Documentos de Académico
Documentos de Profesional
Documentos de Cultura
Platzer
Atlas de Anatollla
para estudiantes y mdicos
Tomo 3:
Sistema nervioso
y rganos de los sentidos
por Werner Kahle
Ediciones Omega, S. A.
PIat, 26 - 08006 Barcelona
Praf. Dr. medo Werner Kahle
InstitutO Neuralgico (Instituto Edinger) de la Universidad de Prlogo
Frankfurt/Main
Praf. Dr. medo Helmur Leonhardt Este atlas ha sido diseado para proporcionar al estudiante de Medicina un com-
Director del Instituto Anatmico de la Universidad de Kiel pendio conciso y claro de los hechos esenciales de la Anatoma Humana. Tam-
bin ser til para introducir en los conocimientos bsicos de esta materia
Univ.-Prof. Dr. medo univ. Wen'ler Platzer a estudiantes de disciplinas afines o al lego interesado en ella. Para cualquier
Presidente del InstitutO Anatmico de la Universidad de Innsbruck estudiante de Anatoma la preparacin de sus prcticas y exmenes exige la
Gerhard Spitzer, Frankfurt/Main repeticin de experiencias visuales por lo que el texto y las ilustraciones de
este libra han sido deliberadamente yuxtapuestos con el fin de proporcionar
La edicin original de esta obra ha sido publicada en alemn por la una demostracin visual de los temas anatmicos.
editOrial Georg Thieme Verlag de Stullgarr con el ttulo:
El atbs ha sido dividido, de acuerdo con los sistemas orgnicos, en tres volmenes.
TASCHENATLAS DER ANA TOMJE El primero trala del sistema locomotor, el segundo de los rganos internos y el tercero
Band 3: Nervensystem und Sinnesorgane del sislema nervioso y rganos de los sentidos. Las relaciones topogrficas de las vias
perifricas vasculares y nerviosas, por estar ntimamente relacionadas con el aparato
locomotor, son consideradas en el volumen 1, mientras que en el volumen 2 se describe
la distribucin sistmica de los v"sos. El suelo de 1" pelvis, por tencr una estrech" rela-
cin funcional con los rganos plvicos, h" sido incluido, junto con la topografa de
la zona, en el volumen 2. La embriologa de los dientes es tambin brevemente comen-
tada en dicho volumen porque su conocimiento ayuda" la comprensin de la erupcin.
El origen embriolgico comn de los rganos genitales masculinos y femeninos es igual-
mente estudiado, porque ayuda a explicar su estructura en el adulto as como sus varia-
ciones y malformaciones. Ciertos problemas relacionados con el embarazo y el parto son
mencionados en el captulo de los rganos reproductores femeninos, aunque lo citado
no cubre tocios los conocimientos embriolgicos que pueden ser requeridos por el estu-
diante. Las notas sobre Fisiologa y Bioqumic" son deliberadamente breves y sirven slo
para proporcionar una mejor comprensin de los detalles estructurales; no pretenden
sustituir a los libros de texto de estas disciplinas. Finalmente debe enfatizarse que este
atlas tampoco intenta reemplazar a otros libros de Anatoma ms extensos o a la observa-
cin directa de preparaciones macro o microscpicas.
Segunda reimpresin corregida
La bibliografa cita libros y artculos como gua para estudios ms avanzados
y se incluyen tambin algunos textos de clnica relevantes para el estudio de
la Anatoma.
Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorizacin escrita Frankfurt/Main, Kiel, Innsbruck Los Editores
de los titulares del -Copyright-, bajo las sanciones establecidas
en las leyes, la reproduccin total o parcial de esta obra
por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografa
y el tratamiento informtico, y la distrihucin de ejemplares de ella
mediante alquiler o prstamo pblicos, as como la exportacin
e importacin de esos ejemplares para su distribucin en venta
fuera del mbito de la Comunidad Econmica Europea.
rada anterior (A7), la cual es atravesa- zacin, que slo se halla plenamente 11 --/H-T-j'--
da por numerosos vasos sanguneos. desarrollado en los mamferos. Exis-
Tras el quiasma (A8), en el que tiene ten adems formaciones de transicin
lugar el cruzamiento de los nervios p- entre ncleos y corteza.
ticos (A9), se inicia la base del dien-
cfalo. En ella se observan la hipfisis Divisin en zonas longitudinales
(A10) y los cuerpos mamilares (AH). Durante el desarrollo embrionario el
El puente (A12) es una estructura tron-
tubo neural est dividido en zonas lon-
coenceflica de forma arqueada que se
gitudinales: la mitad ventral de la pa-
contina con la medula oblongada
red lateral, que se diferencia tempra-
(bulbo raqudeo) (AH). Muchos ner-
namente, es llamada la placa basal
vios craneales pueden verse emerger
(C19) y es considerada el lugar de ori-
del troncoencfalo. Por detrs y a los gen de las neuronas motoras. La mi-
lados de ste se identifica el cerebelo, tad dorsal de esta pared, que se dife-
que presenta una parte central, situa- rencia ms tarde, se denomina placa A Vista basal del encfalo
da profundamente, conocida como alar (C20), y es considerada como el
vermis (A14) y dos hemisferios cere-
sitio de origen de las clulas nervio-
belosos (A15), situados lateralmente.
sas sensitivas. Entre las placas basal y
Sustancia blanca y sustancia gris
alar se encuentran un rea (C21) de la
cual derivan las clulas nerviosas ve-
Si se corta el cerebro en rodajas las getativas. De este modo puede resu-
superficies de corte permiten apreciar mirse el plan estructural de la medula
las sustancias blanca y gris (substantia espinal y del troncoencfalo, cuyo
alba et grisea). La sustancia gris est conocimiento facilita la comprensin
constituida por un conglomerado de de la organizacin de las diferentes
clulas nerviosas y la blanca por ha- partes del cerebro, aunque en el dien-
ces de fibras, es decir, por las prolon- cfalo y en el telencfalo los deriva-
gaciones axnicas de las neuronas que dos de las placas basal y alar son dif-
presentan un aspecto blanquecino a ciles de identificar y algunos autores B Distribucin de las sustancias blanca y gris
causa de las vainas mielnicas que las no aceptan tal clasificacin para el pro-
recubren. En la medula espinal la sus- sencfalo.
tancia gris se dispone centralmente
(B16) estando rodeada por la sustan-
cia blanca. En el troncoencfalo (B17)
y el diencfalo las sustancias blanca y
gris se distribuyen ms aleatoriamen-
te; recibiendo las reas grises el nom-
bre de ncleos. En el telencfalo (B18)
C Zonas longitudinales del SNC
14 Introduccin Introduccin 15
cerebro no ha sido diseado como un circunvoluciones basales de los lbu- Hombre de Cro-Magnon
ordenador o mquina pensante, basa- los frontal y temporal, su corteza se lla-
do en principios racionales, sino que ma neocrtex basal y corresponde a B Moldes endocraneales de gorila y de hombres fsiles
se ha formado a lo largo de millones una regin que ha alcanzado su ple-
de aos, dando lugar a numerosas va- no desarrollo en la especie humana
riantes del mismo. muy recientemente. La lesin de esta
zona produce serios cambios en el ca-
Desarrollo de la forma
rcter y en la personalidad. Segn lo
del cerebro humano expuesto parece que la evolucin del
Este desarrollo se ha estudiado hacien- cerebro humano no se ha completa-
do moldes de las cavidades intracra- do todava y que el progreso futuro
neales fsiles. Estos moldes endocra- afectar probablemente al neocrtex
neales dan una impresin aproximada basal, quc sc caracteriza por su promi-
de la forma del encfalo y al compa- nencia y por su capacidad para crear
rarlos entre s se aprecia un llamativo impresiones en e! crneo, as como
crecimiento de los lbulos temporal y por su relacin con las caractersticas
frontal. As se observa una clara evo- ms especficas de la especie humana. e Molde endocraneal del Homo sapiens. Vistas lateral y basal
16 Histologa Histologa 17
Cambios funcionales siran casi una semana para recuperar- 100 . - - - - - - , - - - - - - - - - , 50,--------,-----,
% ESfuerzo: RecuperacIn -, Esfuerzo : Recuperacin ~
en las neuronas
El aspecto de una clula nerviosa cam-
se; estimaciones de su contenido pro-
teico pusieron de manifiesto la existen-
1-----,-,-------;-1-,-----.-,----1 Ir--'---+""'-'I'-----,---,---j &
cia de un dficit del mismo. 80 f-+-+---+1I-+--+-+-+
bia de acuerdo con su estado funcio-
nal. La conformacin del nuclolo, los Los cuerpos de Nissl desaparecen 70 1---+--+--''---+--+--t---1 f---\+-----L..--I..."L-+---I
f0
depsitos sobre la membrana nuclear
y, en particular, la apariencia de los
igualmente cuando el axn se corta.
La parte distal del axn muere y el pe-
'
/-~"
::"':\-+-,-/*--'-,1--'<':-"I---t-/-tr_---1 ~
k
cuerpos de Nissl, pueden variar con- ricarion es afectado por cambios de-
2 5 f-++::o....=.y-
siderablemente. Estos cambios pueden
ser demostrados en experimentos con
generativos retrgrados, que incluyen
su hinchamiento, la desintegracin de 40 /' : >--,
~2~
JN.- 20f-+---l"'-
V
w
animales (A). los grnulos de Nissl (tigrolisis) y la \ I
emigracin del ncleo hacia la mem- 30 f-+---'t----L---r+--+-+-+ 15
En un experimento se' examinaron a !I. 1/ ()
brana celular. Estos cambios son rever-
diferentes intervalos las clulas de la
sibles si la lesin no est prxima al 20 f-+-+-""-/-=I.---t-+--+----J lO f-+----,-~---I-+-t 0
medula espinal de ratones obligados
pericarion. +/_'''-l-'~1"-"-+~"'-1--t---I ~ "
~
a nadar durante cierto tiempo. Se ob- 1O---t-
...-...
serv que en los animales antes del Aparte de esto, durante la sobrecarga O' ~
- O
ejercicio, un gran nmero de neuro- funcional de las neuronas las clulas 8 9 10 11 12 13 14 15h 11 12 13 14 h '"
nas presen_taba los cuerpos de Nissl gliales tienden a agruparse a su alre- A Disminucin de grnulos de Nissl B Incremento en el nmero de clulas
fuerteQ1ente teidos (Al), un nmero dedor (satelitosis) (B-C). en las clulas del asta anterior satlites en las neuronas del asta
menor 'mostraba cuerpos de Nissl que En un experimento de natacin, simi- del ratn durante el esfuerzo anterior del ratn durante el esfuerzo
se tean pobremente (Al) y unas po- (segn Kulenkampffl Isegn KulenkampfO
lar al descrito anteriormente, el nme-
cas clulas aparecan muy plidas de-
~.
ro de neuronas con cero, dos o tres c-
bido a la escasa tincin de sus cuer-
lulas satlites se cont a intervalos de
pos de Nissl (A3). Tras varios perodos
una hora. A lo largo del experimento
de esfuerzo se observ que el nme-
se comprob que el nmero de clu-
ro de clulas fuertemente teidas dis-
las sin gla satlite declinaba rpida- - 1 - - - - Recuperacin --~--
- - - - - -......
minua rpidamente al tiempo que
w~
mente, al tiempo que suba el nme-
aumentaba, casi en la misma propor-
ro de neuronas con este tipo de gla.
cin, el nmero de clulas con tincin
La curva que represenraba a las neu-
ms pobre, incrementndose tambin
ronas con una sola clula satlite cay
significativamente el nmero de las
antes que las otras, lo cual puede in- i
que se tean dbilmente. Este cuadro
terpretarse como el resultado de la
era seguido por una fase de recupera-
emigracin de ms clulas gliales a las
cin que duraba varias horas antes de inmediaciones de estas neuronas. Du- C Cambios en las clulas nerviosas durante el esfuerzo
alcanzarse de nuevo la situacin de
rante la fase de recuperacin la sateli-
reposo.
~3 horas
tosis disminuye. Entre las neuronas y
Estos estudios muestran que durante la gla satlite tiene lugar muy proba-
Og
el esfuerzo funcional de la neurona tie- blemente una transferencia de meta-
~
ne lugar un cambio en el aspecto de
la sustancia de Nissl que es transitorio
y que desaparece tras la fase de recu-
bolitos.
( :~'
\.~/ / ) l
\ I
El axn termina por un gran nmero Segn Gray (B) se distinguen estruc-
de pequeos abultamientos en forma turalmente sinapsis tipo [ y !l, de
de maza, llamados botones terminales. acuerdo con la amplitud de la hendi-
Las sinapsis se forman entre estos bo- dura sinptica y las caractersticas de
tones y la membrana de la neurona ad- las zonas densas. En el tipo Ila hendi-
yacente de modo que la excitacin es dura es ms ancha y la membrana sub-
transmitida de una neurona a otra. sinptica es ms densa extendindo-
se por toda el rea de contacto. La
La sinapsis se divide en una porcin hendidura en el tipo !l es ms estre-
presinptica situada en el botn termi- cha y las zonas densas se restringen a
nal (ABI) que contiene la membrana slo algunos puntos, la densidad sub-
presinptica (BC2), la hendidura si- sinptica est menos desarrollada y as
nptica (B3) y una porcin postsinp- la asimetra no aparece claramente. A Diagrama al microscopio electrnico
tica, contenida en la membrana (BC4) Existen tambin tipos de transicin en- de una neurona con sinapsis sobre ella
(segn Bak)
de la otra neurona. El botn no con- tre ambos modelos.
tiene ni neurofilamentos ni neurot-
bulos pero presenta mitocondrias y Funcin
gran abundancia de vesculas sinpti-
Se distinguen sinapsis excitadoras e in-
cas (BC5), generalmente pequeas y
hibidoras. La mayor parte de las pri-
claras, que se agrupan contra la mem-
meras se hallan en las dendritas mien-
brana presinptica. La hendidura si-
tras que las inhibidoras se localizan
nptica contiene a menudo una oscu-
preferentement sobre el pericardio o
ra banda de material filamentoso y est
la base del axn, en el que la excita-
comunicada con el espacio extracelu- B Snaps;s tipo I y 11 (segn Gray)
cin tiene su origen pudiendo as ser
lar. Las membranas pre y postsinpti-
ms efectivamente suprimida. Aunque
cas presentan condensaciones densas
las vesculas sinpticas son general-
a los electrones. Densidades similares
mente redondas algunos botones con-
se encuentran en otras variedades de
tienen vesculas ovales o alargadas
uniones celulares (znula o mcula
(CIO), las cuales han sido considera-
adherens); sin embargo, estas ltimas
das como ms caractersticas de las si-
son siempre simtricas, siendo la zona
napsis inhibidoras.
de condensacin igual a ambos lados
de la unin. En contraste, la mayo-
ra de las sinapsis son asimtricas,
siendo la zona densa de la membrana
postsinptica (B6) habitualmente ms
ancha y densa que la presinptica.
Las sinapsis pueden clasificarse de
acuerdo con su localizacin, estructu-
ra y funcin o segn los neurotrans-
misores que utilizan.
localizacin
Los botones pueden hacer sinapsis so-
bre las dendritas (AC7) de la neurona
receptora (sinapsis axo-dendrticas)
(ACS) , sobre el pericarion (sinapsis
axosomticas) (A9), o sobre el axn
(sinapsis axo-axnicas). Las neuronas
grandes poseen miles de botones. (: Dendrita cortada transversalmente y rodeada por si na psi s (segn Uchizonol
24 Histologa Histologa 25
Sinapsis (continuacin) sis excitadoras (neurotensina, colecis-
toquinina) como con inhibidoras (so-
Existen muchos tipos de sinapsis. Los matostatina, tiroliberina, motilina). Las
contactos sinpticos entre axones pa-
acciones neuronales y hormonales de
ralelos y entre stos y dendritas son
estas sustancias se complementan en-
sinapsis paralelas o -en passant. (Al). tre s. La oxitocina acta hormonal-
Muchas dendritas hacen sinapsis a tra-
mente como factor secretor de la le-
vs de sus espinas dando lugar a las si- che, mientras que la estimulacin de
napsis espinosas (A2). En las dendri- A
las fibras oxitocinrgicas induce una
tas apicales de las grandes neuronas conducta protectora maternal. La lu-
piramidales el engrosamiento terminal liberina acta liberando la hormona
del axn rodea toda la espina, la cual gonadotrpica mientras que la estimu-
a su vez puede presentar varias cabe- lacin de las fibras luliberrgicas, en
zas, dando lugar a varios puntos de la experimentacin animal, da lugar a
contacto sinptico (B). Varios axo- una conducta copuladora.
nes y dendritas pueden asociarse para
formar complejos sinpticos de tipo Se cree que los neurotransmisores se
glomerular (C) con los diferentes ele- forman en el pericarion y se almace-
mentos entremezclados, que probable- nan en las vesculas sinpticas, aunque
mente se influyen para la modulacin en muchas ocasiones parece que el pe- B Sinapsis compleja
de la transmisin de la excitacin. ricarion produce tan solo los enzimas
necesarios para la sntesis que sera ca-
Cada regin del cerebro tiene formas
talizada por dichos enzimas en los bo-
tpicas de sinapsis. As los tipos 1 Y 1I
tones terminales. Algunos autores han
de Gray suelen aparecer en la corteza
propuesto una correlacin entre la for- t-------i 1000A
cerebral, y los complejos sinpticos
tipo glomerular pueden verse en la
ma y aspecto de las vesculas y el neu-
rotransmisor que contienen E. La no-
o O o ACh
p,
postsinptica). Un tipo de circuitos central del telodendron y zona facili-
r(~
con esta inhibicin son aquellos en los tadora (Cll) al rea marginal.
que una colateral axnica (81) estimu-
la una neurona inhibidora (82) que in- Si existe suficiente facilitacin, la ex-
hibe la descarga de otra neurona (83). citacin de unos pocos axones puede
Por su parte, la neurona inhibidora extenderse a un gran nmero de neu-
emite colaterales (84) que inhiben la ronas (divergencia). La interposicin
neurona excitadora inicial. Esta inhi- de neuronas inhibidoras permite la ac- Il Inhlblclon slnaptlca por Interneuronas (segun Ecclesl
~
y "termina justo antes de su ramifica- 120 por trmino medio. A mayor
cin final. La lipoprotena que la cons- aumento puede apreciarse que la ban-
tituye es sintetizada por las clulas da clara est de nuevo dividida por una
envolventes. Estas clulas son oligo- lnea punteada muy fina e irregular e Fisuras de Schmidt-Lanterman
dendrocitos en el sistema nervioso (H7). Distinguimos por lo tanto una l-
central, mientras que en el perifrico nea densa principal y una lnea inter-
los axones estn rodeados por las c- media ms dbil. 1nvestigaciones con
lulas de Schwann, derivadas de la cres- luz polarizada y con rayos X han mos-
ta neural (v. pg. 56). En el tejido fres- trado que la vaina de mielina est for-
co, la vaina mielnica de las fibras mada por capas alternativas de mol-
nerviosas sin fijar aparece desestruc- culas proteicas y lipdicas por lo que ..~
turada, es refractaria a la luz y su con- se considera que las lneas oscuras e ~~,
tenido lipdico la hace birrefringente intermedias, osmifilas, contienen a E
a la luz polarizada. Tras la fijacin, si
los lpidos son extrados, queda un
las primeras y las claras a las segundas. f) Pericarion de una clula de Schwann IceS?
marco de protenas desnaturalizadas I Grnulos pi en el pericarion F Ramificacin axnica
que tiene un aspecto reticular (neuro- 6
queratina) (D3).
La vaina de mielina se interrumpe a in-
tervalos regulares de 1 a 3 mm por pro-
fundas constricciones, conocidas
como ndulos o nodos de Ranvier
G Interndulo (segn Cajal!
(ABG4). En los nervios perifricos el
espacio entre dos ndulos de Ranvier,
conocido como segmento internodal,
interanular o internodo, corresponde
a la envoltura de una clula de
Schwann. El ncleo de la clula de
Schwann (ADG5), se encuentra en el
centro de cada espacio internodal pro-
duciendo un ligero abultamiento en la
vaina de mielina. El citoplasma peri-
nuclear contiene habitualmente pe-
queos grnulo (grnulos n) (E). Las in-
dentaciones oblicuas conocidas como
incisuras de Schmidt-Lanterman (CG6)
contienen tambin citoplasma. Los
bordes de las clulas envolventes ve-
cinas delimitan los ndulos de Ran-
vier, a cuyo nivel puede ramificarse el
axn, dar colaterales (F) o asentarse si-
napsis entre axones que cursan para-
lelamente. Microfotografa electrnica
de una vaina de mielina
34 Histologa Histologa 35
Desarrollo de la vaina las dobles membranas pueden aproxi-
de mielina marse para formar mesaxones, nunca
ocurre en ellos una fusin de las mem-
El desarrollo de la vaina de mielina branas.
permite comprender la estructura de
sus laminillas. El cuerpo de la clula
de Schwann (Al) forma un surco en Vainas mielnicas
el que se hunde el axn (A2). Este sur- en el sistema nervioso central
co se va haciendo progresivamente
Las vainas de mielina que rodean los
ms profundo hasta que sus bordes lle- axones centrales (B), muestran dife-
gan a contactar; se origina as una do- rencias esenciales cuando se compa-
ble membrana denominada mesaxn ran con las de los nervios perifricos.
(A3). ste se enrolla espiralmente al- As, mientras las clulas de Schwann
rededor del axn, probablemente por
mielinizan un solo axn, un oligoden-
un desplazamiento activo de la clula
drocito (B9) forma la vaina de mie-
de Schwann en torno al axn incluido.
lina de varios axones, comunicndo-
El trmino mesaxn est inspirado en se posteriormente con los internados
el de mesenterio; el peritoneo visce- a travs de puentes citoplasmticos.
ral forma una duplicatura que nace en Si se extendieran los internados el
A Desarrollo de la vaina de mielina
el peritoneo parietal y termina en- oligodendrocito pasara de la forma (segn Hamlllon, Boyd y Mossmanl
volviendo al intestino. De la misma mostrada en la figura (C) arriba a la
manera, la clula de Schwann consti- expuesta abajo. El mecanismo de la
tuye una doble membrana, prolonga- mielinizacin central es poco conoci-
cin hacia el interior de la membrana do. A partir del puente citoplasmti-
celular, que luego envuelve el axn. ca el mesaxn externo forma un relie-
La membrana de la clula de Schwann ve (B10); por otro lado, las laminillas
consiste, como toda membrana ele- mielnicas terminan a nivel del nodo
mental, en dos capas proteicas, una ex- de Ranvier (B11) y sus lneas principa-
terna y otra interna, y una capa inter- les densas se expanden para albergar
media de naturaleza lipdica. Al citoplasma (B12). En un corte longi-
duplicarse la membrana se ponen pri- tudinal se observa que la laminilla ms
mero las dos capas proteicas externas interna termina primero, mientras que
que se fusionan y forman una lnea in- la ms externa cubre a todas las dems,
termedia (A4). De esta manera, de la contactando con el comienzo del
unin de dos membranas elementales nodo de Ranvier. Curiosamente, las in-
resulta una laminilla mielnica de cin- cisuras de Schmidt-Lanterman faltan
co capas. Cuando el enrollamiento en el internado central.
progresa, contactan tambin las capas Citoplasma (B13).
proteicas internas de cuya fusin se
originan las lneas principales (AS). Al
final del proceso persiste una lamini-
lla aislada en la proximidad del axn,
llamada mesaxn interno (A6), y otra
que une el conjunto de las laminillas
con la membrana celular o mesaxn
externo (A7).
Los axones de las fibras nerviosas
amielnicas (AS) tambin estn envuel-
tos por clulas de Schwann, como los
de las mielnicas, pero con la diferen-
cia de que cada una de ellas incluye e Oligodendrocito con sus laminillas
varios axones. Aunque los bordes de de mielina Is'cgn 8ungel
36 Histologa Histologa 37
,'0,
J- (~:.
-
j )
mino gla significa pegamento o sus- Astrocito
'-V
interfascicular), siendo sus prolonga-
tancia viscosa. La gla posee por tanto Astrocito fibroso protoplsmico ligodendrogla Microgla
ciones las que producen las vainas
todas las funciones del tejido conec-
mielnicas.
tivo, tales como soporte mecnico, in-
tercambio de metabolitos y, en casos Las clulas microgliales tienen un n-
patolgicos, fagocitosis del tejido da- cleo ovalo abastonado y prolongacio-
ado y formacin de una cicatriz. La nes cortas, gruesas y muy ramificadas.
gla es de origen ectodrmico. En una Se piensa que poseen movilidad ame-
seccin teida con un colorante de boide y que son capaces de despla-
Nissl slo son visibles sus ncleos y zarse a travs del tejido. Si ste es des-
escaso citoplasm, mientras que para truido fagocitan el material muerto
evidenciar las prolongaciones son ne- adoptando un aspecto redondeado. Se
cesarios mtodos especiales de im- dice a menudo que la microgla no es
pregnacin. Existen tres diferentes fa- de origen ectodrmico sino mesodr-
milias de clulas gliales: la astrogla o mico (mesogla), pero no existe toda-
macrogla, la oligodendrogla y la mi- va suficiente evidencia para probar
crogla (A). esta afirmacin. A Imgenes equivalentes de clulas neuroglia les: arriba con tincin de Nissl y abajo
Los astrocitos tienen un ncleo gran- Observaciones, en cultivos celulares, con impregnacin argntica
de y plido y un cierto nmero de pro- sobre la conducta de los diferentes ti-
cesos que se disponen en forma estre- pos de gla han complementado los
llada. Los astrocitos protoplsmicos hallazgos histolgicos, si bien lo que
que poseen pocas prolongaciones, se se aprecia in vitro no puede ser siem-
hallan comnmente en la sustancia pre aplicado a lo que sucede en el te-
gris mientras que los fibrosos, dotados jido intacto. Los astrocitos (e) mues-
de largas y numerosas prolongaciones tran slo una ligera movilidad en los
se localizan principalmente en la sus- cultivos, constituyendo el elemento B ligodendrocitos a
tancia blanca. Tanto las clulas gliales esrtico del conjunto, en contraste con satlites de una neurona
como las gliofibrillas contenidas en el las dinmicas clulas microgliales que
soma y las prolongaciones proliferan cambian de forma y se mueven con ra-
intensamente cuando se destruye el te- pidez entre las ramas de los astrocitos.
jido nervioso para constituir una es- En el caso de los oligodendrocitos (D), e Astrocitos en cultivo
pecie de cicatriz. se observa una pulsacin manifestada de tejidos
Los astrocitos son considerados ele- por la contraccin y ensanchamiento '\ ,
mentos de soporte que forman un ar- de sus cuerpos, procesos que se suce-
mazn tridimensional. En la superfi- den con un ritmo regular.
cie externa del cerebro este asmazn
se espesa para formar un denso man-
to fibroso o membaRa limital)te que re-
presenta e/lmite externo/de los teji-
dos ectodrmicos con el conectivo de
las membranas menngeas. Las prolon-
gaciones astrocitarias se extienden has-
ta los vasos y esrn probablemente im-
contracc'~
plicadas en el intercambio metablico
y en la nutricin de las neuronas.
