Material Complementario Bioquimica General 1sem 2004

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SESION 1
TEMA: LA MATERIA VIVA Y LA BIOQUIMICA
I. OBJETIVOS DE LA SESION
El desarrollo de los contenidos de esta sesin persigue introducir a los alumnos en el estudio de la
bioqumica a travs de la revisin de la estructura y funcin celular y que comprendan la
importancia de la organizacin molecular en los seres vivos.
II. CONTENIDOS
1. Introduccin a la Bioqumica: Definicin, objetivos, rea de estudio e importancia de la
Bioqumica
2. Caractersticas de la materia viva: Composicin qumica y organizacin molecular, niveles
de organizacin
biolgica. Metabolismo, reproduccin y evolucin. Patrones de
organizacin molecular y celular (ADN, ARN, Protenas y Clulas)
3. Origen de la Vida. Evolucin qumica y biolgica de la materia viva. Teoras del origen de
la vida y evidencias de la evolucin biolgica.
III. LECTURA PREVIA
1. Caractersticas de la materia viva
Los organismos vivos presentan una serie de caractersticas que les son comunes
a) Presentan una composicin qumica definida, estructuras complejas y un alto grado de
orden y organizacin morfofuncional
b) Realizan metabolismo, es decir, tienen la capacidad de captar energa del medio
ambiente y transformarla para obtener energa til.
c) Presentan capacidad de autorreproduccin. Esta es la caracterstica ms importante de
la materia viva e implica la transferencia de informacin gentica a travs de las
generaciones.
d) Son capaces de responder adaptativamente a estmulos del medio ambiente:
irritabilidad y adaptacin. Sus respuestas adaptativas son de dos tipos:
respuestas homeostticas, de adaptacin del individuo y respuestas
evolutivas de adaptacin de la especie o poblaciones de individuos.
2. Organizacin biolgica
El alto grado de organizacin de la materia viva es la base de la eficiencia que exhiben los
seres vivos en todas sus actividades.
Niveles de organizacin biolgica de menor a mayor complejidad
1. Atomos, molculas y macromolculas.
El usuario solo podr utilizar la informacin entregada para su uso personal y no comercial y, en consecuencia, le queda prohibido ceder, comercializar y/o utilizar la informacin
para fines NO acadmicos. La Universidad conservar en el ms amplio sentido la propiedad de la informacin contenida. Cualquier reproduccin de parte o totalidad de la
informacin, por cualquier medio, existir la obligacin de citar que su fuente es "Universidad Santo Toms" con indicacin La Universidad se reserva el derecho a cambiar estos
trminos y condiciones de la informacin en cualquier momento.
A este primer nivel la materia viva presenta patrones moleculares de organizacin. Ej.
Protenas y Acidos Nucleicos presentes en toda la escala biolgica.
2. Estructuras supramoleculares
Estructuras con un alto grado de orden molecular, formadas por interacciones moleculares
precisas que permiten cambios reversibles en relacin a su actividad funcional. Ej.
Membranas, ribosomas, microfilamentos, etc.
3. Organelos
Los organelos celulares son estructuras subcelulares con un rol especfico en la clula.
Pueden estar constituidos por membranas como las mitocondrias, el aparato de Golgi o el
retculo endoplasmtico , o no presentar membranas como los centrolos y ribosomas
3. Clula
La clula es el principal nivel de organizacin biolgica. Es el primer nivel con vida
independiente y que presenta todas las caractersticas de los seres vivos, especialmente la
capacidad de autorreproduccin, Ejemplo: ameba. Los anteriores niveles existen slo en el
contexto celular.
5. Asociaciones celulares
Las clulas se pueden asociar unas a otras formando colonias de individuos unicelulares o
formando tejidos con funciones especficas como ocurre en organismos metacelulares:
metafitas y metazoos.
6. Organos y sistemas
Los diferentes tejidos se organizan en rganos, donde cada tejido contribuye a la funcin
especfica del rgano. La integracin morfofuncional de diferentes rganos en relacin a una
funcin especfica forman los sistemas. Ejemplo: boca, esfago, estmago, intestino, hgado y
pncreas que forman parte del sistema digestivo.
7. Organismo metacelular
Un organismo metacelular aparece como el resultado de la integracin de tejidos , rganos y
sistemas, los que funcionan coordinadamente bajo el estricto control de sistemas de
regulacin.
8. Poblaciones y Comunidades
Todos los organismos vivos de una misma especie se organizan en poblaciones de individuos,
lo que garantiza la reproduccin y conservacin de la especie. La asociacin de las diferentes
poblaciones en comunidades satisface la dependencia energtica entre los seres vivos.
9. Ecosistemas y Biosfera
Una comunidad de individuos asociada a un medio ambiente particular, al cual estn
adaptados, constituyen un ecosistema. Los diferentes ecosistemas de la tierra
forman en
conjunto la Biosfera.
El nmero de niveles de organizacin es arbitrario, aunque los principales niveles podran
corresponden a clula, organismo, poblacin y ecosistemas. Aunque conviene destacar la
existencia de patrones de organizacin molecular y celular.
4. Organizacin molecular de los seres vivos
De todos los elementos qumicos presentes en la corteza terrestre, los seres vivos seleccionan
slo 27 a 30 para sus estructuras celulares. Estos bioelementos forman una gran variedad de
compuestos qumicos inorgnicos y orgnicos o biomolculas. Las principales molculas
orgnicas presentes en los seres vivos son protenas, cidos nucleicos, lpidos e hidratos de
carbono. Las protenas y los cidos nucleicos estn formadas por las mismas unidades en toda
la escala biolgica y estn universalmente presente en los seres vivos, pero presentan una
secuencia especfica de sus subnidades , la cul es caracterstica de cada especie.
La presencia universal de protenas y cidos nucleicos plantea un posible origen comn
para todos los seres vivos, en tanto que la secuencia especie-especfica de sus unidades
evidencia la enorme capacidad de variabilidad de la materia viva.
.
5. Origen de la vida en la tierra
El origen de la vida terrestre est intimamente ligada a la formacin del sistema solar y la
formacin de la tierra. Se postula que el colapso gravitacional de polvo y gases interestelar o
Big -Ban, que expuls materia al espacio,creando las galaxias y todos los elementos qumicos
conocidos, habra ocurrido hace 10 - 20 x 109 aos. El sistema solar se habra formado hace
5 x 109 aos y la tierra hace 4 x 109 aos, segn determinaciones de la edad de las rocas
mediante U238, que tiene una vida media de 4.5 x 109 aos. Luego de un calentamiento inicial
de la tierra, por compactacin gravitacional, que produjo una atmsfera reductiva (CO, CO2,
H2O, H2, NH3, H2S y CH4), la tierra habra sufrido un enfriamiento, que provoc lluvias
torrenciales, dando origen a mares y ocanos. En este ambiente se habra originado la vida por
sucesivos estados o etapas.
a) Evolucin qumica, con formacin de biomolculas y polmeros complejos (protenas, ARN
y ADN)
b) Aparicin de molculas con capacidad autocataltica ( probablemente ARN) y
autoreplicacin molecular en agregados macromoleculares o protobiontes.
c) Evolucin biolgica ; aparicin de las primeras clulas procariticas (3x109 aos ) y

