Sguenos en

NOVEDAD EDITORIAL
El rbol de la vida: sistemtica y evolucin de los seres vivos

El actualizado rbol de la vida que se

ofrece en este libro repleto de figuras, tablas y
recuadros sirve para entender la evolucin de los seres vivos.
La reconstruccin basada en secuencias de DNA nos da a
conocer las verdaderas relaciones de parentesco desde el
origen de la vida. Se han confirmado clasificaciones
propuestas en el siglo XX, si bien han aparecido interesantes
resultados como consecuencia de un rbol imbricado, y no
bifurcado. Algunos de los descubrimientos ms notables son:
las setas son ms prximas a los humanos que a las plantas,
los insectos son un linaje de los antiguos crustceos, los
peces no son un grupo evolutivo, las aves son en realidad un
linaje de los antiguos reptiles, y muchos ms.

Y no solo eso. Hoy en da, podemos disfrutar de un recorrido

por todo el rbol de la vida como nunca hasta ahora!

El rbol de la Vida: sistemtica y evolucin de seres vivos,

P. Vargas & R. Zardoya eds, Madrid, 617 pgs. PVP: 45

A la venta en la Tienda del Museo de Ciencias: megaterio@mncn.csic.es ( 91 5641566)

ndice temtico
Presentacin ...................................................................................................................................................................... iii-iv
Prefacio ............................................................................................................................................................................ v -viii
Prlogo .............................................................................................................................................................................. ix-xi
Introduccin ................................................................................................................................................................ xiii-xix
Captulo 1. Sistemtica: reconstruir el rbol de la vida .................................................................................... 1-11
Fredrik Ronquist, Department of Biodiversity Informatics, Swedish Museum of Natural History, Stockholm, Sweden
Captulo 2. Los grandes dominios ........................................................................................................................ 12-19
David Moreira, Unit dEcologie, Systmatique et Evolution, CNRS, Universit Paris-Sud, Orsay, France
Captulo 3. Procariotas: arqueas y bacterias .................................................................................................. 20-33
Ramn Rosell-Mora, Institut Mediterrani dEstudis Avanats, IMEDEA (CSIC-UIB), Esporles, Islas Baleares, Espaa
Josefa Antn, Departamento de Fisiologa, Gentica y Microbiologa, Universidad de Alicante, San Vicente del Raspeig,
Alicante, Espaa
Captulo 4. Eucariotas ............................................................................................................................................ 34-41
Iaki Ruiz-Trillo, Institut de Biologia Evolutiva, IBE (CSIC-UPF), Barcelona, Espaa
Captulo 5. Protistas:Amoebozoa, Rhizaria, Excavata, Hacrobia, Heterokonta y Alveolata ................ 42-55
Naiara Rodrguez-Ezpeleta, Plataforma de Anlisis Genmico, CIC bioGUNE, Derio,Vizcaya, Espaa
David Moreira, Unit dEcologie, Systmatique et Evolution, CNRS, Universit Paris-Sud, Orsay, France
Iaki Ruiz-Trillo, Institut de Biologia Evolutiva, IBE (CSIC-UPF), Barcelona, Espaa
Captulo 6. Plantas .................................................................................................................................................... 56-65
Adrin Reyes-Prieto, Biology Department, University of New Brunswick, Fredericton, Canada
Captulo 7. Clorobiontes ...................................................................................................................................... 66-73
Francisco F. Pedroche, Departamento de Hidrobiologa, Universidad Autnoma Metropolitana (UAM-Iztapalapa),
Mxico D.F., Mxico
Captulo 8. Embrifitos .......................................................................................................................................... 74-83
Josep A. Rossell, Jardn Botnico, Universidad de Valencia,Valencia, Espaa; Jardn Botnico Marimurtra,
Fundacin Carl Faust, Blanes, Girona, Espaa
Captulo 9. Traquefitos ........................................................................................................................................ 84-95
Virginia Valcrcel, Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad Autnoma de Madrid, Espaa
Pablo Vargas, Real Jardn Botnico, RJB-CSIC, Madrid, Espaa
Captulo 10. Helechos .......................................................................................................................................... 96-105
Santiago Pajarn, Departamento de Biologa Vegetal I, Facultad de Biologa, Universidad Complutense, Madrid, Espaa
Emilia Pangua, Departamento de Biologa Vegetal I, Facultad de Biologa, Universidad Complutense, Madrid, Espaa
Captulo 11. Conferas ...................................................................................................................................... 106-113
David S. Gernandt, Departamento de Botnica, Instituto de Biologa, Mxico D.F., Mxico.
Alejandra Vzquez Lobo, Department of Plant Sciences, Univeristy of California, Davis, USA
Captulo 12. Angiospermas ................................................................................................................................114-123
Pablo Vargas, Real Jardn Botnico, RJB-CSIC, Madrid, Espaa
Captulo 13. Monocotiledneas ...................................................................................................................... 124-133
Modesto Luceo, Departamento de Biologa Molecular e Ingeniera Bioqumica, Universidad Pablo de Olavide,
Sevilla, Espaa
Santiago Martn-Bravo, Departamento de Biologa Molecular e Ingeniera Bioqumica, Universidad Pablo de Olavide,
Sevilla, Espaa
Captulo 14. Eudicotiledneas ........................................................................................................................ 134-143
Susana Magalln, Departamento de Botnica, Instituto de Biologa, Mxico D.F., Mxico
Pablo Vargas, Real Jardn Botnico, RJB-CSIC, Madrid, Espaa
Captulo 15. Hongos .......................................................................................................................................... 144-157
Ana Crespo, Departamento de Biologa Vegetal II, Facultad de Farmacia, Universidad Complutense, Madrid, Espaa
Pradeep K. Divakar, Departamento de Biologa Vegetal II, Facultad de Farmacia, Universidad Complutense,
Madrid, Espaa
H.Thorsten Lumbsch, Department of Botany Field Museum of Natural History, Chicago, IL, USA
Captulo 16. Metazoos ...................................................................................................................................... 158-177
Manuel Maldonado, Departamento de Ecologa Marina, Centro de Estudios Avanzados de Blanes, CEAB-CSIC,
Girona, Espaa
Captulo 17. Eumetazoos .................................................................................................................................. 178-187
Andr C. Morandini, Departamento de Zoologia, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo, So Paulo, Brasil
Mnica Medina, School of Natural Sciences, University of California, Merced, CA, USA
Captulo 18. Bilaterados .................................................................................................................................... 188-195
Marta Riutort, Departament de Gentica i Institut de Recerca de la Biodiversitat (IRBio), Universitat de Barcelona,
Barcelona, Espaa
Jordi Paps, Department of Zoology, University of Oxford, Oxford, UK
Iaki Ruiz-Trillo, Institut de Biologia Evolutiva, IBE (CSIC-UPF), Barcelona, Espaa
Captulo 19. Protstomos ................................................................................................................................ 196-201
Gonzalo Giribet, Invertebrate Zoology Department, Museum of Comparative Zoology, Harvard University,
Cambridge, MA, USA
Captulo 20. Espiralados .................................................................................................................................... 202-209
Gonzalo Giribet, Invertebrate Zoology Department, Museum of Comparative Zoology, Harvard University,
Cambridge, MA, USA
Captulo 21. Moluscos ...................................................................................................................................... 210-221
Cristina Grande, Centro de Biologa Molecular Severo Ochoa, CBM (CSIC-UAM), Madrid, Espaa
Rafael Zardoya, Museo Nacional de Ciencias Naturales, MNCN-CSIC, Madrid, Espaa
Captulo 22. Platelmintos .................................................................................................................................. 222-231
Marta Riutort, Departament de Gentica i Institut de Recerca de la Biodiversitat (IRBio), Universitat de Barcelona,
Barcelona, Espaa
Captulo 23. Ecdisozoos .................................................................................................................................... 232-239
Noemi Guil, Museo Nacional de Ciencias Naturales, MNCN-CSIC, Madrid, Espaa
Gonzalo Giribet, Invertebrate Zoology Department, Museum of Comparative Zoology, Harvard University,
Cambridge, MA, USA
Captulo 24. Nematodos .................................................................................................................................. 240-251
Alfonso Navas, Museo Nacional de Ciencias Naturales, MNCN-CSIC, Madrid, Espaa
Captulo 25. Panartrpodos ............................................................................................................................ 252-261
Gustavo Hormiga, Department of Biological Sciences, George Washington University,Washington, D.C., USA
