BIOLOGIA ANIMAL COM 4 3 AO PROF.

HANG
CELOMADOS PROTOSTOMOS (MOLLUSCA, ANNELIDA)
Introduccin:
Recordemos que los esquizocelomados son un grupo de animales con simetra bilateral, y provistos de tres
capas embrionarias (triblsticos).
Todos los esquizocelomados son protstomos y tienen segmentacin espiral.
Entre los esquizocelomados se incluyen varios de los grupos ms notables y ms numerosos en especies del
reino animal, como los Artrpodos (ms de 1.000.000 de especies), Moluscos (ms de 90.000 especies) y
Anlidos (ms de 16.000 especies).
Una de las innovaciones ms significativas en el curso de la evolucin animal fue el celoma, una cavidad
llena de lquido que se desarrolla dentro del mesodermo. El celoma no slo funciona como un esqueleto
hidrosttico, sino que suministra el espacio dentro del cual los rganos internos se acomodan, suspendidos de
los mesenterios.
Los animales celomados estn divididos en dos grandes grupos de acuerdo con su desarrollo embrionario.
En los protstomos, la segmentacin del huevo fecundado habitualmente es en espiral, la boca se desarrolla
en o cerca del blastoporo y el celoma se forma por particin del mesodermo slido. En los deuterstomos,
el patrn de segmentacin es radial, el ano se desarrolla en o cerca del blastoporo y el celoma est formado
por evaginaciones del intestino primitivo.
PHYLUM MOLLUSCA: LOS MOLUSCOS
Introduccin:
Los animales de cuerpo blando del PHYLUM MOLLUSCA se clasifican en cuatro clases relativamente
pequeas y tres clases principales: Bivalvia (ostras y almejas), Gastropoda o Gasterpoda (caracoles) y
Cephalopoda (pulpos, sepias y calamares). El plan bsico del cuerpo de todos los moluscos es el mismo: un
cfalo-pie, una masa visceral y un manto secretor de la concha, que se ha modificado en el curso de la
adaptacin a diferentes formas de vida.
Desarrollo:
Los moluscos son evolutivamente cercanos a los gusanos anlidos. Organizativamente todos los grupos se
asemejan, aunque existen particularidades. Bsicamente, en el cuerpo de los moluscos se distinguen tres
partes o regiones: cabeza, pie y masa visceral; la cabeza presenta tentculos sensoriales, y en algunos
moluscos anfineuros, gasterpodos y bivalvos falta; el pie suele ser ventral y consiste en una masa muscular
con la que pueden desplazarse reptando; la masa visceral, que agrupa la mayor parte de los rganos, est
envuelta por una membrana llamada manto, la cual segrega hacia el exterior en la mayora de ellos sales
calizas y una sustancia de naturaleza orgnica llamada conquiolina, que forman la concha.
En la cavidad paleal, un hueco que se encuentra entre el manto y la masa visceral, se alojan las branquias y
otros rganos (reproductores, excretores y final del tubo digestivo o ano). La boca, que se sita en la cabeza,
pose una curiosa estructura llamada rdula, consistente en una lmina quitinosa que recubre la lengua, y que
est provista de numerosos dientes dispuestos hacia atrs que les permiten roer los alimentos. El aparato
digestivo desemboca en el hepatopncreas, una amplia cavidad donde se segrega enzimas y se realiza la
mayor parte de la digestin, seguidamente comunica con el intestino y finaliza en el ano.
El sistema nervioso de los moluscos est muy diferenciado, y muy evolucionado en determinados grupos,
como los cefalpodos. Est compuesto por un anillo de ganglios situados alrededor del esfago, que incluyen
dos ganglios cerebroides y dos pleurales. De esta cadena de ganglios nacen cuatro cordones, dos hacia el pie
y otros dos hacia la masa visceral.
Los sentidos estn compuestos por ojos ceflicos (situados en la cabeza), o extraceflicos (situados o
esparcidos por el manto); clulas sensoriales de estabilizacin llamados estatocistos; y rganos de funcin
quimiorreceptora (terminaciones nerviosas sensitivas) llamados osfradios. En los cefalpodos (como los
pulpos) todos los ganglios estn fusionados formando una importante masa cerebral, esto les imprime una
alta capacidad de aprendizaje y de sofisticado comportamiento.
El sistema circulatorio de los moluscos est constituido por un corazn con un ventrculo y dos aurculas; es
mixto (cerrado en algunos tramos y abierto en otros); en determinados puntos constituyen vasos cerrados
(arterias y venas), y en otros los vasos se abren en forma de lagunas venosas, branquiales o peleales. La
sangre contiene pigmentos que capturan oxgeno (hemocianina, ohemoglogina en determinadas especies).
La alimentacin de los moluscos es muy variada. Los pelecpodos (bivalvos) se alimentan filtrando las
partculas nutricias que transporta el agua; los anfineuros ingieren algas; entre los gasterpodos se distinguen
los herbvoros marinos y terrestres, y los carnvoros terrestres que consumen lombrices o caracoles de
pequeo tamao; los cefalpodos son carnvoros, depredadores activos de peces e invertebrados.