Los oligodendrocitos tienen un ncleo
Expansin~UJ o 5 10 15 20 25 30 Minutos
ms pequeo y oscuro y pocas prolon- O Pulsaciones de los oligodendrocitos en cultivo de tejidos
gaciones que se ramifican escasamen- (segun Lumsdem y Pomeratl
40 Histologa Histologa 41
m
vertebral, rodeada por lquido cefalo- u
rraqudeo. Posee dos engrosamientos Originalmente el canal vertebral y la 2
Q)
fusiformes, uno a nivel cervical (intu- medula espinal tenan la misma longi- u
mescentia cervicalis) (CI) y otro a ni- tud, de modo que cada nervio raqu- en
O
vel lumbar (intumescentia lumbalis) deo sala por un orificio vertebral si- 2
(C2). En su extremo inferior la medu- tuado a su mismo nivel. Sin embargo, Q)
e
la espinal se adelgaza para formar el durante el desarrollo, la columna ver-
cono medular (BC3) y termina como tebral crece mucho ms en longitud
un delgado filamento (filum termina- que la medula espinal, de modo que
le) (C4). En la superficie anterior se ha- el extremo inferior de la medula se si-
lla la fisura mediana anterior y en la ta cada vez ms alto en comparacin
posterior el surco mediano posterior con las regiones inferiores de la colum-
(BCS), que marcan los lmites entre las na. En el recin nacido este extremo
dos mitades simtricas de la medula. inferior se halla a nivel de la III vrte-
Las fibras nervjosas entran, en cada he- bra lumbar y en el adulto est a nivel
mimedula, en posicin dorsolateral y de la primera lumbar o de la ltima to-
salen ventrolateralmente unindose rcica. Como consecuencia de ello los
para formar las races dorsal y ventral, nervios espinales no pueden emerger en
de la columna al nivel de su origen en o
que a su vez, se fusionan dando lugar U
La sustancia gris, constituida por los Las fibras aferentes de la raz posterior,
cuerpos de las neuronas, tiene forma que se originan en las neuronas de los
de mariposa en una seccin transver- ganglios espinales, hacen habitual-
sal de la medula y est rodeada por la mente sinapsis con las neuronas del
sustancia blanca, integrada por fibras asta posterior que, pueden transmitir
nerviosas. En cada hemimdula la sus- impulsos a centros superiores; otras
tancia gris presenta un cuerpo o asta ascienden directamente hacia el bulbo
posterior (ABI) Yotro anterior (AB2), raqudeo en donde hacen sinapsis (C).
que se convierten en las columnas an- Algunas fibras aferentes pueden alcan-
terior y posterior cuando se conside- zar las clulas del asta anterior y trans- A
ra la medula en conjunto [v. pg. 47 mitirles directamente los impulsos
(B)]. En la parte media ue la sustancia' dando lugar a una respuesta muscular
gris se halla la sustancia intermedia directa, definindose el circuito neu-
(A3), que rodea al canal central o ca- ronal as establecido como arco refle-
nal del epndimo obliterado. (A4). En jo (D). En general, las fibras no llegan
la medula torcica existe ad(;!ms un directamente a las motoneuronas para
cuerno lateral (AB5), interpuesto en- formar un reflejo monosinptico, sino
tre los cuernos ventral y dorsal. Las fi- que las alcanzan a travs de neuronas
bras de las races posteriores de los intercalares dando lugar a un arco re-
nervios raqudeos (AB7) penetran en flejo multisinptico (E). e Fibras aferentes y tractos D Arco reflejo monosinptico
la medula por el surco lateral posterior Los reflejos de estiramiento y de reti-
(A6), mientras que las fibras de las ra- rada tienen gran importancia clnica.
ces anteriores (AB8) abandonan sta En el reflejo de estiramiento o miot-
por su superficie anterior como finos nico (F), se percute el tendn lo que
haces fasciculares. provoca una distensin de determina-
El cuerno posterior es sensorial y dos receptores en el msculo (husos
deriva de la placa alar, contiene neu- musculares, v. pg. 288) que conduce
ronas de los sistemas aferentes (B). El a una contraccin muscular momen-
cuerno anterior es un derivado de la tnea. Este reflejo se integra en una
parte muy circunscrita de la medula es- E Arco reflejo multisinptico
placa basal, conteniendo los cuerpos
de las neuronas motoras cuyas fibras pinal, que incluye muy pocos segmen-
eferentes inervan los msculos estria- tos medulares, e implica la interven-
dos. Las neuronas vegetativas del sis- cin de pocas neuronas (en una parte
tema simptico se asientan en el cuer- del reflejo slo dos, la aferente y la mo-
no lateral (v. pg. 270). toneurona). En el reflejo de retirada
(G) se estimulan los receptores dolo-
La sustancia blanca se subdivide en rosos de la piel (nociceptores), lo que
cordones o funculos. El posterior (A9) desencadena la accin coordinada de
se extiende del septum posterior (AIO) un grupo de msculos que lleva a una
al cuerno posterior; la columna o cor- flexin de toda la extremidad (retira-
dn lateral (AH) se sita entre el cuer- da o huida del dolor). En este caso
no posterior y la raz anterior y el cor- intervienen muchos segmentos espi-
dn anterior (AI2) ocupa el espacio nales (reflejo multisegmentario) y nu-
comprendido entre la raz anterior y merosas neuronas intermedias.
la fisura anterior (AI3). A veces se con-
sideran los cordones lateral y anterior Nota de los traductores. Aunque la me-
conjuntamente y se habla entonces de dula constituye una unidad anatmica, se
emplea an el concepto de segmento me- F Reflejo de
cordn antero-Iateral. Se denomina co- G Reflejo de
dular o mielmero, definible como aque- estiramiento
misura blanca a la regin que une la lla parte de la medula que recibe, o da ori- retirada
sustancia blanca de ambas hemimdu- gen, a las fibras correspondientes a un
las (AI4). nervio espinal.
46 Medula espinal y nervios raqudeos
Medula espinal y nervios raqudeos 47
Sustancia gris Las motoneuronas del asta anterior no
y vas intrnsecas son homogneas (v. pg. 290). Ade-
ms, colaterales de las moto neuronas
Los ncleos del asta posterior medu- alfa hacen sinapsis con las neuronas de
lar, de dorsal a ventral, son: la sustan- Renshaw (020), situadas en la misma
cia esponjosa (A4), del vrtice, la sus- asta anterior o la sustancia intermedia,
tancia gelatinosa de Rolando (A3), con que son de tipO inhibidor y que ha-
neuronas del axn corto en gran par- cen sinapsis con la neurona que emi-
te peptidrgicas, e! ncleo propio del ti la colateral y otras motoneuronas;
asta posterior (Al), y el ncleo dorsal p. ej, a travs de las mismas, puede
de Clarke, (A2), de la parte medial de una neurona que inerva musculatura
su base. extensora (018) inhibir a una neuro-
El asta posterior est separada de la su- na de la musculatura antagonista fle-
perficie de la medula por el tracto dor- xora (019). La coordinacin entre
solateral de Lissauer (A5). La sustan- musculatura agonista, antagonista y si-
cia intermedia (A6) se sita entre e! nergista, que se integra a nivel medu-
asta anterior y la posterior y, a nivel de lar, dispone de otros mecanismos. A Sustancia gris
la medula torcica se prolonga para y races espinales
As; las aferencias de los husos de un o Algunas sinapsis
formar el asta lateral (A7). Entre las as- msculo agonista mandan colaterales
tas lateral y posterior el lmite entre medulares
a illlerneuronas excitadoras e inhibi-
sustancia gris y blanca aparece mal de- doras. A travs de las primeras se fa-
finido (formacin reticular) (A8). cilita la excitacin de sus msculos
Las neuronas del asta anterior estn agonistas, y las segundas inhiben los
14
agrupadas en ncleos. El nuclear me- antagonistas. Adems, como las moto- B Somatotopa de la sustancia
dial comprende los ncleos ventrome- neuronas responsables de un movi- gris en la medula cervical
dial (A9) y dorsomedial (AIO); e! gru- miento complejo se sitan a distilllos
po lateral al ventrolateral (AH), dorso- niveles medulares, no todas las neuro-
lateral (AH) y retrodorsolateral (AH). nas son de axn corto; muchas son de
Finalmente, el grupo central slo exis- axn largo y sus axones caminan por
te en la medula cervical e incluye los los llamados haces propios o funda-
ncleos frnico y accesorio'. mentales, de alrededor de la sustancia
Los ncleo motores de! asta anterior gris (E21). As, las aferencias integra-
estn ordenados de forma que los doras de un reflejo multisinptico ex-
ncleos mediales (814) inervan los tenso o de un acto motor automtico
msculos del cuello y del tronco complejo como la marcha, se conexio-
mientras que el grupo lateral inerva las nan con motoneuronas situadas a los
extremidades. A nivel crvico-torci- ms diversos niveles medulares, tan-
co, el ncleo ventrolateral inerva los to homolateral como heterolateral-
msculos de la cintura escapular y del mente. Los autores alemanes llaman a
brazo (815) y el dorsolaterallos del an- estas asociaciones neuronales aparato
tebrazo y la mano (816). Finalmente propio de la medula.
e! ncleo retrodorsolateral (817) po-
* Nota de los traductores. Desde los eSlu-
see grandes motoneuronas, que suplen dios de Rexcu (1952) se sabe que las neuronas
los pequeos ncleos de los dedos. medulares se ordcn.<lll en lminas a lo largo de
Una distribucin semejante puede ob- la medula, designadas con nmeros romanos.
servarse en la medula lumbosacra en Aunque se observan diferencias al estahlecer
la correspondencia entre ncleos y hmin;;ls,
cuanto a la extremidad inferior. La fi- sta se podra resumir as: lmina 1, zona mar-
gura (e) representa una panormica de ginal; lminas lJ y III, sustancia geLltinosa; l-
lo expuesto. El campo ventral del asta minas IV y V, ncleo propio; lmina VI, base
del asta posterior; lmina VII, sustancia inLer-
anterior (818) contiene las motoneu- media; lmina IX, ncleos mowres; lmina VIII,
ronas para los msculos extensores; el sU$(ancia gris simada enlrc los ncleos lllo(Orcs e Visla general de la
dorsal (819) para los flexores. y, l:min~1 X, sustancia gris pcriepcndimaria. E Fasciculos propios
somatotopa motora
48 Medula espinal y nervios raqudeos Medula espinal y nervios raqudeos 49
Secciones transversales cubierta dorsalmente por una estrecha
de la medula espinal banda de zona esponjosa (CD2). En la
medula torcica, el asta lateral est ocu-
Existen marcadas variaciones en las pada por el ncleo intermediolateral
secciones transversales de la medula (B6) que contiene las neuronas eferen-
espinal segn los distintos niveles. La tes preganglionares del sistema simp-
medula es ms gruesa en sus niveles tico. Al ncleo intermediomedial (B7),
cervical y torcico (intumescencias), de dudosa existencia como entidad
especialmente los segmentos C4-CS y anatmica, se le adscribe una funcin
L4-LS. La gran cantidad de sustancia sensitiva. En la medula sacra estas
gris observable a esta altura se debe al agrupaciones neuronales estn adscri-
nmero de neuronas responsables de tas al sistema parasimptico (D8).
'-----r'----9
la inervacin de las extremidades. La En las regiones medulares cervical, A Medula cervical
mayor cantidad de sustancia blanca en lumbar y sacra el asta anterior est muy
la parte superior de la medula se debe, desarrollada debido a la presencia del +--"-~------1
por un lado, a la sucesiva incorpora- grupo nuclear lateral que inerva los
cin de fibras que ocurre de abajo arri- :-1---"\------2
msculos de las extremidades. Distin-
ba, correspondientes a los sistemas guimos por lo tanto los ncleos ya des- ;i-------l..------4
sensitivos, y, por otro, a la sucesiva ter- critos en la pgina 46: ventromedial
minacin de arriba abajo de las fibras ----+----5
(A9), dorsomedial (AlO), ventrolateral ~----_+----7
motoras. (AH), dorsolateral (AI2) y retrodorsa-
~--+-----6
El aspecto de mariposa de la sustan- lateral (A13), este ltimo slo bien
identificable en la medula cervical l'-----"-7''-------11
cia gris tambin cambia segn los ni-
veles as como el tracto dorsolateral de dada la importancia funcional de los B Medula torcica ~-rC--------9
~~~
tre los sistemas nerviosos central y pe-
la cresta neural son los ganglios vege- rifrico (zona de Redlich-Obersteiner)
tativos, los paraganglios y la medula (G), si bien con el microscopio elec-
adrenal. trnico (H), se comprueba que el l-
Desde la cpsula (A3) de los ganglios mite no es exactamente anlogo a la
zona de Redlich-Obersteiner. El lmi- 1) Desarrollo de las clulas ganglionares
espinales, que se fusiona con el peri- pseudounipolares
neuro de los nervios raqudeos, el te- te para cada axn viene definido por 8
jido conjuntivo se extiende al interior el ltimo nodo de Ranvier existente
del ganglio y forma una cubierta para antes de alcanzar la medula. Hasta ese
cada neurona (tejido concctivo en do- punto hay una vaina de mielina rodea-
ganglionar) (B4). La cubierta ms in- da por una membrana basal, que de-
terna est, sin embargo, formada por saparece en el siguiente internado. En
clulas satlites de origen ectodrmi- las fibras amielnicas el lmite viene
co (BE5), que estn a su vez rodeadas marcado tambin por la membrana ba-
por una membrana basal. Son compa- sal de la clula de Schwann que revis-
rables a las clulas de Schwann de los te la fibra, de modo que, en conjunto,
nervios perifricos. Las grandes neu- las membranas basales forman una es- F Raz posterior
ronas (B6E), con procesos mieliniza- pecie de barrera slo atravesada por
dos y retorcidas como glomrulos son los axones.
solamente un tercio de las clulas.
Transportan impulsos de la sensibili-
dad epicrtica. El resto consiste en c-
lulas de tamao medio y pequeas,
que se supone transmiten estmulos
dolorosos y sensaciones viscerales.
Existen tambin algunas neuronas
~'r'""_-
multipolares.
r-~
pasar al antebrazo entre las dos cabe- la radial del anular. Estos pares nervio-
zas del msculo pronador redondo. Se sos se distribuyen tambin por la su-
dirige despus hacia la mueca, entre perficie dorsal de la falange terminal
el flexor su perficial de los dedos y el del pulgar y de las falanges terminal y
profundo. Antes de penetrar en el ca- media de los dedos siguientes, como
nal carpiano se le encuentra superfi- se indica en el esguema B.
cialmente entre los tendones del fle- El nervio mediano da tambin ramas
xor radial del carpo y del palmar largo. al periostio y a las articulaciones del
En el canal carpiano se divide en sus codo, radio y mediocarpiana. A nivel
ramas terminales. de la articulacin radiocarpiana se
anastomosa con el erVIO cubital. B TerritOriO de inervaCin culnea
SL1S ramas musculares (C2) inervan los
del mediano IsegL'm L<'IIlZ-\!VJchSllll1thl
pronadores y la mayor parte de los fle- Observaciones clnicas. Tras la le-
xores del antebrazo: Rfonador redon- sin de este nervio la pronacin del
do (A3), flexor radial del carpo (A4), antebrazo es imposible y la flexin est C6
-P-almar largo (A5) ylas cabezas radial tambin muy restringida. En la mano C7
(A6) y hmero-ulnar (A7) del flexor su- tampoco pueden flexionarse las falan- C8
perficial de los dedos. El nervio inter- ges terminal y media de los dedos pul- Tl
seo antebraguiaCiterior(C8) nac~ gar, ndice y medio. La mano queda en
en el codo y discurre por la membra- una postura caracterstica que recuer-
na intersea hasta el:>ronador cuadra- da la mano dispuesta para dar la ben-
do (A9). Da ramas al flexor largo del dici (D). - -
pulgar (AIO) y a la po-rcin radial del Inervacin cutnea: Zonas especficas,
flexor profundo de los dedos. azul oscuro, zonas de mxima distri- 6
En el tercio inferior del antebrazo la bucin, azul plido.
rama sensitiva almar del nervio me-
diano (BCll) se distribuye por la pie 10
'de la yema del pulgar, la cara radial de
la mueca y la palmar de la mano. Tras
atravesar el canal carpiano el media-
no se divide en tres ramas conocidas
como nervios palmares digitales co-
munes 1, 11 YIII (CI2), cada uno de los
cuales se bifurca a nivel de las articu-
laciones metacarpofalngicas proxima-
les en dos nervios digitales palmares
D ParliSIS del mediano
propios (BCI3). El primer nervio di- Ist:\Jl'lll Ldrl Wilch:->1l1Urhl
gital palmar comn da una rama mus-
cular para el separador corto del pul- 13
_gar (Al4), la ,cabeza superficial del
flexor corto (AI5) ~l oponel2!.e (AI6).
e Secuencia de salida
de lls ran1lS
72 Medula espinal y nervios raqudeos Medula espinal y nervios raqudeos 73
teria subclavia (AS). A la izquierda ro- tronco vagal posterior (AH) dan ramas
dea al arco artico y se relaciona con a la cara anterior (AI4) y posterior del
el ligamento arterioso yen el derecho estmago. El tronco anterior da ramas
rodea a la subclavia ascendiendo dor- hepticas (AIS), y el tronco posteflor
salmente a ella. En ambos lados, trans- constituye el componente parasimp-
curren luego entre trquea y esfago tico del plexo celaco (AI6), cuyas ra-
hasta la laringe, dando ramas traquea- mas prestan inervacin vegetativa a A Porciones torcica y abdominal ':..-0'/;1)1
les (A6) y esofgicas. Su rama termi- muchas vsceras (v. pg. 272), p. ej., del nervio vago
nal, el nervio larngeo inferior (A7), a los riones mediante el plexo renal
inerva motoramente todos los mscu- (AI7). En lo que respecta-al intestio E Velo del paladar y
los de la laringe, excepto el cricotiroi- las fibras vagales alcanzan el ngulo es- cuerdas vocales normales
deo, y sensitivamente la mucosa larn- plnico del colon.
gea caudalmente a las cuerdas vocales. Las fibras visceromotoras (parasimp-
Las fibras motoras proceden del n- ticas preganglionares) nacen en el n-
cleo ambiguo (C), cuyas clulas estn cleo dorsal del vago cuyas neuronas
ordenadas somatotpicamente. En su se agrupan somatotpicamente segn
porcin craneal nacen las fibras del las vsceras que inervan (D).
glosofarngeo, por debajo las del ner-
Consideraciones prcticas
vio larngeo superior y caudal mente
las del nervio larngeo inferior. Las Las lesiones del vago dan trastornos de
neuronas destinadas a los msculos la deglucin y la fonacin (v. vol. 2,
abductores se agrupan craneal mente pg. 124). La parlisis unilateral del Trquea y
msculo elevador del velo (FlS) hace esfago
a las de los aductores.
que el velo y la vula se desplacen ha- D
4. {amas cardacas cervicales cia el lado sano. La lesin del nervio Jrganizacin Organizacin
(fibras parasimpticas preganglionares) recurrente produce inmovilidad de la lmatotpica somatotpica F Posicin del velo del
Las ramas superiores (AS) nacen a una cuerda vocal del lado afectado (posi- lel ncleo ambiguo del ncleo paladar y de las cuerdas
altura variable y siguen a los vasos cin cadavrica). ( ,1~gn Crosby, Humphrey, Laucrl dorsal del vago vocales tras parlisis
del nervio vago izquierdo
110 Tronco del encfalo y nervios craneales Tronco del encfalo y nervios craneales 111
( /~,
Raz coclear (A) ele estas neuronas terminan en los epi-
Las fibras del nervio se originan de las telios sensoriales ele los conductos se-
neuronas bipolares del ganglio espiral micirculares (89), elel sculo (810) y
(Al), las cuales forman una hilera que
sigue el mismo curso espiral que el ca-
del utrculo (811) [v. pg. 348 (D)]. Las
fibras de la raz vestibular (812) pene- ~ ----=--:--=?..~~
racol. Las prolongaciones perifricas tran en la medula oblongada y se bi- ~~~
de estas neuronas hacen sinapsis con furcan en ramas ascendentes yelescen-
las clulas ciliadas del rgano de Cor- dentes que terminan en los ncleos
ti; las prolongaciones centrales forman vestibulares. Slo una pequea parte
los delgados fascculos del tractus spi- alcanza directamente el cerebelo a tra-
ralis foraminosus (A2), los cuales se vs del peelnculo cerebeloso inferior.
unen en el fondo del conducto audi-
Los ncleos vestibulares se localizan
tivo interno constituyendo la raz co-
en el suelo ele la fosa romboidea, a
clear (A3) del nervio. La raz coclear
nivel del receso vestibular (rea vesti-
recorre el conducto auditivo interno
bular). Se distinguen un ncleo supe- A N cleos acsticos y trayecto de la raz
pasando al interior del crneo; en este
trayecto est acompat'\ada por la raz rior de Bechterew (813), un ncleo coclear del nervio vestibulococlear
vestibular y ambas estn envueltas por meelial ele Schwalbe (814), un n-
una vaina conjuntiva comn. El ner- cleo lateral ele Deiters (815) y un n-
cleo inferior (816) Las fibras vestibu-
vio vestibulococlear penetra en el
lares primarias terminan preferente-
tronco del encfalo por el surco bul-
mente en el ncleo medial. Desde los
boprotuberancial, a nivel del ngulo
ncleos vestibulares parten fibras al ce-
pontocerebeloso; en este punto el
rebelo, a los ncleos motores del ojo
componente coclear se sita dorsal-
ya la medula espinal [Tracto vestibu-
mente y el vestibular ventral mente.
loespinal (817)].
Las fibras cocleares terminan en el n-
~
cleo coclear ventral (A4) y el ncleo La funcin elel aparato vestibular es
coclear dorsal (AS). Desde el ncleo esencial para el mantenimiento del
ventral las fibras secundarias cruzan al equilibrio y de la posicin erecta. Para
~
laelo opuesto [cuerpo trapezoide (A6)j este fin sirven las vas destinaelas al ce-
B Ncleos vestibulares
y ascienden por el lemnisco lateral rebelo y a la medula espinal. El tracto
y trayecto de la raz vestibular
(A7), hacienelo parcialmente sinapsis vestibuloespinal aumenta el tono ele la del nervio vestlbulococlear
en los ncleos del cuerpo trapezoide musculatura extensora antigravitatoria.
(v. va acstica central, pg. 350). Las El sistema vestibular controla, espe- ..
fibras que salen del ncleo elorsal se cialmente, los movimientos de la ca-
cruzan para ascender tambin por el beza y la fijacin ele la mirada cuando
el cuerpo se mueve (conexiones a los \ .
lemnisco lateral; un grupo de ellas pa-
san al otro lado inmeeliatamente por ncleos motores elel globo ocular).
debajo del suelo elel cuarto ventrcu-
lo constituyendo las estras meelulares
(estras acsticas dorsales) visibles en
el suelo del IV ventrculo. Sin embar-
go, no toela la va acstica es cruzada,
parte de sus fibras ascienelen por el
lemnisco lateral del mismo laelo.
114 Tronco del encfalo y nervios craneales Tronco del encfalo y nervios craneales 115
,Q@fl1J
por el cerebelo; a nivel mesencefli- 11
campo lateral del tegmento est ocu-
co por cl tectum o placa cuadrigmi- 12
pado por el ncleo tegmental pedn-
na (A5). La parte basal de los tres
culo pontino (D20). En el lmite ven-
segmentos est ocupada por vas eles-
cendentes telenceflicas, las cuales tral del tegmento se localiza el ncleo
interpeeluncular (D21), especialmen- C D,VISin en placas
constituyen las pirmieles ele la meelula B Desarrollo del mesenclalo
te rico en neuronas peptielrgicas (so- basal y alar
oblongaela (A6), el pie elel puente (A7)
bre todo encefalina). En l termina el
Y los peelnculos cerebrales elel me-
tracto habenulopendular [v pg. 164
sencfalo (A8) (algunos autores inclu-
(A13)], proceelente ele la ha bn ula.
yen el tegmenlO como perteneciente
a los pednculos cerebrales). El lemnisco lateral (D22) [v. pg 351
(A5)] irraelia al ncleo elel colculo in-
El sistema cavitario elel prosencfalo ferior (DI4) en el que sus componen- 28 _-I-jJ:~0L.~.'\
se estrecha consielerablemente a nivel tes hacen sinapsis. En el bordc latcral 19 --+---.:.:...c---,--,----"",'c
mesenceflico, constituyendo el acue- del mismo se agrupan las fibras del pe-
elucto cerebral o ele Sylvio (AD9). Ello elnculo del colculo inferior (D2 3) 18 _~L_,__~~~.;;;:/. >\/
se elebe a que el acucelucto embriona- que terminan en cl cuerpo genicula- 20 ---I-----".c.::.:
rio relativamente ancho se estrecha elo meelial (v. va acstica, pg. :552). 17 ----J.'-----~+2L~~~--"~:?
por el crecimiento progresivo del teg- En el campo medial elel mesencfalo 16 -~I----'~-':~~~~~~..
mento mesenceflico (H); sin embar- son observables el fascculo longitu-
go, la estructura bsica elel tronco ce- elinal meelial (D24) y la decusacin de
rebral se conserva: Ventralmente se los pednculos cerebelosos superio-
localizan los elerivados motores de la res (D25) y en la zona lateral la placa
placa basal, a saber, ncleo oculomo- ele fibras corresponeliente al lemnisco
tor (CIO), ncleo troclear, ncleo rojo meelial (D26). Las fibras elel peelCl11culo
(Cll) y substantia nigra (CI2); dorsal- cerebral (D27) estn seccionaelas
mente se forman los derivados senso- transversalmente y entre ellas se elis-
riales elel tectum (C13), que son esta- ponen escasas fibras elel puente ele tra-
ciones sinpticas ele las vas acstica yecto transversal. El acueducto ele
y ptica. Sylvio est roeleaelo ele pequet'bs neu-
ronas que, en conjunto, constituyen la
Seccin transversal sustancia gris ccntral o pcriacueduc-
del mesen cfalo (D) tal (D28). 20
(A nivel de los calculos inferiores)
Dorsalmente se localiza el colculo in- D Corte transversal del mesen cfalo
ferior (DI4) cuyo ncleo pertenece a 21 a nivel del calculo inferior.
la va acstica. Basalmente aparece la Tinclones de Nlssl (IzqUierda)
zona ele transicin entre el puente y y de miellna (derecha I
los peelnculos cerebrales con la par- Nivel del corte
Tronco del encfalo y nervios craneales 127
126 Tron~o del encfalo y nervios craneales
0+0
meros es medial con respecto a los se~ ---r--+'-+-~ 10
ncleo del facial VII (musculatura m~
mica excepto la de la frente) y al n~ gundos. Terminan en el tlamo.
cleo del hipogloso XII; 3, puede que 2. Tractos espinotalmicos lateral
sean homolaterales las fibras que aca~ y anterior (B8). Sus fibras conducen
ban en el ncleo del troclear IV. sensibilidad protoptica (dolor, tempe~
ratura, tacto grosero) y se cruzan en la
Consideraciones prcticas. En la medula espinal a diferentes alturas (v. 0:0
parlisis facial central o supranuclear, pg. 50). En la medula oblongada es~ IV I IV
debida a lesin de las fibras cortico~ laS fibras constituyen un haz laxo y dis~ I
nucleares destinadas a su ncleo, se . perso (lemnisco espinal); sin embargo,
v I
conserva la movilidad de la frente y del a nivel mesenceflico se asocian nti~ ~' I
I
orbicular de los prpados de ambos la~ mamente al lemnisco medial. V , VI
dos por las proyecciones bilaterales
antes referidas. 3. Tracto espinotectal (B9). Sus fi~
bras transcurren junto con las del trac~ B Vas ascendentes.
