NUTRICION VEGETAL

1. Metabolismo de los elementos minerales

1.1. Componentes inorgnicos de las plantas

El 90% del peso seco de las plantas corresponde a la fraccin orgnica compuesta de
C, H y O que proviene del agua y del CO 2 atmosfrico fijado va fotosntesis. La
fraccin mineral inorgnica corresponde aproximadamente al 10% del peso seco de las
plantas.

Si se analiza hasta el nivel de trazas, las plantas contienen prcticamente todos los
elementos minerales presentes en el medio, sin excluir a los elementos radioactivos o
elementos artificiales si los hubiera. Sin embargo, la proporcin en que se absorben es
muy distinta ya que actan mecanismos de selectividad por un lado y mecanismos que
privilegian la absorcin de los elementos estratgicos para el desarrollo de las plantas.
Como conclusin no todos los minerales que se encuentran dentro de la planta son
esenciales para el desarrollo de las mismas.

1.2. Criterios de esencialidad y elementos benficos

Elemento esencial es aquel que en su ausencia la planta no puede desarrollarse ni

completar el ciclo de desarrollo. Para demostrar la esencialidad de un nutriente se han
seguido dos caminos;

a) Demostracin de que el elemento participa en algn proceso metablico esencial o

es parte de un compuesto esencial. Actualmente este es el camino mas aceptado, o
sea la demostracin de un rol metablico.
b) Otro criterio, que en parte es complementario del anterior se basa en que la planta
no puede desarrollarse adecuadamente sin el elemento. Bajo este procedimiento se
trabaja haciendo crecer las plantas en medios de cultivo sin el elemento.

De acuerdo a estos procedimientos se ha llegado a reconocer 13 elementos esenciales

minerales (N, P, K, S, Ca, Mg, Mn, Zn, Cu, B, Cl, Mo, Fe), a los cuales hay que
adicionar el C, H y el O.

Hay otros elementos discutibles denominados benficos, que son aquellos que
estimulan el desarrollo bajo determinadas condiciones o en determinados cultivos o
plantas sin ser esenciales de acuerdo a los criterios antes indicados. Dentro de estas
se encuentran; el silicio, el sodio y el cobalto.

Respecto del silicio, las monocotiledneas acumulan hasta un 2-3% de Si a nivel de la

planta entera, indicando que estas plantas lo acumulan estratgicamente. Sin embargo,
solo en el arroz se observan efectos directos comprobables de la adicin de este
elemento. En soluciones nutritivas controladas se observaron incrementos de
rendimiento al subir el nivel de Si de 4 a 12%. Estos efectos seran directos. Otros
efectos reportados de la Silice a nivel de campo seran indirectos. Cuando el tomate y
arroz, por ejemplo, crecen en suelos altos en Mn presentan serios problemas de
sobrevivencia, los cuales se solucionaran agregando slice. Lo que ocurre es que la
toxicidad de Mn se atena al precipitar como silicato de Mn.

El sodio es muy semejante al K como ion, pero la mayora de las plantas lo ha excluido
del metabolismo en la evolucin, existiendo diferencias muy grandes entre plantas,
desde plantas que lo acumulan tales como espinaca, remolacha, avena y otros que lo
excluyen como, poroto, lechuga, papa. De acuerdo a estas diferencias entre especies
se pueden establecer, respecto al sodio, cuatro grupos de plantas.
a) Plantas en que el crecimiento es estimulado por el sodio cuando el potasio es
insuficiente. Dentro de estos el tomate, la avena, el arroz.
b) Plantas en las cuales el Na estimula el crecimiento incluso cuando el K est en nivel
de suficiencia. Dentro de stas, el apio, la remolacha, la betarraga, la acelga, el
algodn. En el pas existen experiencias de campo en remolacha que indican
efectos positivos an con potasio adecuado.
c) Plantas en los cuales el sodio sera esencial, tales como las plantas CAM (Atriplex),
halfitas (Distichlis Spicata, Frankenia spp,) y en varias plantas C4, maz incluido.
d) Plantas en las que no hay respuesta positiva al sodio bajo ninguna condicin tales
como; poroto, lechuga, papa, frutales caducos y persistentes.

Respecto de la absorcin de sodio, hay cultivos que lo absorben y translocan a la parte

area (sodifilos) y que normalmente responden positivamente a la agregacin. Sin
embargo, la mayora no responde y en ellos se bloquea la translocacin a la parte
area.

Tambin existiran efectos de sodio en calidad en hortalizas suculentas. Experiencias

nacionales en invernaderos indican mayor firmeza de pulpa y menor deshidratacin en
tomate y melones, como producto de la adicin de nitrato de sodio en comparacin a
urea.

El Cobalto es esencial en varios microorganismos de vida libre y en rizobios y es

esencial en animales. Es constituyente de la vitamina B12 que cumple roles esenciales
en el metabolismo de las bacterias y a nivel de los animales. La demostracin de su
esencialidad se ha visto dificultado por la cantidad extremadamente baja en que se
encuentra en relacin a este rol metablico.

Otros elementos ejercen acciones positivas a nivel de soluciones nutritivas; Rubidio

reemplaza parcialmente a potasio, el estroncio al calcio, pero no tienen sentido ni
inters desde el punto de vista prctico. Por ltimo cabe sealar al Selenio, el cual es
esencial en algunas plantas como el Astragaluz.
Macro, microelementos, elementos txicos

Arbitrariamente los nutrientes se han separado en base a consideraciones cuantitativas.

De esta manera todos los elementos cuya concentracin promedio para el crecimiento
ptimo de la planta es mayor a 0,1% se consideran macroelementos dentro de estos, el
nitrgeno, el fsforo, el potasio, el azufre, el calcio y el magnesio. En cambio los
microelementos se requieren a nivel de ppm o cifras menores al 0,01%. Esta
clasificacin, sin embargo, no implica grado de importancia ya que en determinados
casos de acuerdo a la ley del mnimo, un dficit de un microelemento puede ser de
mayor relevancia que un dficit de un macroelemento.

Respecto a la eventual toxicidad de un elemento debe tenerse en cuenta que cualquier

elemento en alta concentracin puede llegar a ser txico al desarrollo de la planta, pero
los elementos difieren en la concentracin umbral sobre la cual se produce toxicidad.
Un elemento txico propiamente tal es aquel que a bajas concentraciones es daino y
del cual no se conocen roles metablicos.

Roles Metablicos de los nutrientes

La accin metablica de los nutrientes se engloba dentro de alguna de las siguientes

funciones:

a) Participacin como componente de metabolitos, en una funcin estructural. En este

rol la accin es especfica.
b) Accin como activador o regulador enzimtico. En este rol el nutriente puede actuar
cambiando su estado de oxidacin reduccin, puede participar en uniones enzima
sustrato o, por ltimo, puede actuar cambiando la conformacin de la enzima, de
manera que reconozca a otro sustrato. En general estas acciones son especficas
del nutriente.
c) Accin en mantencin de presin osmtica intracelular. En esta accin todos los
nutrientes tienen algn grado de accin pero algunos son especialmente
importantes.