Captulo 26. Quelicerados ................................................................................................................................ 262-271
Miquel A.Arnedo, Departament de Biologia Animal i Institut de Recerca de la Biodiversitat (IRBio),
Universitat de Barcelona, Barcelona, Espaa
Carles Ribera, Departament de Biologia Animal i Institut de Recerca de la Biodiversitat (IRBio),
Universitat de Barcelona, Barcelona, Espaa
Captulo 27. Mandibulados .............................................................................................................................. 272-279
Marcos Prez-Losada, Centro de Investigaao emn Biodiversidade e Recursos Genticos (CIBIO),Vairo, Portugal
Captulo 28. Hexpodos .................................................................................................................................. 280-291
Ignacio Ribera, Institut de Biologia Evolutiva, IBE (CSIC-UPF), Barcelona, Espaa
Rolf. G. Beutel, Institut fr Spezielle Zoologie und Evolutionsbiologie mit Phyletischem Museum,
Friedrich-Schiller-Universitt Jena, Jena, Deutschland
Captulo 29. Odonatos ...................................................................................................................................... 292-301
Olalla Lorenzo Carballa, Departamento de Ecologa y Biologa Animal, Universidad de Vigo, EUE Forestal,
Pontevedra, Espaa
Adolfo Cordero Rivera, Departamento de Ecologa y Biologa Animal, Universidad de Vigo, EUE Forestal,
Pontevedra, Espaa
Captulo 30. Hempteros .................................................................................................................................. 302-311
Dora Aguin-Pombo, Universidade da Madeira, Funchal; Centro de Investigaao em Biodiversidade e Recursos
Genticos (CIBIO),Vairo, Portugal
Thierry Bourgoin, Laboratoire dEntomologie & ESA, Museum National dHistoire Naturelle, Paris, France
Captulo 31. Colepteros ................................................................................................................................ 312-321
Ignacio Ribera, Institut de Biologia Evolutiva, IBE (CSIC-UPF), Barcelona, Espaa
Rolf. G. Beutel, Institut fr Spezielle Zoologie und Evolutionsbiologie mit Phyletischem Museum,
Friedrich-Schiller-Universitt Jena, Jena, Deutschland
Captulo 32. Himenpteros .............................................................................................................................. 322-333
Jose L. Nieves Aldrey, Museo Nacional de Ciencias Naturales, MNCN-CSIC, Madrid, Espaa
Mike Sharkey, Department of Entomology, North University of Kentucky, Lexington, Ky, USA
Captulo 33. Dpteros ........................................................................................................................................ 334-341
David Yeates, CSIRO Ecosystem Sciences, Black Mountain Laboratories, Black Mountain,Australia
Dalton de Souza Amorim, Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia Cincias e Letras,
Universidade de So Paulo, Ribeirao Preto, Brasil
Captulo 34. Lepidpteros ................................................................................................................................ 342-351
Roger Vila, Institut de Biologia Evolutiva, IBE (CSIC-UPF), Barcelona, Espaa
Captulo 35. Deuterstomos .......................................................................................................................... 352-359
Jos Castresana, Institut de Biologia Evolutiva, IBE (CSIC-UPF), Barcelona, Espaa
Captulo 36. Equinodermos .............................................................................................................................. 360-371
Samuel Zamora, Department of Palaeontology,The Natural History Museum, London, UK
Patricio Domnguez, Departamento de Paleontologa, Facultad de Geologa, Universidad Complutense, Madrid, Espaa
Pablo Vargas, Real Jardn Botnico, RJB-CSIC, Madrid, Espaa
Captulo 37. Cordados ...................................................................................................................................... 372-379
Stphanie Bertrand, Observatoire Ocanologique de Banyuls sur Mer, Universit Pierre et Marie Curie, CNRS,
Banyuls sur Mer, France
Hctor Escriv, Observatoire Ocanologique de Banyuls sur Mer, Universit Pierre et Marie Curie, CNRS,
Banyuls sur Mer, France
Captulo 38. Actinopterigios ............................................................................................................................ 380-391
Ignacio Doadrio, Museo Nacional de Ciencias Naturales, MNCN-CSIC, Madrid, Espaa
Captulo 39. Sarcopterigios .............................................................................................................................. 392-399
Rafael Zardoya, Museo Nacional de Ciencias Naturales, MNCN-CSIC, Madrid, Espaa
Captulo 40. Anfibios .......................................................................................................................................... 400-407
Diego San Mauro, Departament de Biologia Animal i Institut de Recerca de la Biodiversitat (IRBio),
Universitat de Barcelona, Barcelona, Espaa
Captulo 41. Mamferos .................................................................................................................................... 408-423
Pablo Vargas, Real Jardn Botnico, RJB-CSIC, Madrid, Espaa
Captulo 42. Saurpsidos .................................................................................................................................. 424-433
Salvador Carranza, Institut de Biologia Evolutiva, IBE (CSIC-UPF), Barcelona, Espaa
Captulo 43. Aves ................................................................................................................................................ 434-443
Per G. P. Ericson, Department of Vertebrate Zoology, Swedish Museum of Natural History, Stockholm, Sweden
Captulo 44. Especiacin .................................................................................................................................. 445-456
Antonio Fontdevila, Departamento de Gentica y Microbiologa, Universidad Autnoma de Barcelona,
Bellaterra, Espaa
Captulo 45. Biogeografa .................................................................................................................................. 457-474
Isabel Sanmartn, Real Jardn Botnico, RJB-CSIC, Madrid, Espaa
Captulo 46. Evolucin en islas ........................................................................................................................ 476-492
Pablo Vargas, Real Jardn Botnico, RJB-CSIC, Madrid, Espaa
Captulo 47. Ecologa evolutiva ........................................................................................................................ 493-508
Patrick S. Fitze, Instituto Pirenaico de Ecologa, IPE-CSIC, Jaca, Espaa; Fundacin ARAID, Zaragoza, Espaa;
Universit de Lausanne, Dpartement dcologie et dEvolution (DEE), Biophore, Lausanne, Switzerland;
Museo Nacional de Ciencias Naturales, MNCN-CSIC, Madrid, Espaa
Captulo 48. Evolucin del comportamiento ................................................................................................ 509-515
Patrick S. Fitze, Instituto Pirenaico de Ecologa, IPE-CSIC, Jaca, Espaa; Fundacin ARAID, Zaragoza, Espaa;
Universit de Lausanne, Dpartement dcologie et dEvolution (DEE), Biophore, Lausanne, Switzerland;
Museo Nacional de Ciencias Naturales, MNCN-CSIC, Madrid, Espaa
Captulo 49. Filogenias y evolucin del desarrollo ...................................................................................... 517-523
Ehab Abouheif, Department of Biology, McGill University, Montreal, Canada
Captulo 50. Simbiosis ........................................................................................................................................ 525-532
Andrs Moya, Departamento de Gentica, Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biologa Evolutiva,
Universidad de Valencia. Unidad Mixta de Investigacin en Genmica y Salud del Centro Superior de Investigacin
en Salud Pblica (CSISP).Valencia, Espaa
Amparo Latorre, Departamento de Gentica, Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biologa Evolutiva,
Universidad de Valencia,Valencia, Espaa
Captulo 51. Tcnicas y marcadores filogenticos ...................................................................................... 533-542
Pilar Cataln, Departamento de Agricultura y Economa Agraria, Escuela Politcnica Superior,
Universidad de Zaragoza, Huesca, Espaa
Fernando Gonzlez-Candelas, Departamento de Gentica, Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biologa
Evolutiva, Universidad de Valencia; Unidad Mixta de Investigacin en Genmica y Salud del Centro Superior de
Investigacin en Salud Pblica (CSIP),Valencia, Espaa
Captulo 52. Reconstruccin de rboles filogenticos .............................................................................. 543-552
David Posada, Departamento de Bioqumica, Gentica e Inmunologa, Facultad de Biologa, Universidad de Vigo,
Vigo, Espaa
Captulo 53. Anlisis de la variabilidad gentica y filogenias intraespecficas ........................................ 553-561
Julio Rozas, Departament de Gentica i Institut de Recerca de la Biodiversitat (IRBio), Universitat de Barcelona,
Barcelona, Espaa
Glosario ...................................................................................................................................................................... 563-585
Crditos y agradecimientos .................................................................................................................................. 587-589
ndice alfabtico ........................................................................................................................................................ 591-597
 1
Annonaceae (chirimoyos) 1
Eupomatiaceae
Magnoliaceae (magnolios) 2
2
Degeneriaceae
Himantandraceae