Fibras aberrantes (Dejrine) (Al): to espinotalmico lateral, forman en el Lemnisco medial
A diferentes alturas del mesencfalo y mesencfalo e! extremo lateral dellem~
del puente, se ramifican, de las fibras nisco y terminan en los calculos su~
corticonucleares, finos fascculos que periores (respuesta pupilar al dolor).
se unen formando los tractos aberran~ 4. Fascculo tegmental ventral
tes mesenceflico y pntico, que por (Spitzer) (BIO). Sus fibras, que con~
el lemnisco medial (A2) y terminan en ducen la sensibilidad protoptica y
los ncleos abducens VI e hipogloso epi crtica de la cara, cruzan al lado
XII del lado opuesto, en ambos n~ opuesto a diferentes alturas desde los
cleos ambiguos IX, X Y en el ncleo ncleos espinal y pntico del trigmi~
espinal del accesorio XI. no (lemnisco trigemmal), unindose al
lemnisco medial a la altura del puen-
Lemnisco medial te. Terminan en el tlamo.
Este sistema de fibras es la va ascen~ 5. Fibras gustativas secundarias A Sistema de la va piramidal:
dente ms importante de la sensibili~ (BlI). Nacen en la zona rostral deln Tracto corticoespinal
dad general. Existe un lemnisco espi~ cleo solitaria (BI2), deben ser cruz:1 y fibras corticonucleares
nal y uno trigeminal. Por el primero, das y se sitan en la zona ms medi:J1
se conduce la sensibilidad del tronco del lemnisco. Terminan en el tlamo. XI
134 Tronco del encfalo y nervios craneales Tronco del encfalo y nervios craneales 135
_-20
que se incorporan al tracto tegmental '-I~-++J----24
(AH)].
central a diferentes alturas: de los al-
rededores del ncleo rojo, de la sus- Vas ascendentes largas: Desde el n-
tancia gris periacueductal (AH) Y de cleo solitario (B23) ascienden fibras,
la formacin reticular del ruente y probablemente gustativas, que termi-
medula oblongada. Los impulsos que nan en el hipotlamo. Desde el ncleo
llegan a la oliva procedentes de los dorsal del rafe (B24) ascienden por A Tracto tegmental central
_ _ 21 (SCgL'JrI Spall)
centros motores extrapiramidales y, este haz fibras serotoninrgicas hast;
rrobablemente tambin, de la cone- la regin del septum demostrables por 11------18
za motora, son transmitidos al cerebe- histofluorescencia.
lo a travs de las fibras olivocerebe!o- El fascculo longitudinal dorsal trans-
sas (Al2).
mite impulsos olfatorios, hipotal-
micos y gustativos, entre otros, ha- ..w--+-~L-22
Fascculo longitudinal dorsal (B)
cia ncleos motores y secretores del 19
El fascculo longitudinal dorsal de tronco del encfalo (movimientos re- 23
Schtz contiene sistemas de fibras as- Oejos de la lengua, secrecin sali- B Fascculo longitudinal dorsal
cendentes y descendentes que unen val, ete.).
138 Tronco del encfalo y nervios craneales Tronco del encfalo y nervios craneales 139
~~
res, terminan en las neuronas dcl cam~ aumentando el tono muscular.
po medial del puente y de la mcdula
oblongada. Tambin llegan impulsos Sistema activador ascendente. La
acsticos, a travs de colaterales del formacin reticular influye sobre el ni~
lemnisco lateral, y pticos, por medio vel de la conciencia mediante sus co-
del tracto tectorreticular. Se ha demos~ nexiones con los ncleos talmicos in~
trado que las neuronas reticulares sc
excitan ms por cstmulos sensitivos
(sobre todo dolorosos), acsticos y
vestibulares que pticos. Otras afercn~
cias provienen de la corteza cerebral,
tralaminares. A travs de la formacin
reticular, los estmulos sensitivos y
sensoriales, as como la propia corte~
za cerebral, aumentan el estado de
alerta, que es un prerrequisito para la
C Centro respiratorio en el mono
(segn Bealon V Magounl
Q-_\
~
r::: ~
cerebelo, ncleo rojo y pallidum. atencin y percepcin. Experimental~
mente, la excitacin elctrica de la for~
Conexiones eferentes. Los campos O Centro circulatorio en el gato v_
macin reticular se traduce por lo~
(segun Alexander)
mediales del puente y de la medula cambios electroencefalogrficos tpi~
oblongada mandan sendos tractos re~ cos del estado de alerta.
140 Tronco del encfalo y nervios craneales Tronco del encfalo y nervios craneales 141
Corteza cerebelosa cln geometflca forman una fila de <1 cpo '"
clulas, dispuestas a intervalos regula-
Visin general (A) res, entre las capas molecular y granu-
La corteza recubre la superficie del ce- losa y su rbol dendrtico se extiende
rebelo, siguiendo el trayecto ele las la- a travs de toda la capa molecular hasta
la superficie de la laminilla; adems,
minillas y surcos. Si toelas las irregu-
el plano del rbol dendrtico es siem-
laridades elel cerebelo se proyectaran
sobre un plano, se obtenelra en el pre perpendicular al eje longitudinal
hombre una superficie que, de oral a de la laminilla (D).
caudal (de la lngula al ndulo), ten- Los segmentos iniciales de las dendri-
dra I metro ele longitud. La estructu- tas primarias y secundarias son lisos
ra de la corteza cerebelosa es unifor- (C7) y estn cubiertos de sinapsis. Las
me en todas las regiones del cerebelo, finas ramas dendrticas perifricas pre-
presentando tres capas: molecular, sentan, por el contrario, abundantes
ganglionar y granulosa. espinas de pedculo corto (CS). Se cal-
cula que una sola clula de Purkinje
La capa o estrato molecular (Al) es la posee unas 60000 sinapsis espinosas.
ms superficial, pobre en clulas, y se En los segmentos lisos de las clul,s
compone, predominantemente, de fi- de Purkinje terminan las fibras trepa-
bras amielnicas. Entre sus neuronas se doras, en los espinosos hacen sinap-
encuentran las clulas estrelladas ex- sis las fibras paralelas (v. pg. 150).
ternas (cercanas a la superficie) y las
clulas estrelladas internas o clulas en El axn (89) sale de la neurona de Pur-
cesto; la delgada capa o estrato gan- kinje y transcurre por la capa granu-
glionar (A2) est constituida por las c- losa haC<1 la sustancia blanca para ter-
lulas de Purkinje, las neuronas ms minar en los ncleos cerebelosos, no
grandes del cerebelo; finalmente, la sin antes dar colaterales recurrentes.
capa granulosa (A3) es muy rica en Una gran proporcin de clulas dc
neuronas pequeas, densamente em- Purkinje del vermis y f1culo tienen
paquetadas, denominadas granos, en- como neurotransmisor el neuroppti-
tre las que se detectan ocasionalmen- do motilina.
te elementos ms grandes, las clulas
ele Golgi.
MO"~,~_~---",~~
ternas, llamadas tambin clulas en
mas dendrticas de las clulas de Gol-
cesto (Al). Tienen un axn largo que '"''''
cursa borizontalmente por encima de gi se expanden tridimensionalmentc,
no en un plano como las clulas dc
los cuerpos de las neuronas de Purkin-
Purkinje. Sus cortos axones terminan
je hacia los cuales manda colaterales
en un glomrulo o se ramifican en un;1
que se ramifican sobre elJos envolvin- ( (IranO
red espesa de finas ramas. _--------cc-
dolos con una especie de red o cesto.
Con el microscopio electrnico se
Gla (O)
puede observar que las ramas termi-
nales de los axones de las clulas en Adems de las formas gliaJes conoci-
cesto forman numerosas sinapsis (B2) das, oligodendrocitos (D5) y astroci-
con la base de! cuerpo celular y con tos protoplsmicos (D6), especialmen-
la porcin inicial del axn hasta el co- te abundantes en la capa granulosa,
mienzo de la vaina de mielina. El res- existen dos tipos de gla especficos
lO del cuerpo de la clula de Purkinje del cerebelo: la gla de Bergmann y las B Clula de Purkinje mostrando
est; recubierto por la gla de Berg- clulas penniformes de Fallanas. sus slnapsis con las clulas en cesto
mann (B3). La localizacin de los con- Esquema ultraestructural
La gla ele sosln ele Uergmann (D7) sc (segn Harnorl V Szentgolhal)
tactos sinpticos en la porcin inicial
encuentra entre las clulas de Purkin-
del axn es una indicacin del carc-
ter inhibidor ele las clulas en cesto. je y mandan largas prolongaciones quc
cursan perpendicularmente, a travs
11
de la capa molecular, en direccin a
Granos (Cl
la superficie del cerebelo, por debajo
Dan nombre a la capa granulos;!. Te- de la cual terminan en pequefos pies
Ilidos con el mtodo de Golgi y ob- que constituyen una eap;1 limitantc
servaelos a grandes aumentos se com- glial que se adosa a la piamadre. Estas
prueba que tienen de tres a cinco fibras de sostn emiten prolongacio-
6
dendritas que terminan en un engro- nes foliceas que, en conjunto, forman
samiente en forma de garra. Su fino un denso ;Irmazn. La gla ele Berg-
axn (C4) ascienele verticalmente hasta mann prolifera cuando mueren las c-
la capa molecular, atravesando la capa lulas de Purkinje. Las clulas de Falla-
de Purkinje, para bifurcarse en ngu- nas (D8) presentan prolongaciones
lo recto dando lugar a dos fibras pa- cortas cuyo aspecto penniforme es el-
ralelas. racterstico.
Glomrulos cerebelosos. I<eciben
este nombre las pequeas islas de la
capa granulosa en las que hacen sinap-
sis las fibras musgosas con las den- o Gla del cerebelo
150 Cerebelo Cerebelo 151
Circuitos neuronales neuronas son estimuladas por cada im
pulso aferente que entra en el cerebe
Fibras aferentes lo, bien mediante sinapsis en los glo
Las fibras aferentes terminan en la cor- mrulos, por contactos de clulas ele
teza, pero dan colaterales a los ncleos Golgi con fibras musgosas o por ca
del cerebelo. Se distinguen dos tipos laterales de axones aferentes. As la ex-
de aferencias: las fibras trepadoras y citacin ele una fila de clulas de Pur
las musgosas. kinje se acompaa de una inhibicin
de todas las clulas ele Purkinje veci
Las primeras (ACI) se dividen para si- nas [v. pgina 30 (D)].
naptar con las clulas de Purkinje. 5
Cada fibra trepadora termina en una Base estructu ral
sola clula, aunque manda colaterales de la funcin del cerebelo (D)
clulas estrelladas y en cesto. Se ori-
ginan en el complejo olivar de la me- Los axones ele las clulas de Purkinje
dula oblongada. (D4), que terminan en las neuronas ele
los ncleos subcorticales (DIO) (cerc f\ Terminacin ele una
Las fibras musgosas (BC2) se dividen belosos y vestibulares) las inhiben. Lis fibra trepadora
en ramas que dan numerosas cola- 12 12
clulas de Purkinje son neuronas in
terales que terminan en pequeas hibieloras, con un alto contenido en D Conexiones entre las neuronas
rosetas que se acoplan a las de las GABA, que actan sobre los ncleos de la corteza y de los ncleos
dendritas de los granos con las que cerebelosos, que reciben impulsos ex cerebelosos
establecen sinapsis (B3). Acaban como citatorios que proceelen, ele colater'l (segn Eccles. Ito y Szentgolhai)
fibras musgosas las fibras de las vas les (Dll) de los axones aferentes
espino y pontocerebelosas, as como (DI2). Esta excitacin ele los ncleos
los axones de diversos ncleos de la cerebelosos no se transmite por sus
medula oblongada. eferencias, ya que estn sometidos al 1I
control inhibielor de las clulas de Pur
Corteza (C) kinje excepto cuando stas son inhi
La disposicin de los rboles dendr- bielas (DI3)
ticos de las clulas de Purkinje es pla- Los ncleos del cerebelo son siempre 4
na y transversal (ACD4) y el trayecto excitados por colaterales ele las fibr~ls
de las fibras paralelas es longitudinal aferentes al cerebelo. Esta excitacin
(BCS). Estos elementos realizan mu- general es modulaela por la inhibicin
chas sinapsis. Las clulas de Purkinje selectiva de unas zonas y la excitacin
son los elementos eferentes de la cor- de otras, como resultaelo elel procesa
teza. Las aferencias llegan a ellas por miento de la informacin por parte ele
las fibras trepadoras (CI), directamente la corteza cerebelosa. Los puntos ele
y mediante las fibras musgosas (C2), excitacin de los ncleos resultan ele
que utilizan los granos (CD6) como la prdiela del freno de las clulas el<-
elementos intermediarios. Los axones Purkinje, algunas de las cuales son in
de los granos se bifurcan en ngulo hibielas por las interneuronas. El resu I
recto en la capa molecular, formando tado final de este conjunto ele excit:1
dos fibras paralelas, que tienen en ciones e inhibiciones consiste en 1:1 2
conjunto una longitud de 3 mm con- elescarga por parte de los ncleos ce
tactando con unos 350 rboles dendr- rebelosos de un patrn organizado ele
ticos de neuronas de Purkinje. Ade- impulsos que influye sobre las v;s
ms, cada rbol dendrtico de stas motoras, coordinando la accin de los C Esquema de las conexiones
contacta con unas 200000 fibras pa- msculos agonistas, antagonistas y si de la corteza cerebelosa
ralelas. Las clulas estrelladas (C7), en nergistas de los movimientos involun
cesta (CS) y de Golgi (C9) son inter- tarios que mantienen el equilibrio y 1:1
neuronas inhibidoras que actan so- postura, como en los responsables el"
bre las clulas de Purkinje. Estas inter- los finos movimientos voluntarios.
152 Cerebelo Cerebelo 153
~~;
trapiramidal, el globus palJidus debe-
mente, tlamo (ABC2), subtlamo o ra considerarse como una parte del
tlamo ventral (ABC3) e hipotlamo subtlamo.
~3
(ABC4). Esta sencilla superposicin de
los estratos es relativamente clara en El hipotlamo forma el piso inferior y
el embdn. Sin embargo, en el curso suelo del diencfalo, a partir del cual
del desarrollo, se altera significativa- se evagina la neurohipfisis (A7). Es 4 7
mente dcbido al crecimiento desigual el centro de regulacin superior de los A Desarrollo de los estratos del diencfalo
de sus partes. La forma del diencfalo sistemas vegetativo y neuroendocrino.
adulto est principalmente determina-
da por el gran incremento de la masa Cortes frontales
del tlamo y la expansin elel hipot-
lamo a nivel del tuber cinereum. Corte a nivel del quiasma (tindn
de mielina) (D). En una seccin fron
El epi tlamo se compone de las hab- tal que pasa por la pared anterior del
nulas (v. pg 164), estaciones sinp- tercer ventrculo se ven partes dcl
ticas entre los centros olfatorios v lm- diencfalo y del telencfalo. Ventral
bicos y el tronco del encfalo; y la mente se observa el quiasma ptico
epfisis. El crecimiento del tlamo des- (D8) y, craneal al mismo, una expan
plaza al epi tlamo, situado al principio sin rostral del tercer ventrculo, el re
dorsal (BI), en sentido medial, toman- ceso preptico (D9). Lateral a la cp B Estructura del diencfalo C Estructura del diencfalo adulto
do la apariencia de un apndice del t- sula interna se identifica el globus embrionario
lamo dorsal (CI). pallidus (D5). TtJdas las dems es
El tlamo dorsal es la estacin sinpti- tructuras que se observan pertenecen
ca terminal de las vas sensitivas y sen- al telencfalo: los ventrculos lateralcs
soriales (vas somatoestsica, gustati- (DIO), el septum pellucidum (Dll) y
va, ptica, acstica y vestibular). Su la c'avidad por l delimitada [cavul1l
papel no se limita a la sensibilidad, septi pelJucidi (DI2)1, el ncleo ClU
sino que est intercalado en otros mu- dado (DI3), el putamcn (CDI4) y, cr)
chos sistemas (Imbico, reticular, cere- la base, el rea olfatoria (DI5) (sustan
beloso, estriatal, ete.). Los diferentes cia perforada anterior). El cuerpo CI
ncleos talmicos estn unidos a la Iloso (DI6) y la comisura anterior
corteza por fibras aferentes y eferentes. (DI7) unen ambos hemisferios. Otro,' 6
sistemas de fibras identificables son l'l
El subtlamo representa la continua- frnix (DI8) y la estra olfatoria lall'
cin hacia arriba del tegmento mesen- ral (DI9).
ceflico. Contiene ncleos del sistema
motor extrapiramidal (zona incerta,
cuerpo subtalmico, globus pallidus)
y puede considerarse como el compo-
nente motor del diencfalo.
El globus pallidus (CD5) es un deri-
vado del diencfalo que, durante el
desarrollo, se separa del resto de sus
masas grises por la proliferacin y cre-
cimiento de las fibras de la cpsula in-
terna (CD6), por lo que aparece des- 8
plazado hacia el telencfalo. Slo un D Corte frontal a travs de la pared anterror del tercer ventriculo
pequeo resto del pallidum, el ncleo Nivel del corte hegn Vlillger y LudWig) -
162 Diencfalo Diencfalo 163
Corte a travs del tuber cinereum varios grupos nucleares por lminas
(tincin de mielinal (Al conteniendo fibras mielnicas, llama-
da lminas medulares del tlamo. Dor-
El corte pasa justo por detrs del agu- salmente se identifica el grupo nucle,lr
jero interventricular de Monto. Los anterior (BI8), ventralmente al lti-
ventrculos laterales y el tercer ven- mo el grupo medial (BI9), el cual, me-
trculo slo estn separados por la es- dialmente, se relaciona con algunos
trecha insercin del plexo coroideo ncleos pequeos paraventriculares
(Al). A partir de ella y hasta la vena ta-
(B20) y, lateralmente, est separado del
lamoestriada (AB2) se extiende la l- grupo lateral (B22) por la lmina me-
mina affixa (AB3). Esta lmina cubre dular interna (B21). La divisin del
la cara dorsal del tlamo (A4), del cual grupo lateral en un subgrupo ventr,1
slo aparece en el corte el grupo nu- y otro dorsal es menos clara anatmi-
clear anterior. Ventrolateralmente al t- camente, pero no ofrece dudas bajo el
lamo, separado de l por la cpsula in- punto de vista funcional. Este comple-
terna (AB5), se encuentra el globus jo lateral est separado del estrecho
pallidus (AB6), el cual se divide en un ncleo talmico reticular (B23) por b
segmento interno (A7) Y otro externo lmina medular externa (B24).
(A8), diferencindose bien del puta-
men (AB9) por su mayor contenido en El subtlamo se sita ventralmente al
mielina. De la base y vrtice del palli- tlamo (v. pg. 180) con la zona incer-
dum salen el fascculo lenticular y el ta (B25) y el ncleo subtalmico o
asa lenticular (AIO). La ltima descri- cuerpo de Luys (B26). Dorsal a la zon<l
be un arco en direccin dorsal alrede- incerta se encuentra una pbc<l bl<lnGI,
dor del vrtice medial del pallidum. La el campo HI de Forel correspondien-
parte ventral del diencfalo correspon- te al fascculo talmico (B27) y ven- !\ Corte frontal e1el diencfalo a nivel e1el tuber cinereum (segn Vllllger y Ludwlgl
de al hipotlamo [tuber cinereum tralmente a este ncleo otra zona mi e-
(AH) e infundbulo (AI2)], el cual es linizada, el campo H2 de Forel o
aqu particularmente pobre en mieli- fascculo lenticular (B28). Por debajo
na en contraste con el tracto ptico del ncleo subtalmico, aparece el
(AB13), fuertemente mielinizado. polo rostral de la substantia nigr<l
(B29). El suelo del diencfalo est re-
A ambos lados el diencfalo est ro- presentado por los cuerpos mamila res
deado por el telencfalo sin que sea (B30). Desde estos asciende bilateral-
posible establecer un lmite claro en- mente hacia el tlamo el fascculo ma-
tre ellos. Los ncleos telenceflicos milotalmico de Vicq d'Azyr (B31).
ms prximos son el putamen y el n-
cleo caudado (ABI4). Basalmente al Otras estructuras representadas son: el
globus pallidus se identifica la sustan- cuerpo calloso (AB32), el cuerpo
cia innominada (ncleo de Meynert) amigdalino (A33), el hipocampo
(AI5), cuyo significado funcional es (B34), la comisura anterior (A35) y la
desconocido, se supone que tiene co- estra medular del tlamo (B36) [v.
nexiones con el ncleo medial del pg 164 (A2)].
tlamo, el hipotlamo y centros olfa- * Nota de los traductores. Recientemen-
torios' El frnix (ABI6) es secciona- te se ha poelielo comprobar que e! ncleo
do en dos lugares distintos debido a basal ele Meynerl es el origen principal ele
su trayecto en arco [v. pg. 219 (c)l una proyeccin colinrgica hacia el neocr~
tex. Por otra parte, existe una alteracin se-
Corte a nivel de los cuerpos ma- lectiva ele! ncleo basal en enfermos de de-
milares (tincin de mielina) (B). El mencia presenil de Alzheimer.
corte muestra ambos tlamos cuyo
crecimiento ha conducido a su fusin
en la lnea media [adherencia interta-
lmica (B17)]. El tlamo es divido en B Corte frontal e1el e1iencfalo a la altura ele los cuerpos mamila res
(segn Villlger y LudWig)
A B
164 Diencfalo Diencfalo 165
ne una constitucin uniforme, sino rio lateral se distinguen los ncleos la-
que forma un complejo diversamen- terales, que se sitan dorsal mente [n-
te organizado de grupos nucleares con cleos lateral dorsal (C15) y lateral
diferente estructura. El conocimiento posterior (C16)] y los ncleos ventra-
de estas estructuras tiene importancia les que se ubican, de acuerdo con su
17
prctica, ya que se realizan operacio- denominacin, ventralmente [ncleos
nes estereotxicas en el tlamo para el ventral anterior (C17), ventral lateral
tratamiento de distintos trastornos de (C18) y ventral posterior (Cl9)]. Otras
la motricidad y dolores incoercibles. estructuras identificables son: el n-
cleo dorsal superficial (BC20), e! agu-
Sobre la base de sus conexiones se jero interventricular (B2l), la comisura
distinguen dos clases de ncleos tal- anterior (C22), el quiasma ptico
micos: 1, aquellos que tienen conexio- (C23), el cuerpo mamilar (C24), el
nes con la corteza cerebral, denomi- tracto ptico (C25) y la superficie de
nados ncleos talmicos especficos o la seccin del cuerpo calloso (A26). C Vista lateral
paliotlamo, y 2, los ncleos que no
estn unidos a la corteza, sino que se
2 ~
/ ~
24J\ 25
conexionan con el tronco del encfa-
lo, constituyendo los ncleos talmi-
cos inespecficos o troncotalmicos. BC Reconstruccin de los grupos nucleares
168 Diencfalo Diencfalo 169
Corte frontal del tlamo oral parte media y la occipital con la por-
cin caudal. Se piensa que el crtex
Los grupos nucleares anterior y medial hace estas uniones a travs de colate-
se distinguen claramente del grupo la-
rales de fibras corticotalmicas desti-
teral por su escasa y delicada mielini- nadas a otros ncleos talmicos. En
zacin. Los ncleos anteriores (ABCl), efecto, la extirpacin o lesin de la
situados dorsalmente, hacen promi- corteza no induce degeneracin retr-
nencia en el agujero de Monro (AB2) grada (v. pg. 18) en las neuronas del
constituyendo la eminencia talmiGI.