A continuacin se sealaran los roles metablicos ms importantes de los nutrientes

esenciales as como el nivel medio de requerimiento por la planta.

1. Nitrgeno

El requerimiento es al menos de 1000 M/g de materia seca, lo que equivale a 1,4% en

promedio para la planta. A nivel de rganos o tejidos puede llegar al 2 -3%.

Rol estructural; El N no es componente de todas las protenas, lo cual incluye todas

las enzimas. En especial el N esta presente en las protenas complejas que
controlan la herencia y el desarrollo, (nucleoprotenas), en la enzima que fija el CO 2
en el proceso de fostosntesis. (Rubisco). Al respecto debe considerarse que la
mitad del N total presente en hojas est contenido en esta enzima. Tambin participa
 el N como componente de la molcula de clorofila. Vale decir el N esta presente
prcticamente en todas las estructuras y funciones de la planta.
Rol enzimtico; Ultimamente se reconoce que el nitrgeno bajo la forma de ion
nitrato tiene actividad enzimtica, e induce la sntesis de la enzima nitrato reductora.
Esta enzima se forma o activa en presencia de nitrato, por lo cual recibe el nombre
de autoinducida. Vale decir en presencia de nitratos la enzima se activa y reduce a
los propios nitratos. Esta accin no la tiene el nitrgeno como ion amonio.
Rol osmtico; No relevante.
Otros roles;

Participa en la sntesis y transporte de fitohormonas.

Ultimamente se ha demostrado que altos niveles de N estimulan la sntesis de

citoquninas por las races y estimulan su transporte a la parte area, lo cual retarda la
senescencia y activa la divisin celular en los meristemos. Como resultado de esta
accin la planta continua por mas tiempo su desarrollo vegetativo reproductivo.

En el caso inverso dficit de nitrgeno se estimula la sntesis de cido abscico

(ABA) y su transporte desde races a la parte area. Como consecuencia hay cierre
estomtico (menos fotosntesis) y se estimula la produccin de etileno, acelerndose la
senescencia.

Participa en divisin y expansin celular.

El efecto directo ms importante de la escasez de N est en el decrecimiento de la

sntesis de RNA y protenas, lo cual limita la divisin y expansin celular. Con el
consecuente efecto final en crecimiento vegetativo y en la produccin.

2. Fsforo

El requerimiento de fsforo es de 60 M/g de materia seca en promedio (0,18%). Su

dficit ocurre en general bajo 0,10%.

Rol estructural

Importante rol estructural en; cidos nucleicos, en fosfolpidos (parte de la estructura del
cloroplasto) y en varias coenzimas y fotoprotenas.
Rol fundamental del P al ser parte de la estructura de los denominados metabolitos
energticos (AMP, ADP, ATP). Estos carriers energticos almacenan la energa
proveniente de la fotosntesis y lo liberan segn el requerimiento del tejido. Resultan
fundamentales en todos los procesos en que existe divisin celular intensa, vale decir
meristemas apicales, radiculares, procesos de floracin y cuajado.

Rol enzimtico
No tiene un rol muy importante pero relativamente mayor al del nitrgeno. El rol ms
importante lo juega el P en el fenmeno de sntesis degradacin del denominado
almidn de asimilacin. El P regula tanto la degradacin del almidn producido en el da
(amilo fosforilasas), como en la sntesis de almidn durante el da (acta sobre la ADPG
pirofosforilasa).

Rol osmtico

No relevante

Otros roles

En las semillas se produce gran acumulacin de P orgnico en forma de fitina (sales

calcicas de inositol hexafosfato), debido a que al germinar el eje embrinico tiene un
alto requerimiento especfico de fsforo, como consecuencia de lo indicado en prrafos
anteriores.

3. Potasio

Su requerimiento promedio en las plantas es del orden de 250 M/g de materia seca
(alrededor de 1%). Su dficit por lo general se presenta bajo 1%.

Rol estructural

No se conoce ningn rol estructural de potasio.

Rol enzimtico

Activa alrededor de 60 enzimas diferentes siendo, sin embargo, bastante inespecfico.

Su modo de accin consiste en adherirse a la superficie de la enzima, cambindole la
forma exponiendo esta los denominados sitios activos.

El K puede ser reemplazado en estas acciones por otros iones monovalentes, sin
embargo este reemplazo no llega nunca al 100%. El caso ms importante es su accin
reguladora en la enzima sintetasa de almidn, que como su nombre lo indica genera
almidn a partir de azcares simples (glucosa) que se van adhiriendo a una cadena
glucano en crecimiento. En esta accin el K + puede ser sustituido por Na +, pero el 100%
de la actividad enzimtica se logra solo mediante la adicin de potasio. En menor
grado tambin otros iones monovalentes como Rb, Cs y NH 4+ logran activar esta
enzima, pero siempre con valores bajo el 50% de la actividad de la enzima.

Rol osmtico

Es el nutriente ms activo desde el punto de vista osmtico, siendo el catin de mayor

concentracin en los lquidos intracelulares. Debido a esta accin es el principal
regulador de la turgencia de los tejidos y a nivel de la planta entera.
 Otros roles

Apertura estomtica

Un dficit de K produce cierre estomtico, en lo cual, por una parte baja la fotosntesis y
por otra se pierde la regulacin hdrica lo cual se manifiesta en las hojas, las cuales se
curvan y cierran sobre s mismas.

Transporte de fotosintetatos

El modelo mas aceptado de transporte de azcares implica la presencia de una

aTPasa ubicada en la pared celular de las clulas acompaantes del floema, la cual
carga sacarosa al floema. Esta carga de sacarosa implica necesariamente una carga
simultnea de potasio. Como resultado, cualquier movimiento de azucares hacia los
denominados sumideros (sitios de utilizacin) implica necesariamente potasio.

Acumulacin de diaminas

En dficit de K se acumulan diaminas, en especial putrescina. Esta resulta de la

descarboxilacin de arginina (por activacin de una enzima llamada arginina
descarboxilasa o A.D.C.). En muy bajas concentraciones esta putrescina tiene un rol
como regulador de desarrollo, sin embargo en dficit de potasio, se produce una
toxicidad que causa necrosis y muerte de tejidos y ha sido asociado tambin a
desordenes como palo negro en uva de mesa.

Sntesis proteica

Este efecto es muy importante y sera de tipo indirecto; el K tiene efectos en la sntesis
de ATP, el cual a su vez es bsico en la sntesis proteica.

Estructura de tejidos

El K tendra un rol general en la mantencin de la estructura tridimensional necesaria

para la accin enzimtica.

4. Calcio

Su concentracin promedio en plantas llega a 125 M/g (0.5%). Sin embargo la

concentracin en tejidos especficos es muy variable; en hojas los valores pueden
alcanzar 1000 a 2000 M/g (4-8%), mientras en frutos llegan a 15 M/g (0,06) y a nivel
soluble en el citoplasma alcanza valores an menores 1-0,01 M/g, semejante a los
microelementos.
 Rol estructural

El calcio juega un importante rol estructural en la pared celular al ser componente de los
pectatos de calcio, fundamentales en la estructura de la pared celular.