Myristicaceae (nueces moscadas)

Calycanthaceae 3

Siparunaceae (limoncillos)
Atherospermataceae (sasafrs del sur)
Gomortegaceae (queule) 4
Hernandiaceae (mags)
Monimiaceae

Lauraceae (laureles) 3
5
Aristolochiaceae (aristoloquias) 4
Hydnoraceae
Lactoridaceae (lactoris)
6
Piperaceae (pimenteros)
Saururaceae

120-140 Ma Winteraceae (canelos)

CANELLALES
Canellaceae (chupacallos, canelos) 7

Chloranthaceae 5 CHLORANTALES
13 Monocotyledoneae (monocotiledneas) 6
14 Eudicotiledoneas 7 8
Ceratophyllaceae 8 CERATOPHYLLALES

Austrobaileyaceae

Trimeniaceae 9
Illiciaceae (ans estrellado)
9 Schisandraceae
Hydatellaceae
NYMPHAEALES 10
Nymphaeaceae (nenfares) 9
Amborellaceae 10

rbol de Angiospermas donde se muestran las relaciones filogenticas de los grupos ms significativos. Los recuadros de colores
indican rdenes taxonmicos. Las ramas con lneas gruesas indican clados robustos y las ramas con lneas finas clados poco apoyados.
Los nmeros en crculo verde indican el captulo donde se une la rama. Los crculos naranjas marcan los principales nodos y las edades
de los mismos. Las fotografas representan grandes linajes (nmeros en recuadros).
Angiospermas
Pablo Vargas
12
Resumen: Las filogenias de las angiospermas (plantas con flores completas que producen frutos) basadas en secuencias nucle-
otdicas son, en numerosas ocasiones, congruentes con las clasificaciones previas basadas en caracteres morfolgicos. Los nue-
vos resultados filogenticos han servido, adems, para resolver problemas histricos en la clasificacin de especies en grupos na-
turales y para descubrir algunas relaciones de parentesco rara vez vislumbradas, si bien otras relaciones siguen reflejando complejos
procesos evolutivos. Al igual que las clasificaciones tradicionales en clases, rdenes y familias intentaban mostrar relaciones de
parentesco, los sistemticos siguen proponiendo nuevas clasificaciones conciliadoras entre la taxonoma linneana y las hiptesis
filogeneticas ms slidas. Los relojes moleculares y los fsiles indican una incipiente aparicin de las angiospermas en el trisico,
para producirse despus una amplia diferenciacin en el cretcico inferior. Las reconstrucciones filogenticas tambin ayudan a
interpretar notables modificaciones en los grandes grupos de angiospermas. Entre ellas destacan los compuestos de defensa (glu-
cosinolatos) y las simbiosis especficas con bacterias para la fijacin del nitrgeno, que parecen haber aparecido en prcticamente
un solo linaje a lo largo de la evolucin, si bien los genes adquiridos parecen haberse mantenido funcionales o desactivados du-
rante millones de aos. Por el contrario, otros notables mecanismos de adaptacin, como los metabolismos C4 y CAM, el para-
sitismo y el carnivorismo, son fruto de una evolucin independiente en varios linajes. A diferencia de lo que ocurre en otros or-
ganismos del rbol de la vida, los mecanismos de especiacin ms exitosos en las angiospermas son la hibridacin y la poliploida,
de manera que no se considera que haya ningn linaje de plantas que haya estado exento de alguno de ellos en algn momento
de su historia evolutiva. En este captulo se realiza un breve recorrido sobre la evolucin y la clasificacin de las angiospermas,
que constan de unas 450 familias, unos 13 000 gneros y ms de 250 000 especies repartidas por todos los continentes.

Summary: The phylogenetic hypothesis of angiosperm (flowering plants) evolution based on DNA sequences is basically congruent with
previous classifications based on morphological characters. Numerous historical problems in angiosperm classification are now resolved,
some phylogenetic relationships reflect complexity in evolutionary processes and some others illustrate unexpected relationships seldom
envisaged. As traditional classifications including taxonomic classes, orders and families intended to show evolutionary relationships, the
systematists pursue new classifications to conciliate Linnean taxonomy and new phylogenetic evidence. Fossils and molecular clocks
indicate a Triassic origin of the angiosperms, followed by a broad, morphological differentiation in Lower Cretaceous. Phylogenetic
reconstructions help interpret that remarkable evolutionary changes, such as predisposition to some defensive compounds (glusinolates)
and symbiosis with nitrogen-fixing bacteria, appear to have originated only once in a major group of angiosperms as a result of genes
remaining functional or deactivated over millions of years. On the contrary, striking adaptive characters, such as CAM and C4
photosynthesis, parasitism and carnivory, are the result of parallel or convergent evolution. The most significant evolutionary mechanisms
are, in contrast to a majority of organisms of the tree of life, hybridization and polyploidy in a way that there is basically no angiosperm
lineage unaffected by them in the course of evolution. As reviewed in this chapter, evolution and classification of angiosperms is summarised
to interpret historical diversity of about 450 families, 13 000 genera and over 250 000 species distributed in all continents.

L
as especies de angiospermas suponen un 90% del
total de las plantas terrestres, muchas de ellas de
gran importancia econmica como alimentos, medi-
camentos, recursos madereros, etc. El xito de las angios-
permas en la conquista del medio terrestre, ya iniciada
mucho tiempo antes por las plantas vasculares, fue defini-
tivamente logrado cuando se protegi la ovoclula en el
interior del ovario de la flor. Desde su origen en el jursico
y su amplia diversificacin en el cretcico se han produ-
cido numerosos procesos de diferenciacin durante la reor-
ganizacin de los continentes, frecuentes variaciones cli-
mticas y una activa interaccin de las angiospermas con
otros organismos (simbiontes, polinizadores, etc.). Precisa-
mente la interaccin con agentes dispersantes de los fru-
tos, y sobre todo polinizantes de las flores, se ha postulado
histricamente como el motor del cambio morfolgico de
las estructuras reproductoras. Dos fuentes de datos permi-
ten reconstruir el pasado: las filogenias y el registro fsil.
Las estructuras florales son difcilmente fosilizables y, ade-
ms, la escasez de otros datos paleobotnicos produce un

115
116 Cap. 12, Angiospermas

Qu es una angiosperma?
Una angiosperma (del griego angio [vaso, receptculo] y sperma [semilla]) se caracteriza por presentar flores compuestas
por los cuatro verticilos florales originales, o reducidos, y primordios seminales encerrados en una estructura llamada
ovario (flores completas). De hecho, estas flores son las nicas que producen frutos, es decir, que el ovario con sus pri-
mordios seminales se transforma en fruto con semillas. Algunas escuelas de desarrollo floral aceptan la aparicin de flores
desde algunas gimnospermas (gnetales, pinfitos), pero en ningn caso se pueden considerar flores completas porque no
producen frutos. El xito de este significativo paso evolutivo permiti el desarrollo de una nueva estrategia de coloniza-
cin terrestre, por lo que las angiospermas fueron dominando numerosos medios terrestres desde su aparicin, tanto en
biomasa como en nmero de especies. Las ms de 250 000 especies de angiospermas distribuidas en unos 13 000 gneros
y 450 familias indican un incesante proceso de diferenciacin hasta nuestros das. Antes se llamaron fanergamas.