ncleo reticular talmico, sino dege-
El grupo nuclear medial est cubierto neracin transneuronal, indicativa de
y rodeado por la lmina medular in- prdida de fibras aferentes. La ausen-
terna (B3); los ncleos intralaminares cia de degeneracin retrgrada de-
(C4) y la regin lateral. Se ruede dis- muestra tambin que el ncleo reticu-
tinguir en este grupo una parte inter- lar, al contrario que las agrupaciones
na magnocelular (AC5) y una parte ex- neuronales del paliotlamo, no man-
terna parvocelubr (AC6). da axones a la corteza; sus proyeccio-
1.;1 mayor parte del tlamo constituye nes estn mas bien destinadas a otros
el grupo nuclear lateroventral que se ncleos taJmicos. En conjunto, las fi-
extiende como un;1 cpsula ancha ;11- bras talamocorticales del paliotlamo
rededor de la regin medial. El grupo cnvan colaterales al ncleo reticular
lateroventral es ms rico en mielina y ste, a su vez, se proyecta sobre aque-
que el medial; adem;s, bs tinciones de llos ncleos de los que recibe colate-
mielina permiten reconocer que la re- rales. Por ello, aunque no se conocen
gi(ln nuclear ventral tiene un patrn bien las funciones del ncleo reticu-
mielnico ms denso y basto que el lar, sus relaciones recprocas con los
ncleo lateral dorsal (BC7). Incluso en ncleos del paliotlamo permiten ads-
la imagen de conjunto, a pequeiio cribirle un importante papel tanto
aumento, se hace evidente la divisin en el procesamiento intratalmico de
de los ncleos ventrales en una p;lrte la informacin, como en el de la in-
interna y otra externa. En la seccin formacin que el t51;lmo manda a la
representada en las figuras aparece el COrlCZtl.
nClcleo ventral lateral. En su segmen-
to medial (ABCS) termin;lI1 fibras del
tcgmento mesenccflico )' en el seg- A Corte semiesquemllco a travs del tlamo rostral
mento lateral, correspondiente a la mostrando los somas neuronales
porcin oral del ncleo (ABC9), ha-
cen sinapsis las fibr;s del pednculo
cerebeloso superior. Su proyeccin ;1
la corteza precentral (re;1 4) muestra
una organizacin somatotpica.
red capilar y pituicitos. Estos ltimos (El O) e inferior (EH), ambas ramas de
constituyen una forma particular de la cartida interna. Las dos arterias su-
gla. Las dos partes de la hipfisis con- periores forman un anillo arterial al-
B Desarrollo
tactan en una superl\cie que representa rededor de la parte proximal del infun-
un nexo de unin entre los sistemas dbulo, del cual parten pequeas
nervioso y endocrino. arterias que se extienden por la por-
cin infundibular para dar ramas que
Infundbulo o tallo hipofisario (A3) penetran en el infundbulo formando
El tuber cinereum se estrecha basal- los vasos especiales (EI2). Sus brazos
mente para constituir el infundbulo eferentes se renen para constituir los
con el receso infundibular (A4). En su vasos porta (E13), que llevan la sangre
origen el infundbulo tiene forma de a la red capilar de la adenohipfisis
embudo y en su territorio se estable- para irrigar la parte distal del infund-
ce un estrecho contacto entre el siste- bulo. La red capilar de la adenohip- D Vaso espeCial, esquemtiCO
ma nervioso y endocrino (zona neu- fisis contluye, finalmente, en venas. (segn Sloperl
Plano del corte: Cuerpo amigda- enrollada hacia el interior del lbu
lino (A) (visto por la cara poste- lo, que abomba la cara medial de 1:1
rior). A esta altura el corte afecta al prolongacin temporal de! ventrcultl
surco central (ABI), que cursa de dor- lateral La fosa lateral (BI5) est ser
socaudal a ventrooral. Como e! pun- cionada en su segmento caudal. En
to por donde pasa la seccin se sita este punto, la superficie interna del
bastante oralmente, la parte correspon- oprculo temporal muestra unas cir
diente al lbulo frontal, situada por cunvoluciones bien manifiestas, qUl'
arriba del surco, es significativamen- representan la seccin de las circun
te mayor que la del lbulo parietal, si- voluciones temporales transversas ek
tuada por debajo. La circunvolucin Heschl (819) y que corresponden a 1:1
precentral (AB2) delimita por arriba al corteza auditiva. En la zona ventral del
surco mientras que la circunvolucin diencfalo se ven el cuerpo subtalmi
postcentral (AB3) lo hace por debajo. ca (B20), los cuerpos mamilares (821)
En la profundidad de! lbulo tempo- Y la substantia nigra (B22), ya perle
ral aparece el cuerpo amigdalina o neciente al mesencfalo.
amgdala (A4), el cual alcanza la cara
medial del lbulo temporal hasta la su- Ganglios de la base
perficie, de tal modo que la amgdala
Los complejos nucleares de la profun
puede considerarse en parte ncleo y
didad de los hemisferios se denomi
en parte corteza, o mejor una forma
nan, en conjunto, ganglios basales,
de transicin de ambas estructuras.
Muchos autores slo consideran entre
Como quiera que tanto la corteza pe-
ellos al striatum y al pallidum, otros
riamigdalina como la mitad corticome-
incluyen tambin el cuerpo amigdali
dial del cuerpo amigdalina son centros
no y el claustro, algunos incluso el t( A Corte frontal a nivel del ncleo amigdalina
olfatorios primarios, esta estructura se
lamo. Dado que el concepto de gan
incluye en e! paleocrtex a pesar de
glios de la base est mal definido, en
su carcter nuclear. Sobre l se expan- esta descripcin renunciamos a su uso.
de la ancha base del claustro (AB5). El trmino ncleo lenticular ya no se
Entre los hemisferios se encuentra, a emplea habitualmente. Los anatmicos
este nivel, e! diencfalo con el tlamo antiguos designaban as al conjunto ele
(AB6), globus pallidus (AB7) e hipo- putamen y pallielum, persistiendo ro
tlamo (A8). Lateralmente a los nll- dava algunos nombres que hacen re
c1eos dienceflicos se encuentra el ferencia a l como asa y fascculo len-
cuerpo estriado con el putamen (AB9) ti formes o lenticulares.
y el ncleo caudado (ABIO). Ventral
al cuerpo calloso (ABll) aparece el
grueso fascculo del frnix (ABI2).
Otras estructuras visibles son: La fisura
cerebral longitudinal (ABU), e! surco
cerebral lateral (ABI4), la fosa lateral
(ABI5), el tracto ptico (AI6) y el in-
fundbulo (AI7).
Plano del corte a nivel del mesen- pednculos cerebrales (A18) cuyas fi
cfalo y protuberancia (A). En la pa- bras, continuacin de la cpsula inter
red lateral de los hemisferios se apre- na, se pueden seguir hasta e! puente
cia el segmento caudal de la fosa lateral (A19).
(Al). Dorsal y ventralmente al surco
lateral (A2) se sitan, respectivamen- Plano del corte: Esplenio del cuer-
te, los lbulos parietal y temporal. Las po calloso (B). En lo que respecta :1
circunvoluciones transversas (A3) [v. los hemisferios, la parte dorsal del cor
pg 2.'\6 (el)] de este ltimo, locali- te corresponde a los lbulos parieu
zadas en la profundidad del surco la- les y la parte ventral a los lbulos tem
teral, estn seleccionadas oblicuamen- porales que, a esta altura, se continan
te. En el fondo de la fosa lateral se cauelalmente con los lbulos occipi
percibe la corteza insular que se rela- tales. La circunvolucin angular (B20)
ciona medialmente con los extremos se puede considerar como separacin
caudales del claustro (A4) y putamen entre los lbulos parietal y temporal.
(AS). El ncleo caudado (A6) limita
La seccin pasa por detrs de! surco
por fuera la pared del ventrculo late- y fosa laterales que no se aprecian. El
ral (A7). En la cara medial e1el lbulo cuerpo calloso seccionado a la altur:1
temporal la circunvolucin parahipo- del esplenio (B2l) se caracteriza por
campal (A8), cubre la corteza, enrolla- su anchura y grosor. Dorsal y ventral
da, del asta de Ammon. al mismo, se percibe la circunvolucin
del cngulo (B22) que rodea al esplc
Otras estructuras: Cuerpo calloso nio a manera de arco, continundos .
(AlO), frnix (AH). ventralmente con la circunvolucin
Entre ambos hemisferios se encuentra parahipocampal (B23). El corte no
una zona de transicin diencefalome- pasa por el hipocampo, que se sit; A Corte frontal a la altura del rnesencfalo y puente
senceflica, aprecindose estructuras ms oralmente, ni por el surco calca
ele estas partes del encfalo. La seccin rino que queda ms caudal. El ventr
pasa por los ncleos ms caudales del culo lateral aparece particularmente
tlamo (A12). Separado e1el complejo ancho por corresponeler al cuerno
talmico principal se sita el cuerpo posterior en la zona de confluenci:1
geniculado lateral (AH) y medialmen- con la parte central y la prolongacin
te a aqul, prximo a la pared del ter- temporal.
cer ventrculo, el ncleo de la hab- La cara inferior de los hemisferios ce
nula (A14). Daela la situacin del corte, rebrales contacta en este corte con el
estas partes del diencfalo muestran cerebelo (se han eliminado las menin-
un aspecto que corresponde a un pIa- ges). En la parte media de la seccin
no frontal perpendicular al eje ele aparece la medula oblongada en la que:
Forel; por el contrario, debido a la se aprecian el cuarto ventrculo (B24),
inclinacin e1el tronco del encfalo, las olivas (B25) y las pirmides (B26).
las estructuras ele! mesencfalo y e1el
puente estn seccionaelas oblicuamen-
te, por lo que muestran una configu-
racin especial, e1istinta a la observa-
ble en cortes perpendiculares al eje de
Meynert. Dorsalmente se sita el acue-
ducto cerebral de Sylvio (A15) y, por
debajo del mismo, la decusacin de los
peelnculos cerebelosos superiores
(A16). A ambos lados se aprecian e10s
bandas estrechas ele clulas oscuras
que corresponden a la substantia ni- Nivel {~fYjLt~~
~ 25
-26
gra (A17) y, lateralmente a ellas, los de los cortes A B
B Curte frontal a la altura del cuerpo calloso
206 Telencfalo Telencfalo 207
28 --\C7~~''"';
Corte horizontal a la altura de la 9
comisura anterior (B). Mientras que
los lbulos frontales y temporales apa-
recen extensamente en la superficie 27
de! corte, los lbulos occipitales slo
son visibles en sus partes anteriores
donde se continan con los lbulos
temporales. Entre ambos hemisferios
se introduce, a modo de cua, la su-
perficie dorsal del cerebelo (B23) El
corte no alcanza el asta anterior del B Corte hOrIZontal a la altura de la comisura antenor
210 Telencfalo Telencfalo 211
Las fibras que salen del bulbo olfato- El sistema eferente ms importante d('
rio y cursan por el tracto se separan este complejo nuclear es la estra ter
a nivel del trgono (AB1) para formar minal (B11). Es una cinta arcifornH'
las estras olfatorias medial (A) y late- que abandona el lbulo temporal par:1
ral (B). Algunas fibras del bulbo ter- situarse en el surco que se forma ell
minan en el mismo trgono. Los te- tre el ncleo caudado y el tlamo ha,'
rritorios de terminacin de las fibras ta la comisura anterior. En este reco
bulbares se llaman, en conjunto, cen- rrido se localiza debajo de la vcn:1
tros olfatorios primarios. talamoestriada [v. pgs. 159 (B14) )'
163 (AB2)]. Sus fibras terminan en lo,'
Estra olfatoria medial (A) ncleos del septum (B12), regi("
Sus fibras hacen sinapsis en los terri- preptica (B13) y ncleos del hipOt~1
torios siguientes: Parte medial de la lamo. Algunas fibras de la estra terll1l
sustancia perforada anterior (A2), sep- nal pasan a la estra medular (B5) y:1I
tum, circunvolucin paraterminal (A3) canzan los ncleos de la habrnul:l A Estra olratoria medial 5
y rea paraolfatoria o subcallosa (A4), Otro importante contingente de cl'e
lateral a la anterior. Desde estos cen- rencias est representado por las fibr:." e 11
~Bt$#;~:.!-~~!)~iJ}f~:
territorios (4y ... ), contiene las pirmi~ tuales formales. Los pacientes mues IV
des gigantes (Al) de Betz. Estas neu~ tran una euforia necia y autocom IV
ronas poseen axones gruesos y largos placiente, se interesan slo por I;,S
que llegan a alcanzar la medula sacra. pequeeces de la vida diaria y son in ""'''~h;L ~"tf;t.:'I,""fto/: ."
f~:'1'<~l';'J";i':(Jf;;I' : ~'.':! 1
Para su comparacin, la corteza del capaces de planificar el futuro.
,')f .;f. ~'( ~1f:;J)~.';~\::; \ V
rea premotora 9 se muestra en B. sta Cambios semejantes se observan des V ,~~' _'~.i '~~ "~ " - .'1 '. ,;. 'r i' ., ~_ .
es no slo ms delgada sino que la pus de leueotomas prefrontales, en
mavor densidad celular de su capa VI las que se seccionan quirrgicamen VI
pet:mite una mejor delimitacin de la te las conexiones frontales. Estas ope
sustancia blanca subyacente. Muestra, ra'ciones, hoy superados por los psi
adems, unas capas granulosas (I! y IV) cofrmacos, se practicaban para l'l
bien formadas. tratamiento de psicpatas manacos o
pacientes que sufran de dolores inso " ' ~', <
. .... :.. ,,~
La corteza agranular es el principallu~
ponables. Con ello se consegua un:,
VI . '.' ,", ~' ;
gar de origen de la va piramidal, va~ ,,' ;
"fi~I~~~~f.';t\;i:,<
denominada corteza somatoestsica. sibilidad profunda (especialmente 1:1 .. .
'. .... ~ .;:....
Comprende las reas 3, 1 Y 2, de las procedente de los receptores articul:1 ...., .. l'..... "' '( :...:-!:..:
cuales el rea 3 se localiza en la pro- res) lo hace sobre el rea 2. La dispo
fundidad del surco central yen la cara sicin y movimientos de las extremi
anterior de la circunvolucin, e! rea dades se registran en el rea 2. ~~~~ ti" i~1~.~ ::!~;~.~;f:.~:fil: ~':"I:r'(5.:
1 es una banda estrecha que sigue la .,.'........ tl, : ,,~- .. ,,;,~;' ;,~ .;l ;8'" ,.~ 1 ,1~~il.: 1.'~
Significado funcional del crtcx
parte ms convexa de la misma y el parietal. La funcin de esta regin Sl'
rea 2 cubre su cara posterior. conoce a travs de las alteraciones psi
La corteza del rea 3 (A) es significati- quitricas resultantes de las lesiones de 111
vamente menos gruesa que la corteza los lbulos parietales. Pueden ocurril 111
motora y se delimita claramente de la diferentes tipos de agnosia. En esto,
sustancia blanca subyacente. Las capas casos, aunque las impresiones sensi
piramidales (UI y V) son delgadas y po- tivas elementales alcanzan la cortez:1
bres en clulas, lo contrario sucede no son integradas, de tal modo que los
con las capas granulosas. Se trata, objetos no son reconocidos en cuan
pues, de un coniocrtex. Con fines to a sus caractersticas y significado.
comparativos se presenta al lado la Estos trastornos pueden afectar a la,
corteza del rea 40 (8), la cual recu- percepciones tctiles, pticas y aClls
bre la circunvolucin supramarginal y ticas. Las lesiones del lbulo pariel:iI
puede servir como tipo de corteza (circunvolucin angular) del hemisfc v
parietal En ella las capas piramidales rio dominante pueden afectar al pen
y las granulosas estn bien represen- samiento simblico [v. pg. 246 (A)I
tadas y se nota una ordenacin radial VI
con prdida de la comprensin del sig
a travs de todas las capas. nificado de las letras y nllmeros.. V
-- - - - ~-----'-7"""
Lbulo temporal voces de personas conocidas en sus
tiempos jvenes y vuelven a vivir epi '. ,
Regin auditiva. Las circunvolucio- sodios momentneos de su propio pa
.'.-' 1'" .
Fibras de asociacin. Las fibras que travs del cuerpo calloso, la com isul.1
unen los diferentes territorios cortica- rostral o anterior [v. pg. 214 (C)J Y1.1
les tienen una longitud muy diversa, comisura del frnix [v. pg. 218 (C25)1
distinguindose fascculos de asocia- La comisura del neocrtex ms imp(ll
cin cortos y largos. Los primeros o tante es el cuerpo calloso (E). Su Sl'l1
fibras arcuatas (B), establecen conexio- mento oral, curvado, constituye la r<i
nes dentro de un lbulo cerebral (Bl) dilla (EH), que termina afilndose <'11
o entre circunvoluciones vecinas (B2). el pico o rostrum (EI2); el tronco d<'1
Las fibras ms cortas unen partes cuerpo calloso (EI3) forma la P,II'II'
adyacentes del crtex y, tras un breve media de la comisura que termina cau
recorrido en la sustancia blanca, vuel- dalmente engrosndose en el rock!<'
ven a entrar en la corteza. Se llaman o esplenio (EI4). Las fibras del CLlel
fibras en U y se sitan inmediatamen- po calloso se expanden a travs de 1.1
te profundas al manto cortical. sustancia blanca de ambos hemisferlo.~
Los largos fascculos de asociacin constituyendo la radiacin del cuerp' I
unen los diferentes lbulos cerebrales calloso. Las fibras que transcurren pOI
y se pueden poner de manifiesto ma- la rodilla y unen ambos lbulos frOIl
croscpicamente. El cngulo (D3) es tales forman el frceps menor (Fl5),
un grueso fascculo, compuesto de fi- mientras que las que lo hacen por <,1
bras cortas y largas, que recorre toda esplenio para interconexionar los 1(1
bulos occipitales constituyen el fI A Diseccin de los largos
la circunvolucin homnima. Las fi- fascculos de asociaCin
bras ms largas se extienden de la ceps mayor (FI6).
(segn LudWig y Kllngler)
regin paraolfatoria, situada debajo Se distinguen fibras interhemisfric:" B Fibras de asociacin cortas
del pico del cuerpo calloso, a la corte- homotpicas y heterotpicas. Las prl
za entorrinal. El fascculo subcalloso meras unen los mismos territorios COI
(CD4) se sita dorso lateral al ncleo ticales de ambos hemisferios, las s<'
caudado, debajo de la radiacin del gundas reas distintas. La mayor parlc'
3
cuerpo calloso. Sus fibras unen el de las fibras del cuerpo calloso SOII
4
lbulo frontal a los lbulos temporal homotpicas. No todas las reas COI
y occipital. Una parte de ellas pasan a ticales estn interconexionadas en 1"
la regin de la nsula y otras conexio- misma medida con sus correspondien 9
nan el lbulo frontal al ncleo cauda- tes del otro hemisferio. Los territorio.~
do. El fascculo longitudinal superior relacionados con la mano y el pie <.Ir
(ACD5), situado dorsolateral al puta- ambas regiones somatoestsicas no
men, se extiende entre los lbulos poseen, por ejemplo, conexiones in
frontal y occipital con irradiaciones a terhemisfricas, como tampoco la.~
los lbulos parietal y temporal. Por la cortezas visuales primarias. Por el con (,O Fasciculos de aSOCiaCin Vista lateral y corte frontal.
parte ventral de la cpsula extrema trario existen abundantes uniones en
transcurre el fascculo longitudinal in- tre las reas 18.
ferior (ACD6) desde el lbulo frontal
al occipital y entre los lbulos occipi-
tal y temporal se extiende el fascculo
frontooccipital inferior (C7). El fasc-
culo uncinado (ACS) une entre s las
cortezas temporal y frontal. Su porcin
ventral interrelaciona la corteza ento-
rrinal y la corteza orbitaria del lbulo
frontal. Otros fascculos de asociacin
son el occipital vertical (AC9) y el or-
bitofrontal (ClO).
Cuerpo calloso
Fibras comisurales. Las fibras de
asociacin interhemisfricas cursan a
F RadiaCin del cuerpo calloso
246 Telencfalo Telencfalo 247
Dominancia hemisfrica A3 representa la circunvolucin sup":!
La corteza cerebral es el substrato ana- marginal. A4 seala el campo de 1)1'\)
tmico de la conciencia. Para que los ca. Finalmente, A5 es una regin cuy:
estmulos sensoriales se hagan cons- excitacin allera el habla y escritur:1 '"
cientes es necesario que alcancen la pontneos.
corteza cerebral. Cuando las conexio- Seccin del cuerpo calloso (ce
nes entre la corteza y los centros sub- rebro dividido). Despus de esl.l
corticales se interrumpen se produce operacin no se hacen aparentes ,,11('
una prdida de la conciencia que evo- raciones de la personalidad o ele 1:1
luciona ms tarde a un estado aparen- inteligencia y los pacientes pasan dr
te de vigilia o alerta sin conciencia (sn- sapercibielos en la vida cotidiana. Sl"
drome aptico). Slo el hombre posee pruebas especiales ele los sistem:l.'
la capacidad del lenguaje, el cual, tctil y visual permiten revelar anom:1
como lenguaje interno, constituye la las (8)
base del pensamiento, como lenguaje 5
hablado, posibilita la comunicacin Las sensaciones tctiles ele la mano iz
y, como lenguaje escrito, permite la quierela se registran en el hemisfcri"
transmisin de la informacin a travs derecho, las de la derecha en el il,
de los siglos. La capacidad del lenguaje quierelo (generalmente el hemisferl( I
A Centros del lenguaje hablado y escrito en una persona diestra
depende de la integridad anatmica de dominante en las personas eliestras),
ciertas reas corticales, generalmente Los estmulos pticos que incielen so
localizadas en un hemisferio llamado bre las mitades izquierdas o derech:l.'
por ello hemisferio dominante. En las de ambas retinas se proyectan sobr\'
personas diestras el hemisferio domi- el hemisferio del mismo lado (v. pgi
nante suele ser el izquierdo, mientras na 328). Las personas con el cuerpil
que en los zu rdos puede ser el derc- calloso seccionado slo pueden icCI
cho o el izquierdo o, incluso, la fun- con las mitades izquierdas de sus rell
cin del lenguaje puede estar repre- nas y no pueden nombrar los objeto.,
sentada en am bos hemisferios. Por percibidos por sus hemirretinas derl'
consiguiente, el uso preferente de una chas; sin embargo, son capaces de in
mano no es signo seguro de dominan- dicar el uso de tales objetos con mo
cia del hemisferio del lado opuesto. vimientos ele la mano izquierda. 1,:1
mismo fenmeno se observa cuando
En la parte posterior de la circunvo-
se coloca un objeto en su mano i/.
lucin temporal superior del hemisfe-
quierda con los ojos cerrados, no pUl'
rio dominante se encuentra el centro den nombrarlo pero son capaces dr
del lenguaje de Wernicke (Al), cuya le- indicar su uso mediante gestos. Si lo"
sin conduce a una alteracin en la objetos se perciben utilizando la mano
comprensin de las palabras (afasia derecha o las hemirretinas izquierdas,
sensorial). Se trata de un centro de in- unidas al hemisferio parlante, son r:
tegracin indispensable para la conser- pidamente nombrados.
vacin constante de los patrones ver-
bales aprendidos y para la correcta Los movimientos de una extremidad
interpretacin del lenguaje odo o ha- no pueden ser reproducidos por I:
blado. Los pacientes con afasia senso- otra, ya que un hemisferio es incapal,
rial se expresan con una autntica en- de recordar los impulsos provenien
salada de palabras sin sentido y la tes del otro*'
conversacin de otras personas es per-
cibida como si se tratara de una len- * Nota de los traductores. La asimetr:l B ReaCCiones consecutivas
hemisfrica llO se limita, con mucho, :1 1:1 a la seccin
gua extranjera incomprensible. Una le- actividad verbal (v. pg. 2.-\4). Por ejemplo,
sin de la circunvolucin angular (A2) del cuerpo calloso
el reconocimiento de las caractersticas IllU
se manifiesta por una incapacidad de {segn Sperry y Gazzmiga)
SiGIles (melodas, armonas, elc.) es palrilllu
escribir (agrafia) y de leer (alexia). nio del hemisferio derecho.
248 Telencfalo Telencfalo 249
~
lo simptico reduce peristalsis y secre- llamados zonas de Head, puede apa
cin y aumenta el tono de los esfn- recer dolor o hiperestesia cuando en
leres. ferman rganos internos cuyas fibr:"
aferentes terminan en los mismos seg
Los rganos pelvianos son inervados mentos medulares en los que acaban
por los plexos hipogstrico superior 111
las aferencias cutneas. As 87 repre I
(A6) inferior, que reciben fibras pre- senta la zona del diafragma (C4), 88 '1" 12
ganglionares simpticas de la medula la del corazn (T3-4), 89 la del es
torcica baja y lumbar alta, y fibras pa- fago (T4-5), 810 la del estmago (T8),
rasimpticas de la medula sacra. \ :1 3 /
811 la del hgado y vas biliares (T8
~
14
La vejiga urinaria est principalmente TlI), 812 la del intestino delgado, 813 I /15
inervada por los nervios parasimpti- la del intestino grueso (TlI), 814 la de
cos del plexo vesical, que excitan las la vejiga urinaria (Tll-U) y 815 la elel
"
fibras musculares lisas del msculo de- rin y testculo (TlO-U). Las zonas ele B Zonas de Head
trusor. Las fibras simpticas terminan Heael son tiles para el diagnstico.
278 Sistema nervioso vegetativo Sistema nervioso vegetativo 279
~~
(ABCD2) de las ramas terminales ax-
crecin por la clula glandular.
nicas.
Las dilataciones axnicas pueden pro-
ducir indentaciones en las clulas mus-
culares lisas o incluso penetrar en ellas.