Rol enzimtico

Slo a partir de los 80 se conoce un importante rol enzimtico indirecto a travs de la

calmodulina. Calmodulina es una protena muy grande (148 aa), que tiene 4 tomos de
calcio y que se ubica en la pared celular. La accin principal de esta enzima es como
segundo mensajero, activando una Ca-ATPasa cuyo rol es mantener bajo el nivel de
Ca citoplasmtico. Si se eleva el nivel de Ca se inhibe la accin de numerosas enzimas
y se gatillara un fenmeno de senescencia prematura con produccin de etileno. Estos
efectos tendran proyeccin en el tema ablandamiento, harinosidad, acafesamiento de
pulpa y otros desordenes fisiolgicos en frutos. El control del nivel de Ca
citoplasmtico depende fundamentalmente de esta enzima.

Rol osmtico

Nulo efecto en este aspecto, ya que la fraccin soluble es bajsima.

Otros roles

Acciones en superficie. El Ca es indispensable en la selectividad de las membranas.

Un dficit de Ca (muy raro en la prctica) hace que se pierda la selectividad de la
membrana, por ejemplo; ante un exceso de Al ++ metales pesados u otros iones txicos,
estas pueden ingresar fcilmente al interior celular provocando dao. En ltimo trmino
el dficit de calcio altera la geometra porosa de la membrana.

Acciones al interior celular. El Ca es el responsable de la necesaria fusin del

aparato de Golgi. En dficit de la esta fusin no ocurre con un trastorno completo
del metabolismo celular.

5. Magnesio

Su concentracin promedio en las plantas es de alrededor de 80 M/g de materia seca

(0.19% aprox.).

Rol estructural

El Mg ocupa el centro de la molcula de clorofila ubicado en los cloroplastos y por lo

tanto es bsico para el proceso de fotosntesis. Sin embargo, en este rol esta implicado
solo el 15% del Mg total de las hojas.
Tiene otro rol estructural importante en las pectinas, aunque en una cantidad muy
inferior al calcio y por ltimo, es parte integral del ribosoma.

Rol enzimtico

Acta como ion Mg++ y en esta forma representa el 70% del total del magnesio de la
planta. Tiene importante acciones enzimticas en especial en relacin al proceso de
fijacin del CO2; el magnesio activa especficamente a la enzima Rubisco, aumentando
la afinidad de la misma para incorporar el CO 2. De all el efecto positivo de Mg en la
asimilacin del CO2 y procesos asociados como produccin de azcares y almidn.

El Mg activa tambin a las fosforilasas (ATPasas); el 100% de la actividad de las

enzimas en relacin al metabolismo de los carbohidratos solo se logra si hay suficiente
Mg presente. Por ltimo, el Mg activa pero inespecficamente todas las enzimas del
ciclo de Krebs.

Rol osmtico

Irrelevante

Otros roles

Acta en la estabilizacin de los ribosomas dndole la configuracin necesaria para la

sntesis proteica. De all que asociado al dficit de Mg se observa menor sntesis
proteica y acumulacin de sustancias nitrogenadas solubles no proteicas.

6. Azufre

Su contenido promedio en plantas es de 30 M/g. (alrededor de 0,10%).

Rol estructural

El grueso del azufre participa como componente estructural de protenas y

aminocidos. En cisteina y metionina como aminocidos libres (10%) o como parte de
protenas (90%).

Forma parte del denominado glutathion y por lo tanto es muy importante en el sistema
redox de la propia reduccin de los sulfatos, forma en que se absorbe el S.

Tambin es parte de Ferredoxinas (protena con Fe y S) vital en el proceso de

Fotosntesis.

Componente de vitaminas Biotina y Tiamina y de los polisulfuros que dan aroma a las
aliaceas (diabil disulfuro, responsable del aroma del ajo).
 Rol enzimtico

Rol indirecto como cofactor enzimtico de coenzima A.

Otros roles

La deficiencia de S inhibe la sntesis proteica ya que no hay formacin de 2

aminocidos y muchas enzimas necesarias en dicha sntesis no se forman.

7. Hierro

Su contenido en las plantas va de 2-8 M/g (80-320 mg/kg)

Rol estructural

El hierro es componente de los grupos Hemo unido a porfirinas. En este caso existen
elementos muy importantes como los citocromos los cuales aprovechan el cambio de
valencia Fe+2 a Fe+3 en relacin al transporte de electrones. En el detalle el Fe esta
presente en la actividad del citocromo f, b6, b 559, c y b.

Tambin el Fe juega un rol estructural importante como componente de las denominada

Iron sulphur prokins (Ferredoxina por ej.) y varios complejos Fe S protena que
actan en mitocondrias y en tilacoides en relacin al proceso fotosinttico.

Rol enzimtico

El hierro es factor de una peroxidodismutasa cuyo rol es atenuar la peligrosidad del ion
O2-. Normalmente este radical libre, que tambin se genera en animales, es
neutralizado por los carotenoides, sin embargo, en caso de alta fotosntesis y baja
salida de fotosintetatos, no es suficiente la accin neutralizante de carotenoides.

En este caso la actividad de la enzima peroxidodismutasa permite neutralizar la

peligrosidad del ion superxido.
++
Fe es cofactor de la enzima ferroquelatasa cuya accin es insertar Fe a protoporfirina
IX, que es precursora de clorofila.

Otros roles

Tiene un rol fundamental en la formacin de clorofila. Muy atrs en la sntesis de la

molcula de clorofila el hierro regula la sntesis de glicina+acetil CoA. Sin hierro o en
dficit de Fe esta sntesis no ocurre y no se formar clorofila. Si se vincula esta accin
con la del Fe en sntesis de clorofila. De hecho el sntoma tpico del dficit es la clorosis
laminar directamente vinculada a escasez de clorofila como se ha demostrado en el
extranjero y en la condicin nacional.
8. Manganeso

Su contenido en plantas es de alrededor de 0,4 M/g (alrededor de 22 mg/kg).

Rol estructural

No tiene

Rol enzimtico

El ms importante es el Fotosistema II, por su accin en la fotolisis del agua. Sin

Manganeso o en escasez se afecta la transferencia de electrones del H 2O a la protena
P-680 y si interfiere por lo tanto la base del proceso fotosinttico. Esta accin es
especfica de Mn y es conocida como la reaccin del Hiel.

Al igual que en el caso del Fe se ha demostrado accin del Mn en activar a una

peroxidodismutasa en varias especies y por lo tanto tiene acciones en eliminar la
toxicidad de los superxidos.

Tambin el Mn activa en forma especfica una oxidasa del cido indol acetico, que de
acumularse se invierte en txico.

9. Zinc

Su concentracin en plantas es de alrededor de 0,3 M/g (alrededor de 20 mg/kg).

Rol estructural

No tiene

Rol enzimtico

El Zn tiene una gran accin enzimtica con importantes efectos finales en aspectos
productivos. En primer lugar, activa especficamente a la enzima anhidrasa carbnica,
que controla la disolucin del CO 2 en soluciones acuosa necesaria para la accin de
Rubisco en el proceso de fijacin del CO2 atmsferico.