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Los moluscos son ovparos, generalmente hermafroditas con sexos separados, y con reproduccin interna o
externa.
Los moluscos constituyen uno de los phyla animales ms grandes, tanto en nmero de especies vivas como
en nmero de individuos. Su nombre deriva de la palabra latina mollus, que significa "blando", y se refiere a
sus cuerpos blandos, generalmente protegidos por una concha calcrea dura. Sin embargo, en algunas
formas, las conchas se han perdido en el curso de la evolucin, como en las babosas y en los pulpos, o son de
tamao notablemente reducido e internas, como en los calamares, conocida con el nombre de pluma
Los moluscos actuales (unas 100.000 especies) se clasifican en las clases:
anfineuros (quitones); escafpodos o solenocontos (colmillos de mar); gasterpodos (caracoles);
pelecpodos, lamelibranquios o bivalvos (mejillones); ycefalpodos o sinofpodos (calamares). Los
anfineuros y los escafpodos tienen escasos representantes; por su parte, los gasterpodos, cefalpodos y
pelecpodos, son muy abundantes en la actualidad.

Tres clases incluyen animales sedentarios -o ssiles- que se alimentan por filtracin (tales como las almejas y
las ostras de la CLASE BIVALVIA). Tambin incluyen caracoles acuticos y terrestres y babosas de la
CLASE GASTROPODA. Finalmente, estn las sepias o jibias, calamares y pulpos depredadores
pertenecientes a la CLASE CEPHALOPODA, que no slo son los moluscos ms activos, sino tambin los
invertebrados que exhiben comportamientos ms complejos.
Los moluscos son muy diferentes de todos los otros animales. El modelo del molusco primitivo, que es
hipottico, exhibe una simetra bilateral clara.
Entre los moluscos modernos, slo los poliplacforos (quitones) y los monoplacforos mantienen una
semejanza obvia con el modelo primitivo. Sin embargo, todos los moluscos modernos tienen el mismo plan
corporal fundamental.
Tienen tres zonas corporales distintas: un cfalo-pie, que contiene los rganos sensoriales y de locomocin;
una masa visceral, que contiene los rganos de la digestin, excrecin y reproduccin, y un manto o tejido
especializado que recubre la masa visceral y secreta la concha. La cavidad paleal, o del manto, es un espacio
entre el manto y la masa visceral que alberga a las branquias y en ella se vierten los productos de los sistemas
digestivo, excretor y reproductor. El agua irrumpe en la cavidad paleal, impulsada por los cilios branquiales,
y pasa a travs de las branquias proveyendo oxgeno.
Un rgano caracterstico que se encuentra en todas las clases, excepto en los bivalvos, es la rdula, que es
una cinta mvil, provista de dientes quitinosos renovables. El aparato radular es utilizado para raer las
algas y otros materiales alimenticios, y tambin para enviarlos hacia el tracto digestivo. En algunas especies
tambin se lo usa para la defensa.
En los cefalpodos, cuyas enrgicas actividades requieren que las clulas estn bien abastecidas con grandes
cantidades de oxgeno y de molculas alimenticias, tienen un sistema circulatorio cerrado, con vasos
continuos y corazones accesorios que impulsan la sangre a travs de las branquias.

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El oxgeno entra al cuerpo de un molusco a travs de la superficie del manto y de las branquias directamente
desde el agua. Una branquia es una estructura externa provista de un rea superficial considerable, a travs
de la cual pueden difundir los gases; posee una abundante irrigacin de sangre que transporta los gases hacia
y desde el resto del cuerpo.

