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eoría cromosómica de Sutton y Boveri

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Walter Sutton (izquierda) Theodor Boveri (derecha) y otros científicos


desarrollaron independientemente la teoría cromosómica de la herencia en 1902.
La teoría cromosómica de Sutton y Boveri plantea que los alelos mendelianos están
localizados en los cromosomas.

Esta teoría fue desarrollada independientemente en 1902 por Theodor Boveri y Walter
Sutton. También se denomina a veces teoría cromosómica de la herencia. La teoría
permaneció controvertida hasta 1915, cuando Thomas Hunt Morgan consiguió que fuera
universalmente aceptada después de sus estudios realizados en Drosophila
melanogaster.

Índice
1 La biología en el siglo XIX
2 Los estudios de Theodor Boveri
3 Walter Sutton: su contribución a la biología
4 La confirmación de Thomas Morgan
5 Referencias
La biología en el siglo XIX
La investigación realizada durante este siglo proporcionó tres pilares básicos para
el desarrollo posterior de la biología moderna, influyendo de manera fundamental en
todas las áreas científicas y creando un sistema unificado a pesar de la
complejidad subyacente. Estas dos ideas fueron las siguientes:

La teoría celular, que concibe la célula como la unidad viva autónoma más pequeña;
según esta idea, las células son las unidades fundamentales tanto de los organismos
unicelulares (como bacterias o protistas) como de los multicelulares, y además
constituyen los vehículos de propagación de los organismos vivos: las esporas, el
esperma y los huevos. Un punto muy importante es que la teoría celular considera
células proceden de las san en unidades, partículas individuales que pasan de una
generación a la siguiente mediante los mecanismos reproductivos. Estas unidades
existen en parejas (los alelos), para los cuales pueden existir diferentes
variantes. Estas variantes coexisten en los híbridos, y pasan a la generación
siguiente en forma de copia simple. Es decir, Mendel establecía el comportamiento
combinatorio de los genes (a los que él denominó 'factores') y su segregación en la
descendencia.
Los estudios sobre fertilización realizados por Edouard Van Beneden en 18831
demostraron que los pronúcleos masculino y femenino en el zigoto de Ascaris
contribuyen cada uno con un juego de cromosomas a la primera división celular. Por
otro lado, un influyente citólogo de la época, August Weismann, propuso la
cromatina como material hereditario. Incluso estableció la teoría de la línea
germinal, y predijo algún tipo de reducción de la información antes de la formación
de los gametos. Sin embargo, Weismann, en su teoría cromosómica de la herencia de
1892,2 consideraba que cada cromosoma mitótico contenía el genoma completo de la
línea germinal.

Los estudios de Theodor Boveri


A pesar de que en tiempos de Theodor Boveri se aceptaba que una célula procede de
la división binaria de una célula madre, no estaba claro cómo la cromatina (que
August Weismann denominaba el “plasma germinal”) presente en el núcleo se transmite
a las células hijas de manera que ambas son idénticas a la célula original, tras la
“metamorfosis nuclear” observada por Walther Flemming, en la cual la masa nuclear
se transforma en hebras definidas (los cromosomas) que se mueven en el interior
celular y luego vuelve a su estado original. A pesar de que se suponía que dichas
hebras transportaban el material hereditario, el mecanismo permanecía desconocido,
hasta que Boveri demostró que los cromosomas son orgánulos permanentes que se
condensan durante la mitosis y permanecen difusos durante la interfase.

Además de establecer la individualidad y la permanencia de los cromosomas, Boveri


dio una descripción moderna del aparato mitótico, pues fue el primero en
identificar los centrosomas y definir el papel del huso mitótico en la distribución
de los cromosomas en los polos opuestos de la célula madre, que darán lugar a las
células hijas. Los trabajos de Boveri en Ascaris y en embriones de erizos de mar le
permitieron observar divisiones celulares defectuosas, como mitosis multipolares,
mitosis monopolares o medios husos, que después fue capaz de inducir
experimentalmente. Esto le permitió definir tres reglas(1888,1904):34