Otro rol enzimtico muy relevante se refiere a su accin como activar de enzimas
responsables de la sntesis de triptofano, que a su vez es precursor de la auxina AIA
(cido indol actico). Esta auxina tiene la capacidad de gatillar y acelerar las divisiones
celulares. Debido a esta accin uno de los sntomas de la carencia de zinc se
manifiesta como hojas pequeas (little leaf). Tambin debido al fallo auxnico hay
fallas en la cuaja.

10. Cobre

Su concentracin en plantas es de 0,1 M/g (aproximadamente 6 mg/kg).

Rol estructural

Ms de la mitad del cobre de las plantas est como parte estructural de plastociamina,
protena componente de la cadena de transporte electrnico del fotosistema I de la
fotosntesis.

Tambin es componente de la polifenol oxidasa, enzima que xido los cidos fenlicos
antes de polimerizar a lignina. De all que la deficiencia de cobre de prima la sntesis de
lignina y lleve a colapsar los vasos del xilema cuando la deficiencia es severa.

Rol enzimtico

Existe superxido dismutasa especficamente activada por Ca.

11. Boro

Su concentracin en plantas es de 2,5 M/g, alrededor de 30 mg/kg.

Hasta la fecha no se han demostrado roles estructurales ni enzimticos ni osmticos del

boro. Su esencialidad ha sido demostrada ya hace 60 aos; las plantas no pueden
completar su ciclo de desarrollo sin boro. Por otra parte, se conocen varios trastornos
metablicos y de desorden de tejidos, en relacin al dficit de boro.

Desorden en crecimiento de tejidos meristimticos

Se ha demostrado la necesidad de boro para mantener la actividad meristemtica

normal de pices de brotes, crecimiento del cambio, pices radiculares y crecimiento de
raicillas en innumerables especies con lo cual se puede asegurar que es accin general
a todas las especies. El boro es necesario en la sntesis de bases nitrogenadas como
uracilo, el cual es componente del RNA. Afectndose la sntesis de RNA se afecta la
sntesis proteica, esencial en crecimiento de tejidos meristemticos.

Acumulacin de azcares
El dficit boro provoca una disminucin en la sntesis y transporte de azcares
(sacarosa) acumulndose en las hojas un exceso de azcares reductores del tipo
fructosa, glucosa. El origen del problema nuevamente est en la sntesis de uracilo
componente del UDPG (uridn difosfato de glucosa) que es bsico para la formacin de
sacarosa. Al no formarse, se acumulan azcares simples y no llega sacarosa a los
sumideros como frutos, brotes en crecimiento, races en crecimiento.

Acumulaciones txicas

En dficit de boro se acumulan fenoles y auxinas produciendo toxicidad. Se desconoce

el origen de este hecho.

Cuajado

El dficit de boro produce un crecimiento limitado o nulo del tubo polnico, con lo cual
ste no alcanza al vulo y por lo tanto se producen frutos partenocarpicos. Debido a
este fallo en el crecimiento del tubo polnico y en todo el fenmeno de la fecundacin se
producen a posterioridad deformaciones y rajaduras en los frutos.

12. Molibdeno

Su requerimiento por las plantas es extraordinariamente bajo del orden de 0,002

mg/kg.

Rol estructural

No tiene

Rol enzimtico

Es cofactor de la enzima nitrato reductora, que como su nombre lo indica reduce los
nitratos absorbidos en el interior de la planta. Regula por lo tanto un paso clave en la
necesaria reduccin de los nitratos a formas orgnicas. En dficit extremo de
molibdeno se acumulan nitratos volvindose txicos y produciendo necrosis de tejidos y
muerte de la planta.

En plantas leguminosas es cofactor de nitrogenasa que es la enzima clave en el paso

de N atmosfrico a formas orgnicas en el ndulo durante la fijacin simbitica del N.

13. Cloruro

Dependiendo del tipo de planta la concentracin promedio de cloro puede llegar a cifras
de % (2-4%) en las plantas acumuladoras de cloro (ej. Salonaceas, taceas,). Sin
embargo el nivel del requerimiento mnimo es extraordinariamente bajo, del orden de
0,2 mg/kg.
El cloruro no presenta rol estructural ni enzimtico. Sin embargo s desempea un rol
osmtico. Actualmente se sabe que acompaa al K en los flujos rpidos de ste,
balanceando el exceso de cargas positivas al interior. Se ha demostrado su
esencialidad del tejido por su rol en el proceso de fotosntesis, especficamente acta
balanceando cargas en el tilacoide. En dficit de Cl - la fotosntesis se afecta en un 20%.

Su dficit a nivel de cultivos que crecen en el suelo no se conoce y slo aparece bajo
condiciones de hidropona.

2. Absorcin y transporte de nutrientes

2.1. Mecanismos de absorcin, transportadores y canales inicos

Tres son los mecanismos generales de absorcin de nutriente;

a) Difusin

El catin o anin se mueve siguiendo la ley de Fick. Cuando hay una membrana semi
permeable, el modelo matemtico se transforma a;

D = k A . Ci
Ce

Donde :

D = difusin
K = factor especfico ion-membrana
A = rea del flujo
Ci/Ce = gradiente dado por la concentracin interna (Ci) y concentracin externa
(Ce).

Bajo este planteamiento se denomina absorcin pasiva aquella que sigue las leyes
fsicas de la difusin a travs de membranas semi permeables comparables a la
membrana plasmtica. En trminos simples un ion penetra al interior celular porque su
concentracin externa es mayor a la interna.

En la absorcin activa, en cambio, el ion se mueve desde la solucin suelo al interior

del tejido radicular, debido a que se genera localmente, en el sector rizsfera vecino a la
raz una baja concentracin del mismo. Esta baja concentracin se genera por
fenmenos de carga activa de iones al interior celular (simplasto), lo que deprime la
concentracin en el apoplasto1. Este apoplasto o espacio libre esta conectado
directamente al medio externo, transmitiendo esta baja concentracin hacia el sector
rizosferico. De esta manera se cumplen las leyes de las difusin en uno y otro caso,
solo que en el segundo es gracias a un fenmeno de absorcin activa en gasto
energtico ya que ocurre desde una concentracin menor (apoplasto) a mayor
1
Apoplasto es un tejido de tipo parenquimtico, laxo que permite libremente movimiento de iones.
(simplasto). La energa para este proceso proviene en ltimo trmino de la oxidacin de
azucares.

b) Flujo masivo

Existe otro mecanismo de absorcin de iones por el cual se produce un movimiento

masivo de iones al interior del tejido radicular, debido a la succin que genera el
fenmeno de la transpiracin que se transmite va xilema hasta el sector radicular y va
apoplasto hacia la solucin suelo. El movimiento sigue las leyes fsicas al ocurrir desde
la solucin suelo a potenciales 0,3 a 1,0 atm hacia las hojas a tensiones de 30 a
32 atm.

Actualmente se le confiere menor importancia a este mecanismo de absorcin de iones

siendo ms relevante en los iones que se absorben pasivamente.

c) Intercepcin

Este mecanismo es de importancia slo en el caso de nutrientes poco mviles. En este

caso estos nutrientes seran absorbidos por contacto muy directo entre la solucin
suelo-rizosfera y la superficie radicular. Este mecanismo es de importancia slo en el
caso del fsforo.