evolucin a clulas eucariticas (1.6 x 109 aos).
Paralelamente se habra producido una evolucin del sistema metablico, que siendo
originalmente heterotrfico, habra evolucionado a un sistema autotrfico que usaba H2S como
fuente de protones, para usar posteriormente H2O. Como resultado de ello se produce un aumento
de O2 en la atmsfera, lo que favoreci la aparicin de un sistema de metabolismo oxidativo
aerbico, mucho ms eficiente para obtener energa. Paralelamente debe ocurrir la evolucin de
los mecanismos de reproduccin celular y de la maquinaria gentica. Algunas evidencias en apoyo
a este proceso de origen de la vida, son experimentos de sntesis abitica de aminocidos y
nucletidos (Miller y Urey, 1953), de los cuales la materia viva en su evolucin seleccion slo
algunos para sus protenas y cidos nucleicos. Adems se han encontrado fsiles de las primeras
clulas procariontes y eucariontes con una antigedad de 1.300 millones de aos (1.3 x 109 aos).
IV. METODOLOGIA
Exposicin del tema con ayuda de transparencias y diapositivas. Discusin del tema a travs de la
integracin de contenidos de qumica y biologa de asignaturas anteriores.
V. LECTURA POST SESION
Lectura Obligatoria
1. Lehninger, Nelson y Cox Principios de Bioqumica Edit. Omega Cap. 1