fragmentado registro fsil. Por ello, las reconstrucciones

filogenticas cobran gran relevancia, una vez corregido el
problema de que se produzcan diferentes tasas de varia-
cin nucleotdica en distintos linajes. En este captulo se
presentan los resultados filogenticos ms concluyentes,
de manera que permitan ubicar en el tiempo los sucesos de
divergencia de los mayores linajes de las angiospermas
(vase rbol de las Angiospermas).
Caractersticas de sus genomas
Los tres genomas de las plantas terrestres tienen caracters-
ticas especficas en las angiospermas. Mientras que en
todas las plantas los genes nucleares se suelen heredar por
va materno-paterna (biparental), los dos genomas organu-
lares (mitocondria y plasto) generalmente se heredan por
va materna. Por el contrario, la herencia de orgnulos en
las gimnospermas es ms variable, y en gneros como
Pinus se ha descrito herencia de plastos a travs del tubo
polnico y de mitocondrias a travs de la ovoclula. De esta
forma se obtienen reconstrucciones maternas o materno-
paternas de las angiospermas al emplear secuencias orga-
nulares o nucleares, respectivamente. Contrariamente a lo
que ocurre en los animales, la mitocondria no se suele em-
plear para las reconstrucciones filogenticas dada la poca
variabilidad de su DNA, que adems sufre reorganizacio-
nes impredecibles incluso en una misma clula. El genoma
de los plastos (situado principalmente en los abundantes
cloroplastos) es mucho ms estable y variable, por lo que
se ha empleado para la obtencin de filogenias de angios-
permas basadas, principalmente, en secuencias rbcL (uni-
dad larga de la enzima RuBisCO) y otras ms variables
(matK, ndhF, atpB). El ncleo es una fuente mucho mayor
Recuadro 1. Caracteres morfolgicos nicos de las
angiospermas.
Aparicin de una flor completa (spalos, ptalos, es-
tambres y ovario), aunque puede haber sufrido proce-
sos de reduccin o modificacin.
Semillas encerradas en estructuras especiales (frutos)
que resultan de la fecundacin de la flor.
Recuadro 2. Las angiospermas en cifras.
Nmero de especies: ms de 250 000
Nmero de gneros: c. 13 000
Gneros con mayor nmero de especies: Carex, Senecio
Nmero de familias: c. 450
Familias con mayor nmero de especies: asterceas y
orqudeas.
Origen: jursico, al menos 140 millones de aos.
Fsil ms antiguo: 130 millones de aos, Archaefructus
(cretcico).
Especie muy longeva: olivo (Olea europaea), ms de
2000 aos
Flor ms grande: Raflessia arnoldi (sureste de Asia), ms
de 1 m.
Flor ms pequea: especies de Wolfia, menos de 1 mm.
Flor a mayor altitud: Saussurea gnaphalodes, Ranunculus
lobatus y Ermania himalayensis (Himalayas), a ms de
6400 m.
Flor a menor altitud: Poseidonia oceanica (Mediterr-
neo), sumergida hasta 100 m.
de pares de bases (ms de un milln de kilobases frente a
las 135-160 kilobases del plasto, y an menos en la mito-
condria). Para la resolucin de relaciones de parentesco le-
janas se ha venido empleando la regin que codifica la
subunidad pequea ribosmica (18S), mientras que para
estudios de especie las secuencias ms empleadas son los
espaciadores (ITS, del ingls Internal Transcribed Spacer),
tambin del DNA ribosmico. A niveles ms terminales
del rbol de las angiospermas se est realizando un especial
esfuerzo para obtener secuencias de genes nucleares con
una o pocas copias, con objeto de complementar y aliviar
los problemas derivados de la evolucin concertada de
las mltiples copias del DNA ribosmico que conviven en
el mismo ncleo.
La filogenmica es, sin duda, una disciplina hacia
donde encaminar los esfuerzos de los filogenetistas de las
angiospermas. En el ao 2009 ya se dispona de seis geno-
mas completos (o casi) de los siguientes gneros de an-

Figura 1. Arabidopsis thaliana es una crucfera que se distribuye
por el hemisferio norte. Hace ms de una dcada fue elegida como
planta modelo debido a varias caractersticas claves, como un ge-
noma pequeo, slo 10 cromosomas (2n = 10), produccin de nu-
merosas generaciones en un solo ao (planta anual) y caracteres
morfolgicos simples.
giospermas: Arabidopsis, Medicago, Oryza, Populus, So-
lanum y Zea. El incremento en el nmero de genomas
completos y el apoyo de nuevas herramientas bioinform-
ticas para su anlisis permitirn conocer con ms detalle
las relaciones de parentesco de las angiospermas.
El marco terico ms aceptado de genotipo-fenotipo flo-
ral se refiri al modelo ABC, el cual acepta tres funciones
gnicas (A, B, C) que, en combinacin, producen las carac-
Trminos bsicos
Actinomorfa: Forma de la flor con dos o ms planos de si-
metra.
Aneuploida: Proceso citogentico por el cual se produce
prdida o ganancia de uno o unos pocos cromosomas.
Autocompatibilidad: Mecanismo que permite la viabilidad
de las flores polinizadas con el propio polen de la planta.
Columela: Estructura polnica de la capa externa de la
exina que forma una varilla entre su cabezuela (tectum) y la
capa interna (nexina).
Dioecia: Separacin de los dos sexos en diferentes indivi-
duos (machos y hembras).
Evolucin concertada: Proceso evolutivo de homogenei-
zacin en el ncleo que consiste en la formacin de una
sola secuencia nucleotdica a partir de mltiples copias de
un mismo gen.
Eudicotiledneas: Grupo monofiltico no basal de angios-
permas.
Fanergama: Trmino en desuso que designa al conjunto
de plantas con rganos sexuales bien visibles (en contrapo-
sicin al antiguo trmino criptgama).
Flor: Estructura sexual formada bsicamente por hojas
transformadas en gineceo o pistilo (parte femenina) que
encierran los vulos y primordios seminales. Adems, sue-
len desarrollar un androceo o estambres (parte masculina)
y un perianto (ptalos o tpalos y spalos) bien desarrolla-
dos.
Pablo Vargas 117
tersticas flores con cuatro verticilos. En concreto, la fun-
cin A en solitario especifica la identidad del spalo; las
funciones A y B en combinacin controlan la identidad del
ptalo; las funciones B y C en combinacin controlan la
identidad del estambre; y la funcin C en solitario especi-
fica la identidad del carpelo. Las plantas modelo a este res-
pecto han sido Arabidopsis (Fig. 1) y Antirrhinum (Foto C
del Recuadro Evolucin conjunta de flores y animales), si
bien son angiospermas derivadas y, por tanto, se interpreta
que retienen menos caractersticas de las primeras angios-
permas. Por ello resulta necesario aadir como planta mo-
delo Amborella, dada su posicin basal (vase rbol de las
Angiospermas), y profundizar en su gentica del desarrollo
floral (vase Cap. 49, Filogenias y evolucin del desarrollo).
Resultados filogenticos contrastados
con clasificaciones previas
El resultado de la extincin y de la evolucin de nuevos li-
najes de angiospermas viene representado por una rama
del rbol de la vida en forma escalonada, en la cual van di-
vergiendo sucesivamente grupos ms modernos (vase
rbol de las Angiospermas). A continuacin se indican
los resultados ms notables al confrontar las clasificacio-
nes tradicionales con las filogenias:
La clasificacin de las dicotiledneas (78% de las an-
giospermas) y las monocotiledneas (22% restante) en
slo dos subclases de angiospermas es artificial, pues las
Heterostilia: Exposicin de los estilos a distintas alturas (en
diferentes individuos de una misma poblacin) asociada a una
exposicin inversamente recproca de los estambres de la
misma flor.
Metabolismo C4: Modificacin histolgica del mesfilo
que permite acumular metabolitos de la fotosntesis con
cuatro tomos de carbono (C4 ) en lugar de los habituales
metabolitos con tres tomos de carbono (C3).
Metabolismo CAM (Crassulacean Acid Metabolism):
Conjunto de fenmenos fsico-qumicos que precisan mo-
dificaciones fisiolgicas e histolgicas para acumular en
grandes vacuolas el CO2 asimilado en forma de cido m-
lico durante el da, y de este modo poder abrir los estomas
slo por la noche para minimizar la transpiracin.
Ovoclula: Clula sexual femenina comprendida en el pri-
mordio seminal.
Paleohierba: Cualquier grupo de hierbas de los linajes
basales de las angiospermas. Grupo no monofiltico.
Primordio seminal: Rudimento seminal u rgano gene-
ralmente ovoide compuesto por la ovoclula y varias clu-
las circundantes, que pueden ser recto (orttropo) o girado
180 (antropo).
Tubo polnico: Clula vegetativa tubular que se desarro-
lla en el estigma y permite al polen llegar a la ovoclula.
Zigomorfa: Flor con un solo plano de simetra.
118 Cap. 12, Angiospermas