Sin embargo, por regla general, se si-
~
tan entre las clulas musculares sin
establecer contactos directos con las
membranas del tipo de las sinapsis. Las
dilataciones contienen vesculas claras
y granulosas (C3) semejantes a las de
los botones presinpticos. En las ve- ~C O :J
sculas granulosas se ha demostrado la D Inervacin de la musculatura lisa
282 Sistemas funcionales Sistemas funcionales 283
Va piramidal guiendo de atrs adelante, sucesiv:l
mente, los axones destinados a lo,
El tracto corticospinal y las fibras cor- mielmeros cervicales, torcicos, lum
ticonucJeares son las vas de control bares y sacros. En la medula oblong:l
de los movimientos voluntarios. Por da las fibras coriconucleares terminall
medio de ellas la corteza cerebral re- en los ncleos de los nervios cranc:I
gula los centros motores subcortica- les [v. pg. 132 (A)]. A nivel de la dc
les. Por un lado, la corteza puede fre- cusacin de las pirmides (A84) Iv.
nar o inhibir la actividad de dichos pg. 52 (Al)] se cruzan al otro lado ckl
centros, pero, por otro, ejerce sobre 70 al90 (X, de las fibras para constituir
ellos una excitacin tnica y constan- el tracto corticospinal lateral (AB5). 1':11
te sobre cuyo fondo se producen los el cruce, las fibras para la extremid:ld 5
movimientos rpidos e instantneos. superior ocupan una posicin dors:" 6
Se piensa que los movimientos auto- con respecto a las de la extremidad in
mticos y estereotipados, sometidos al feriar. En el traclO corticospinal lalc
control de los centros motores subcor- rallas fibras para la extremidad supc
ticales, son modificados par la influen- rior se sitan medial mente, las m:b
cia de los impulsos del tracto pira- largas, destinadas a la extremidad il1
midal, resultando as movimientos ferior, lateralmente (v. pg. 52). Las fi
delicados dirigidos a un fin. bras que no se cruzan en el bulbo for
Las fibras de la va piramidal se origi- man el tracto corticospinal anterior ()
nan en las reas precentrales 4 y 6 ventral (AB6), pero a lo largo de la mc
(Al), enlas reas 3,1,2 del lbulo pa- dula espinal van cruzndose progresi A Curso de la va
rietal y en la regin sensitiva y moto- vamente a travs de la comisura blan- piramidal
ra secundaria (rea 40). Alrededor de ca a medida que terminan. El traclO
dos tercios de las fibras provienen de corticospinal anterior es de tamao V:l-
la regin precentral y un tercio del l- riable, pudiendo ser asimtrico o fal-
bulo parietal. El 60 % de los axones tar por completo. Acaba a nivel de 1:1
son mielnicos, el 40 % restante amie- medula cervical o torcica.
lnicos. Los axones gruesos, prove- Las fibras piramidales hacen sinapsis
nientes de las pirmides gigantes del en su mayora con interneuronas situa-
rea 4, constituyen slo del 2 a 3 % de das en la zona intermedia de la medu-
las fibras mielnicas; el resto se origi- la, entre las astas anterior y posterior.
na de clulas piramidales ms pe- Slo una pequea parte contacta direc-
quefas. tamente con mOlOneuronas, especial-
mente las destinadas a la musculatura
Las fibras del tracto piramidal atravie-
distal de las extremidades, cuyos mo-
san la cpsula interna (v. pg. 242). En
su camino hacia el mesencfalo alcan- vimientos estn especialmente COntro-
zan la base del cerebro contribuycn- lados por la va piramidal. Los impul-
sos piramidales excitan las neuronas
do a formar, junto con los tractos cor-
que inervan la musculalllra flexora
ticopnticos, el pednculo cerebral o
crus cerebri. En el pednculo la va pi- mientras que inhiben las que activan
ramidal se sita en su parte media. Las la musculatura extensora.
fibras provenientes de la corteza parie- Las fibras que se originan en el lbu-
tal (82) son las ms laterales del trac- lo parietal terminan en los ncleos bul-
10, siguiendo en sentido medial las bares de Goll y de Burdach (nucleus
destinadas a la extremidad inferior gracilis y nucleus cuneatus) y en la sus-
(LS), tronco (T), extremidad superior tancia gelatinosa del asta posterior. Re-
(C) y, finalmente, las fibras corticobul- gulan la entrada de estmulos sensiti-
bares (83). A lo largo del puente el vos. Por tanto, el tracto piramidal no B Situacin de la via piramidal
tracto sufre un giro que sita las fibras es un sencillo haz motor, sino que in- en el tronco del encfalo
corticobulbares en posicin dorsal, si- cluye diversos sistemas descendentes. y medula espinal
284 Sistemas funcionales Sistemas funcionales 285
Sistema motor extra piramidal el cual es comparable a un servo
mecanismo que, autnoma e incons
Definicin. Adems de la regin pre-
central y de la va piramidal, otros cen- cientemente, crea el fondo de movi
tros nerviosos ejercen influencia so- mientos automticos sobre los que
se organizan los movimientos volun
bre la actividad motora, constituyendo
el llamado sistema motor extrapirami- tarios.
da!. En contraste con la va piramidal Vas. Las aferencias alcanzan el siste
este sistema es ms antiguo filogen- ma a travs del cerebelo. Vas cerebe
ticamente y est compuesto por cade- losas terminan en el ncleo rojo [tracto
nas neuronales multisinpticas. Origi- dentado-rbrica (10)] y en el ncleo
nalmente se inclua bajo este concepto centromediano del tlamo (11), el cu:Ji
un conjunto dc ncleos especialmen- se proyecta sobre el striatum. Por otr"
te ricos en hierro: striatum [putamen parte, de la corteza salen fibras desti
(1) y ncleo caudado (2)], pallidum nadas al striatum (12), al ncleo rojo
(3), ncleo subtalmico (4), ncleo (13) y a la substantia nigra (14). Final-
rojo (5) y substantia nigra(6) (sistema mente, fibras vestibulares terminan en
estriatal o sistema motor extrapirami- el ncleo intersticial de Cajal (15).
dal en sentido estricto). Estos ncleos Las vas eferentes del sistema son: el
se conexionan con otros centros im- tracro tegmental central (16), el reticu-
portantes que no son ncleos moto- lospinal (17), el rubroreticulospinal,
res propiamente dichos sino centros
el vestibulospinal (18) Y el fascculo
de integracin: cerebelo (7), distintos intersticiospinal (19).
ncleos talmicos (8), formacin re-
ticular, ncleos vestibulares (9) y Los centros extrapiramidales estn uni-
algunos campos corticales. Estos terri- dos entre s por numerosos circuitos '<\>--"",--- 20
torios constituyen, el sistema extrapi- neuronales que aseguran control y
ramidal en sentido amplio. ajuste recprocos. Existen conexiones 6
Las clulas tctiles de Merkel (F5) tam- E Corpsculo de Melssner Esquema de los discos tctiles
bin se encuentran en las races de los de Merkel Vistos al mlcrospio
electrnico (segn An(ires y v Ollllllql
294 Sistemas funcionales Sistemas funcionales 295
Los corpsculos laminares de Vater- registran las sacudidas del suelo CIU
Pacini son reltivamente grandes, de sadas por los pasos de u na person:1
hasta 4 mm de longitud, y se encuen- prxima.
tran debajo de la piel en e! tejido sub-
cutneo. Adems, se observan en el Tipos de transicin
periostio, alrededor de las articulacio-
Existen numerosas formaciones lk
nes y en la superficie de tendones y
corpsculos intermedios entre las tcr
fascias.
minaciones libres y los corpsculo,
Consisten en un gran nmero de l- encapsulados. En todos ellos las fibr: ..,
minas ordenadas concntricamente, nerviosas se dividen para formar un
en las que pueden distinguirse tres complejo terminal, en el cual las fin;s
capas: cpsula, capa laminar exter- ramas axnicas forman ovillos o rami
na y bulbo central. La cpsula (Al) lIetes que acaban en dilataciones. Es
est formada por pocas lminas refor- tas estructuras estn rodeadas por un:1
zadas por tejido conjuntivo. La capa cpsula conjuntiva ms o menos bicn
laminar externa (AC2) consiste en desarrollada. A este grupo pertenecen
lminas protoplasmticas (B3) cir- los bulbos terminales de Krause de for
cu lares y cerradas, separadas por es- ma oval y localizados en las papilas e1cl
pacios llenos de lquido que no comu- carian, as como los corpsculos ele
nican entre s. Se piensa que la cp- Golgi-Mazzoni, redor.Jeleados, y lo,
sula y la capa laminar externa se di- alargados rganos terminales ele Ru f
ferencian a partir del perineuro. Las fini (D), ambos situados en e! tejido
capas estrechamente empaquetadas subcutneo. Tales estructuras no slo
del bulbo central (ABC4), que no se encuentran en la piel sino tambin
contiene fluido, derivan de clulas de en las mucosas, cpsulas articulares,
Schwann. El bulbo central consta de cubiertas de los rganos internos y ad
dos pilas de semilminas (B5) sepa- venticia de las grandes arterias. Las v:
radas por una fisura radial. Las lmi- riantes ms diversas se encuentran en
nas protoplasmticas estn ordenadas los genitales, particularmente en el
de un modo alternante, de tal modo glande del pene (E) y del cltoris.
que dos semilminas superpuestas tie-
Es muy discutible adscribir un tipo dc
nen su origen en clulas diferentes.
sensibilidad a una clase concreta de re- C Corpsculo de Pacln
La fibra nerviosa (AC6) entra por un
ceptores. Se acepta, en general, que los (segn Mungerl
polo de! corpsculo y recorre hasta e!
final la parte central del bulbo, per- rganos terminales corpusculares son
mecanorreceptores y las terminacio-
diendo su vaina de mielina al co-
nes libres nocirreceptores. La natura-
mienzo de! mismo y terminando en
leza de los termorreceptores no est
una dilatacin en forma de maza. El
aclarada hasta la fecha. Sin embargo,
segmento axnico libre de mielina
la diferente estructura de los corps-
(ABC7) del interior del bulbo repre-
culos sugiere un cierta seleccin de los
senta la porcin receptora del corps-
estmulos a los que son sensibles.
culo. Perineuro (AS), vaina de mieli-
na (A9).
Los corpsculos de Vater-Pacini no
slo son receptores de presin, sino,
sobre todo, sensibles a la vibracin.
Los registros elctricos de corpscu-
los aislados han demostrado que se es-
timulan tanto al deformarlos como al
levantar la presin, pero no responden rgano terminal de Rulfin E
(segn Rufflnll
ante una presin mantenida. Son alta-
mente sensibles a la vibracin que
296 Sistemas funcionales Sistemas funcionales 297
Va de la sensibilidad epicrtica superficie, las de los rganos tClile"
en e! centro y las sensibles a la vibr:!
Las fibras nerviosas perifricas que cin ms profundamente.
transportan los impulsos correspon-
dientes a la sensibilidad tctil, vibra- Fibras corticofugales de la regin cell
toria y articular tienen sus cuerpos tral (circunvoluciones precentr," y
neuronales en los ganglios espinales postcentral) pasan a los ncleos del
(Al), excepto las que conducen la sen- cordn posterior a travs del tracto pi
sibilidad general de la cara, rbita y ramidal, las que vienen del territor!( 1
su contenido, boca, fosas nasales y se- de la extremidad inferior del rea CCIl
nos paranasales, cuyos somas asientan tral terminan en e! nucleus gracilis, 1:1"
en e! ganglio trigeminal de Gasser de la extremidad superior en e! cunc:!
(AZ). Los estmulos tctiles son trans- tus. Las fibras corticofugales tienen Utl
mitidos por diferentes tipos de fibras: efecto inhibidor, presinptico o pOSI
un grupo de ellas, gruesas y bien mie- sinptico, sobre las neuronas de lo.,
linizadas terminan en los corpsculos ncleos sensitivos, ejerciendo un con
sensitivos, mientras que otro grupo de trol de los impulsos aferentes. As, 1:1
fibras finas inervan los pelos. Las pro- corteza cerebral regula la entrada dc'
longaciones centrpetas de las clulas los impulsos perifricos.
ganglionares penetran en la medula Las fibras secundarias procedentes ele
por las races posteriores, formando las los ncleos de Goll y de Burdach (2 ..'
ms gruesas la parte medial de la raz neurona) forman e! lemnisco medi;11
[v. pg. 56 (F)]; despus de emitir cola- (B9). Cruzan aliado opuesto en la de
terales al asta posterior de la medula cusacin lemniscal (BIO), en la que las
(AB3), estas fibras pasan a los cordo- fibras procedentes de! ncleo de Goll
nes posteriores; las procedentes de los se sitan ventralmente y las del ncleo
segmentos sacros se sitan ms me- de Burdach dorsalmente. En su curso
dialmente colocndose luego, en sen- posterior las primeras (B11) son ms
tido lateral, las que provienen de los laterales que las segundas (B12). A ni-
segmentos lumbares, torcicos y cer- ve! de! puente las fibras secundarias
vicales. A nivel de la medula cervical, de! ncleo trigeminal (AB13) o lemnis
las fibras sacras, lumbares y torcicas co trigeminal se unen al lemnisco me-
forman el fasciculus gracilis o de Goll dial, situndose en e! mesen cfalo dor-
(B4) y las cervicales e! fasciculus cu- somedialmente a l (BI4).
neatus o de Burdach (B5). Estos fas-
Las fibras del lemnisco medial termi-
cculos acaban somatotpicamente en
nan en la porcin lateral del ncleo
los ncleos del cordn posterior (A6)
ventral posterior del tlamo (ACI5), las
(2. a neurona) que tienen la misma de-
de! n. gracilis lateralmente y las del n.
signacin que los fascculos corres-
pondientes (B7 y B8) Y que se sitan cuneatus medialmente. Las fibras del
en la medula oblongada. Cada neuro- lemnisco trigeminal (CI6) acaban en
la parte medial de dicho ncleo, con
na individual de estos ncleos recibe
una ordenacin somatotpica. Sus
impulsos de un determinado tipo de
neuronas son el 3. elemento de la
receptor. El territorio cutneo corres-
va (3. a neurona) y sus axones van a
pondiente a una neurona es pequeo
la corteza de la circunvolucin pOSI-
en la parte distal de las extremidades A Vas de las sensaciones tctiles
central (AI7), persistiendo la ordena-
(mano y dedos), aumentando progre-
cin somatotpica [v. pg. 234 (Cl].
sivamente en sentido proximal. Se ha
demostrado que las clulas nerviosas En resumen, la va de la sensibilidad
que reciben impulsos de una determi- epicrtica consta de una cadena de 3
nada clase se ordenan tpicamente. As, neuronas. En cada una de las estacio- B SituaCin de la va
las clulas correspondientes a los re- nes sinpticas es posible demostrar de los cordones posterior
ceptores pilosos asientan cerca de la una ordenacin somatotpica. y del lemnisco medial
298 Sistemas funcionales Sistemas funcionales 299
Q
tadas por todos los botones gustativos te ms medial, para terminar en la P:1I g-'-''''''~"
por igual. Algunos slo reaccionan al te medial del ncleo ventral posterio, . .
sabor dulce o cido, mientras que del tlamo (C14). Fibras terciarias s:,
otros registran dos o tres cualidades. len de l hacia una regin cortical si
Sin embargo, no existen diferencias tuada en la superficie ventral del op' \"'\"'"'{it '2
morfolgicas entre los botones. Tam- culo parietal (C15), por debajo de 1:1
bin vara la sensibilidad gustativa de regin postcentral. Las zonas termin:l
las distintas regiones de la lengua. As, les del tlamo y corteza han sido COIl
el sabor cido es especialmente per- firmadas por experimentos en anin':I
cibido por los bordes de la lengua les. La destruccin patolgica de est:,s
(Al), el salado en los bordes y la pun- regiones en el hombre produce anes
ta (A2), el amargo en la base (A3) y el tesia gustativa en la mitad contra!:lIc
dulce en la punta (A4). ral de la lengua.
Las fibras gustativas se distribuyen en Algunas de las fibras secundarias alclIl A Localizacin de los diferentes
tres nervios craneales: el facial (nervio zan el hipotlamo. Se supone que se sabores en la lengua
intermedio) (B5), el glosofarngeo (B6) desprenden del lemnisco medial" l.,
y el vago (B7). Los cuerpos neurona- altura del mesencfalo y que alcam.:II'
les asientan en los ganglios respecti- el tubrculo mamilar a travs del I C
vos: geniculado (B8), el ganglio infe- dnculo mamilar. Otras fibras h"cell
rior del gloso farngeo o petroso (B9), sin"psis en el ncleo tegmental ventr:11
y el ganglio inferior del vago o no- para llegar luego ,,1 hipotlamo a tr:1
doso (BlO). Las fibras gustativas del vs del fascculo longitudinal dors:11 8 5
facial transcurren por la cuerda del Colaterales de las neuronas del ncil'('
tmpano al nervio lingual (B11) (v. p- solitario penetran en el ncleo saliv:1
gina 122) e inervan los receptores de torio. De este modo puede tener lug:1I
las papilas fungiformes de los dos ter- una secrecin s"livar refleja en r's
cios anteriores de la lengua. El gloso- puesta a sensaciones gustativas. Po,
farngeo da ramas al tercio posterior otro l"do, colaterales al ncleo dors:11
de la lengua, inervando los receptores del vago establecen la base anatml
de las papilas circunvaladas, y ramas ca par" una secrecin gstrica reflej.,
tonsilares que inervan los botones del ante estmulos gustativos.
paladar blando. Finalmente, las fibras
gustativas del vago alcanzan la epiglo-
tis y epifaringe a travs de sus ramas
farngeas
Las prolongaciones centrpetas de las
neuronas entran en la medula oblon-
gada y forman el tracto solitario, ter-
minando en el ncleo homnimo
(BC12), aproximadamente a la altura
de la entrada de los nervios. El ncleo
se agranda en esta regin y contiene
un complejo celular conocido tambin
como ncleo gustativo.
Las fibras gustativas secundarias se ori-
ginan en el ncleo del tracto solitario,
pero su trayecto tronco-enceflico no
es bien conocido. Se acepta que la ma-
yora de ellas cruzan al lado opuesto
B Fibras gustativas penfricas e Localizacin de las vas gustativas
en el sistema nervioso cenlral
304 Sistemas funcionales Sistemas funcionales 305
~.
olfatoria contiene, adems, numerosas
cin conducidos por el axn. Como
.~.. 1~)t
glndulas mucosas pequeas (glndu-
las de Bowman), cuya secrecin for- en el caso del gusto, se admite que el ''
..
ma una fina pelcula que cubre el epi- olfato posee un cierto nmero de eua
A Mucosa ollatoria
telio 01 fatorio. lidades bsicas y que cada clula sen
sorial es slo sensible a una de estas
El segmento distal de la clula neuro- cualidades. Como las sustancias per
sensorial bipolar se estrecha para con- tenecientes a un grupo odorfero tie-
vertirse en un tallo fino, autntica den-
drita, cuyo extremo [bulbo dendrtico
nen molculas de tamao aproxi-
madamente igual, es posible que la B NerVIOS terminales
.~ .<~~>
o cono olfatorio (C4)] sobresale de la membrana de un cilio olfatorio slo y vomeronasal
superficie del epitelio. El bulbo emite reaccione a un determinado tamao
un cierto nmero de cilios olfatorios. molecular (teora fsica del sentido del
La prolongacin axnica proximal olfato). Para el estudio de la va olfa-
sale del cuerpo celular oval y, junto toria vase pgina 214 (A).
con otras, es envuelta por clula, de
Schwann para formar fibras amielni- Adems de los nervios olfatorios al-
cas de cuya reunin resultan los ner- canzan el cerebro otros dos nervios
vios olfatorios (ACS). stos atraviesan procedentes de la cavidad nasal: el
la lmina cribosa del etmoides para ter- terminal y el vomeronasal. El nerviO
minar en el bulbo olfatorio (A6) [v. terminal (B14) consiste en un fasccu- 3
pg. 210 (BIO)]. En el bulbo los axo- lo de fibras finas que se extiende des-
nes de las clula, neurosensoriales ha- de la pared del tabique nasal, a travs
cen sinapsis con las dendritas de las de la lmina cribosa, a la lmina ter- 2
Septum. Como suceda con la ex- No cabe duda de que el sistema lm-
citacin de la amgdala, la estimula- bico integra reacciones muy varia-
cin elctrica de la regin septal (BCI) das y complejas. Es muy probable
puede producir reacciones orales (la- que nuevos conocimientos reempla- o Extllpaein del lbulo temporal
mer, masticar, atragantarse), excretoras cen este concepto vago y simplifica- en el sndrome de Klver y Buey
{SCgtl Kluver y _Bueyl
(miccin, defecacin) o sexuales (erec- do por sistemas definidos de modo
cin). La regin septal, especialmen- ms preciso anatmica y funcional-
te la cintilla diagonal de Broca, es el mente.
rganos de los sentidos
312 rgano de la visin rgano de la visin 313
Prpados y rbita neal al agujero ptico y su tendn de
terminacin se divide en dos hojas: la
Prpados. El globo ocular (bulbus placa tendinosa superficial (C17), que
oculi) se aloja en la rbita y est cu- penetra en el tejido subcutneo del
bierto anteriormente por los prpados. prpado, y la placa tendinosa profun-
La hendidura palpebral est limitada da (C1S), que se inserta en el borde su-
por los prpados superior (Al) e infe- perior de! tarso.
rior (A2). Dicha hendidura termina
por dentro en e! ngulo medial del ojo Aparato lacrimal. La glndula lacri-
(A3), en el que sobresale la carncula mal (B19) se encuentra alojada en
lacrimal (A4). la fosa homnima del techo orbita-
rio y es dividida en una parte orbi- A Ojo
En la raza monglica existe un pliegue taria (B20) y otra palpebral (B2l) por
cutneo que une el prpado superior el tendn del elevador; sus conductos
a la nariz (pliegue palpebronasal o de excrecin se abren en e! frnix
monglico), el cual se percibe tambin conjuntival. Las lgrimas, despus de
en el lactante de raza blanca (epicanto). humedecer el globo ocular, se acumu-
Los prpados estn reforzados por lan en el lago lacrimal del ngulo me-
unas placas conjuntivas densas deno- dial de! ojo, desde all fluyen por un
minadas tarsos, superior (B5) e infe- mecanismo capilar por los canalculos
rior (B6), que se sujetan al reborde or- lacrimales (B2 3) a travs de los pun-
bitario por los ligamentos palpebrales tos lacrimales (B22); despus de un
19
lateral (B7) y medial. En el interior de corto trayecto vertical, los canalculos
los tarsos se alojan las glndulas tarsa- se doblan casi en ngulo recto para
les de Meibomio (CS) que se extien- unirse y terminar en el saco lacrimal
den por toda la altura de los prpados (B24). El conducto nasolacrimal (B52)
transporta la secrecin desde el saco B Aparato laCrimal
depositando su secrecin en el borde
de los mismos, la cual impide que, nor- hasta el meato nasal inferior. Adems
malmente, la secrecin lacrimal fluya de limpiar la superficie del ojo, el par-
al exterior. El borde de! prpado es padeo facilita el drenaje de la secrecin 17 18 34
grueso, en su parte dorsal (limbo pos- lacrimal.
terior) desembocan las glndulas tar- rbita. Est revestida por periostio
sales, mientras que en la ventral [lim- [perirbita (C26)] y rellena de grasa
bo anterior (A9)1 se implantan las [cuerpo adiposo de la rbita (C27)]. En
pestaas (cilia) (ClO) que se disponen 15
este cuerpo estn incluidos el bulbo
en varias filas. La pared interna de los ocular (C2S), e! nervio ptico (C29) 31 ---++-,
12-~~jIJ
prpados est recubierta de conjunti- y los msculos oculares extrnsecos
va (Cn), la cual se contina, a travs 13--f~~"h
(C30). El tabique orbitario [septum or-
del fondo de saco o frnix conjunti- bitale (C3l)] limita el cuerpo adiposo 11
val (C12), con la que recubre la parte por delante. El bulbo ocular est en-
8
anterior del globo ocular. En el borde vuelto por una vaina conjuntiva [va-
perifrico de los tarsos se insertan, arri- gina bulbi o cpsula de Tenon (C32)j;
ba (Cn) y abajo (C14), los msculos entre ambos se encuentra un fino 9
tarsales, formados por tejido muscu- espacio capilar llamado epiescleral
lar liso e inervados por el simptico; (C33). La pared sea de la rbita est
regulan la amplitud de la hendidura sealada por C34 10
palpebral. El cierre de los prpados es
realizado por e! msculo orbicular de 14---+-il---1'
los ojos (C15), inervado por el facial 31---+10--"
[vol. 1, pg 330 (A20)] y la elevacin 15-+----":t;
del prpado superior por el msculo
homnimo (BC16) inervado por el
oculomotor. El elevador se origina cra- e rbita, corte sagital
314 rgano de la visin rgano de la visin 315
Musculatura ocular extrnseca depresor y un poco aductor y rotador
externo; el oblicuo superior (C6) es un A Msculos del ojo derecho
Es el conjunto de msculos estriados vistos desde arriba
que mueven el globo ocular. ste, in- rotador interno, depresor y abductor
cluido en el cuerpo adiposo, es movi- y, finalmente, el oblicuo inferior (CS)
ejerce un efecto rotador temporal, ele- B Vista lateral
ble en todas direcciones, debido a los de los msculos
cuatro msculos rectos y los dos obli- vador y abductor.
laterales
cuos. Los msculos rectos nacen en el La descripcin anterior se puede apli-
anillo tendinoso comn (Zinn) (ABI) car slo cuando la mirada se dirige ha-
que rodea al agujero ptico y al extre- cia adelante con los ejes pticos dc
mo medial, ancho, de la fisura orbita- ambos ojos paralelos. La mirada con 3
ria superior. El recto superior (ABC2) un componente de convergencia (v.
pasan hacia adelantc y algo latcralmen- pg. 332) o de divergencia exige un
te sobre el bulbo, el inferior (ABC3) cambio de funcin a los msculos. As,
sigue la misma direccin por debajo los msculos rectos externo e interno
del bulbo ocular, el recto medial (AC4) actan sinrgicamente en la conver-
y el lateral (ABC5) recorren, respecti- gencia y antagnicamente en la desvia-
vamente los lados medial y lateral del cin lateral de la mirada. El cambio de
bulbo. Todos los msculos rectos es- funcin de algunos msculos depen-
tn inervados por el oculomotor me- de en ocasiones de una desviacin del
nos el lateral (abducens). El msculo eje ptico con respecto al eje anat-
oblicuo superior (AC6), inervado por mico de la rbita; as, cuando ambos
el lroclear, nace en el cuerpo del esfe- ejes coinciden por una abduccin de
noides y cursa por la arista superome- 23, los msculos rectos superior e in-
dial de la rbita; cerca de cuyo borde ferior pierden los componentes meno-
su tendn, dotado de una vaina sino- res de sus acciones y se convierten en,
vial, utiliza una polea de reflexin o respectivamente, un elevador (Dll) y
trclea (A7) constituida por un asa an- un depresor puros. Con una aduccin
cha de fibrocartlago, para reflejarse en mxima de 50, el oblicuo superior de-
ngulo agudo en sentido dorsolateral viene en un depresor puro (EH) y el
y, cruzando caudal mente al recto su- inferior en elevaclor puro. Hay que se-
perior, termina en el lado temporal de alar que la clesviacin de la mirada
la cara superior del bulbo por detrs implica la coordinacin de todos los
de su ecuador. El msculo oblicuo in- msculos oculares extrnsecos.
ferior (BCS), inervado por el oculomo- La precisin y rapidez de los movi-
tor, nace en la parte medial del borde mientos oculares se apoya en particu-
infraorbitario, cruza caudalmente al laridades estructurales. En primer lu-
recto inferior y termina como el obli- gar, los msculos son muy ricos en e FunCin de los mllsculos oculares del lado derecho
cuo superior, pero en el aspecto infe- husos musculares y las unidades mus-
rior del globo ocular. El elevador del culares son extraordinariamente pe-
prpado superior se ha sealado con queas (6 fibras musculares por axn). ,
(B9)
En los msculos cortos de los dedos
l (j);
~
Los movimientos del ojo segn tres una fibra inerva de 100 a 300 clulas
ejes: vertical (abduccin y aduccin), musculares y en otros msculos la ci-
horizontal (elevacin y descenso) y sa- fra puede elevarse hasta 1500. La pa-
gital (rotacin nasal o interna y tem- rlisis de uno de los msculos ocula-
poral o externa). El msculo recto me- res produce una modificacin del eje 10 12 13
dial (C4) es aductor puro y el recto ptico lo que se traduce en visin do-
lateral (C5) abductor puro. Los dems ble o diplopia. Segn la situacin de o Msculo recto superior ojo derecho:
ejercen una accin combinada; el rec- la doble imagen -desviacin oblicua E Msculo oblicuo superior del ojo derecho
10 mirada recta, 11 abduccin de 23 12 mirada recta, 13 aduccin de Soo
to superior (C2) es sobre todo eleva- hacia arriba o hacia abajo, desviacin
dor aunque tambin algo aductor y ro- horizontal- un experto puede dedu-
tador interno; el recto inferior (C3) es cir qu msculo est paralizado.