2. Richard E.Dickerson Chemical Evolution and the origen of life. Scientific
American Septiembre 1978. pp. 62 78.
Lectura complementaria
Solomon, Berg, Martin y Villee Biologa. Saunders College Publishing 3 Edicin
Cap. 20.
SESION 2
TEMA : ORGANIZACIN CELULAR DE LA MATERIA VIVA
I. OBJETIVOS
El desarrollo de los contenidos de esta sesin pretende que los alumnos revisen la estructura y
funcin celular y comprendan su importancia en la organizacin morfofuncional de los seres
vivos.
II. CONTENIDOS
1. Caractersticas generales de las clulas. Patrones celulares.

2. Organizacin morfofuncional de las clulas procarioticas.Ej. Bacterias.
a) Pared celular y cpsula. Fimbrias y flagelo bacteriano.
b) Membrana plasmtica y mesosoma.
c) Cromosoma bacteriano, plsmidos y reproduccin celular
d) Metabolismo bacteriano autotrfico (quimio y fototrofismo) y heterotrfico
(fermentacin y respiracin celular).
3. Organizacin morfofuncional de las clulas eucarioticas. Compartamentalizacin
celular y membranas intracelulares.
a) Membrana celular y glicocalix.
b) Ncleo: envoltura nuclear, nuclelo y carioplasma. Cromatina y cromosomas.
c) Organelos : retculo endoplsmico, aparato de Golgi, lisosoma, peroxisoma,
mitocondria, vacuolas y vesculas. Centrolos y huso mitotico. Citosol y citoesqueleto.
d ) pared celular, cloroplastos y glioxisomas en vegetales.
4. Mtodos de estudio de la clula : Microscopa y fraccionamiento subcelular. Empleo de
radioistopos en estudios metablios y de localizacin celular de biomolculas.
III. ACTIVIDAD PREVIA
Como actividad previa se recomienda la lectura del siguiente texto
La clula es la unidad bsica de estructura, funcin y reproduccin (Schleiden, Schwann,
Virchow). La clula es, como se ha anotado anteriormente, el principal patrn de organizacin
biolgica. Por lo tanto, el estudio de la estructura y funcin de la materia viva se centra en la
clula.
Los seres vivos presentan una gran diversidad de formas y tamaos celulares que corresponden a
dos patrones bsicos de organizacin celular: clulas procariticas y clulas eucariticas.
5.1. Clula procaritica
Son las clulas propias de los organismos procariontes o reino monera , al cual
pertenecen las bacterias, las algas verde - azules o cianobacterias y los micoplasmas.
Las clulas procariticas no poseen membranas intracelulares, el material gentico (ADN) est
libre en un citoplasma lleno de ribosomas (70 S). Los ribosomas se encuentran libres en el citoplasma
o unidos formando polisomas. En bacterias existe una pared celular rgida de peptidoglicano, que le
confiere resistencia a lisis osmtica, ya que el medio ambiente natural de las bacterias es siempre
hipotnico. La membrana celular bacteriana , sin colesterol, presenta un repliegue interior o
mesosoma con un rol esencial en la replicacin del ADN.
El cromosoma bacteriano est formado por una molcula de ADN circular. Adems se presentan
trozos pequeos de ADN circular extracromosmico o plasmidos. Algunas bacterias presentan
flagelos para movilizarse en un medio lquido y es comn la presencia de pili o fimbria, importantes
en la transferencia de ADN durante la conjugacin. Las bacterias se encuentran en todos los medios y
emplean una amplia variedad de fuentes de energa metablica.
ESQUEMA DE CELULA PROCARIOTICA
5.2. Clula eucariotica