Representantes de las cuatro clases menores de moluscos.

a) Un solenogastro, clase Aplacophora. Su cuerpo vermiforme est cubierto de cerdas finas. Las
estructuras que se ven en la parte posterior del animal son las branquias. b) Vista dorsal (a la
izquierda) y ventral (a la derecha) de un quitn de la clase Polyplacophora. La concha dorsal de
ocho placas est rodeada por un cinturn del manto, cubierto de espculas duras. En la vista ventral,
el pie ha sido desviado en la parte izquierda, para mostrar las branquias dentro de la cavidad del
manto. En la parte anterior del animal est la boca, a travs de la cual sobresale la rdula cuando se
alimenta. c) Vista dorsal y ventral de Neopilina galatheae, primer representante viviente conocido
de la clase Monoplacophora. La gran estructura central de la superficie ventral es el pie, circundado
por cinco pares de branquias. d) Colmillo de mar, de la clase Scaphopoda. Este molusco se entierra
en la arena o el barro con el gran pie que asoma desde el extremo ancho de la concha. Los tentculos
especializados llevan partculas de alimento o pequeos organismos, entre ellos, diatomeas, a la boca
oculta dentro de la concha.
Los escafpodos son los denominados "colmillos de mar", el gnero ms conocido es el dentalium. Se
caracterizan por tener el cuerpo simtrico, con el manto y concha alargados en forma cnica o tubular en
donde se aloja el animal. La concha posee dos aberturas, labasal (ancha) y la terminal (estrecha).
A travs de la abertura basal asoma al exterior un pequeo pie con cirros filiformes para asirse a las
rocas, y tambin una cabeza muy reducida. Con el pie pueden excavar en la arena de los fondos marinos,
con objeto de enterrarse y habitar en ella.
Los escafpodos carecen de ojos, tentculos y branquias. El sistema nervioso es primitivo, y el sistema
circulatorio se presenta muy reducido y sin corazn. Se reproducen mediante sexos separados.

Anatoma interna de un escafpodo

CLASE BIVALVIA:
Los bivalvos son una clase del filo Mollusca con unas 13.000 especies, generalmente marinos. Presentan un
caparazn con dos valvas laterales, generalmente simtricas, unidas por una bisagra y ligamentos. Dichas
valvas se cierran por accin de una o dos msculos aductores.
Se les encuentra enterrados en fondos blandos, o como habitantes fijos de superficies y estructuras rgidas o
libres sobre los fondos. Algunas especies perforan el sustrato (roca o madera) y algunas ms son comensales
o parsitas.
En las conchas de los bivalvos se observa gran variedad de tamaos, formas, colores y dibujos esculpidos en
la superficie. El tamao flucta desde conchas diminutas (2 mm) hasta especies que pueden alcanzar 15 dm

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de largo y un peso de 250 kg. Entre los moluscos bivalvos ms conocidos podemos nombrar: ostra, almeja,
mejilln, etc.
En el borde anterior del manto se distinguen tres pliegues: interno, medio y externo. El pliegue interno es
muscular, el medio destaca por su funcin sensorial y el externo est relacionado con la secrecin de la
concha.
La concha est dividida en dos valvas unidas dorsalmente en la charnela, que consiste en un ligamento
elstico formado por conquiolina y secretado por el manto; no est muy calcificado, por lo que permanece
flexible y elstico.
El msculo o "pie" caracterstico de los moluscos, en los bivalvos puede presentarse modificado o muy
reducido segn el hbito de las diferentes especies. Tpicamente, las especies que viven sobre sustratos
blandos como fangos y arenas, presentan un pie que les permite excavar y tiene forma de hacha. Las especies
ssiles se mantienen adheridas al sustrato, bien sea por cimentacin, como las ostras, o mediante la secrecin
de una serie de filamentos que conforman el biso (mejillones).
Aquellos bivalvos que viven bajo la arena (suelo blando), se alimentan filtrando pequeas cantidades de agua
durante las mareas altas, de donde extraen el alimento. No suelen viajar lejos, ya que sus rganos estn
adaptados para filtrar el agua a travs de las valvas de su concha en vez de que el bivalvo mismo se traslade
para introducir agua en su interior. En las ocasiones en que se mueve, utiliza su pie, un msculo que le
permite enterrarse en la arena. Sin cabeza diferenciada ni tentculos. No tienen maxilas ni rdula. Respiran
mediante uno o dos pares de branquias, generalmente laminares.