Cabe sealar que, obviamente, ningn nutriente es absorbido por un mecanismo nico,
sino que intervienen en algn grado los tres mecanismos. Los nutrientes varan eso s
en la importancia relativa de cada mecanismo. Para la gran mayora el mecanismo
principal es el de la difusin, sin embargo, hay variaciones entre nutrientes. Se
postulan varios modelos que explicaran como ocurre esta absorcin activa.

Carriers o transportadores

Estos son molculas orgnicas de tipo proteico, de peso molecular entre 200 y 2000
ubicadas en la membrana plasmtica y que son capaces de complejar cationes y
transportarlos al interior celular. Estos carriers actan sobre cationes especficos
formndose algunos de ellos por la presencia exclusiva de un tipo de ion. Los carriers
ms conocidos son los denominados ATPasas de membrana, que son bombas
asimtricas que expelen iones H+ hacia el apoplasto y cationes hacia el interior. Es esta
tarea se invierte un gasto energtico derivado en ltimo trmino de la oxidacin de
azcares. El mecanismo esta demostrado para el potasio y se postula para varios otros
cationes e incluso aniones. Estas ATPasas o similares seran especficas para cada ion.

Canales inicos

Ultimamente se han desarrollado modelos basados en los denominados canales

ionicos. Estos seran acondicionamientos de la membrana plasmtica, que ocurriran
por la sola presencia de determinado ion. Consisten en tubos que se forman en
presencia del ion y que conectan el apoplasto al simplasto, permitiendo la entrada del
ion a travs de cargas elctricas. Estos canales inicos permitiran la entrada solo de
determinado tipo de ion. Ya que el canal es a la medida de cada uno.

2.2. Movimiento de iones hacia los sitios de utilizacin

Las plantas absorben cualquier elemento mineral que est soluble en la solucin del
suelo. Sin embargo, hay mecanismos de selectividad que operan en barreras
biolgicas y discriminan entre nutrientes. El paso de los nutrientes hasta alcanzar los
sitios de utilizacin se pueden separar en:

a) Movimiento radial el xilema

En una primera fase los iones se desplazan desde el suelo al espacio libre en la
corteza de la raz. Este espacio libre puede ser rellenado con soluciones y es
fcilmente accesible desde la solucin del suelo. Posteriormente el in tiene dos
opciones: en una primera puede ocurrir una incorporacin activa al simplasto,
acumulndose los iones al interior de una membrana semi permeable, en contra
del gradiente. Desde all se movilizan clula a clula a travs de plasmodesmos
para finalmente llegar a una barrera selectiva denominada banda de Caspari.
Una vez all, los iones son liberados al apoplasto del cilindro central e ingresan al
xilema. Existe otra opcin de ingreso al xilema, en la cual los iones circulan por el
apoplasto y llegan directamente a la banda de Caspari, ingresan a ella por
difusin y luego son liberados al apoplasto del cilindro central. La banda de
Caspari representa una barrera fuertemente selectiva en cuanto a restringir la
entrada de elementos txicos o que no interesan metablicamente.

b) Transporte por el xilema y depositacin primaria

En plantas bajo evapotranspiracin activa, se genera en las hojas un potencial

negativo de -32 atm, lo cual equivale a una succin de 32 atm, la que se
transmite al xilema. Esto hace que toda la solucin con los solutos incluidos que
han alcanzado al xilema en la fase anterior asciendan por ste hacia la superficie
transpirante de las hojas.

Se ha comprobado fehacientemente en experimentos con elementos marcados

radiactivamente que es el primer destino de los nutrientes son hojas bajo
transpiracin intensa. Estas hojas corresponden a las recientemente maduras,
lo que corresponde a hojas que han alcanzado recin el 100% de la expansin.

c) Transporte floemtico y reutilizacin metablica

En experimentos de mayor duracin con elementos marcados radiactivamente,

se observa que los nutrientes denominados mviles son retransportados desde
el lugar de depositacin primaria a sitios de depositacin secundaria
correspondientes a hojas ms nuevas, en proceso de expansin. Utilizando las
mismas tcnicas se demuestra que este transporte es va floema, pudiendo
 separarse los iones nutrientes de acuerdo a la magnitud en que sufren transporte
secundario o translocacin de la siguiente forma:

a) Elementos que presentan transporte secundario rpido (elementos

mviles); tales como; N, P y K.
b) Elementos que presentan transporte medianamente rpido (o
medianamente mviles). Dentro de este grupo; Mg y Mo.
c) Elementos que sufren escaso transporte secundario o poco mviles tales
como: Zn, Mn, Cu, Fe, S.
d) Elementos que prcticamente no presentan mecanismo secundario o
mviles en el floema tales como Ca y B.

La translocacin de nutrientes mviles ocurre siempre en direccin a los sumideros o

sitios de alta tasa de demanda nutricional,(Sinks), como pueden ser brotes en
crecimiento, frutos en cuaja o en pleno crecimiento, races en crecimiento. Existen
cada da ms evidencias de que los movimientos de translocacin de nutrientes a
mayor distancia estn regulados por la va hormonal. Todo el movimiento de nutrientes
desde la fuente a los sumideros (relacionados source-sink) est bajo regulacin
hormonal.

2.3. Absorcin y metabolizacin de nutriente

A continuacin se sealan en forma especfica las caractersticas de la absorcin y

metabolizacin de los nutrientes esenciales una vez ingresados al metabolismo general
de la planta.

Nitrgeno

Las plantas pueden absorber el N en forma de NO 3+ NH4+, pero absorben

preferentemente NO3-. El N se absorbe por flujo masivo en interaccin con fenmenos
de difusin va absorcin activa. Si la fuente es exclusivamente NH 4+ (este caso
extremo slo se produce en soluciones nutritivas) en la mayora de las plantas se
producen anormalidades tales como etiolacin, deformaciones, necrosis de los tejidos y
finalmente muerte de la planta.

La absorcin de una u otra forma implica cambios de pH en el medio externo; si la

planta absorbe NO3-, se alcaliniza el medio, en cambio si absorbe NH 4+, se acidifica el
medio.

Luego de absorbido el N como nitrato, ste es reducido en la raz, en la parte area, o

en ambos, de acuerdo a las diferentes especies. Las reacciones bioqumicas que
ocurren hasta amonio son:

NO3- Mo + 2 e- NO2- + 6 e- NH4+

Nitrato Reductasa Nitrito Reductasa
El amonio producido debe ser rpidamente metabolizado ya que los tejidos no soportan
concentraciones elevadas de l. Solo ltimamente se ha dilucidado el complejo
fenmeno de la reduccin del NH4. El NH4 pasa a formar parte de los aminocidos,
incorporndose al cido glutmico, para formar glutamina, por accin de glutamina
sintetasa, siendo glutamina el primer compuesto que fija el NH 4+. El cido glutmico
est preformado y proviene de cadenas carbonadas que vienen del ciclo de Krebs tales
como el cido cetoglutrico. De esta manera, la reduccin del amonio requiere de
presencia abundante de cadenas carbonadas provenientes de azcares, de lo contrario
se acumulara amonio, el cual sobre cierta concentracin es txico a las clulas.