La clula eucariotica se encuentra en los otros cuatro reinos: Protistas, Hongos,
Plantas y Animales. Las clulas eucarioticas se caracterizan por presentar un medio intracelular
altamente compartamentalizado por membranas celulares. El material gentico (ADN) est contenido
en el compartimento nuclear. Una envoltura nuclear o carioteca regula el intercambio ncleocitoplasma , muy importante en el control nuclear de la funcin celular. Un complejo sistema de
membranas intracelulares forma diversos compartimentos citoplasmticos, tales como retculo
endoplasmtico, aparato de Golgi, lisosomas, peroxisomas y mitocondrias , en los cuales ocurren
reacciones especficas. Las clulas vegetales presentan cloroplastos, organelos especializados en la
obtencin de energa a partir del sol o fotosntesis
La membrana celular no es slo un lmite fsico, sino que cumple un rol fundamental en la
regulacin del flujo de biomolculas entre los diferentes compartimentos celulares y es una matriz
o soporte para enzimas y otras biomolculas involucradas en procesos biolgicos asociados a
membranas. La compartamentalizacin celular es clave en la funcin de las clulas eucariticas
Adems, a diferencia de las clulas procariontes, las clulas eucarioticas presentan citoesqueleto, una
estructura proteica que mantiene la forma celular y permite el transporte intracelular.
CELULA ANIMAL
CELULA VEGETAL
A continuacin se resumen las funciones de las principales estructuras celulares

ESTRUCTURA
FUNCION
1. Membrana plasmtica
Transporte clula medio y comunicacin celular
2. Ncleo
Reproduccin celular y control de la funcin celular
3. Retculo endoplasmtico
3.a. Rugoso
3.b. Liso
4. Ribosomas
Sntesis de protenas y glicoprotenas. Posee ribosomas

Metabolismo de lpidos y detoxificacin celular. Sin
ribosomas.
Sntesis de protenas. Libres en el citosol o unidos a las
membranas del Retculo Endoplasmtico
5.Aparato de Golgi
Sntesis, almacenamiento y transporte de glicoprotenas

Formacin de lisosomas y vacuolas
6. Lisosomas
Recambio de estructuras celulares, metabolismo y defensa

celular
7. Peroxisomas
Defensa celular antioxidante y metabolismo de lpidos
8. Mitocondrias
Respiracin celular. Fosforilacin oxidativa
9. Centro celular (centrolos)
Formacin del huso mitotico en la divisin celular

Ausente en clulas vegetales
10. Cloroplastos
Fotosntesis. Fotofosforilacin y sntesis de glucosa en

vegetales.
11. Pared celular
Forma celular, resistencia mecnica y osmtica en

vegetales.
12. Citoesqueleto
Forma celular, locomocin celular, transporte intracelular

y citodieresis
6. Mtodos de estudio de la estructura y funcin celular

El enorme avance que ha experimentado el conocimiento de la estructura y
funcin celular en las ltimas dcadas ha sido posible gracias al desarrollo de tcnicas y
mtodos de estudio.
El tamao celular promedio de las bacterias es de 2 micrones y el tamao de las clulas
eucariontes esta entre 10 y 100 micrones. Por lo que el desarrollo tecnolgico en
microscopa ptica y electrnica ha sido de gran importancia en el conocimiento actual de la
estructura y ultraestructura celular respectivamente.
En el estudio de la funcin celular ha tenido gran importancia el desarrollo de tcnicas de
homogenizacin y centrifugacin para obtener fracciones subcelulares con alto grado de
purificacin. Estas fracciones subcelulares han sido utilizadas en estudios metablicos y
anlisis qumico de estructuras subcelulares.
El empleo de istopos radiactivos ( C14 o H 3) para marcar molculas ( por ejemplo
glucosa - C14 o timidina - H 3), en combinacin con tcnicas de fraccionamiento subcelular y
radioautografa al microscopio ptico y electrnico, ha permitido la localizacin intracelular
de vas metablicas o biomolculas especficas.
Igualmente importantes han sido las tcnicas bioqumicas de aislamiento y purificacin de
protenas
por medio de fraccionamiento molecular, cromatografa, electroforesis y
ultracentrifugacin en gradiente de densidad. Tcnicas similares han permitido han permitido el
aislamiento y purificacin de los cidos nucleicos.
Asimismo se desarrollaron tcnicas que permitieron determinar la secuencia de protenas y
cidos nucleicos y tcnicas de difraccin de rayos X para estudiar su estructura tridimensional.
La ingeniera gentica con sus tcnicas de ADN recombinante ha hecho posible el aislamiento y
clonacin de genes, la produccin de organismos transgnicos y la secuenciacin del genoma
completo de un organismo, inclusive del ser humano. Estas tcnicas ofrecen grandes
perspectivas en el mejoramiento gentico y productividad agropecuaria y en el tratamiento
gentico de enfermedades hereditarias (terapia gnica).
IV. METODOLOGIA
Clase expositiva con apoyo de medios audiovisuales (transparencias y diapositivas),