CLASE GASTROPODA:
Los gasterpodos, gastrpodos o univalvos (Gastropoda, del griego gaster, "estmago" y
poda, "pie") constituyen la clase ms extensa del filo de los Moluscos. Presentan rea ceflica (cabeza), un
pie musculoso ventral y una concha dorsal (que puede reducirse o hasta perderse en los gasterpodos ms
evolucionados); adems, cuando son larvas, sufren el fenmeno de torsin, que es el giro de la masa visceral
sobre el pie y la cabeza. Esto les permite esconder antes la cabeza en la concha, dndoles una clara ventaja
evolutiva. Los gasterpodos incluyen especies tan populares como caracoles y babosas marinas y terrestres,
etc.
Se pueden encontrar en casi todo tipo de ambientes (inclusive desiertos), pero mayoritariamente en aguas
saladas o dulces, aunque unos pocos han logrado colonizar el medio terrestre, siendo el nico grupo de
moluscos con representantes en tierra firme.
Los gasterpodos se caracterizan por la torsin, un proceso en que la masa visceral gira sobre el pie y la
cabeza durante el desarrollo.
Tpicamente tienen una cabeza bien definida, con dos o cuatro tentculos sensoriales, y un pie ventral, de
donde deriva su nombre. Los ojos, que pueden estar situados en el extremo de tentculos retrctiles, varan
de simples ocelos que solo detectan claridad y oscuridad, sin formar imagen definida, a complejos ojos con
lentes. La larva de los gasterpodos se denomina protoconcha.
Muchos gasterpodos poseen concha de una pieza y enrollada en espiral, que usualmente se abre hacia la
derecha (cuando se observa la concha con el pice hacia arriba). Muchas especies poseen un oprculo que

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acta como tapadera para cerrar la concha; en general es de material crneo, pero en algunas especies es
calcreo. En algunos grupos, como las babosas y los opistobranquios, la concha est reducida o
completamente atrofiada y el cuerpo es alargado, con lo que la torsin es poco evidente.
A pesar de que los gasterpodos ms conocidos son los terrestres, ms de dos tercios de las especies viven en
el mar. Los gasterpodos marinos incluyen herbvoros, detritvoros, carnvoros e incluso especies que atraen
el alimento gracias al movimiento de cilios y, en tal caso, la rdula est reducida o ausente. La rdula est
adaptada al rgimen alimenticio de cada especie.
Los gasterpodos marinos respiran por branquias, pero algunos dulceacucolas y todos los terrestres han
desarrollado pulmones, y forman el grupo monofiltico de los Pulmonados (Pulmonata).
Caracol terrestre:

CLASE: CEFALPODOS comnmente llamados pulpos, calamares, sepias y nautilos.

En los cefalpodos el pie caracterstico de los moluscos aparece junto a la cabeza, diversificada en varios
tentculos, desde 8 en los pulpos hasta los 90 que pueden tener los nautilos. En ste ltimo no existen
ventosas en los tentculos.
Algunos de estos tentculos (en coloideos) se han modificado en estructuras reproductivas llamadas
espdices que cumplen el rol de introducir espermatforos (sacos llenos de esperma) en la cavidad paleal de
la hembra. La concha tiende a reducirse, hacerse interna o desaparecer, segn la especie. Cuando tienen una
concha bien desarrollada, est dividida en cmaras separadas por septos y el animal habita la ltima cmara
(la ms reciente).
En nautiloideos es externa, planoespiral y tabicada en su totalidad.
Las jibias o sepias, junto a los nautilos, siguen el mismo sistema natatorio que sus antepasados, llenando de
gas ciertas partes de su concha para flotar. Los calamares nadan por medio de la flotacin dinmica, similar a
los tiburones, con una propulsin a reaccin de agua muy afinada. El resto de cefalpodos que viven alejados