Evolucin conjunta de flores y polinizadores

El sedentarismo de las angiospermas obliga a una dependencia de fuerzas externas para conseguir una polinizacin cruzada. Segn
los agentes externos de polinizacin, las angiospermas se han clasificado clsicamente en tres grandes grupos con caracters-
ticas florales propias (sndromes de polinizacin): polinizacin por viento (anemofilia), por agua (hidrofilia) y por animales (zo-
ofilia). Este ltimo sndrome es el ms frecuente en las angiospermas (ms del 90% de las especies) e incluye a su vez
sorprendentes sndromes florales: por murcilagos (quiropterofilia), por pjaros (ornitofilia), por moscas (dipterofilia), por ma-
riposas (psicofilia) y por abejas (melitofilia). Los resultados filogenticos y paleontolgicos sealan una estrecha relacin entre
polinizadores y numerosos espermatfitos sin parentesco directo (vase Cap. 9, Traquefitos), de modo que la polinizacin
bitica se habra producido independientemente en tres linajes basales de plantas terrestres (escarabajos en Cicadales; mos-
cas, trips y polillas en Gnetales, y diversos tipos de agentes en angiospermas). Adems, la actividad de los escarabajos poliniza-
dores de flores (cantarofilia) que pertenencen a linajes basales de angiospermas se ha interpretado como prueba del papel
relevante de los colepteros en la diversificacin de las primeras plantas con flores, aunque tambin los dpteros y otros gru-
pos de insectos debieron estar implicados. Entonces, qu atractivo desplegaron las primeras flores ante los polinizadores de
la poca? Algunos autores apuntan al calor metablico producido por las primeras flores, mientras que otros sealan la pro-
duccin de polen en exceso como fuente de protenas para los escarabajos comedores de polen. En cualquier caso, estas flo-
res debieron ser generalistas dadas las simples y abiertas estructuras florales desarrolladas inicialmente, para despus
especializarse a lo largo de la evolucin. Hay dos patrones generales que revelan las reconstrucciones filogenticas en relacin
con los sndromes florales: 1) la larga historia evolutiva (140-180 millones de aos) de los principales linajes de angiospermas
ha dejado tiempo suficiente para la prdida y la adquisicin de diversos sndromes de polinizacin; y 2) la especializacin floral
ante un grupo de polinizadores no es el punto final de un largo proceso evolutivo. Qu polinizadores han sido los artfices de
estas notables trasformaciones florales, particularmente las relacionadas con cambios rpidos de fenotipos florales? Numero-
sos grupos de polinizadores (aves, lepidpteros, abejas) han sido los protagonistas de sucesivos cambios evolutivos de los sn-
dromes flores. En concreto, filogenias
datadas de angiospermas y de ciertos
A ANGIOSPERMAS B grupos de insectos han servido para
Astridas (56 familias) argumentar procesos de radiacin
Mlvidas (20 familias) coincidentes (corradiaciones) en el
Fbidas (65 familias)
Mirtales (14 familias) espacio y el tiempo, que son con-
Geraniales (1 familia) gruentes con resultados paleozool-
Crososomatales (3 familias)
Vitales (1 familia) gicos. As, la aparicin y la divergencia
Saxifragales (14 familias) de las abejas (hay unas 20 000 espe-
Santalales (8 familias)
Cariofilales (21 familias) cies de abejas de entre los millones de
Gunnerales (2 familias) especies de metazoos) hace unos 110
ABEJAS C millones de aos, y la posterior dife-
Colletidae
Strenotritidae
renciacin de sus siete familias actua-
Halictidae les en el cretcico, han coincidido con
Andrenidae una de las radiaciones ms notables
Apidae
Megachilidae
dentro de las angiospermas, hace
Melittidae unos 100 millones de aos (Foto A).
Desde entonces, la facilidad de mani-
Cretcico Palegeno Negeno
pulacin de las flores y las grandes
145 millones de aos 65 23 0 cantidades de polen transportadas
A: Filogenias sobrepuestas de familias de abejas (negro) y de rdenes y subclases de angiospermas han permitido que las abejas sean efi-
(verde). Obsrvese la sorprendente coincidencia de la aparicin de las primeras abejas con una no- caces polinizadores tanto de flores
table diversificacin de grupos de angiospermas hace entre 125 y 100 millones de aos. generalistas (Foto B) como de flores
B: Flor generalista de Cistus ladanifer (mlvidas) polinizada por una abeja del gnero Eucera (Apidae). especialistas (Foto C), y que muchas
C: Flor especializada de Antirrhinum braun-blanquetii (astridas) polinizada por un abejorro (Bom- veces hayan estado implicadas en no-
bus hortorum) de la familia Apidae. tables cambios de sndromes florales.

monocotiledneas son en realidad un grupo de dicotile-
dneas.
Los linajes vivos ms basales de las angiospermas son
Amborella trichopoda (Nueva Caledonia), las ninfceas
(nenfares de todo el mundo) y otras familias pequeas
hoy agrupadas bajo el nombre de paleohierbas.
La mayor parte de las dicotiledneas (eudicotiled-
neas, 75% de las angiospermas) aparecieron despus de
las dicotiledneas ms antiguas (paleohierbas) y
despus de la divergencia de las monocotiledneas.
El gnero Ceratophyllum constituye el grupo de dico-
tiledneas ms prximo a las monocotiledneas.
 Pablo Vargas 119