promoviendo la participacin de los alumnos a travs de preguntas para integrar contenidos de
asignaturas anteriores
1. Lehninger, Nelson y Cox Principios de Bioqumica Ed. Omega. 1993.
Captulo 2 (Lectura O ligatoria)
2. Albert B., Bray D., Lewis J., Raff M.,Roberts K. y Watson J. D. Biologa
Molecular de la Clula Ed. Omega 1996. Cap. 1 (Lectura Complementaria)
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SESION 3
TEMA: COMPOSICIN QUMICA Y ORGANIZACIN MOLECULAR DE LA
MATERIA VIVA
I. OBJETIVOS: El desarrollo de los contenidos de esta sesin pretende que los alumnos
conozcan la composicin qumica y organizacin molecular de las
biomolculas y comprendan su importancia en la estructura y funcin
celular
II. CONTENIDOS
El estudio de la estructura y funcin de los seres vivos requiere conocer cuales son
los bioelementos constituyentes y cmo stos se organizan en las biomolculas
1) Composicin qumica de los seres vivos: bioelementos y ciclos biogeoqumicos
2) Caractersticas fisicoqumicas de los compuestos
a) compuestos orgnicos : enlaces qumicos, grupos funcionales y reactividad
qumica. Isomeria funcional, espacial y ptica. Ejemplos.
b) Propiedades fisicoqumicas de las biomolculas : Polaridad y Solubilidad
3) Composicin qumica de los seres vivos: Biomolculas inorgnicas y orgnicas
a) Abundancia relativa (composicin %) y rol funcional.
b) Caractersticas fisicoqumicas de importancia biolgica de las biomolculas
c) Importancia biolgica del agua. Caractersticas fisicoqumicas del agua
d) Importancia de las uniones dbiles en las interacciones moleculares y en la
organizacin molecular de los seres vivos. Lgica molecular de la vida.
III. LECTURA PREVIA
1. Composicin Qumica de los Seres Vivos

Los organismos vivos obtienen sus elementos constituyentes de la corteza terrestre a travs de
procesos de nutricin y metabolismo, especialmente nutricin vegetal, y son devueltos al medio
ambiente durante la eliminacin de desechos, muerte y descomposicin. De esta manera se
establecen ciclos biogeoqumicos de los bioelementos.
____________ Nutricin Vegetal _____________
Organismo Vivo
Corteza Terrestre
H, O, C, N = 99% (Mayores)
Ca, P, K, Cl, Na, Mg (Menores)

Mn, Fe, Co, Cu, Zn, B, Al, (trazas)
V, Mo, F, Si, Sn, Ni, Cr, Se
O, Si, Al, Fe = 90%
Ca, Na, K, Mg = 17%
___________Desechos metablicos ___________