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de la superficie desarrollaron un sistema qumico de flotacin, llenando de compuestos amoniacales o aceites
los espacios de su cuerpo; al ser stas sustancias menos densas que el agua, flotan.
Los cefalpodos poseen clulas pigmentarias sobre el manto llamadas cromatforos. Dichas clulas poseen
pigmentos que se expanden o condensan a voluntad por medio de una contraccin muscular controlada por el
sistema nervioso. De esta manera pueden cambiar de color en cuestin de segundos para mimetizarse con el
espacio circundante y pasar desapercibidos. Tambin usan esta capacidad para comunicarse entre ellos por
medio de su coloracin y gracias a su aguda visin.
Poseen un complejo sistema nervioso, con unos ganglios alrededor del esfago que forman un autntico
cerebro.
Un rasgo particular y exclusivo de los cefalpodos es que el cerebro se encuentra rodeado por una masa o
caja cartilaginosa en un "intento" evolutivo de formar un crneo. Muchos cefalpodos tienen
comportamientos de huida rpidos que dependen de un sistema de fibras nerviosas motoras gigantes que
controlan las contracciones potentes y sincrnicas de los msculos del manto, lo que permite la salida a
presin del agua de la cavidad paleal. El centro de coordinacin de este sistema es un par de neuronas
gigantes de primer orden (formadas por la fusin de ganglios viscerales) que dan a neuronas gigantes de
segundo orden, y estas se extienden hasta un par de grandes ganglios estrellados. De estos ganglios
estrellados unas neuronas gigantes de tercer orden inervan las fibras musculares circulares del manto.
Neurlogos de todo el mundo han experimentado con pulpos a lo largo del siglo XX y se ha detectado en
ellos una inteligencia superior a cualquier otro invertebrado; son capaces de encontrar la salida de un
laberinto, abrir botes e incluso aprender comportamientos de sus congneres.
El ojo de los cefalpodos es un rgano anlogo al de los vertebrados, de distinto origen evolutivo y
embrionario, pero por convergencia ambos son muy parecidos. Los cefalpodos poseen el ojo ms
desarrollado de todos los invertebrados e incluso rivalizan con el de los vertebrados.
Tienen un cuerpo musculoso y flexible, propiedad que se intensifica en los pulpos, los cuales son capaces de
esconderse en espacios 10 veces ms pequeos que su cuerpo.
Poseen odo a bajas frecuencias, como los mamferos marinos, que les permite localizar a sus depredadores
ms all de su campo visual.
Segregan un lquido negruzco, la tinta, con la que enturbian el agua con objeto de ocultarse. La tinta es un
pigmento que se almacena en la bolsa de la tinta situada encima del recto y puede ser expulsado a travs del
sifn.
LOS PULPOS
Los octpodos (Octopoda, del griego, oct, ocho y pods, "pies") son un orden de moluscos cefalpodos
conocidos comnmente como pulpos. Carecen de concha y poseen ocho brazos. Son animales marinos y
carnvoros
Los ocho brazos de los pulpos cuentan con ventosas pegajosas y convergen en el cuerpo del animal; en su
punto de convergencia presentan la boca provista de un pico crneo. En la cabeza se alojan los ojos, muy
desarrollados, el cerebro y tres corazones, dos de ellos bombean sangre a las dos branquias y el tercero al
resto del cuerpo. En el manto se ubican el resto de vsceras, como el depsito de tinta que emplean para
escapar de sus depredadores; tambin cuentan con un sifn, el cual a diferencia de los calamares, puede
cambiar de direccin, con el que expulsa una gran cantidad de agua, impulsndose as a gran velocidad
Los pulpos se alimentan de algas, de algunos peces y crustceos pequeos.
Los pulpos tienen tres corazones: dos de los corazones llevan la sangre sin oxgeno a las branquias (que son
los rganos respiratorios mediante los que se realiza el intercambio de gases) y el tercero transporta la sangre
oxigenada al resto del cuerpo. El color azul de la sangre se debe a que los pulpos, sepias y calamares utilizan
hemocianina en lugar de hemoglobina como molcula tranportadora de oxgeno, conteniendo la hemocianina
cobre en lugar de hierro la razon por la que la es color azul
Los pulpos tienen tres corazones: dos de los corazones llevan la sangre sin oxgeno a las branquias (que son
los rganos respiratorios mediante los que se realiza el intercambio de gases) y el tercero transporta la sangre
oxigenada al resto del cuerpo. El color azul de la sangre se debe a que los pulpos, sepias y calamares utilizan
hemocianina en lugar de hemoglobina como molcula tranportadora de oxgeno, conteniendo la hemocianina
cobre en lugar de hierro la razon por la que la es color azul
Poseen los sentidos muy desarrollados, excepto el odo, ya que son completamente sordos. Tienen adems
una gran inteligencia, memoria e incluso capacidad de aprendizaje.
Se considera a los pulpos los invertebrados de mayor inteligencia, teniendo estos un sistema nervioso muy
desarrollado (2/3 se encuentra en el cerebro y el resto est en los brazos). Su capacidad para resolver

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problemas, sortear obstculos y memorizar patrones, ha sido comprobada en varias oportunidades por
cientficos de todo el mundo.