Acorus es el gnero de monocotiledneas (previamente mente conservados debido a la fragmentacin de un regis-

incluido en Araceae) hermano del resto de las monoco-
tiledneas.
Las Ranunculales forman el grupo hermano del resto de
las eudicotiledneas, y no es un linaje basal de las angios-
permas.
Aunque las clasificaciones tradicionales de familias son
congruentes con la mayora de los resultados filogenticos,
se han obtenido nuevas relaciones de parentesco rara vez
vislumbradas. La incapacidad de resolver otras relaciones
sigue reflejando complejos procesos evolutivos ya plantea-
dos en el pasado. En la Tabla 1 se indican nuevas relacio-
nes de parentesco que por su solidez han proporcionado una
nueva clasificacin natural basada en procesos evolutivos.
Evolucin de los caracteres
Aunque no hay consenso absoluto entre la datacin fsil
y los relojes moleculares, estudios paleobotnicos y filo-
genticos coinciden en una profunda diversificacin de
formas desde el trisico. Las caractersticas de las fami-
lias ms basales permiten sugerir que las primeras angios-
permas tuvieron flores con simetra radial, polinizadas por
insectos (entomfilas), con los rganos dispuestos en es-
piral, ptalos y spalos de aspecto similar, estambres poco
diferenciados en anteras y filamentos, polen monocol-
pado, estilo poco diferenciado del ovario, primordios se-
minales antropos y embriones con dos cotiledones. Estos
resultados no se han podido comprobar en fsiles propia-
tro fsil de calidad.
A lo largo de la evolucin de las angiospermas apare-
cieron ciertas caractersticas con distintos grados de singu-
laridad:
Pocas caractersticas morfolgicas y fisiolgicas han apa-
recido prcticamente una sola vez en las angiospermas y
se han mantenido a lo largo de la evolucin de un mismo
linaje. Las predisposiciones ms estables han sido embrio-
nes con un cotiledn (en las monocotiledneas), polen con
columela (en las angiospermas no paleohierbas) y tri-
colpado (en las eudicotiledneas), compuestos de de-
fensa de tipo glucosinolatos (en Brassicales y Putranji-
vaceae) y simbiosis especficas con bacterias para la
fijacin del nitrgeno (en el grupo de las Fabales, Cucur-
bitales, Fagales y Rosales).
Algunas caractersticas aparecen de forma paralela y
convergente slo en ciertos linajes: metabolismo C4 (en
al menos siete grupos de dicotiledneas y en las mo-
nocotiledneas), metabolismo CAM (en las crasul-
ceas, cactceas, aizoceas, agavceas, clusiceas, brome-
liceas, fagceas, monocotiledneas, etc.), parasitismo
(en al menos ocho grupos de dicotiledneas y en las
monocotiledneas) y carnivorismo (en al menos cuatro
grupos de dicotiledneas y en las monocotiledneas).
Los caracteres sometidos a intensa presin ambiental sue-
len haber aparecido y desaparecido numerosas veces en la
evolucin acaecida dentro de las grandes familias de an-
giospermas, entre los que se destacan: aparato radicular,

Tabla 1. Clasificacin histrica de 25 familias taxonmicas a la luz de los resultados filogenticos ms slidos. Un grupo interna-
cional de especialistas (APG, del ingls Angiosperm Phylogeny Group) van publicando las conclusiones ms notables en la investigacin
sobre la filogenia de angiospermas. La ltima actualizacin se denomina APGIII (http://en.wikipedia.org/wiki/APG_III_system).
Familia Clasificacin de Cronquist (1981) Clasificacin de Takhtajan (1997) Nombre aceptado (APGIII)
Aloaceae Aloeaceae Aloaceae Xanthorrhoeaceae
Alliaceae Liliaceae Alliaceae Amaryllidaceae
Asclepiadaceae Asclepiadaceae Apocynaceae Apocynaceae
Bombacaceae Bombacaceae Bombacaceae Malvaceae
Caesalpinaceae Caesalpinaceae Leguminosae Leguminosae
Callitrichaceae Callitrichaceae Callitrichaceae Plantaginaceae
Capparaceae Capparaceae Capparaceae Brassicaceae
Chenopodiaceae Chenopodiaceae Chenopodiaceae Amaranthaceae
Empetraceae Empetraceae Empetraceae Ericaceae
Flacourtiaceae Flacourtiaceae Flacourtiaceae Salicaceae
Globulariaceae Globulariaceae Globulariaceae Plantaginaceae
Hippocastanaceae Hippocastanaceae Hippocastanaceae Sapindaceae
Hydrocotylaceae Umbelliferae Hydrocotylaceae Araliaceae
Lemnaceae Lemnaceae Lemnaceae Araceae
Mimosaceae Mimosaceae Leguminosae Leguminosae
Myoporaceae Myoporaceae Myoporaceae Scrophulariaceae
Najadaceae Najadaceae Najadaceae Hydrocaritaceae
Orobanchaceae Orobanchaceae Scrophulariaceae Orobanchaceae
Punicaceae Punicaceae Punicaceae Lythraceae
Pyrolaceae Pyrolaceae Ericaceae Ericaceae
Sambucaceae Caprifoliaceae Sambucaceae Adoxaceae
Salicorniaceae Chenopodiaceae Chenopodiaceae Amaranthaceae
Sterculiaceae Sterculiaceae Sterculiaceae Malvaceae
Tiliaceae Tiliaceae Tiliaceae Malvaceae
Trapaceae Trapaceae Trapaceae Lythraceae
Vallisneriaceae Hydrocharitaceae Hydrocharitaceae Hydrocharitaceae
Zannichelliaceae Zannichelliaceae Zannichelliaceae Potamogetonaceae
120 Cap. 12, Angiospermas

Escrofulariceas (Scrophulariaceae):
la difcil conciliacin entre taxonoma y filogenia
La clasificacin de gneros y especies en esta familia ha sido histricamente ambigua y los tratamientos taxonmicos basa-
dos en caracteres morfolgicos incongruentes (vase Tabla 1). Al igual que otras familias de angiospermas (Saxifragaceae, Bo-
raginaceae, Liliaceae), las escrofulariceas se han considerado un cajn de sastre para acumular gneros muy dispares con
caracteres transicionales. Este grupo de eucotiledneas (vase Cap. 14, Eucotiledneas) es uno de los ms afectados en la
sistemtica de las angiospermas. Las nuevas filogenias no hacen ms que reflejar este problema y establecer estrechas rela-
ciones de parentesco de algunos gneros de escrofulariceas con otros de distintas familias: Plantaginaceae, Globulariaceae,
Myoporaceae, Loganiaceae (vase rbol adjunto). El cdigo que regula los nombres cientficos (nomenclatura) obliga a de-
signar un solo gnero caracterstico (tipo) de una familia. Por ello, Scrophulariaceae incluira al menos a Scrophularia, mien-
tras que Plantaginaceae a Plantago, Globulariaceae a Globularia, Myoporaceae a Myoporum, Buddlejaceae a Buddleja, etc. No
hay problema para reconocer que unos 40 gneros afines a Scrophularia sigan formando la familia de las escrofulariceas (Ver-
bascum, Selago, Manuela, Limosella, Alonsoa, etc.). Sin embargo, se han descubierto lejanas relaciones de parentesco de otros
gneros (Antirrhinum, Collinsia, Penstemon, Digitalis, Gratiola) incluidos en el pasado en esta familia y ahora ms prximos a otras
segn filogenias de confianza. Qu pasara entonces con estos gneros previamente incluidos en las escrofulariceas y afi-
nes a otras familias? Ante esta circunstancia, los sistemticos pueden optar por dos soluciones extremas para ajustar una ta-
xonoma lineana a las filogenias, y por tanto a su evolucin. Una solucin sinttica agrupara todos los gneros de las familias
afectadas en una sola familia (Scrophulariaceae), y nombres como Globulariaceae, Myoporaceae y Loganiaceae desaparece-
ran. Esta solucin es muy poco prctica y descompensada con la clasificacin de otras familias de angiospermas, pues su-
pondra el manejo de cientos de gneros y miles de especies, con una gran diversidad de formas florales, reunidas en una
sola familia. Adems, no habra ni un solo carcter morfolgico nico (sinapomorfa). Una solucin analtica reconocera la
independencia de todas estas familias afectadas, que incluiran nicamente el gnero tipo y algunos otros gneros afines. Esta
solucin necesitara, adems, la creacin de un elevadsimo nmero de nuevas familias, que sera inmanejable y tambin des-
proporcionado con la clasificacin de las angiospermas en conjunto. Una tercera posibilidad sera elegir una clasificacin pre-
via y establecerla como vlida. Sin embargo, las filogenias indican que esta solucin sera incompatible con una clasificacin
que refleje la evolucin (sistemtica), y por otra parte, qu clasificacin previa se podra elegir si no hay consenso entre ellas?
(vase Tabla 1). En la actualidad se est trabajando en una solucin intermedia, que reconozca el mayor nmero de familias
anteriores, que cree el menor nmero de familias nuevas, que las familias tengan sus propias sinapomorfas y que conjugue
los tratamientos taxonmicos ms reconocidos con las hiptesis filogenticas ms slidas como consecuencia del anlisis de
un mayor nmero de familias, gneros y especies. Independientemente del consenso final, las siguientes familias afines a las
escrofulariceas estn suficientemente definidas: Tetrachondraceae, Calceolariaceae, Gesneriaceae, Plantaginaceae, Stilbaceae,
Acanthaceae, Orobanchaceae y Phrymaceae. Por el contrario, ciertas familias tradicionalmente consideradas presentan difi-
cultades en su circunscripcin, como Myoporaceae, Labiatae, Globulariaceae, Haloragidaceae y Callitrichaceae.

