconmico especfico en
que los productores toman sus decisiones y dentro de un
diseo en el que el objetivo principal a la hora de manejar
el agrosistema es integrar los factores ecolgicos y de ma-
nejo. Las circunstancias naturales, los factores socioecon-
micos, hacen relacin al ambiente externo
En este medio la dinmica de la materia orgnica en un
proceso natural e integrador que orquesta y permita la ex-
presin de la vida, en todas sus formas.
En el contexto agrosistmico, el humus es una fuente de
nutrientes en formas de liberacin retardada y una reserva
de coloides orgnicos, sin olvidar su interaccin sobre las
races y las respuestas que se generan en las planta; adems
es un compartimento regulador de los procesos fsicos, qu-
micos y biolgicos que se dan en el suelo (cuadro 9), parti-
cipando activamente en los procesos de detoxificacin am-
biental a travs del bloqueo de productos txicos que de
otra forma se incorporaran a la cadena trfica (Almendros
Avances en el conocimiento de la dinmica de la materia orgnica dentro de
1994). Considerndose realmente su papel como sumidero
estable de carbono para la mitigacin del cambio climtico.
Y al igual que para su transfomacin, la MO debe estar
integrada en esa red de redes, sus servicios en el suelo no
se muestran independientemente, sino como resultado de
la interaccin de la MO en todas sus formas dentro de una
matriz el suelo-, teniendo un papel integrador de los fac-
tores agroambientales y de manejo.
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