Pulpo

Calamar

LOS CALAMARES
Es caracterstico en su anatoma porque disponen de 2 tentculos y 8 brazos.
Sus tentculos fuertemente musculados estn dotados de ventosas, y si se arrancan no vuelven a crecer. Los
calamares pueden camuflarse en el medio con gran facilidad para evitar a sus depredadores.
Tambin tienen unas clulas llamadas cromatforos en su piel que otorgan al calamar la cualidad de cambiar
de color en caso de sentirse amenazados, estrategia que combinan con la expulsin de la tinta que producen.
Su concha es interna, a diferencia de otros animales similares, como el pulpo, que carecen de ella; y est
formada por una pieza delgada y plana unida a su cuerpo llamada pluma.
La boca del calamar est equipada con un pico afilado, que utiliza para matar y despiezar a sus presas en
trozos manejables. En los estmagos de muchas ballenas capturadas se encuentran picos de calamares, ya
que son la nica parte de este animal que no se puede digerir. La boca del calamar aloja a la rdula, una
especie de la lengua comn de todos los moluscos a excepcin de los bivalvos y los aplacforos.
El calamar es exclusivamente carnvoro, alimentndose de peces e invertebrados, que capturan con dos
tentculos diferenciados de mayor longitud. Son voraces, de movimientos muy rpidos y con un crecimiento
muy acelerado; pueden llegar a ser muy abundantes en algunos mares. La mayora viven un ao, y mueren
despus de desovar, aunque algunas especies gigantes pueden vivir dos o ms aos.
La mayora de los calamares no miden ms de 60 cm, aunque los calamares gigantes pueden medir hasta 13
m. En 2003, se descubri un individuo de una especie abundante pero muy poco conocida,
Mesonychoteuthis hamiltoni; los individuos de esta especie pueden llegar a medir hasta 14 metros,
convirtindose as en el invertebrado ms grande del mundo, y poseedor del ojo ms grande del reino animal.
Los calamares gigantes estn muy presentes en la literatura y el folclore tradicional, en la mayora de los
casos asociados a terribles ataques.
Gnero Nautilus:

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Afinidades evolutivas de los moluscos
Aunque los moluscos y los anlidos (gusanos segmentados) son diferentes en sus planos corporales bsicos,
tienen similitudes importantes que sugieren una conexin evolutiva. Una de ellas es la presencia de una larva
trocfora. La mayora de los moluscos marinos (excepto los cefalpodos) y de los anlidos marinos pasan a
travs de un estadio que adopta esta forma larval muy distintiva durante su desarrollo. Sin embargo, con
excepcin de Neopilina y Nautilus, los moluscos adultos no muestran signos de la segmentacin que es tan
caracterstica de los anlidos; adems, en ningn molusco conocido se ven trazas de segmentacin en el
desarrollo larval. Por lo tanto, se postula que los linajes que dieron lugar a los moluscos y a los anlidos
divergieron a partir de un antecesor celomado no segmentado que se caracterizaba por poseer la larva
trocfora.

La larva trocfora (b y c).

b) Diagrama de una larva trocfora. Aunque sus formas adultas son muy diferentes, ciertos anlidos y
moluscos presentan larvas de este tipo, lo que indicara un parentesco evolutivo. c) Desarrollo de la larva
trocfora de un anlido. El proceso comienza con el alargamiento de la parte inferior de la larva. La regin
alargada luego diferencia segmentos, que pronto desarrollan cerdas o sedas. El "mechn" apical desaparece y
la parte superior de la larva trocfora se transforma en la cabeza. El crecimiento del gusano continuar
durante todo su ciclo vital, por la adicin de nuevos segmentos a continuacin del segmento posterior