Tetrachondraceae
Calceolariaceae
Gesneriaceae
Plantaginaceae 1
Scrophulariaceae 2
Stilbaceae 1 2 3
Linderniaceae
Acanthaceae
Bignoniaceae
Lentibulariaceae
Lamiacae 3
Martyniaceae
Orobanchaceae 4
Y OTRAS FAMILIAS MS 4

Filogenia de las antiguas escrofulariceas reconstruida basndose en secuencias plastidiales. Se observan las relaciones de pa-
rentesco entre familias afines a las escrofulariceas tal como se restringen hoy da. El resultado ms notable en comparacin
con otras angiospermas ha sido la desintegracin de esta familia segn el concepto antiguo, que est llevando a la considera-
cin de numerosas familias ms pequeas. En la actualidad sigue siendo objeto de estudio.

duracin del ciclo biolgico, tipo de inflorescencia, planos Los bilogos evolutivos han prestado especial aten-
de simetra floral (actinomorfa frente a zigomorfa), fusin cin a las partes de la planta donde el cambio evolutivo se
de ptalos, nmero de verticilos de estambres, autocom- produce con rapidez. En lneas generales, la especiacin
patibilidad del esporfito y tipos de frutos. produce cambios evolutivos manifestados en el indu-

mento, las formas foliares y los rasgos florales. Debido a
las importantes consecuencias microevolutivas, los espe-
cialistas se han centrado en la variacin floral producida
por dioecia, heterostilia, autocompatibilidad, coloracin
y diferenciacin morfolgica. La interaccin de flor y po-
linizador ha sido, desde Charles Darwin, una de las disci-
plinas ms desarrolladas por los bilogos evolutivos.
Tendencias evolutivas
La gran complejidad de formas, estructuras y metabolis-
mos fisiolgicos en las angiospermas reflejan numerosas
tendencias evolutivas. A continuacin se resumen las ms
significativas:
Parece haber una relacin entre la aceleracin del cam-
bio nucleotdico, la especializacin y la modificacin de
los rganos vegetativos.
Elevadas tasas de cambio nucleotdico en secuencias
(ramas largas) de angiospermas estn relacionadas con
ciertas estrategias de vida, particularmente en las plantas
parsitas, las micorrcicas, las xerofticas y las acuticas. macrofsil completo ms antiguo de una angiosperma (Ar-
Numerosos linajes de angiospermas han experimentado
una rpida adquisicin de nuevas formas (radiacin adap-
tativa) que se ha venido relacionando con cambios clim-
ticos, geolgicos y de relaciones con otros organismos
(polinizadores, simbiontes, etc.), mientras que otros lina-
jes prximos se han mantenido virtualmente sin cambios
(estasis evolutiva).
Los orgnulos citoplasmticos (mitocondrias y plastos)
suelen ser heredados de la madre. En muchas gimnosper-
mas los plastos son de herencia paterna y las mitocon-
drias de herencia materna.
El nmero de cromosomas tiende a incrementarse por mul-
tiplicacin del nmero de complementos (poliploida) a par-
tir de un linaje diploide. Se ha documentado que los nme-
ros de cromosomas poliploides se mantienen durante un
cierto periodo y despus suele producirse un proceso de res-
A B C daran origen a la mayora de las familias de eudicotiled-
Figura 2. Las plantas acuticas se caracterizan por converger
en numerosos caracteres foliares considerados ptimos para vi-
vir en aguas corrientes, tales como hojas capilares, divididas y
elsticas, en (A) Ceratophyllum demerssum (Ceratophyllaceae, Ce-
ratophyllales), (B) Myriophyllum spicatum (Haloragaceae, Eucoti-
ledneas) y (C) Ranunculus peltatus (Ranunculaceae, eucotiled-
neas). Adems, muchos grupos de plantas acuticas tienen una
tendencia acusada a la reduccin en sus rganos, lo cual ha im-
posibilitado una correcta clasificacin basada en caracteres mor-
folgicos (vase Tabla 1 y rbol de las Angiospermas).
Pablo Vargas 121
titucin del nmero diploide (diploidizacin). La prdida o
la ganancia de cromosomas asociada o no a poliploida es
muy comn en todos los grupos de angiospermas.
Frecuente hibridacin entre especies a lo largo de su
historia evolutiva, hecho que ha producido que familias
lejanamente relacionadas empleen la hibridacin como
principal mecanismo evolutivo.
Muchas de las incongruencias entre las clasificaciones
tradicionales y las sugeridas por las recientes filogenias
afectan a familias que, al haber evolucionado en medios
acuticos, han adquirido nuevos caracteres y, sobre todo,
han perdido caracteres ancestrales (Fig. 2).
Biogeografa y biodiversidad
Despus de ms de 150 millones de aos de evolucin re-
sulta muy difcil reconstruir el origen geogrfico de las
angiospermas. No obstante, se ha reconocido histrica-
mente un origen asitico debido a la presencia de los f-
siles ms antiguos en esta parte de la antigua Pangea. El
chaefructus liaoningensis), encontrado en el este de China,
se ha datado entre el jursico y el cretcico, al igual que
otro pariente prximo (Archaefructus sinensis) que tam-
bin habitaba en ambientes lacustres. Aunque algunos pa-
leobotnicos han propuesto un origen paleozoico para las
angiospermas, los registros polnicos precisos y las data-
ciones con relojes moleculares no son congruentes con
una divergencia entre las angiospermas y las gimnosper-
mas anterior al trisico. Por otro lado, el linaje vivo de an-
giospermas que divergi primeramente fue el de las
Amborellaceae (vase rbol de Angiospermas), cuyo
nico representante (Amborella trichopoda) crece en las
proximidades del continente asitico (Nueva Caledonia).
En el cretcico, las angiospermas se encontraban am-
pliamente distribuidas por la mayor parte de las masas de
tierra en una Pangea cada vez ms fragmentada. Esta proli-
feracin masiva vino acompaada por una rpida diversifi-
cacin de linajes fundamentales en el cretcico medio, que
neas que se conocen hoy en da. En la actualidad se encuen-
tran angiospermas en todos los continentes (incluso dos
especies nativas de la Antrtida), si bien el mayor grado de
diversidad se encuentra en los trpicos y en ciertas zonas
templadas. No deja de ser interesante el hecho de que una
de las regiones con mayor diversidad vegetal siga siendo el
sureste asitico, decenas de millones de aos despus de
una supuesta diversificacin inicial de las angiospermas en
esta zona. En concreto, las regiones ms ricas en especies de
angiospermas son el sureste asitico (>40 000), los trpi-
cos andinos (c. 40 000), Centroamrica (c. 25 000), el bos-
que atlntico brasileo (c. 20 000) y la regin mediterrnea
(c. 25 000) (Fig. 3). Cuando se tiene en consideracin el n-
mero de linajes antiguos que indican una biodiversidad an-
cestral, algunas zonas presentan una reducida diversidad de
linajes, pero un elevado nmero de especies, como conse-
cuencia de recientes procesos de especiacin y migracin.
En Asia se observan los dos niveles de biodiversidad.
122 Cap. 12, Angiospermas

(A) (B) Dianthus

diversification
shift

Mediterranean
climate

Pleistocene

(C)
1-2 My

6 4 2 0
Time before present (My)

Figura 3. Se han descubierto numerosas radiaciones evolutivas en angiospermas. Una de las ms espectaculares fue analizada por L.
Valente y colaboradores para las clavelinas (especies del gnero Dianthus) en la que ms de 100 especies europeas y sus respectivos li-
najes se diferenciaron en tan solo 1-2 millones de aos (My). (A) rbol filogentico datado de Dianthus; la estrella roja indica el evento
de radiacin. (B) Log-lineage-through-time plot anlisis para Dianthus; la banda vertical rosada indica el rango temporal en el cual se pro-
dujo la gran radiacin evolutiva, que coincide con los cambios climticos del pleistoceno. (C) Fotografas de flores de algunas especies
(de izquierda a derecha y de arriba a abajo): D. charidemi (SE Espaa); D. hyssopifolius (Francia); D. zonatus (W Turqua); D. lusitanus (Es-
paa); D. brachyanthus (Espaa); D. legionensis (Espaa).