316 rgano de la visin
rgano de la visin 317
Generalidades La pared del bulbo consta de tres ca-
Desarrollo del globo ocular. La pas: esclertica, vea o capa vascular
porcin fotosensible del globo ocular y retina. La esclertica (818) es una
deriva del diencfalo. Al final del pri- cpsula conjuntiva gruesa y flexible
mer mes de la gestacin se evaginan constituida sobre todo por fibras co-
las vesculas pticas (Al) de la vescu- lgenas y algunas elsticas, la presin
la prosenceflica (A2). Las vesculas mtraocular determina que sea respon-
pticas inducen engrosamientos en el sable de la forma del bulbo. La Ve<1
ectodermo ceflico denominados pla- es muy rica en vasos y, en el segmen-
to anterior del ojo forma el iris y el
cadas del cristalino (A3), las cuales se
cuerpo ciliar (819), mientras que en
invagi[jan posteriormente para formar
las veslculas del cristalino (A4). Las c- la parte posterior constituye la coroi-
lulas de la pared posterior de las ves- des (820). La retina presenta tambin
culas se alargan [fibras del cristalino dos porciones: una posterior, sensible
(A5)] constituyendo ms tarde la par- a la luz [porcin ptica (821)] y otra
te principal de la lente; las de la pared anterior que recubre el cuerpo ciliar,
8
fo~mada por epitelio pigmentario [por-
antenor permanecen como tales, cons- 9
tituyendo el epitelio del cristalino. La clan CIega (822)). El lmite entre am-
bas se llama ora serrata (823). El glo-
parte perifrica de la vescula ptica
bo ocular presenta dos polos anterior A Desarrollo del oJo
se il1 vagin? en la central y da lugar a
la cupula optlCa (A6) con lo que su ca- (824), y posterior (825), entre los que
vidad central, al principio parte del sis- se sltua el ecuador del ojo (826). Los 24 11 16
tema ventricular dienceflico [ventr- meridianos (827), como en el globo ..-
terrqueo, pasan por ambos polos. Las , /
na de la va ptica.
tn ntimamente unidos a nivel de la
papila y de la ora serrata. Estrato de las clulas bipolares
(ABI0). En l asientan estas clulas
El estrato nervioso o cerebral mues-
(B11) (2 3 neurona) cuyas dendritas ha-
tra tres capas celulares que de la
cen sinapsis con los terminales de los
periferia al centro son: la capa neuro- fotorreceptores, mientras que sus axo-
epitelial constituida por los fotorrecep- nes contactan con las dendritas de las 8
tores, la capa de las clulas bipolares,
grandes neuronas ganglionares. Estas
llamada ganglionar de la retina recor-
zonas sinpticas constituyen, respec-
dando la funcin de un ganglio sensi-
tivamente, las capas plexiformes exter-
tivo, y la capa de neuronas multipola-
na (AI3) y plexiforme interna (AI4) de
res que dan origen al nervio ptico,
la retina. Los ncleos de las clulas bi-
denominada ganglionar o ganglionar B Esquema de la estructura
polares (B11), horizontales (BI8) y de la retina
del nervio ptico, si a la bipolar se la
amacrinas (BI9) constituyen la capa 2 (segn Schaffer, modlfrcado)
llama ganglionar de la retina. El extre- granulosa interna (AI2) situada entre
mo de los receptores que contiene el ~---"'--"'"T":---~",,"----'--=c--m",,"----'--
las dos anteriores.
pigmento sensible no es la primera es-
tructura sobre la que incide la luz, sino Estrato ganglionar (ABI5). Est
todo lo contrario (retina invertida de constituido por grandes clulas mul- 15
los vertebraclos). La superficie interna tipolares (BI6) (3." neurona) cuyas
de la retina est separada del cuerpo dendritas hacen sinapsis en la capa
vtreo por una membrana basal o li- plexiforme interna y cuyos axones,
mitante interna (B2). La membrana li- amielnicos, se dirigen hacia la papi-
mitante externa (B3), derivada de la la. En su trayecto estos axones forman
glb, separa la porcin receptora de las la capa de fibras del nervio ptico
clulas sensoriales de sus ncleos y (ABI7), originando la va ptica, a tra-
prolongaciones. Las clulas gliales de vs de la cual terminarn en el ncleo
sostn o de Mller (B4) se extienden geniculado lateral del tlamo. 10
entre las dos membranas limitantes. Neuronas de asociacin. En la for-
Capa neuroepitelial (AB5). Contie- macin de los complejos sinpticos de
ne dos tipos de fotorreceptores: conos las capas plexiformes intervienen c-
(B6) y bastones (B7). Se admite que lulas cuyas prolongaciones transcu-
los bastones tienen un umbral bajo de rren horizontalmente. En la plexi-
excitacin y no son sensibles al color forme externa las llamadas clulas
(visin en blanco y negro), lo que les horizontales (BI8) y en la plexiforme
hace muy apropiados para ver en la os- interna las amacrinas (BI9). La lmi-
curidad, mientras que los conos tienen na coroidocapilar est indicada por
un umbral ms alto de excitacin y (A20)
perciben los colores (visin de da).
Los ncleos de los receptores forman
Nota de los traductores. En resumen, las
la capa granulosa externa (A8). El ex- Glp~IS de la retina tal como rueron dcscri
tremo sensible de conos y bastones las por Cajal enumeradas desde la periferia
contacta con el epitelio pigmentario hacia el centro son: capa pigmentaria, capa
que es necesario para su funcin. ele conos y bastones, Iimitantc externa, ca-
pa granulosa externa, plexiforme externa, 9
En los vertebrados inferiores las clu- capa de las clulas bipolares o granulosa in-
las pigmentarias poseen microvellosi- terna, plexiforme interna, capa de las clu-
dades (B9) que se introducen entre las ganglionares, capa de las fibras del ner-
los conos y bastones, a las que emi- vio ptico y, finalmente, limitante interna. o o o
324 rgano de la visin rgano de la visin 325
3 2
Estructura regional de la retina. La zan en el milln de fibras del nervio
retina se divide en tres porciones: p- ptico. Las fibras pticas de la regin
tica [v. pg. 320 (A18)] que cubre el macular se renen en el fascculo pa-
fondo de ojo y contiene los fotorre- pilomacular.
ceptores; ciliar [v. pgs. 318 (AZ4) y
Sinapsis. La retina posee un com-
320 (A19)], separada de la anterior por
plicado sistema sinptico ya que el
la ora serrata [v. pg. 320 (A8)] , que ta-
ojo no es un simple transmisor de los
piza el cuerpo ciliar y, finalmente ir-
impulsos desencadenados por la luz,
dica [v pgs. 318 (A15) Y 320 (AZO)] sino que la excitacin luminosa sufre
que tapa la cara posterior del iris. Las un complicado procesamiento en la
dos ltimas porciones no poseen fo- A Papila
retina. Los datos electrofisiolgicos
torreceptores y consisten, en una do-
demuestran que grupos de clulas
ble capa epitelial pigmentaria; se de- ganglionares se asocian para formar
nominan parte ciega de la retina. campos receptores que reaccionan
La retina humana contiene unos 150 como unidades funcionales. Un cam-
millones de bastones y 6 millones de po receptor est constituido por el
conos los cuales, sin embargo, no se rbol dendrtico de una clula gan-
distribuyen homogneamente. As, la glionar y dendritas de las clulas
fvea central contiene slo conos, en amacrinas vecinas. La excitacin de un
sus alrededores se cuentan dos basto- campo receptor produce simultnea-
nes por cada cono y el nmero de los mente una inhibicin alrededor del
primeros aumenta progresivamente en mismo mediada por las clulas hori-
B Fovea centra lis
direccin a la periferia de tal modo zontales [formacin de contraste v.
que la retina ms perifrica est prc- pg. 30 (D)].
ticamente desprovista de conos. Nervio ptico. Las fibras de la capa
Mcula y fosita central (fovea cen- ganglionar se dirigen a la papila (AZ)
tralis). La mcula slo contiene conos donde se renen para formar el ner-
(BD1) que se distinguen de los del res- vio ptico y abandonar el bulbo ocu-
to de la retina por su forma especial- lar. En el rea de su salida, denomina-
mente alargada. Las capas de clulas da lmina cribosa (A3) la esclertica
bipolares y ganglionar estn muy en- y la coroides se adelgazan. Lgicamen-
grosadas aunque desaparecen a nivel te la zona de la papila corresponde en
de la fovea centralis, donde los foto- el campo visual al denominado pun-
rreceptores slo estn recubiertos por to ciego. Tras su salida las fibras pti-
una fina capa de tejido que permite a cas que son amielnicas se rodean de
la luz un acceso directo a los mismos. una banda de mielina. Como el ner-
La zona de mxima agudeza visual co- vio ptico es una parte del sistema ner-
rresponde a la mcula y ello se debe vioso central (vase embriologa) est
ms que a la ausencia de las otras ca- envuclto de meninges. A nivel del bul-
pas retinianas a la especial disposicin bo la duramadre (A4) y la aracnoides
de sus sinapsis. (A5) se continan con la esclertica
(A6). Entre aracnoides y piamadre
En la fvea cada cono contacta slo (A7) se encuentra una hendidura lle-
con una clula bipolar (D), mientras na de lquido cefalorraqudeo que per-
que en la perifvea cada clula bipo- mite un cierto desplazamiento al ner- eyo Sinapsis retinianas
lar establece sinapsis con seis conos. vio en el interior de sus cubiertas. De
En la periferia de la retina se observa la piamadre parten tabiques que pene-
una convergencia de tal modo que, al tran entre los fascculos del nervio. El
final, cada clula ganglionar recibe nervio ptico es homologable a un
impulsos de 500 receptores. En con- tracto central y por ello contiene as-
junto los impulsos originados en los trocitos y sus bandas de mielina son
130 millones de receptores se canali- formadas por los oligodendrocitos. l;::j/I;;'/l:;\\~)'j l:~~li:;tIi~I~~.:~:I~;:dL
e Sistema mixto O Sistema de conos
de conos y bastones de la fovea centralis
(segn Polyakl
326 rgano de la visin rgano de la visin 327
/~
que contiene varios centenares de dis-
los bastones pero no en los conos cu-
cos de las mismas dimensiones. En los
~~,
yos discos no se renuevan, permane- 5
conos, como indica este nombre, el
ciendo constantes los plegamientos de
segmento externo tiene forma cnica
la membrana.
(B2), debido a que los discos proxi- G
males son mayores que los distales. La luz incidente cambia la estructura 0
Una unin fina (A3), excntricamen- molecular de la rodopsina, la cual se 4 @ s~ 4
-t~
te situada, une los segmentos externo escinde en protena y pigmento, que
~~
e interno y muestra la estructura de son reutilizados por los bastones (ci-
un cilio, con sus microtbulos orde- clo rodopsina-retinina). No se sabe
nados en crculo. En muchas especies muy bien cmo este proceso fotoqu- 3
la pieza de unin es relativamente lar- mico se traduce en los cambios de
ga, lo que permite reconocer un espa- membrana productores de impulsos 2
cio entre los segmentos (A); en otras, nerviosos. La rodopsina, contenida
sin embargo, es muy corta y los seg- slo en los bastones, absorbe luz de
mentos prcticamente se superponen
(B). El segmento interno (AB4) con-
cualquier longitud de onda y no es
apta para distinguir colores; los basto-
1(
tiene numerosas mitocondrias, orde- nes por lo tanto producen imgenes
nadas longitudinalmente, dictiosomas en blanco y negro. Existen, sin em-
y ribosomas. A continuacin se estre- bargo, tres tipos de conos con pig-
cha el soma celular para constituir una mentos distintos que absorben luz de A --
especie de axn (AB5) que contiene determinada longitud de onda (recep-
Esquema B Conos
neurofilamentos y microtbulos. El tores de color). ultraestructural y bastones
ncleo (AB6) se sita en el nacimien- de un bastn humanos
En muchas especies animales la reti-
to del axn o a lo largo del mismo. La
na slo contiene conos, en otras como
prolongacin termina en forma de bo-
el gato y el buey slo bastones, por lo
tn (A7) que hace sinapsis con las c-
que no pueden distinguir los colores.
lulas bipolares. Junto a formas habitua- Curiosamente el toro que enviste el
les de contactos sinpticos se observan
trapo rojo es ciego a los colores.
sinapsis invaginadas (AS) cuyo com-
ponente presinptico rodea o incluye
11
al postsinptico. . C Segmento externo
La parte fotosensible del receptor es de un bastn
IscYL~m YounD)
el segmento externo. Los discos se for-
man por invaginaciones de la membra-
na (C9) en la parte proximal del seg-
mento, de la cual se aslan en la parte
distal del mismo (ClO). La rodopsina
o prpura visual est ligada a las mem-
branas de los discos. Si se marca la por- D RecambiO proteico
cin proteica del pigmento con un en los bastones
aminocido radiactivo se puede ca m-
328 rgano de la visin rgano de la visin 329
W' 'EB
rrespondientes a la mcula acaban en
Las fibras conexionadas con las dife~
la parte ms posterior del rea estria-
rentes zonas de la retina ocupan una
da (9). Adems, el territorio macular,
posicin determinada en cada seg~
que en la retina slo tiene algo ms de
mento de la va ptica. Con fines des~
2 mm de dimetro, ocupa la mayor
criptivos, la retina, incluida la m-
parte de la corteza visual. Rostral a las
cula, se divide en cuatro cuadrantes.
reas corticales en donde se proyecta
Las fibras, consideradas aisladamente,
EB~, m
la mcula se encuentran las correspon-
conexionan, punto por punto, reas
dientes a la retina perifrica, que son
dcterminadas de la retina, cuerpo
significativamente ms pequdjas. Los
geniculado lateral y rea estriada. 1
cuadrantes superiores de la retina se
representa el campo visual y 2 la reti~
proyectan sobre el labio superior de
na. En el esquema la correspondencia
la fisura calcarina, los inferiores sobre
se indica por diferentes colores. Justo
el labio inferior.
a la salida del nervio ptico (3) las fi~
bras maculares se sitan en la parte la-
teral del mismo, las del lado homni~
mo cerca de la horizontal y las del
heternimo adyacentes a las anterio-
Consideraciones prcticas. El co~
nocimiento de la topografa de las fi-
bras permite determinar el lugar de la
lesin de la va ptica en las cegueras
'@
@~;@
res; en su curso posterior por el ner- parciales. Hay que tener en cuenta que,
vio, las fibras maculares se sitan en debido al efecto inversor de la imagen
el centro (4). producido por el cristalino, los cua~
A nivel del quiasma (5) se cruzan las drantes superiores de la retina, se co~
fibras de las hemirretnas nasales: los rresponden con los inferiores del cam~
fascculos mediales recorren algunos po visual y viceversa; lo mismo sucede
milmetros hacia adelante por el ner~ con las mitades nasales O temporales
vio ptico del lado opuesto y luego, de la retina. As, por ejemplo, la lesin
formando un ngulo agudo, se dirigen del tracto ptiCO o cuerpo geniculado
hacia el tracto ptico; las fibras late- produce una hemianopsia homnima
rales recorren un corto trayecto en el y la lesin del quiasma una hemianop~
tracto ptico del mismo lado antcs de sia bitemporal.
cruzarse. El tracto ptico (6) contiene
1~7
las fibras de las hemirretinas del lado
homnimo; las correspondientes a los fL4;;7
cuadrantes superiores se sitan ventro~
oo~
medialmente, las de los superiores dor~
solateralmente mientras que las macu~
lares ocupan una posicin central.
Antes de irradiar al cuerpo genicu~
lado lateral (7) las fibras maculares
forman una Clll1a cuya mtad medial
contene las fibras de los cuadrantes
superiores y la lateral la de los cuadran-
tes inferiores. En el cuerpo genicula~
do lateral (8) la ordenacin es igual a
la descrita en (7), aunque hay que le~
ner en cuenta que los campos sinp~
ticos de las fibras maculares ocupan
casi la mitad del ncleo [v. pg. 178
(A9)]. Las fibras de la retina perifrica Situacin de los cuadrantes retinianos
acaban en las partes ms anteriores y en la va ptica (segn POIYAkl
culas y est compuesto por recepto- manece inmvil por la inercia, lo que
res (A2) y clulas de sostn (Al). Las origina un desplazamiento relativo en
clulas sensoriales tienen forma de bo- sentido contrario que dobla las cpu-
tella o ampolla y poseen de 70 a 80 ci- las hacia la izquierda; a continuacin,
lios (A3) en su cara superior; sobre si la rotacin persiste, la endolinfa se
ellas descansa una capa gelatinosa (A4) mueve en el mismo sentido y al final,
que contiene partculas de carbonato del movimiento todava desplaza por
clcico (estatolitos). Los cilios no se inercia las cpulas hacia la derecha
sumergen directamente en la membra- (D13). Una de las funciones de los ca-
na estatoltica, sino que estn rodea- nales semicirculares es mantener fija
des por un espacio que contiene en- la mirada cuando el cuerpo gira. Si la
dolinfa. rotacin contina, se produce una 6
oscilacin de la mirada denominada C Ampolla con su ~lresta
Los receptores maculares se excitan
0,,0'"
nistagmo (observable, por ejemplo,
por el desplazamiento de los cilios in- dando vueltas al sujeto en una silla
ducidos por fuerzas tangenciales de- rotatoria y mirando sus ojos cuando
sencadenadas por la aceleracin lineal. el movimiento circular se interrumpe
Los estatolitos no siguen el sentido de bruscamente). El nistagmo tiene un
la aceleracin al principio debido a su componente lento de origen vestibu- 9
inercia, mientras que cuando el cuer- lar y uno rpido compensatorio. El pri-
po est acelerado y se para bruscamen- mero sucede siempre en el sentido de 8
te continan desplazndose por el mis- la inclinacin cupular.
~nO'"
mo motivo. Por otra parte, el peso de
los estatolitos puede inducir dobla-
miento de los cilios cuando la cabeza
se inclina aunque el cuerpo no se
mueva.
Cresta ampollar (BC6). Forma un re-
lieve con el eje mayor perpendicular
al eje del conducto semicircular (e) y B Cresta ampular D Funcionamiento de los
conductos semicirculares
(segLl Trlrlcker)
348 rganos de la audicin y del equilibrio rganos de la audicin y del equilibrio 349
Clulas sensoriales vestibulares cada movimiento de la cabeza. Las m-
Las clulas sensoriales de la mcula y culas controlan sobre todo el tono 4 - - - - _..
de las crestas tienen una estructura si- postural de los msculos del cuello (la-
milar. Reaccionan a una inclinacin de berntico tnico), mientras que los ca-
los cilios producida por una fuerza tan- nales semicirculares son ms sensibles
gencial. Se distinguen dos tipos: el tipo al movimiento (laberinto cintico),
l (Al) tiene una forma piriforme y su controlando especialmente la fijacin
cara superior est cubierta por una es- I
de la mirada cuando el cuerpo se
pesa placa cuticular (A2) de la que na- mueve.
cen 60 estereocilios (A3) de longitud
escalonada y un quinocilio, muy lar- Ganglios espiral y vestibular
go (A4), en cuyo origen falla la cut-
cula. La clula ciliada est rodeada por El ganglio espiral (D9) consiste en
una terminacin nerviosa en forma de una cadena de pequeas agrupaciones
copa (A5) cuya porcin superior con- neuronales que, incluidas en el modio-
tiene vesculas y est especialmente lo, siguen el trayecto de la lmina B Disposicl n de las
adherida a la clula sensorial, por lo espiral. Contiene clulas bipolares ver- clulas sensoriales
daderas cuyas prolongaciones perif- (segn Flock y Wersalll
...
que puede considerarse como una am- 8
plia superficie sinptica. Adems de ricas contactan con las clulas senso-
riales del rgano de Corti, mientras 6
este contacto existen pequeos termi-
nales granulosos (A6), que correspon- que las centrales recorren longi tudi-
den probablemente a fibras eferentes nalmente el modiolo para aparecer en
y contactan con la terminal calicifor- el fondo del conducto auditivo inter-
me. El receptor tipo II (A7) es cilndri- no [tracto espiral agujereado (DIO)] y
co y su zona ciliar de estructura igual constituir la raz coclear (Dll) del oc-
a la de la clula tipo 1; numerosas si- tavo par.
napsis contactan directamente en su El ganglio vestibular (DI2) se aloja en
cara basal; las granulosas con la mem- el fondo del conducto auditivo inter-
brana de la clula sensorial (A8). no. Tiene dos porciones superior e A. Clulas sensoriales C Funcionamiento
Todas las clulas de un campo senso- inferior. Las neuronas bipolares de la vestibulares,
rial tienen los quinocilios situados en primera (D13) mandan sus prolonga- de los receptores
esquema ultraestructural (segn Flock y Wersall)
la misma direccin (B). El vector cuyo ciones perifricas a las crestas ampu- (segun Wersall)
sentido se dirige al quinocilio se lla- lares de los conductos semicirculares
ma eje morfolgico del receptor. En superior [nervio ampular anterior o su-
las crestas todos los ejes morfolgicos perior (DI4)) y lateral [no ampular la-
tienen el mismo sentido, pero en las teral (DI5)), a la mcula utricular (DI6)
mculas es posible distinguir campos (n. utricular) y a una parte de la m-
con clulas cuyos ejes morfolgicos cula del sculo (DI7). Las neuronas de 11
poseen distintos sentidos. En el utr- la parte inferior del ganglio (DI8) iner-
culo una lnea llamada estriola separa van la cresta del conducto semicircu-
dos campos cuyas clulas poseen ejes lar posterior (DI9) (n. ampular poste-
morfolgicos orientados frente a fren- rior) y una parte de la mcula del
te. La inclinacin de los estereocilios sculo. Desde su origen estas fibras
hacia el quinocilio induce descarga del perforan las mculas cribosas labradas
receptor, yel doblamiento en sentido en la pared medial del vestbulo seo
contrario produce su inhibicin (C). y salen por las reas vestibulares del
Por tanto, la modificacin del plano de fondo del conducto auditivo, excep-
la mcula puede inducir descarga en to el nervio ampular posterior que lo
ciertas reas e inhibicin en otras, se- hace por el agujero singular de Mor-
gn la orientacin de sus campos sen- gagni. Las prolongaciones perifricas
soriales. As, los receptores vestibula- del ganglio vestibular de Scarpa cons-
res pueden registrar con precisin tituyen la raz vestibular del VIII par. o Inervacin del odo interno
(segn Kriegl
350 rganos de la audicin y del equilibrio rganos de la audicin y del equilibrio 351
Va auditiva (AS) Y ventral (A9), as como en los
ncleos del lemnisco lateral. En la oli- 25.0 Kc
Nervios cocleares. Las fibras de la va (n. del cuerpo trapezoide dorsal) ha
raz coclear (Al) entran en el tronco sido demostrada una distribucin to-
dd encfalo a la altura del ngulo pon- notpica de las fibras. El ncleo me-
tocerebeloso, en la zona de transicin dial de la oliva superior (AlO) recibe
entre protuberancia y bulbo, bifurcn- axones de ambos lados y parece con-
dose. Las fibras descendentes acaban trolar los movimientos que dirigen los
en el ncleo coclear ventral, las as- odos hacia la fuente de sonido. Se dis-
cendentes en el dorsal (AB3), distri- cute en la actllalidadla funcin de las
buyndose tonotpicamente: las fibras conexiones del ncleo del cuerpo tra-
procedentes de las espiras basales pezoide dorsal con los ncleos moto-
terminan en los segmentos dorsome- res del ojo (AH) que intervendran, su-
diales de los ncleos las de las espiras puestamente, en la desviacin de la
apicales en los ventrolaterales. De este mirada hacia el origen del sonido. Se
modo, las fibras se reparten de acuer- dice que estas fibras eludiran al n-
do con los tonos de los sonidos que cleo del abducens al que aparentemen-
conducen, lo cual ha sido demostra- te se dirigen (AH) para alcanzar los n-
do en el gato mediante registros elc- cleos cocleares del lado opuesto en los
tricos de las clulas del ncleo al mis- que no haran sinapsis sino que, cen-
mo tiempo que se estimula al animal trfugamente, iran por el vestibuloco-
con sonidos de tonos determinados. c1ear a contactar con las clulas sen-
Las neuronas responden especfica- soriales del rgano de Corti regulando,
mente con frecuencias mximas. De probablemente, el flujo de impulsos.
este modo se registra a la altura de la
Desde el ncleo dorsal del lemnisco 13
porcin rostral de los ncleos una es- lateral (AI2) algunas fibras pasaran al B Divisin tonotpica
cala de frecuencias de mayor a menor
lemnisco del lado opuesto [comisura de los ncleos cocleares
en el ncleo coclear dorsal (B3); cuan-
de Probst (A13)). (segn Rose y Mountcastle)
do el electrodo entra en el ncleo co-
clear ventral (B2) el orden de frecuen- Colculo inferior. La mayor parte del 12 -f-----\o 11:"
cias a las que responden las neuronas lemnisco lateral termina en el ncleo
desaparece bruscamente para reapare- principal del colculo inferior con una
cer luego con cierta oscilacin. distribucin tonotpica. Es un centro
Las fibras secundarias de la va acsti- reflejo del sistema acstico que se co-
ca parten de los ncleos cocleares cru- nexiona con los colculos superiores
zndose parcialmente hacia el otro yel cerebelo. Los colculos inferiores
lado en una placa de fibras denomina- estn unidos por una comisura (A14).
da cuerpo trapezoide (A4); en ste se
entremezclan en parte con las que as-
cienden por el lemnisco medial y son
detectables, adems, varias agrupacio-
nes neuronales. Al alcanzar el lado 2
opuesto, las fibras acsticas ascienden
constituyendo el lemnisco lateral (A5),
que termina en el colculo inferior
(A6). Algunas fibras del ncleo coclear
dorsal cruzan el tegmento en posicin
intermedia, otras lo hacen ms dorsal-
mente (A 7). Gran parte de los axones
transcurren sin interrupcin hasta el
colculo, pero muchos de ellos hacen
sinapsis en esraciones intermedias; n- A Va acstica
cleos del cuerpo trapezoide dorsal
352 rganos de la audicin y del equilibrio rganos de la audicin y del equilibrio 353
Cuerpo geniculado medial (ABl). dos se sitan rostralmente, las que
El pedculo del calculo inferior (AZ) reaccionan a los tonos bajos caudal-
contiene los axones que, desde este mente. En AH la disposicin es inver-
ncleo, se dirigen al cuerpo genicula- sa. Al puede ser considerada un rea
do medial. De este ltimo nace la ra- acstica primaria, AH y Ep reas acs-
diacin acstica. Recientes investiga- ticas secundarias. En el hombre Al
ciones indican que el calculo inferior correspondera al rea 41 de las cir-
tambin recibe fibras somatoestsicas cunvoluciones temporales transversas,
y cerebelosas, por lo que no represen- terminando en ella la radiacin acs-
tara una estacin sinptica exclusiva tica (v. pg. 236). Las reas 42 y 22 de
de la va acstica. Por otra parte, algu- Brodmann son reas acsticas secun-
nas fibras contenidas en el pedculo darias y, en el lado izquierdo, forman
provienen de los ncleos del cuerpo parte del centro de Wernicke, esencial
trapezoide y alcanzan el cuerpo geni- para la comprensin de la palabra'.
culada medial sin hacer sinapsis en el
La va acstica posee, a lo largo de su
calculo inferior. Los cuerpos genicu-
trayecto, varias comisuras que permi-
lados mediales estn unidos por fibras
ten un intercambio de fibras entre los
de la comisura supraptica inferior de dos lados. Adems, como ya se ha in-
Gudden (A3), aunque se duda de su
dicado, slo es parcialmente heterola-
existencia en el hombre.
teral. La corteza acstica recibe, pues,
Radiacin acstica (AB4). Desde el impulsos de ambos rganos de Corti,
cuerpo geniculado medial las fibras de lo que tiene importancia para determi-
la va acstica cursan transversalmen- nar la direccin del sonido.
te por la porcin sublenticular de la
cpsula interna, para luego, a nivel del
lbulo temporal, ascender casi verti-
calmente en busca de la corteza audi-
tiva. En sta los axones, de nuevo, se
distribuyen tonotpicamente. En el
transcurso de la radiacin tiene lugar A Va acstica
una especie de retorcimiento del tra-
yecto de las fibras, de modo que las
procedentes de las partes rostrales del
cuerpo geniculado acaban en las zo-
nas ms caudales de la corteza y al Conexiones del cuerpo
geniculado medial
contrario (B). Esta torsin se ha de- con la corteza acstica
mostrado en monos y, durante la mie- (segn Walkerl
linizacin de la va, tambin en el
hombre.