Por otra parte, fuera de los azucares, el otro factor regulatorio de la incorporacin del
amonio a molculas orgnicas es la actividad de glutamina sintetasa. Esta enzima es
de regulacin muy compleja y en relacin a aspectos nutricionales, requiere presencia
de ATP, y Mg++ para su mxima actividad.

Especial connotacin, es el caso de vides y especies frutales, recibe una fraccin de N

considerada de reserva. Esta fraccin est representada por el aminocido arginina,
que es el aminocido ms concentrado en N y el cual las plantas frutales (caducas) han
seleccionado con fines de acumular reservas de nitrgeno. Estas reservas se
empiezan a acumular en troncos, ramas y especialmente en races a partir de la post
cosecha, llegando a mximos en invierno. Durante la primavera esta fraccin decrece
rpidamente para sustentar todo el crecimiento primaveral inicial.

Fsforo

La absorcin del P es preferencialmente como in HPO 4-2 en medios neutros y alcalinos

y como in H2PO4- en medios cidos. En una u otra forma es absorbido activamente
dentro del mecanismo de difusin e intercepcin directa en el entorno rizsfera-raz.
Una vez que el P ingresa al simplasto, puede ser esterificado inmediatamente para
formar AMP, ADP o ATP, a partir de adenosina o puede continuar rumbo a las hojas para
ser esterificado all. A diferencia del N el P no necesita ser reducido y se mantiene al
estado oxidado. El P se acumula fuertemente al interior celular respecto de la
concentracin externa. Esta acumulacin es proporcionalmente muy superior al resto
de los nutrientes absorbidos activamente, llegando a ser hasta 50 veces mas
concentrada que el exterior. A nivel de tejidos bajo activa divisin celular, por ejemplo,
meristemos de hojas y races, la concentracin local llega a ser cientos de veces
superior a la de los tejidos en etapas adultas. Esto est explicado por el alto
requerimiento de metabolitos energticos como ATP asociados a los procesos
indicados.

Potasio

El K se absorbe activamente por mecanismos generales de difusin y en menor grado

por conveccin o flujo masivo. Una vez que ingresa al apoplasto es concentrado
activamente en la y asciende por el xilema como in K.
Un sumidero muy importante para el K est representado por los frutos en crecimiento,
donde normalmente es el nutriente de mayor concentracin, incluso ms que el N. En
el caso de vides y especies frutales caducas es importante considerar que el
movimiento de K hacia los frutos entra en competencia con el movimiento obligado
hacia las races, ya que stas comienzan a acumular reservas de carbohidratos en
forma de almidn. Como se indicara antes, esta acumulacin de almidn implica un
activo transporte de sacarosa por el floema con destino a la raz, e involucra
obligadamente un fuerte consumo de potasio. Tambin en especies como praderas
perennes (alfalfa, por ej.) y otras como esprragos, papas, remolacha, es importante el
movimiento de K asociado a la acumulacin de reservas de carbohidratos.

Calcio

Experimentos con calcio radioactivo indican que el calcio se absorbe por una pequea
seccin inmediatamente por detrs de la cofia 2 de la raz. Ya al inicio de la
suberizacin, la raz pierde la capacidad de absorber el calcio. Es decir, el calcio se
absorbe slo a travs de pequeos sectores de races nuevas. La absorcin es pasiva
va difusin como in Ca++. En esta forma y tambin quelatado va a los sitios de
depositacin primaria (hojas). All, el Ca pasa a formar parte de las redes de pectinas
de la pared celular y el grueso se acumula en vacuolas como oxalato, carbonato o
fosfatos de Ca. Una pequea fraccin pasa a formar parte de calmodulina y una
fraccin an ms pequea queda en forma soluble como in Ca++ en el citoplasma. El
nivel de este calcio soluble denominado tambin calcio activo es uno de los
gatilladores de la actividad de la enzima calmodulina, la cual desva el exceso de calcio
hacia las vacuolas.

Debido a su baja o nula movilidad en el floema, en muchas frutas se producen

desrdenes fisiolgicos por carencia local de calcio, dentro de ellos: bitter pit, pudricin
apical en tomate, pimentn, entre otros ejemplos.

Magnesio

Se absorbe como in Mg++ en forma pasiva. La concentracin de Mg es normalmente

mayor a la de K en la solucin del suelo, pero las races absorben mucho menos Mg
que K, al faltar un mecanismo de absorcin activo en la membrana plasmtica.

Una vez absorbido, sube por el xilema como in Mg +2 , se deposita primariamente en

hojas y de ah se moviliza va floema a otros sitios de utilizacin como brotes nuevos.
El Mg es mvil en el floema, pero no tanto como N, P o K. La movilidad es
sorprendente para ser cation divalente y se piensa que se translocara en el floema en
forma quelatada.

Hierro

2
Tejido ubicado en la punta de la raz en crecimiento.
Se absorbe como ion Fe+2 o Fe+3 o cualquiera si est quelatado, ya sea natural o
artificialmente. Actualmente est en discusin si el Fe se absorbe activa o pasivamente.
La forma fisiolgicamente activa es como Fe +2, y como tal debe absorberse o bien
reducirse a partir de Fe+3. En este aspecto debe considerarse que la concentracin de
Fe+2 en la solucin del suelo bajo pH de suelo alcalino es muy baja y prcticamente nula
a partir de pH 8.0. Estos pH de suelo son muy poco comunes en todas las regiones
semiridas o mediterrneas del mundo.

En este universo se distinguen dos tipos de plantas: plantas eficientes para absorber
hierro y plantas ineficientes. Las plantas eficientes son capaces de bajar el pH
rizosfrico hasta en 2 unidades de pH, con lo cual se producen concentraciones
suficientes de Fe+2, que son absorbidas por las races. La estrategia utilizada por estas
plantas consiste en exudar cidos orgnicos tales como; cido cafeico, avnico,
mugnico, ctrico, algunos de los cuales adems de formar quelatos con el Fe lo aslan
de reacciones con el medio. Las plantas ineficientes no poseen estos mecanismos y en
el suelo de pH alcalino y/o calcreos manifiestan serios problemas de dficit de Fe.
Dado que el pH xilemtico es cido, este Fe permanece como Fe +2 hasta llegar a las
hojas para las diferentes funciones metablicas en que este elemento toma parte.

Manganeso

El Mn se absorbe como in Mn+2 en forma activa. De all se deposita en hojas bajo

mxima transpiracin y se removiliza muy poco hacia las hojas nuevas. De acuerdo a
esto, esas son las hojas en que aparecen los sntomas.

Zinc

El Zn se absorbe como Zn+2 en forma activa. Se moviliza como tal a la parte area y es
prcticamente inmvil en el floema. Debido a esto, y al igual que el Mn y Fe, los
sntomas de la carencia se aprecian en las hojas nuevas.

Cobre

Se absorbe como in Cu++, se deposita en las hojas y prcticamente no se removiliza

va floema.