Los cromosomas durante la mitosis son dobles (presentan dos cromátidas), y cada
parte presenta un lateral que se enfrenta hacia un polo del huso; esta regla
implica la idea de que un cromosoma solo puede dividirse entre dos células hijas, y
la presencia de los cinetocoros, aún no descubiertos, enfrentados en las dos
cromátidas para el anclaje de los microtúbulos. Boveri distinguió incluso dos tipos
de cromosomas, los que tienen un centrómero localizado (en el erizo de mar) y los
que lo tienen difuso (Ascaris).
Los cromosomas están conectados a ambos polos del huso a través de microtúbulos
(MTs).
Cada cromátida está unida a uno de los dos polos y solo a uno.
Por otro lado, Boveri también identificó que las cromátidas se duplican durante la
interfase (1904),4 y dedujo una correlación muy precisa entre el número cromosómico
(la cantidad de cromatina) y el tamaño del núcleo (1905).5 De esta forma, para el
ciclo cromosómico, Boveri estableció tres sucesos clave: duplicación de la
cromatina durante el periodo de reposo (interfase), la individualización de las
cromátidas durante la condensación cromosómica y la distribución de las cromátidas
en anafase, una descripción que encaja perfectamente con la visión actual de los
eventos cromosómicos durante el ciclo celular.

Boveri también describió el centrosoma por primera vez en Ascaris en 1887,6


definiéndolo como un "orgánulo especializado en la división celular". Boveri
identificó claramente el centrosoma como un par de centriolos rodeados por un
material especial, capaz de ensamblar una "esfera de arquiplasma" que contiene
todos esos elementos, que a su vez generan de forma transitoria una "astrosfera".
En 1900, Boveri estableció que los centrosomas son orgánulos celulares de una única
copia.7 A través de su observación de la dinámica de los cromosomas, llegó a la
conclusión de que un huso mitótico bipolar típico consiste en realidad de dos
medios husos, cada uno generado por un centrosoma, que se mantienen unidos por el
conjunto de los cromosomas dobles unidos en el extremo de cada áster, de tal manera
que cada cromosoma está unido a ambos polos, y solo a uno por cromátida. Por tanto,
dedujo que durante la formación de la placa metafásica, existen fuerzas
cromosómicas que parecen contrarrestar la repulsión existente entre los áster.

Sin embargo, dado que los cromosomas de la línea germinal de Ascaris son
estructuralmente muy polimórficos, Boveri no pudo distinguir la presencia de
cromosomas homólogos en Parascaris equorum, ni en mitosis ni en el estado de
sinapsis meiótica. Fue Walter Sutton8 quien reconoció la presencia de cromosomas
individuales, identificables por su tamaño, en espermatocitos de saltamontes, y
demostró que 2 cromosomas similares siempre se aparean durante la meiosis. Sin
embargo, el hecho de que existan cromosomas morfológicamente distintos no excluye
que contengan información genética similar. En 1902, Boveri excluyó esta
posibilidad mediante un ingenioso análisis de dispermia (fertilización por más de
un espermatozoide) en erizos de mar, demostrando que los cromosomas no son
equivalentes en el desarrollo embrionario.9 Mediante un análisis cuantitativo
publicado en 1907, Boveri estimó el número de "genóforos" que son esenciales para
controlar la ontogenia,10 que corresponde al número haploide de cromosomas.

A partir de los datos de todos sus estudios citogenéticos, Boveri llegó a la


conclusión de que el aparato meiótico no distingue los cromosomas homólogos en
función de su origen paterno o materno. Por tanto, esta división puede generar
combinaciones múltiples de cromosomas (2") para crear nuevos juegos haploides en
los gametos.4 Además de la existencia de recombinación intercromosómica, Boveri
propuso también la recombinación intracromosómica durante la fase de sinapsis en la
meiosis.

Boveri resumió sus estudios en sus "Results on the constitution of the chromatic
substance in the cell nucleus" (Resultados sobre la constitución de la sustancia
cromática del núcleo celular), en el que combinaba los hechos observados sobre los
cromosomas con las leyes Mendelianas de la herencia. Como él mismo expresó:4 "Vemos
que dos áreas de estudio que se han desarrollado de manera independiente han
producido resultados que son tan armoniosos como si uno los hubiera derivado
teóricamente del otro". Hoy podemos apreciar el progreso conceptual realizado por
Boveri, pero en su tiempo, las ideas de Boveri (lo que hoy conocemos en conjunto
como la teoría cromosómica de Sutton y Boveri) fueron recibidas con fuerte
escepticismo. La principal razón era que en principio no parecía haber evidencias
definitivas conectando un carácter hereditario cualquiera con un cromosoma
concreto. Para Boveri, era la determinación sexual la que proporcionaba dicha
evidencia.11

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