Corteza auditiva (AB5C). Los regis-
tros elctricos de la corteza en respues-
ta a sonidos de diferentes tonos han
demostrado su distribucin tonotpi-
ca en el gato y en el mono. En su cor-
teza la cclea est representada en es-
piral desde la base a la cpula. Estas
experiencias han demostrado la exis-
tencia en cl gato de tres regiones acs-
ticas: Al (C6), AH (C7) y Ep (CS) situa- Nota de los traductores. Esto parece
... ..
da esta ltima en la circunvolucin contradecir lo expuesto en la p;gina 236.
ectosilviana posterior. En el rea I las Sin embargo, ambas descripciones se en- C Divisin tonotpica de la corteza
clulas que responden a los tonos agu- cuentran en la bibliografa. auditiva del gato Isegn Woolseyl
354 rganos de la audicin y del equilibrio rganos de la audicin y del equilibrio 355
I-ajlha, A., D. H. '()rd: Bran Barrier System. Sistemas funcionales otterman, Y: Olfaction and Taste. Pergamon, Odo y rgano del equilibrio
Elscvier, Amsterdam 1968. Oxford 1963
l,eonhardl, H.: Ependym ud Circumventriku- Adey, W N., T Tokizane: Structure and Fllnc- Zotterman, Y: Sensor y Mechanisms. EIsevier, Ades, H. W, H. Hngstrm: Analomy of the n-
Iare Organe. Handhuch d. mikroskopischen tion of lhe Limbic System. EIsevier, Amstcr- Amsterdam 1966 ncr ('~lr. En: f-1anclhook of Sensor y Physio-
Anatomie, Vol. IVnO, Springer, Berln 1980. dam 1967. Zolterman, Y: Sensory Functions ofthe Skin. logy, Vol. VII, editado por 11. Autrum, H
Millne,.f. W M., OH. A1. WooLam: 'f'he Ana- Andres, K. N., M. v. Dhring' Morphology uf Pergamon, Oxford 1977. ]ung, W. R. Loewenstein, D. M. MaeKay, H
tomy of Lhe Ccrebrospinal Fluid. Oxford cutaneous receptors. En: Handbook of Sen- L. Teubcr. Springer, Berln 1974.
University Press, Londres 1962. sory Physiology, Vol. 11, editado por H. Ojo Beck, c.: Histologie des Ohres. EN: Hals-
Schaltenbrand, C.: Plexus und Meningen. En: Autrum, R. )ung, W. R. Loewcnstein, D. M. Nasen-Ohren-Heilkuncle, Vol. I1UI, editado
Handbuch der mikroskpischcn Anatomie, MacKay, J. L. Teuber, Sprnger Berln 1973. CarjJenler, N. H. S.: Movements of the Eyes. por). Berendes, R. Link, F. Z611ner. Thieme,
Vol. IV/2, editado por W. Bargmann. Sprin- Barker, D.: The morphology of l11uscle recep- Pion, Lonclres 1977. Stuttgart 1965; 2.~ edicin. 1977.
ger, Berln 1955. torso En: Handbook of Sensory Physiology, Fine, B. S., M. Yanoff: Ocular histology. Har- Brodal, A., o. Pompeiano, F Walberg' The
Sterba, G.: Zirkulllventrikulre Organe L1nd Li- Vol. 111/2, edtado por H. Autrum, R. ]ung, per &. Row, New York 1972. Vestibular Nuclei and Their Connexions.
quor. VEB Fscher, lena 1969. W. R. LDcwenstein, D. M. MacKay, H. L. Tell- HallyJield, j. C ... The Structure of the Eye. El, Olver & Boyd, Edmburgo 1962
ber. Springer, Berln 1974 sevier, Amsterdam 1982. Galtierotti, T: The Vestibular System. Sprin-
Campbell, H j..' The Pleasure Arcas. Eyre Met, Marr, D.: Visiono Freeman, San Francisco 1982. ger, Berln 1981.
huen, Londres 1973. Po/yak, SI.: The Vertebrate Visual System, Uni- Keidel, W D.: Anatomie und Etektrophysio~
Sistema vascular Couteaux, R.: Motor and plate struclure. En: versity Chicago Press, Chicago 1957. logie der zentralen akustisehen Bahnen.
The Structure and FUlletion of Muscle, edi- Rodieck, R. W: Vertebrate Retina. Frceman, En . Hals,Nasen,Ohren,Heilkunde Vol. 111/3,
Dommisee, G. F: The Arreries and Vcins of the tado por G. H. Bourne. Academic Press, San Francisco 1973. . editado por J. Berencles, R. Link, F. Zll-
Human Spinal Cord from Birth. Churchill- N ueva York 1973. Rohen, j. W: Sehorgan. En: Primatologia, Vol. ner. Thieme, Stuttgart 1966; 2.<1 edicin
Livingstonc, Eclimburgo 1975. Douek, E.' The Sense of Smell and its Abnor- 11/1, edtado por H. Hofer, A. H. Sehultz, D. 1977.
Hiller, F: Die ZirkuJaLionsstrungcn des Rlic- malilies. Churchill-LivingslOne, Londres Starck. Karger, Basilea 1962. Kolmer, W: Geh6rorgan. En: Handbuch cler
kenmarks und Gehirns. En: I-Iandbuch dcr 1974 Nohen, j. W: Das Auge llnd seine Hilfsorgane. mikroskopischen Anatomie, Vol. IU/1, edi-
Neurologe, Vol. 111111, editado por O. Bum, Halata, z.: The Meehanoreceplors of the En: Handbuch cler mikroskopischen Anato- tado por W. v. Mocllcndorff. Springer, Ber-
ke, H. Foerster. Springer, Berln 1936. Mammalian Skin, Advances in AnalOmy, mie. Complemento al Vol. 111/2, eclitaclo por ln 1927.
Kaplan, H. A., D. N. Ford: The Brain Vascular Embryology and Cell Bology, Vol. 50/5. W. Bargmann. Springer, Berln 1964. Precht, W: Neuronal Operations in the Vesti-
System. Elsevier, Arnsterdam 1966. Sprnger, Berln 1975. Slraatsma, B. R., M. o. Hall, R. A. Allen, F bular Systems. Springer, Berln 1978.
Krayenhhl, H., M. G. Yasargil: Die zerebra- Heppner, F: Limbisches System und Epilepsie. Crescitelli: The Retina Morphology, Func- Nasmussen, C. L., W F Windle: Ncural Mecha-
le Angiographie, 2. Edicin Thieme, Stutt- Huber, Berna 1973. tion and Clinical Charaeteristics. University nisms of the Allditory and Veslibular
gart 1965; 3." edcn 1979. Isaacson, f? L.: The Limhic System. Plenum California Press, Bcrkeley 1969. Systems. Thomas, Springfeld!lll. 1960.
Luyendijk, W: Cerebral Circulation. Elsevier, Press, Nueva York 1974. Walsb, F W, W F Hayr.. Clinical Neurooph, de Neuck, A. V S., I Knighl: Hearing Mecha-
Amsterdam 1968. .Ianzen, N., W D. Keidel, C. Herz, C. Steiche- thamology. Williams & Wilkins, Baltimore nisms in Vertebrates. Ciba Foundation
Szilka, C., C. Bouvier, T Hovi, V Pelrov: An- le: Schmcrz. Thieme, Stuttgart 1972. 1969 Symposum, Churehll, Lonclres 1968.
giography of the Human Brain Conexo ./ung, R., R. Hassler: The extrapyramiclaI mo- Warwick, R.: Wolff's AnalOmy of the Eye ancl WiJilJield, l. c,. The Audtory Pathway. Arnold,
Springer, Berln 1977. tor system. En: Handbook of Physiology, Orbit. Lewis. Londres 1976. Londres 1960.
Section 1, Vol. 2, edtado por J. Feld, H. W.
Magoun, V. E. Hall. American Physiological
Society. Washington 1960.
Sistema nervioso vegetativo Knight, f.o Meehanisms of Tasle ancl SmelI in
Vertebrates. Ciba Foundation Symposillm.
Hurnstock, C., M. Costa: Aclrenergic Neurons. Churchill, Londres 1970.
Chapman &. Hall, Londres 1975. Lassek, A. M.: The Pyramidal Traet. Thomas,
Csillik, 8., S. Ariens Kappers: Neurovcgetati- Sprngfeld/1I1. 1954.
ve Transmission Mechanisms. Springer, Ber~ Monnier, M.: Functions of the Nervous System,
ln 1974. Vol. 3: Sensory Funetions ancl Perception.
Cahella, C.: Structure of the Autonomous Ner- Elsevier, Amsterdam 1975.
vous System. Chapman & Hall, Londres Munger, B. L.: Patterns of organization of pe-
1975. ripheral sensory reeeptors. En: Handbook
Kuntz, A.: The Alltonomic Nervous System. of Sensory Physiology, Vol. 1/1, editado por
Lea & Feb fger, Fi adel fia 1947. H. Autrum, R. )ung, W. R. Loewcnstein, D.
Mitchell, C. A. C.: AnalOmy of the Autonomie M. MacKay, H. L. Teuher Springer, Berln
Nervous System. Livingstonc, Edimburgo 1971.
1953 de Reuk, A. V S., I Knight: lbuch, Heal JIHj
Monnier, M.: Physiologie des vegetaliven Ner- Pain. Ciba Foundation Symposium. Chur-
vensystems. Hippokrates, Stuttgart 1963. chll, Londres 1966.
Mller, R. L.: Lebensnerven und Lebenstriebe. Szenlgothai,j.,j. Nmori, M. Palkol.'its: Re-
Springer, Berln 1931. gulatory Functions of the CNS: Motion and
Newman, P P.: Visceral Afferent Fllnetions of Organization PrincipIes. Pergamon, Oxford
the Nervous System. Arnold, Londres 1974. 1981.
Pick,.f.: The Autonomie Nervous System. Lip- Wiesendanger, M.: The pyrami,l traet. En: Er-
pncolt, Filadelfia 1970. gebnisse dcr PhysioJogic, Vol. 61. Springcr,
White,.f.c., N. H. Smilhwick: The Autonomic Berln 1969.
Nervous Syslem. Maemillan, Nueva York Zacks, S. I: The Motor Endplate. Saundcrs, Fi-
1948 ladelfia 1964.
ndice alfabtico 363
sigs., 328 pericallosa, 252 Bowman, gI:lI1dulas. 304 226 pseudounipolares, 56 superior, 198, 200
364 ndice alfabtico ndice alfabtico 365
transversa, 198, 202, Corazn, 1l0, 272 sigs. dnculo cerebelo- Dopamina, 24, 28, 140, Facilitacin, 30 de bolsa nuclear, 288
236 Cordn antero-Iateral, 44 so inferior) 248 Faanas, clulas pennifor- de cadena nuclear, 288
Cisterna ambiente, 260 Crnea, 316, 318 subtalmko (vase N- Dorsal, 4 mes, 148 en U, 244
cerebelomedular, 260 Coroides (parte posterior), cleo subtalmico) Duramadre, 268 Fasciculo(s) de asociacin, estriatonigrales, 222
interpeduncular, 260 316 trapezoide, 102, 112, 350 espinal, 58 242, 244 gamma (y), 288
quiasmtica, 260 Corona ciliar, 318 vtreo, 316 de proyeccin, 242 gustativas, 302
subaracnoides, 260 radiada, 242 Culmen, 142 dentatorrbrico, 126, longitudinales tendidas,
Citoarquitectonia, 228 Crtex homogentico, 228 Cua (cuneus), 198 128 318
Clarke, columna, 154 Corteza (crtex) agranular, Cpula ampollar, 346 Ecuador del ojo, 318 estriatongrico, 128 muscular, 286, 288
Clases de sabores, 302 228 sigs. coclear, 340, 342 Edinger-Westphal, ncleo, frontoccipital inferior, musgosas (cerebelo), 150
Claustro, 200 sigs. cerebelosa, 146 sigs. ptica, 6, 316 98, 126, 270 244 hipocampo, 220
Clitoris, 90 cerebral, 12 (vase tam- Cresta ampollar, 346, 348 Efecto de contraste, 30 intersticioespinal, 134, nerviosa, 32
Clivus, 96 bin Neocrtex, Eminencia media, 92 284 amielnica, 34, 36
Cclea, 340, 342 paleocrtex) media (hipotlamo), 188 lateral, plexo braquial, perifrica, 36
Cola del ncleo caudado, del hipocampo, 218 sigs. piramidal, 338 64,68 vegetativa, 278 sigs.
208, 222 entorrinal, 210, 218 Darkschewitsch, ncleo, talmica, 176 lentitud (campo H2 de nigroestriatales, 128,
Coliculo inferior, 92, 124 motora, 230 sigs. 126, 134 Encfalo, 4, 6 sigs., 8 sigs. Forel), 162, 180 222
superior, 92, 126 orbitaria (basal), 230 Declive, 142 Endoneuro, 36 longitud dorsal, 100, olfactohipotalamoteg-
Columna(s) anterior, 44 parietal, 234 Decusacin de las pirmi- Endorraquis, 58 102, 126, 136, 184 mentales (vase
del frnix, 208, 218 periamigdalina, 210, 212 des, 52, 282 Enoftalmos, 274 inferior, 244 Fascculo telence-
posterior, 44 prepiriforme, 210, 224 de los pednculos ce- Epndimo, 264 medial, 52, 100, 102, flico medial)
verticales, 226, 240 somatoesttica, 234 rebelosos anterio- Epicanto, 312 124, 126, 134 olivocerebelosas, 100,
Comisura anterior (rostral), Corti, lmina basilar (rga- res, 124, 156,204 Epfisis, 10, 158, 164, superior, 244 136
10, 160, 200, 214 no espiral), 324, lemniscal, 132, 296 206 mamilotalmico, 162 palidoolivares, 136
blanca, 44 344 piramidal, 92 Epineuro, 36, 58 mamilotegmental, 184 paralelas, 350
de los coliculos inferio- rgano, 342, 344 tegmental dorsal o de Epitlamo, 160, 164 medial, plexo braquial, reticuloolivares, 136
res, 350 Crestas neurales, 56 Meynert, 126 Epitelio del plexo, 262 sigs. 64,72 rubroolivares, 136
del frnix (Psalterio), 218 Cristalino, 316, 318 ventral o de Forel, 126 olfatorio, 304 occipital vertical, 244 somticas, 64
epitalmica (vase Comi- Crura cerebri (vase Pe- Degeneracin transneuro- Esclertica, 316 orbitofrontal, 244 transversas del puente o
sura posterior) dunculos cerebra- nal, 176 Esfnter de la uretra, 90 plido-hipotalmico, 184 pontocerebelosas,
habenular, 164 les) Dendrita, 16, 22 anal externo, 90 papilomamilar, 324 102
posterior, 126, 164 Cuerda del tmpano, 114, Dendritas apicales, 226 Espacio epiescleral, 312 posterior, plexo braquial, trepadoras, ISO
supralaminar, 126 122, 336 Derivados sensoriales del pericoroideo, 320 64,74 viscerales, 64
supramamilar, 184 Cuerno de la abundancia tectum, 124 subaracnoideo, 58, 260, reticulotalmico, 138 zon ulares, 318
supraptica dorsal, 184 (ramo de flores de Dermatomas, 60 268 subcalloso, 244 Fi1um terminale, 42
ventral, 184, 352 Bochdalek), 262 Desarrollo del diencfalo, subdural, 58, 268 talmico (campo Hl de de la duramadre espi-
Conducto(s) auditivo exter- lateral, 44 158, 160 Espinocerebelo, 142 Forel) , 162, 180 nal, 58
no, 334 Cuerpo(s) (ncleo cauda- embrional de la medula Esplenio del cuerpo callo- tegmental ventral, 132 Fimbria (hipocampo), 216
interno, 348 do), 222 espinal, 12 so, 204, 206, 244 telenceflico medial, sigs.
coclear, 340, 342 adiposo de la rbita, de la vista, 316 Estatolitos, 348 182,214 Fisura caJcarina (vase
endolinftico, 340 312 de los ganglios espina- Estereocilios, 348 uncinado cerebelar, 154 Surco calcarino)
nasolacrimal, 312 amigdalino, 28, 202, 212, les, 12 Estrato ganglionar, cerebe- cerebral, 244 cerebral longitudinal, 10,
perilinftico, 340 214, 222 de los hemisferios, 10,146 Fasciculus cuneatus, 50, 12, 200, 202
semicirculares, 340 calloso, 6 sigs., 10, 160, 158, 194 Estra(s) longitudinales late- 296 coroidea, 262
laterales, 338 162,200 sigs., 244 del SNC, 2, 6 rales, 206, 218 gracilis, 50, 296 lateral (de Silvio) (vase
membranosos, 340 carotdeo, 110 del troncoencfalo, malear, 334 Fibra(s) aberrantes, 132 Surco lateral)
utriculosacular, 340 ciliar, 316, 318 94, 124 medular, 92, 112 arcuatas (crtex), 244 mediana anterior, 42
Confluencia de los senos, del cerebelo, 142 Diagrama de la silla, 268 tlamo, 162, 164, 214 internas (medula), 100 posterolateral, 142
96, 256 estriado (striatum), 194, Dictiosoma, 20 olfatoria lateral, 94, 160, superficiales (medula), prima, 142
Coniocrtex, 228, 234, 236 200, 202, 222 Diencfalo, 4, 6, 14, 158 210, 214 100 telodienceflica, 158
Conjuntiva, 312 geniculado lateral, 166, sigs. medial, 210, 214 centroestriatales, 222 Flechsig, campo oval, 50
Cono(s), 322 168, 174, 240 Digitaciones (hipocampo), terminal, 184, 214 circulares, 318 Flexura, 6
axnico, 16 medial, 166, 168, 174 216 vascular, 342, 344 corticoestria!es, 222 ceflica, 6
medular, 42 mamilares, 12, 126, 162, Divergencia (neuronas), 30 Estribo, 336, 338 corticonigras, 128 Flculo, 142, 144, 154
Convergencia, 332 182 Dominancia hemisfrica, Evolucin, 14, 196 corticonucleares, 132, Folia cerebeli, 142
neuronas, 30 res ti forme (vase Pe- 246 Excavacin central, 320 242, 282 Folium, 142
366 ndice alfabtico ndice alfabtico 367
Fondo de saco endolinf- nodoso (ganglio inferior Hemisferio cerebeloso, 142 Lmina(s) affixa, 158, 162 semilunar inferior, 142, Meynen, clulas estrella,
tico, 340 del n. vago), 106 sigs. coroidea, 262 144 238
Frceps mayor, 244 tico, 122 Hendidura palpebral, 312 espiral sea, 342 superior, 142, 144 eje, 4
menor, 244 prevertebrales, 274 Hensen, conducto (ductus secundaria, 342 simple, 142, 144 Mielina, 32
Forel, camp<JHI (fascculo pterigopalatino, 114, 120, reuniens), 340 glomerulosas, 210 tempor"l, 8 sigs., 10, 196, Miofibras extrafusales, 288
talmico), 162 122 Hcrring, cuerpos, 192 granulosa (bulbo olfato- 198, 206, 236 intrafusales, 288
campo H2 (fascculo tala- submandibular, 122 Hesch, circunvolucin (cir- rio),210 Locus coeruleus, 28, 92, Miosis, 332
mico), 162 superior del n. gloso fa- cunvoluciones medubr talmica exter- 124 Mitocondrias, 20
eje, 4 rngeo, 110 tempor~les trans- na, 162, 166, 176 Luliberina, 24 Modiolo, 342
Formacin reticular, 138 del n. vago, 94, 106 versas), 26 interna, 162, 166, Luschka, agujeros, 92 Moldes endocraneales,
de la medula espinal, terminales, 274 Heubner, arteria recurrente 176 14
46, 48 trigeminal, 94, 96, ]]6 (aneria central lar- mitral,21O Motilina, 24
Frnix, 10, 160, 162, 182, vegetativos (autnomos), ga), 250, 254 propia de la membrana Mcula, 320, 324 I\llotoneuronas-a, 290
194,202 sigs., 216, 270 sigs. HiatO diafragmtico, 268 timpnica, 334 sacular, 340, 346, 348 Motoneuronas-y, 290
218 vestiIJular, 112, 154, 348 H iperestcsia, 62 Laminillas cerebelosas, 142 utricular, 340, 346, 348 Mller, clulas glales, 322
conjuntival, 312 yugular (ganglio superior Hipocampo, 28, 194, 202 Lemnisco espinal, 132 Magendia, orificio, 92 Musculatura facial, 94
Fosa interpeduncular, 92 del n. vago), 106 sigs., 216 sigs. lateral, 102, 112, 124,350 Malleus (manillo), 336 lingual, 104
lateral, 8, lO, 200 sigs. Genitales, 272, 276 Hipfisis, lO, 12, 96, 188 medial, 100, 102, 124, Manillo, 336 ocular 130, 314
romboidea B, 92 Gennari, estra, 206, 238 sgs. 126, 132, 296 Martinotti, clulas, 226 Msculo(s) abductor del
triangular, 334 Giacomini, cintilla, 210 Hipotlamo, 28, 160, 182 trigeminal, 132 Mas~1 intermedia del t~lamo dedo grueso, 88
yugular, 338 Glndula(s) lacrimal, 120, sigs., 202 Leptomeninge, 268 (vase Adherencia del 5 n dedo, 72
Fositas granulosas, 268 312 Hoz del cerebro, 268 Ligamenro(s) anular, 336 intertalmica) aductor mayor, 84, 88
FOlorreCeptores, 326 pineal (epfisis), 164 Huso muscular, 288 dentado, 58 Meato ac:;co externo, ancneo, 76
Fovea centralis, 320, 324 sublingual, 122 espiral, 342 334 aproximactores conos,
Funculo (cordn) anterior, submandibular, 122 palpebrales, 312 Meckel, cavum trigeminalc, 84
44 tarsales, 312 Indusium griscum, 194, pectneo, 318 268 del pulgar, 72
lateral, 44 Gla (vase Neuroglia) 206, 216 Limbo anterior, 312 Medula espinal, 4, 42 sigs. largos, 84
posterior, 44 Glbulo ocular (bulbus Inervacin de la muscula- espiral, 344 oblongada, 8 sigs., 92, bceps, 68
oculi), 312, 316 tura ocular, 130 posterior, 312 94, 98 sigs. braquial, 68
Globus pallidus, 160, 162, Infundbulo, 162, 188,202 Limen insulae, 224 suprarrenal, 272 braquiorradial, 76
180, 200, 202 Inhibicin, 30 Lngula cerebelar, 142, 144 Meibomio, glndulas tarsa- constriclores de la farin-
GABA, 24, 150 Glomrulos cerebelosos, 1nsula, 6, 8, 224 Lquido cefalorraqudco, les, 312 ge, 108
Galeno, vena (vase Vena 148 Internodo (segmento inler- 260 Meissner, corpsculos ({e- coracohraquial, 68
cerebral magna) Goldmann, experimentos, nodal), 32 Lisosomas, 20 tiles, 292 cremstcr, 80
Ganglio(s) basal, 202 40 Inrumescentia cerviGllis, Lissauer, tractO dorsolate- plexo (submucoso), 278 cuadrado femoral, 84
celaco, 270, 272, 276 Golgi, aparato, 20 42 ral, 46, 48 Membram del tmpano, lumbar, 80
cervical inferior, 274 Golgi, clulas, 148, 150 lumbalis, 42 Lobulillo parietal infcrior, 334, 336 deltoides, 74
medio, 272, 274 Golgi-Mazzoni, corpscu- Iris, 316, 318 198 estatoltica, 346 digstrco, 114, 118
superior, 120,270,274 los, 294 Isocnex, 228 superior, 198 limitante, 38 dilatador ele la pupila,
ciliar, 120, 122 GolI, fascieulus, 50, 296 Istmo, 198, 334 Lbulo anterior del cuerpo anterior (Ilowman), 518
de la cadena simptiGI, Gyrus(i) (circunvolucio- cerebral, 142 318 elcvador dcl ano, 90
64, 274 nes), 10, 198 central, 142,144 externa, 322 del prpado superior,
espinales, 4, 42, 56, 58, ambiens, 210 Klumpke, parlisis, 68 cerebral, 198 interna, 322 312,314
64 semilunaris, 210 Klver y Bucy, sndrome, cuadrangular, 142, 144 posterior (Descernet), del velo del paladar,
espiral, 112, 342, 348 308 digstrico, 142, 144 318 108
estrellado, 270, 272, 274 Krause, bulbos terminales, floculonodular, 142 rcticular, 344 escaleno anterior, 66
extramurales, 274 294 frontal, 8, 10, 12, 206, tectorial, 344 medio, 66
geniculado, 114 Habnula, 158, 164, 206, 208, 230 sigs. timpnica, 334 esfnter de la pupila, 150.