Boro

Se absorbe como H3BO3, sin disociar, en forma pasiva, sin gasto energtico. Es
arrastrado por el flujo de la corriente transpiratoria hacia sitios de intensa transpiracin y
de all no se mueve. Su distribucin en las hojas no es homognea y se acumula
preferencialmente en puntos aislados de ellas y en los mrgenes de la misma.

Molibdeno
Se absorbe como in MoO 4-2, con control metablico y gasto energtico. Una vez en
las hojas, se traslocan moderadamente hacia otros sitios de utilizacin.

Cloruro

Se absorbe como in Cl- no se sabe si pasiva o activamente, tiende a acumularse en

hojas viejas pero sufre removilizacin parcial a hojas nuevas.

Antagonismos y sinergismos

Como regla general al incrementar el suministro de un tipo de catin se produce una

baja en la absorcin y/o translocacin de otros cationes, fenmenos llamado
antagonismo. En la mayor parte de los casos esto se explicara, de acuerdo al modelo
de los carriers o transportadores; varios cationes pueden utilizar un mismo carrier,
establecindose una competencia. De esta manera, al incrementarse la concentracin
de un in, disminuyen las posibilidades de utilizacin del mismo carrier para otros,
disminuyendo as su absorcin. Existen, sin embargo, muchos casos en los cuales el
antagonismo no estara claramente explicado por este mecanismo sino por otros,
desconocidos a la fecha.

En el caso de absorcin de aniones el antagonismo es menos comn, aunque tambin

ocurre.

El fenmeno de sinergismo es menos frecuente que los antagonismos y consiste en

que al aumentar la concentracin de un in aumenta la absorcin de otro. Si bien
existen varios sinergismos muy demostrados, y teoras para explicarlos, ninguna resulta
satisfactoria. Demostraciones fehacientes de estos efectos slo se han postulado para
NO3 vs.Mg+2.

A continuacin se seala una tabla en la cual se indican los antagonismos (-) y

sinergismos (+) ms comunes que ocurren entre elementos nutrientes. Tanto en el
caso de cationes como aniones los efectos son mutuamente opuestos.

Antagonismos y sinergismos comunes entre iones nutrientes

In NO3 - NH4+ H2PO4- K+ SO4= Ca+2 Mg+2 Mn+2 Zn+2 Cu+2 B Fe+2 MoO4+2 Cl-
NO3- - - + -
NH4+ -* - -
H2PO4- - + -
K+ - - -
SO4= - -
Ca+2 - - - - - - -
Mg+2 + - + - - -
Mn+2 - - - - -
Zn+2 - - - -
Cu+2 - - - -
B -
Fe+2 - - -
MoO4-2 - -
Cl- -

* Opera principalmente en la direccin de alto NH 4+

Absorcin foliar de nutrientes

Las hojas son capaces de absorber nutrientes, utilizando mecanismos anlogos a los
de la difusin en races. De esta manera los nutrientes asperjados sobre las hojas
penetran al tejido parenquimtico de la cavidad subestmatica a travs de los estomas
y/o de la cutcula. Una vez en esas posiciones pueden ser absorbidos al interior celular
pasiva o activamente segn sea el nutriente, incorporndose a las diferentes rutas
metablicas, siendo vlidas las mismas leyes que rigen la absorcin en races.

Esta alternativa resulta interesante para el caso de los nutrientes poco mviles o
inmviles en el floema tales como Zn, Mn, Fe, B, Ca, ya que difcilmente llegan por la
va normal del suelo, tales como las hojas nuevas y en algn grado aunque menor a los
frutitos en crecimiento (en el caso del Ca por ejemplo).

Cabe sealar que al no existir un poder tampn como es el suelo, las aspersiones
foliares para obtener mxima eficiencia y no producir toxicidad requieren de una
adecuada seleccin del producto, concentracin, agentes mojantes y agentes
adherentes.

3. NUTRICION MINERAL

Consideraciones cuantitativas y diagnstico nutricional en la planta.

En base a experimentos en los cuales se estudia y grfica el efecto de la concentracin

de un nutriente en el medio vs. el crecimiento en biomasa de la planta se establecen los
rangos de deficiencia, ptimo o de toxicidad. El rango de deficiencia se caracteriza por
el gran efecto del nutriente en crecimiento; en esta etapa las plantas muestran sntomas
de la deficiencia y la respuesta relativa a la adicin del nutriente, es mayor mientras
ms agudo sea el grado de deficiencia. En el rango ptimo (tambin indicado como
adecuado) se observa poco o ningn efecto adicional en crecimiento, sin embargo en
este rango pueden haber mejoras en calidad de frutos. En el nivel txico se produce
un descenso en crecimiento y/o sntomas especficos de la toxicidad. Las causas de
este efecto txico pueden deberse a un efecto de tipo salino (debido a una alta
concentracin osmtica de solutos), toxicidad pura (ej; B), interferencias en absorcin
de otros iones nutrientes, modificacin extrema del pH del suelo, etc.
La tendencia general ha sido desarrollar estos estudios de relaciones entre
concentracin del nutriente y crecimiento o sntomas de dficit, en hojas, principalmente
por motivos prcticos. En general, existe una enorme informacin mundial respecto a
este tipo de anlisis, conocido como anlisis foliar. Este consiste en un anlisis qumico
de hojas colectadas de ciertos tejidos, en determinada poca y mediante el cual se
compara la concentracin determinada con unos valores diagnstico que ubican el nivel
dentro de rangos deficitarios, adecuados o excesivos. Estos valores provienen
originalmente del extranjero, y su validez debe ser confirmada bajo las condiciones
edafoclimticas, de variedades o en el caso de especies frutales, de la relacin patrn-
injerto de la condicin local. Las experiencias de validacin nacional indica, en general,
una concordancia con los valores establecidos en condiciones edafoclimticas
similares.

La tcnica de anlisis foliar, si bien excelente herramienta de apoyo para un diagnstico

nutricional, tiene algunas limitaciones:

a) El nivel de nutrientes en las hojas es producto de nutricin anterior promedio y

puede no ser la situacin en el momento actual.

b) No es buen indicador para el caso de algunos elementos inmviles en el floema,

como boro. Es posible tener un problema de cuaja debido a dficit local de boro, en
plantas que indican un nivel adecuado en las hojas.

Por estas mismas consideraciones, tampoco resulta buen pronosticador nutricional en

el caso del Ca. Serios desrdenes fisiolgicos tales como la pudricin apical (blossom
end rot) de tomate, pimiento y otras hortalizas, as como el bitter pit en manzanos y
otros desrdenes fisiolgicos, estn asociados a bajos niveles de calcio en los frutos, lo
cual se presenta con bastante independencia del nivel en las hojas.

c) El anlisis del total del nutriente es ineficiente en casos como el Fe, en el cual la
fraccin activa es slo la Fe+2 y no la total que incluye, adems el Fe +3. En este
caso, el anlisis del Fe total no resulta buen indicador de la nutricin frrica.

Tambin en el caso del N, en ciertas especies resulta ms sensible el anlisis de

fracciones de ste, tales como NO3-.