Figura 4. Las filogenias permiten reconstruir procesos evolutivos responsables de eventos poliploides. En la filogenia de las hiedras (g-
nero Hedera) se pueden observar las relaciones de parentesco de sus 12 especies, que en su mayora son diploides (2x) con 48 cromo-
somas (2n= 48). Se han descrito especies tetraploides (4x), hexaploides (6x) y octoploides (8x) que se habran originado de manera in-
dependiente, es decir la poliploida se habra originado varias veces a partir de diploides de distintos clados. (A) Filogenia de una publicacin
de Vargas y colaboradores en la que se indica un clado principalmente diploide y otro poliploide, as como los niveles de ploida (2x, 4x,
6x, 8x), la distribucin de las especies (A, Asia; AM, Asia Menor; Af, frica; M, Macaronesia; E, Europa) y el tipo de pelos foliares de cada
especie (Y, *, V). (B) Detalles fotogrficos de los pelos foliares obtenidos por V. Valcrcel y colaboradores al microscopio electrnico
de barrido: de arriba abajo, ramificado (Y, tipo H. helix), escamoso (*, tipo H. maroccana) e intermedio (V, tipo H. hibernica). Este ltimo
tipo y su ubicacin en la filogenia ha permitido describir procesos de hibridacin seguidos de poliploida (alopoliploida).

Diferenciacin y especiacin
Segn Darwin, en la gnesis de las especies es necesario
que se produzca una variacin paulatina de los caracteres.
De este modo, la seleccin natural puede operar de manera
continua sobre una gran diversidad de formas que lleva a
la supervivencia de ciertos linajes y la extincin de otros.
Al cabo de un tiempo, la descendencia difiere tanto del an-
tepasado comn que se produce un aislamiento en el inter-
cambio de genes, lo que conduce a la formacin de nuevas
especies. Los estadios graduales en el proceso de aisla-
miento seran las formas, las variedades y las subespecies.
Aos de investigacin posteriores han confirmado que, en
las plantas con flores, predomina una diferenciacin pau-
latina por mutacin asociada a un aislamiento geogrfico
hasta producirse una nueva especie (especiacin alop-
trida). Por los anlisis de variabilidad cromosomtica y los
relojes moleculares se estima que las edades de especia-
cin en las plantas con flores fluctan, por lo general, entre
dos y tres millones de aos cuando el proceso de variacin
y seleccin es gradual. Dicho proceso de especiacin suele
acelerarse en ciertas condiciones que se observan en las
islas ocenicas (vase Cap. 45, Biogeografa), en regiones
con mltiples hbitats (como los originados en montaas)
y en situaciones con alta competitividad (trpicos y ciertas
regiones templadas).
Sin embargo, con frecuencia se observa una especia-
cin ms sbita cuando se produce hibridacin entre dos
especies y, por tanto, la rpida adquisicin de la variacin
acumulada en cada una de ellas. Procesos de introgresin
ulteriores hacia cualquiera de las especies progenitoras no
favoreceran el aislamiento gentico y la generacin de
nuevas especies. Cuando la hibridacin va acompaada
de un aumento en el nmero de complementos cromoso-
mticos de ambas especies (alopoliploida), se produce un
mayor aislamiento citogentico y numerosas angiosper-
mas aseguran as un permanente aislamiento reproductivo
y un rpido proceso de especiacin, consumado incluso
en una sola generacin! La hibridacin asociada a poli-
ploida es tan frecuente en las angiospermas que se consi-
dera que ningn linaje de angiospermas ha estado exento
de este mecanismo de evolucin (Fig. 4). En la actualidad
se ha determinado poliploida en unas 400 de las 450 fa-
milias, lo que supone ms del 88% de todas las plantas
con flores. No obstante, este porcentaje seguramente au-
mentar tras un conocimiento ms profundo de las restan-
tes familias. Por ejemplo, Arabidopsis thaliana es
considerada una especie diploide (2n = 10), pero el anli-
sis de su genoma completo sugiere tres eventos de poli-
ploidizacin seguidos de una duplicacin del genoma
completo. En numerosos helechos se ha constatado que la
alopoliploida es an ms frecuente que en las angiosper-
mas, mientras que en las gimnospermas se produce en el
grupo de los cipreses. Adems, numerosos grupos de an-
Pablo Vargas 123
giospermas ensayan, y han ensayado a lo largo de la evo-
lucin, variaciones concretas en el nmero de cromoso-
mas (aneuploida), de manera que distintas poblaciones
de una especie, e incluso distintos individuos de una
misma poblacin, presentan nmeros correlativos de cro-
mosomas.
Otro mecanismo de especiacin menos frecuente, slo
encontrado en las angiospermas, es la agamospermia. Al-
gunos gneros de ms de 40 familias consiguen un aisla-
miento todava mayor mediante la formacin de semillas
con sus dos complementos de cromosomas (2n) de origen
nicamente materno (no se produce la reduccin cromo-
smica durante la meiosis). El resultado es un intercambio
gnico prcticamente nulo con otros individuos y la per-
petuacin de los genes maternos.
Principales cuestiones pendientes
Hasta qu punto se podr conciliar la taxonoma clsica
con una clasificacin basada en procesos evolutivos?
Cules son las secuencias nucleotdicas que mejor sir-
ven para reconstruir las relaciones de parentesco de las
angiospermas?
Cundo aparecieron exactamente las angiospermas?
Cul es la maquinaria gentica que permite la formacin
de una flor completa?
Cules han sido los procesos genticos por los que los
caracteres ms notables han aparecido y desaparecido nu-
merosas veces durante decenas de millones de aos?
Fue relevante el papel de la poliploida en el origen y la
diferenciacin de las primeras angiospermas?
Cul de las dos hiptesis ecolgicas postuladas (arbus-
tos forestales frente a hierbas acuticas) est ms relacio-
nada con los medios ecolgicos donde habitaron las pri-
meras angiospermas?
Hay una estrecha relacin entre la diferenciacin explo-
siva de las angiospermas en el cretcico y la diferencia-
cin de los insectos en aquella poca?
Bibliografa bsica
Cronquist A. 1981. An integrated system of classification of flowering
plants. New York: Columbia University Press.
Judd W, Campbell CS, Stevens PF, Donoghue MJ. 2007. Plants sys-
tematics: a phylogenetic approach. Sunderland, Massachussets: Sinauer
Associates, Inc. Publishers.
Simpson, M. G. 2010. Plant Systematics, 2nd edition. Elsevier-Acade-
mic Press, San Diego, EE. UU.
Soltis DA, Soltis PS, Endress PK, Chase M. 2005. Phylogeny and evo-
lution of angiosperms. Sunderland, Massachussets: Sinauer Associates,
Inc. Publishers.
Takhtajan A. 1997. Diversity and classification of flowering plants.
New York: Columbia University Press.