impar, 272 214 grcil, 142 secundaria, 538, 340 311'
inferior del n. glosofa- Haces propios, 46 Labb (vase Vena anastO- Occipital, 8, lO, 198,206, Meninges enceflicas, 268 estapedio, )56, 558
rngeo, 110 Hamulus laminae spiralis, mtica inferior) 208, 238 Merkel, clulas t,ctiles, 292 esternoclcidomaslOideo,
del n. vago, 106 342 Labio(s) mayores, 90 olfactorio, 12, 238 sigs. Mesaxn, 34 104
intramurales, 274, 278 Head, zonas, 276 timpnico, 344 parietal, 8, 10, 198, 234 Mesencfalo, 6, 8, 92, 124 esternotiroideo, 66
mesentrico inferior, Helicotrema, 342 vestibular, 344 piriforme, 196, 210 sigs. estilofarngeo, 110
270, 272 Hlix, 334 Lago lacrimal, 312 posterior del cuerpo ce- Mcsocrtex, 224 estilogloso. 104
superior, 276 Hemiseccin medular, 62 Lagunas laterales, 256 rebeloso, 142 MctJmera, 60, 78 estilohioideo, 114
368 ndice alfabtico ndice alfabtico 369
extensor comn de los obturador externo, 84 posterior, 88 sural latcral, 86 recurrente, 108 tensor del paladar, 118
dedos, 76 interno, 84 tirohioideo, 66, 104 medial,88 supcrior, 108 del tmpano, 118, 122
cOrtO de los dedos, 76 oftlmico, 274 fr~msverso ahdominaJ, 7H del canal pterigoideo, lingual, 114, 118, 122 del velo del paladar,
del dedo grueso, 86 omohioideo, 66 torcico, 78 120 lumbar, 42 118, 122
del pulgar, 76 oponente, 72 trapecio, 104 depresor, 60 mandibular, 96, 116, 118 terminal, 304
del ndice, 76 del pulgar, 70 trceps, 76 digitales dorsales, n. ra- maseterina, 118 tibial, 80, 86, 88
del meique, 76 orbicular de los ojos, 312 vasto intermedio, 82 dial,76 maxilar, 96, 116, 118 timpnico, 110
largo de los dedos, 86 palmar largo, 70 lateral, 82 palmar, n. cubital, 72 mediano, 64, 70 torcico, 42
del dedo grueso, 86 pectneo, 82 medial, 82 comn, o. cubital, mentoniano, 118 largo, 68
lunar del carpo, 76 pectoral mayor, 68 72 motores, 2 toracodorsal, 68
radial corto del carpo, menor, 68 comn, 11. mediano, eferente, 2 trigmino, 94, 96, 116
76 peroneo COrtO, 86 Neocerebelo, 142 70 musculocutneo, 64, 68 sigs.
largo del carpo, 76 largo, 86 Ncocrtcx, 226 sigs. propio, n. cubital, nasociliar, 116 troclear, 94, 96, 130
flexor COrtO, 72 piramidal, 78 basal, 14, 230 72 nasopalatino, 120 vago, 94, 96, 100, 106
del pulgar, 70, 72 piriforme, 84 Neopalio, 194, 196 propio, n. mediano, obturador, 80, 84, 90 sigs., 272
del dedo pequeo del plantar, 88 Nervio(s) abducens, 94, 96, 70 occipital mayor, 66, 78 vestibular (vase Raz
pie, 88 poplteo,88 102, 130 dorsal del cltoris, 90 menor, 64, 66 vestibular, n. ves-
largo de los dedos, 88 promdor cuadrado, 70 accesorio, 94, 96, 104 del pene, 90 oculomotor, 94, 96, 120, tibulococlear)
del dedo grueso, 88 redondo, 70 aferentes, 2 eferentes, 2 130 vestibulococlear, 94, 96,
del pulgar, 70 psoas, 82 alvcolar inferior, 118 erigentes, 276 oftlmico, 116 112, 348 sigs.
profundo de los de- mayor, 80 superior anterior, 118 escapular dorsal, 68 olfatorio, 94, 304 vomeronasal, 304
dos, 72 menor, 80 medio, 118 escrotales posteriores, 90 ptico, 12, 94, 96, 312, Neurita (axn), 16
radial del carpo, 70 pterigoideos, 118 posterior, 118 espinales, 4, 42, 58, 64 324, 328, 330 Neurofibrillas, 16, 20
superficial de los de- recto de la cabeza, 66 auricular mayor, 64, 66 esplcnico lumbar, 276 palatino, 120, 122 Neurofilamentos, 20
dos, 88 del abdomen, 78 posterior, 114 mayor, 270, 272, 274, pectoral, 64, 68 Neurogla, 38
ulnar del carpo, 72 femoral, 82 auriculotemporal, 118, 276 perifricos, 36, 64 sigs. Neurohipfisis, 188
gastrocnemio, 88 inferior, 130, 314 122 estapedio, 114 perineal es, 90 Neurona(s) (clula nervio-
gemelos, 84 lateral, 130, 314 axilar, 64, 74 etmoidal anterior, 116 peroneo comn, 80, 86 sa), 16 sigs., 280
genihioideo, 66 medial, 130,314 bucal, 118 posterior, 116 profundo, 86 del aSta anterior, 64
geniogloso, 104 superior, 130, 314 cervical, 42 facial, 94, 96, 114, 122, superficial, 86 dopaminrgicas, 26
glteo mayor, 84 redondo mayor, 68 transverso, 64, 66 338 petroso mayor, 114, 120, y sigs.
mediano, 84 menor, 74 citico, 80, 86 femoral, 80, 82 122 inhibidora, 30
menor, 84 romboide mayor, 68 cigomtico, 118, 120 frnico, 64, 66 menor, 122 serOtoninrgicas, 26 sigs.
grcil, 84 menor, 68 ciliares breves, 120 frontal, 116 profundo, 120 vegetativa, 280
hiogloso, 104 sartorio, 82 largos, 116 genitofemoral, 78, 80, plantar comn, 88 Neuropptidos, 24 sigs.,
ilaco, 82 semimembranoso, 88 cluniales inferiores, 84, 90 lateral, 88 182
infraespinoso, 68 semitendinoso, 88 90 glosofarngeo, 94, 96, medial, 88 Neuropilo, 140
intercostales, 78 separador largo del pul- medios, 78, 90 110 pterigoideos, 118 Neuroporo, 6
lumbares, 80 gar, 76 superiores, 78 glteo inferior, 84 pterigopalatinos, 118 euroqueratina, 32
interseos de la mano, serratO anterior, 68 coclear (vase Raz co- superior, 80, 84 pudendo, 80, 90 Neurosecrecin, 190 sigs.
72 inferior, 78 clear, n. vestibulo- hipogloso, 94, 96, 100, radiales, 64, 76 Neurotensina, 24
del pie, 88 superior, 78 coclear) 104 reerales inferiores, 90 Neurotransmisores,
palmares, 72 sleo, 88 cubital, 65, 72 iliohipogstrico, 78, 80, safena, 82 24 sigs., 140
largo de la cabeza, 66 subclavio, 68 cutneo antebraquial la- 90 sensitivos, 2 Neurotbulos, 20
del cuello, 66 supinador, 76 teral, 68 ilioinguinal, 78, 80, 90 aferentes, 2 Nissl, cuerpos, 20
latissimus dorsi, 68 supraespinoso, 68 medial, 64, 74 infraorbitario, 118 subclavio, 68 sustancia, 16, 20
levator scapulae, 68 tarsal inferior, 312 posterior, 76 infratroclear, 116 subcostal, 78 Ndulo, 142, 144, 154
lumbrical de la mano, 70, superior, 274, 312 braquial lateral infe- intercostal, 78 subescapulares, 68 Noradrenalina, 24, 140,
72 temporal, 118 rior, 76 intercostobraquial, 78 suboccipital, 66 248
del pie, 88 tensor de la fascia lata, lateral posterior, 76 intermedio, 94, 114 supraclavicular, 64, 66 Ncleo(s) ambiguo, 98,
masetero, 118 84 medial, 64, 74 interseo antebraquial supraescapular, 68 100, 106, 108, 110,
milohioideo, 118 del tmpano, 334, 336, dorsal intermedio, 86 anterior, 70 supraorbitario, 116 134
oblicuo externo, 78 338 lateral, 88 posterior, 76 supratroclear, 116 anteriores talmicos, 162,
inferior, 130, 314 del velo del paladar, medial,86 labiales posteriores, 90 sural, 88 166, 168, 170, 176
interno, 78 118 femoral lateral, 80, 82 lacrimal, 116, 120 temporales profundos, arcuato, 100
superior, 130, 314 tibial anterior, 86 posterior, 80, 84, 90 larngeo inferior, 108 118 rea, sustancia gris, 12
370 ndice alfabtico ndice alfabtico 371
caudado, 158, 160, 194, infundibular, 182, 190 tegmental central infe- tempon,l, 200, 208, 224 triangular, circunvolu- esofgico, 108
200 sigs., 222, intercalado, 100 rior, 102 Ora serrata, 316, 320, 324 cin frontal infe farngeo, 106
248 intermedio medial, 48 del pednculo ponti Oral, 4 rior, 198 fino, 278
celular, 16, 20 interpeduncular, 28, 124 no, 124 Orbculo cili:lf, 318 Patrn enzimtico, 140 gstrico, 276
centromedial, hipotla intersticial de Cajal, 126, terminales, 102 rbita, 312 Pednculo(s) cerebeIoso, heptico, 108, 276
mo, 182, 190 134, 284 torcico, 154 rgano(s) circunventricu 92, 144, 154 sigs. hipogstrico inferior,
centromediano talrnico, intralaminares talmicos, truncotalmicos, lares, 266 anterior, 92 270, 272
166, 168, 170, 178 168 166 sigs. del equilibrio, 346 craneal, 92 superior, 270, 272, 276
cercbelosos, 144, 150, lateral dorsal talmico, tubcromamilar, 182 del gusto, 300 inferior, 92, 100, 144, intramural, 278
152 166, 168,172, 176 ventral anterior t~llmico, espiral (rgano de Corri), 154 lumbar, 80
coclear, 98, 112, 350 posterior talmico, 166, 168, 172 342, 344 medio, 92, 102, 144, lumbosacro, 4, SO
cunearus, lOO, 132, 296 166, 168, 172 del cuerpo trapezoide, olfatorio, 304 156 mesentrico (Auerbach),
ele origen, 98 lateropolar talmico, 168 102 subcomisural, 266 superior, 92, 144, 156 278
e1e1 calculo inferior, 124 medial talmico, 162, lateral talmico, 166, subfornical, 266 cerebrales, 92, 124, 126, pancretico, 276
elellemnisco lateral, 350 166, 168, 170, 168, 172, 174, 176 tendinoso, 286 156, 204 partido, 114
del locus coeruleus 176, 178 posterior talmico, vascular de la lmina ter- de los colculos inferio prostticO, 276
(vase Locus coe medianos talmicos, 168 166, 168, 172, 174, minal, 266 res, 124, 352 pulmonar, 108, 274
ruleus) mesen ceflico del n. tri 178 vomeronasal, 304 del cuerpo mamilar, 184 renal, 108
del n. abducens, 98, 102, gmino, 98, 102, posterolateral t~llmi Orificio farngeo, 334 talmico antcrior, 166, sacro, SO, 84
114, J30, 134 116, 124, 126 co, 172 timpnico, 334 242 submucoso (Meissner),
del n. facial, 98, 102, 114, motor del n. trigmino, posteromedial lalmi Orrosimptico (vase Sim dorsal, 166, 242 278
134 98, 102, 116, 134 co, 172 ptico) postcrior, 166, 242 supr:lrrenal, 276
e1e1 n. hipogloso, 98, lOO, OIiV:lf dorsal, 100 vcntrocaudal talmico, Oxitocina, 24 Pene, 90 timpnico, 110, 338
104, 134 medial, lOO 168 Prdida disociada de la sen uterovaginal, 276
e1el n. oculomotor, 98, paraventricular, 182, 184, ventrointermedio talmi- sibilidad, 62 vesical, 276
J30, 134 192 co, 168 Pabelln auricular (oreja), Periarquicrtex, 228 Pliegue palpebronasal
del n. troelear, 98, 124, pntico (principal) del ven trolateralcs lalm eos, 334 Pericarin (cuerpo celular), (monglico), 312
J30, 134 n. trigmino, 98, 166, 172, 176 sigs. Pachioni, granulaciones 16 Polo occipital, lO
del puente, 102 102, 116 ventrooral talmico, 168 aracnoideas, 268 Perineuro, 36, 58 POlllocerebelo, 142
e1el rafe, 28, lOO premamilar, 182 vestibular, 98, 112, 354 Paleocerebelo, 142 Perirbita, 312 Porcin Ocida de la mem-
dentado, 144, 152, 156 pretectal principal, 126 inferior, 112, 134,354 Paleocrtex, 194, 200, 210 Peripaleocrrex, 228 brana del tmpa
dorsal del cuerpo trape principal del trigmino lateral, 112, 134, 354 Paleopalio, 194, 198 Perlia, ncleo, 130 no, 334
zoide, 102 (vase Ncleo medial, 100, 102, 112, Palio, 194 PhillippeGombaultsche, infraclavicular, plexo brJ-
del lemnisco lateral, pntico del trig 134, 354 PaliOllamo, 166 sigs. fascculo triangu- quial,68
350 mino) superior, 112, 134,354 Papez, circuito multineu- lar, 50 infundibul<lr de la adeno-
del n. vago, 98, lOO, reticul~lr lateral, medula, Nucleolo, 16, 20 ronal, 306 Piamadre, 268 hipfisis, 188
106, 108, 270 lOO, 154 Nucleus cunealllS lateralis, Papila(s) circunvaladas espinal, 58 opercular, lbulo frontal
e1el rafe, 136 talmico, 162, 166, 154 calciformes, 300 Pinocitosis, 24 superior, 198
superficial talmico, 176, 178 Nuel, espacio, 344 del nervio ptico, 320, Pirmide, 92, 142 sllpr:lclavicular, plexo
178 rojo, 126, 128, 140 324 Placa(s) alar, 12, 94 braquial, 68
dorsocalldal talmico, salival inferior, 98, 110, Paquimeninge, 268 basal, 12, 94 tensa ele la mcmbrana del
168 270' bex, 262 Parfisis, 266 comisural, 6 tmpano, 334
dorsointermedio t<llmi- superior, 98, 102, 114, Odo externo, 334 Parlisis inferior, 68 neural, 2 triangular, lbulo fron"l!,
co,168 270 interno, 33, 340 sigs. superior o de Erb, 68 terminal, 286 superior, 198
dorsomedial, hipotla semilunar talmico, 178 medio, 334, 336 sigs. Parapleja, 62 motora, 286 Prensa de Herfilo, 2 ')
mo, 182, 190 solitario, 28, 98, lOO, Oligodendrocito, 32, 34, Parasimplico, 2, 106 sigs., Plexo artico abdominal, ProbSI, comisura, 350
dorsoora1 talmico, 168 106, 110, 114, 132, 38 270 276 Proceso cocleariforme, .'5X
emboliforme, 144, 152 302 Oliva inferior, 92, lOO, 136, Pared laberntica, 338 braquial, 4, 64 ci!iar, 318
espinal del n. accesorio, subtalmico, 162, 180, 154 medial, 338 cardaco, 108, 274 Proisocrtex, 228
98, 104 284 superior (ncleo dorsal Prpados, 312 carotdeo, 120 Prominencia del 01.11:11 El
del n. trigmino, 98, supraclavicular, 64, 66 del cuerpo trape Parte opercular, circunvo- interno, 274 cial, 338
100,102,106,116 supraptico, 182, 184, zoide), 102, 350 lucin frontal in- ceI aco, 108 semicircular bter:ll,
fastigii, 144, 152 sigs. 192 Ombligo (umbo), 334 ferior, 198 cervical, 66 338
globoso, 144, 152, 156 talmico especifico, 166 Oprculo, 8 orbitaria, circunvolucin coccgeo, 90 Promontorio, 358
habenulares, 28, 164, sigs. frontal, 200, 208, 224 frontal inferior, coroideo, 94, 262, 264 Prosencfalo, 4,6, I')X
204, 214 inespecfico, 166 sigs. parietal, 224 198 dental superior, 118 PruSS'lk, espacio, 5'-)()
372 ndice alfabtico
ndice alfabtico 373
Psalterio (comisura del fr- neas, n. femoral, sensitiva palmar, n. me
nix),218 82 diano, 70 IJlt It t 1.11. I.~(. recto, 256 r:ldiatum, hipoGIIllP(),
Ptosis, 274 auricular, n. vago, 106 superficial, n. radial, 76 Ht'.''''Il\ 1, Idu,I .... 2.66 sagital inferior. 256 no
Puente (protuberancia), 6, bucales del n. facial, lI4 temporales, n. facial, 114 IIH'lllhl.ll\.l . .) .... 2 superior, 256 SubiclllUIll, 218
8, la, 12, 92, 98, calcneas laterales, 88 terminal profunda, n. cu- Hc.:h'.'lllg 1.1\'IOrs, 190 tr~InS verso, 96 Sllbst~lI1tia alha, 12, hl'l
102 mediales, 88 bital,72 lIl'lIrOn~IS, 46
I<t'll ... ll.l\\, venoso esclenll (conduc- grisea, 12, 44
Puncin lumbar, 58 cardacas cervicales, 108 superficial, n. cubital, l<el H 111\ I t'lldoplasmtico to de Schlemm), nigra, 12, 126, 12R, I( .!,
Puntos lacrimales, 312 celacas, n. vago, 108 72 11.... 0, 20 318 204
nerviosos, 66 cervical del n. facial, 114 tonsilares, 110 rllgu . . o, 20 Sensibilidad epicritlC:l, 50, SlIbllamo, 160, I(,.!, IHO
Pupila, 316 sigs. cigomticas del n. facial, ventrales, n. espinal, 64, Iklill:l, .11() 296 Sulcl (uase Surco)
Purkinje, clulas, 146, 150 114 66,78 p()rd()1l ciega, 516, .324 exteroceptiva, 2 Surco(s), 10, 19H
Putamen, 160, 162, 200, cigomaticofacial, 118 Ramo(s) comunicante amie- ,Ili:lr, ~IH, 320, 324 propioceptiv~l, 2 calcarin, 198, 20()
202, 204, 208, cigomaticotemporal, 118 lnico gris, 64 indica, 318, 320, 324 protoptica, 29R ccnrral, 10, 19H, 2()()
222, 248 comunicantes, 64 mielnico blanco, 64 ptica, 316, 320, 522 Septum orbitale, ~ 12 de b nsula, 22'1
blancas, 274 estriatales, a. cerebral sigs. pellucielum, 10, 200, circLlI~lr de la lbUb,
inlermedia, 46 espinotalmico !alcra1, Trompa audiliva, .i:l4 cenlral de b relina, 320 Ventral, 4 eXlrapiramidalcs, 52, 1:\6
perfor~ld~1 <Inferior, 210 50, 100, 102, 132, l'ronco del cuerpo calloso, cerebral anlerior, 258 Venlrculo cuano, IV, 8, 10, vegetativas (mdula espi-
posterior (fosa interpe- 298 244 inferior 256 260 nal),52
duncular), 92 venlral, 50, 298 del encfalo, 4, 6, 10, 12, interna, 256, 258 lateral J y ll, 8, 194,260 Virchow-Robin, espacio, 40
tigroide, 16 espinolectal, 50, 1:\2 92 sigs. magna, 256, 258 ptico, 316 Vizq di\zyr, fascculo 1113-
espinoveslibular. 50 inferior (plexo braquial). media profunda, 258 tercero, 111, 8, 10, 260 milolalmico, 162
fronlOpontino, 156 64 superficial, 256, 258 Vermis cerebelar, 12, 142,
Tabique orbilario, 312 habenulopendular, 164 lumbosacro, 80, 84 profunda, 258 152
Tlamo dorsal, 160, 162. habenuloleClal, 164 medio (plexo braquial). superficial, 256 Vescula, 22, 24 Wernicke, centro del len-
166 sigs. habenulolegmental, 164 64 superior, 256 Vestbulo, 340 guaje, 246
13110 hipofisario, 94 mami1otalmico, 184 simp:tico, 270, 272 coroidea inferior, 258 Vesribulocerebelo, 142
Tarso, 312 mescnccflico, 11. trig- superior (plexo braquial), superior, 258 Va auditiva, 350 sigs. Yunque (Incus), 556
TeClum mesenceflieo (pla- mino, 116 64 cOflicosa, 320 final comn (motrici-
ca cuadrigmina), nucleocerebeloso, 154 vagal, 108 inlerpeduncular, 258 dad), 290
124 olfalOrio, 12, 94, 198, Truncus cerebri, 4, 6, 92 seplal, 256, 258 ptica, 328 sigs. Zo"" dinamgena (hipot-
Tegmen lympani, 336 200, 210 sigs. talamoeslriada, 158, 162 piramidal (tracto conico- lamo), 186
Tegmenlo, 124 olivocerebelar, lOO, 154 Tuher cinereum, 162, 182 256 espinal), 52, 100, ergolropa (hipollamo),
pnlico, 102 ptico, 94, 162, 202, lubrculo(s) (colculo) 1,,- terminal (uase Vena la 102, 132, 282 IH6
Tela coroide<l, 262 328, 330 cial, 92, 102 lamoeslriada) veslibular, 112,354 esponjosa, 4H
Telencefaliz<lcin, 14 paleorrbrico, 128 cuadrigminos, 92 yugular inlerna, 96 Vas del cordn laleral incefla, 180
Telencfalo, 4, 6, 12, 14, paraependimario, 52 cuneiformes, 92 Ventana ovalo veslibu1:lr, hacia el cerebro inlcrmedia, cerebelo,
194 sigs. perfora11le, 220 gr:cil,92 336, 338 (Tracto espinoce- 152
imp<lr, 6, 158 piramidal (corticoespi- m<lmilares, 10 redonda o coclear, 336, rebeloso), 50 rrofolropa (hipot:lamo),
Telodendron, 16, 30 nal), 52, 100, 102, olfatorio, 210 358, 340, :\42 posterior, 50 186
'felogI<l, 286 282 'Il,bo neural, 2, 6
Tenia eoroide<l, 158, 262 reticuloccrchcloso, 154
del frnix, 262 reticuloespinales, 52,
talmic<l, 262 1:\8, 156, 284 Uncus (gancho), 19H, 210
Tenon, cpsula (v<lgin<l bul- retfot1cxo (liasc Tracto Uniones con hendiduras,
bi),312 habenulopcndu- 2HO
TenlOrium cerebelli, 268 lar) Ulrculo, 540
Teor<l de la neuron<l, :\0 rubroespinal, 52, 128 vea, 316
Terminaciones anulospira- solitario, 100, 106, 110 vula, 142, 144, 152
les, 288 supraoplicohipofisario,
arboriformes en rdcimo o 192
secundarias, 288 tecloespinal, 52 Vain~1 de mielina, 16, 52
nerviosas libres, 292 teclOrrbrico, 128 sigs.
Tienda del cerebelo, 268 legmenlal central, 100, endoncural, j6
Tr<lclo(s) arcu<ltoeerebelo- 102, 1.)6, 284 Vallcula cerebelosa. 1.. 2,
so, 154 tegme11l0espinal, 52 144
bulbOtal:mico, 132 temporopontino, 156 Vasocorana, '>4
cerebelovestibular, 154 tuberoinfundibular, 190 V~ISOS especiales, hipfisis,
cOflicorrbrico, 128 veslibulocerebeloso, 154 188, 190
cOflicospinal (Va pirami- vestibulospinal, 52, 112, sanguneos, -io, ';-t, 2 ')0
dal), 52, 1:\2,282 154, 156,284, :\54 sigs.
cuneocerebeloso, 154 Tr<lctus spiralis foramino- Vater-Pacini, ('()rpscul<b
del cordn anlerolaleral, sus, 112 laminares 2t.)-t
50 Trago, 334 Vejiga urinaria, 272. 27(,
dentado-rbrico, 284 Transporte axnico, 26 Velo mcdul::If inferior, 02.
espinll, 11. trigmino, Trigono(s) del n. hipogloso, 144
100, 102, 116 92 superior, 92, 144
espinocerebeloso ante- del n. vago Ven:.! anaslom(Hica inferior.
rior, 50, 144, 154, olfatorio, 12,210 (l.ahb). 2'i('
156 Trcle<l, :114 superior (Trolard), 2'i('
posterior, 50, 154 Trolard (lase Vena anasto hasal (Rosenthal). 2'i("
espinoolivar, 50, 154 mlica SlIIJL:rior) 2'iH