Existen tambin otras alternativas para el diagnstico, tales como el anlisis de savia.
Sin embargo, presenta problemas de orden prctico para colectar las muestras. Este
anlisis diferencia los elementos que estn en solucin (floema, xilema), de los que son
constituyentes. Su uso actual en el pas es nulo, al no existir estndares para comparar.

Otra estrategia de anlisis en plantas con algn nfasis en la dcada de los 70s y 80s,
consiste en anlisis bioqumicos. En estos se analiza alguna reaccin enzimtica clave
y/o especfica del nutriente, de tal manera que se cuantifica la actividad enzimtica
(normalmente medida como cantidad de producto en un cierto tiempo), con el nivel
nutricional del elemento. Reacciones de este tipo permiten diagnosticar el estado
nutricional nitrogenado (actividad de nitrato reductasa) y de varios metales nutrientes
tales como Mo, Fe, Zn y Mn donde actan como cofactores.

Por ltimo, en el caso de especies frutales se han desarrollado sistemas de diagnstico

basados en las fracciones de reserva. Estas fracciones se acumulan
preferencialmente en races durante el receso y su anlisis, en especial en lo que se
refiere al N (como arginina), es un buen indicador de las reservas de N.

Diferencias nutricionales entre especies

Son innumerables los ejemplos de diferencias nutricionales entre especies. Estas se

manifiestan al comparar la presencia de deficiencias y/o toxicidades nutricionales, en
especies que crecen en el mismo suelo y bajo un manejo nutricional semejante.

Dentro de las causas existen varios, de muy diferente ndole:

a) Diferencias en anatoma, estructura y hbito radicular diferente, lleva a que la

exploracin del volumen de suelo y por lo tanto, las superficies de contacto entre las
races y el suelo vara extraordinariamente.

b) Diferencias en el mecanismo de absorcin de iones.

c) Diferencias en la susceptibilidad del sistema radicular al ataque de agentes biticos,

tales como nematodos, larvas de insectos y hongos que afectan fuertemente la
absorcin de nutrientes.

Sin pretender agotar el tema se pueden citar algunos ejemplos ilustrativos, que
demuestran la fuerte interaccin de la especie (e incluso variedad) en los mecanismos
de absorcin de iones:

1. Absorcin de calcio en Monocotiledoneas vs. Dicotiledoneas

Es un hecho muy comprobado que ante la misma concentracin de Ca en el medio

externo, las dicotiledoneas absorben, acumulan y concentran ms calcio que las
monocotiledoneas. Estas diferencias se asocian a la denominada CIC radicular. Esta
CIC surge de cargas negativas presentes en la pared celular, debido en ltimo trmino
a cidos poligalacturonidos disociados (COO -). De acuerdo a esta caracterstica, los
cationes son atrados a la vecindad de la pared, quedando retenidos en forma similar a
las arcillas del suelo. Esta entrada de un catin implica que debe salir otro, generando
la CIC radicular, que es muy superior en dicotiledoneas respecto a monocotiledoneas.
Dado que normalmente el catin ms abundante en el suelo es el calcio, este tipo de
planta retiene y absorbe ms calcio.

2. Eficiencia en absorcin de Fe
Respecto de la absorcin del Fe se diferencian dos grupos de plantas; eficientes e
ineficientes. Las primeras son capaces de absorber Fe en condiciones de suelos
calcreos de pH alcalino, mientras el segundo grupo presentar algn grado de
problemas o incapacidad total de absorber el Fe. Dentro del segundo grupo se
encuentran especies tales como: ctricos, ciruelos, durazneros, damasco, pecano, peral,
y especies forestales como eucaliptus, pino. Tambin se afectan cultivos tales como
poroto, arroz, sorgo y muchas flores. Las diferencias tambin pueden llegar a ser de
orden varietal y es as como aparecen problemas a nivel de variedades; es el caso de
tomate, maz y soya y tambin en el caso de vides de mesa y vinferas. La explicacin
para estas diferencias est en la diferente capacidad de cada una para acidificar el
medio rizosfricos y/o excretar sustancias capaces de quelar al Fe y reducirlo al interior
celular a Fe+2, que es el bioqumicamente activo. Las plantas que poseen estos
mecanismos son capaces de prosperar y absorber Fe, mientras los que no los poseen
estn sujetos a presentar dficit de Fe. En el caso de algunas variedades de soya
eficientes est demostrado que esto se debe a la presencia de un solo gen que
determina el carcter.

3. Metales Pesados

La presencia de excesos de los denominados metales pesados, se hace cada vez

ms frecuente en las plantas debido a la contaminacin del suelo, agua y aire por
procesos industriales de carcter especialmente minero. Es as como muchas veces
se producen toxicidades de algunos metales pesados que adems son nutrientes (Ej.:
Cu, Zn, Mn).

Estas toxicidades afectan en forma diferenciada a las especies, existiendo algunas

denominadas acumuladores (Agrostis por ej.), que son capaces de acumular estos
metales sin perjuicio aparente, mientras otras se afectan rpidamente. Dos son los
mecanismos de tolerancia;

a) Retencin a nivel de raz. Existen plantas que tienen genticamente la capacidad

de retener estos metales a nivel radicular, especficamente en la banda de carpari,
impidindoles el acceso a la parte area.

b) Compartimentalizacin. Algunas plantas tiene la capacidad de inactivar el metal en

exceso, llevndolo a las vacuolas u orgnulos y dejndolos fuera del metabolismo
general. En muchos casos en la vacuola el metal sufre proceso de quelacin
quedando inactivo.

Consideraciones ecolgicas en la nutricin mineral

Es indudable que existen una serie de caractersticas nutricionales y de adaptacin a

las condiciones qumicas del suelo, que proceden del origen evolutivo de cada especie
y que tiene que ver con la condicin ambiental.
Por una parte existen plantas evolucionadas en ambientes de clima mediterrneo, con
caractersticas semiridas y por otra parte, plantas que han evolucionado en ambientes
ms fros y lluviosos. La mayor parte de las plantas cultivadas en la regin Norte,
Central y Centro-Sur del pas corresponden a las del primer tipo. Las caractersticas
qumicas y de fertilidad de suelo, a las cuales se han adaptado se pueden resumir en:

- Alto % de Calcio dentro de la CIC y por lo tanto, buena estructura

- Presencia comn de CaCO3 libre
- pH neutro a alcalino
- Proceso de nitrificacin intenso, el existir condiciones de alto O 2 en el suelo.
- Fertilidad media a buena debido a favorable estructuracin y arcillas 2:1.

Estas plantas estn bien adaptadas a los pH alcalinos, necesitan de alto calcio
(calccolas) prefieren formas de N ntricas. Toleran mal la acidez, ya que sta
frecuentemente lleva asociada una potencial toxicidad de metales como Al +3, Mn+2 y
otros. Otros grupos de plantas, en cambio toleran relativamente bien los pH cidos, la
presencia de excesos de Al+3, Mn+2 y/o Fe+2, la escasez de Ca y la abundancia de NH 4.
Dentro de este grupo de plantas se encuentran el lupino, trbol blanco, berries,
arndanos.
BIBLIOGRAFIA CONSULTADA

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