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Muerte y Descomposicin
1. Seleccionan sus elementos, ya que del centenar de elementos presentes en la corteza terrestre
slo 25 a 30 forman parte de las estructuras biolgicas
2. Acumulan ciertos elementos qumicos, puesto que los elementos ms abundantes en
los seres vivos no son los ms abundantes en la corteza terrestre es decir, los seres
vivos no estn en equilibrio qumico con su medio ambiente.
Los bioelementos forman una gran variedad de compuestos o biomolculas, cuyas
caractersticas derivan del tipo de tomo y de la naturaleza de la interaccin o enlace qumico entre
los tomos. Muchos elementos son txicos para los seres vivos en estado elemental , pero sus
compuestos son indispensables para la actividad biolgica. Por ejemplo el Cl y el Na elemental son
txicos, mientras los iones sodio (Na+) y cloro (Cl-) son fundamentales para la actividad celular.
2. Caractersticas fisicoqumicas de los compuestos biolgicos
De acuerdo al tipo de enlace qumico existen dos grandes grupos de compuestos : covalentes y nocovalentes o inicos.
Segn la polaridad del enlace, los compuestos covalentes pueden ser polares o apolares. Adems
segn la composicin elemental los compuestos pueden ser orgnicos si presentan carbono (C) en
su estructura o inorgnicos , si carecen de l.
Entre las biomolculas predominan los compuestos orgnicos, los cuales presentan una gran variedad
estructural formando cadenas lineales o ramificadas y estructuras cclicas. Adems de los enlaces
covalentes carbono carbono simples, dobles y triples, las biomolculas forman enlaces covalentes
con H, O, N, P, y S.
En general las molculas orgnicas son compuestos muy estables con energas de enlace entre 60 y
150 Kcal/mol. Sin embargo no son compuestos inertes sino que presentan reactividad, lo que
permite que ocurran reacciones que hacen posible procesos como el metabolismo y el recambio de
estructuras celulares.
La reactividad qumica de los compuestos orgnicos depende de la composicin elemental y la
interaccin entre los tomos, lo que determina la presencia y distribucin espacial de ciertos grupos
qumicos o grupos funcionales.
Adems de la reactividad, los grupos funcionales determinan las caractersticas de polaridad y
solubilidad de los compuestos orgnicos. Por ejemplo el azcar comn y el aceite vegetal son
sustancias orgnicas, pero mientras el azcar, formada por sacarosa, es polar y soluble en agua, el
aceite vegetal, formado principalmente por triglicridos, es apolar e insoluble en agua.
Adems de la presencia de grupos orgnicos determinados es muy importante la distribucin
espacial de tomos y grupos qumicos en la molcula , lo cul determina la existencia de
ismeros qumicos.
Los ismeros son compuestos qumicos que tienen igual composicin qumica y diferente
distribucin espacial de sus tomos. Los ismeros son reconocidos por las enzimas que actan
12
especficamente en uno u otro de los ismeros, es decir, las enzimas presentan estereoespecificidad.
Por ejemplo los organismos vivos utilizan slo el ismero D de la glucosa y no el ismero L, en
cambio para sintetizar sus protenas los seres vivos slo el ismero L de los -aminocidos, con
excepcin de algunas bacterias.
GRUPO
COMPUESTOS ORGANICOS
1. Hidroxilo
Alcolholes
R OH
CH3 CH2OH Etanol
2. Eter
Eteres
R- O- R
CH3 O CH3 Eter etilico
3. Aldehdo
Aldehdos
R CHO
CH3 CHO
4. Ceto
I.
Cetonas
R CO R
EJEMPLOS
Acetaldehdo
CH3 C O CH3
5. Carboxilo
Acidos
R COOH
6. Ester
Esteres
R C O O - R
Acetona
CH3 C O OH cido actico

CH3 C O O CH2 CH3
Etil, metil ester o acetato de etilo

7. Amino
Aminas
R NH2
8. Amida
Amidas
H
R- C N R
O
9. Tiol
Tioles
CH3 CH2 NH2

etilamina (amina 1)
H
H H
H2N- C C - N C - COOH
R O
R
Dipptido
H
R- SH
H2N C COOH cistena

CH2
SH
(un aminocido)
Todos los seres vivos estn formados por las mismas sustancias qumicas en proporcin similar,
con algunas diferencias como por ejemplo el colesterol ausente en organismos vegetales y la
celulosa ausente en organismos animales.
Las biomolculas que constituyen los seres vivos se ensamblan en estructuras altamente organizadas
que permiten el funcionamiento armnico e integrado de las diferentes estructuras celulares.
Las biomolculas interaccionan a travs de enlaces dbiles , de entre 1 a 5 Kcal/mol: Fuerzas de Van
der Waals o uniones hidrofbicas (1 Kcal/mol), puentes de H y uniones dipolo-dipolo ( 5 Kcal/mol).
Estas uniones permiten interacciones reversibles entre las biomolculas, lo que hace posible realizar
procesos como catlisis enzimtica, transporte celular, movimiento celular, regulacin hormonal,
replicacin de ADN, expresin y regulacin gnica, etc.
13
Composicin porcentual (%) de las biomolculas en los seres vivos

Biomolculas
Agua
Sustancia minerales
Protenas
Lpidos
P-Lpidos + Lpidos
neutros
Hidratos de Carbono
Acidos Nucleicos
Bacteria
(E. Coli)
70
1
Hongo Vegetal
(Mixomiceto) (Maz)
81
79
4.0
1.2
15
2 ( P-Lpidos)
8.5
1.8
Animal
(Mamfero)
65 70
1
1.8
0.5
16
5
1
ADN 1
ARN 6
ADN + ARN
2.0
17.5
2.5
34
0.2
1
La actividad biolgica no es solamente el resultado de la asociacin de biomolculas de acuerdo a sus

propiedades fisicoqumicas, ya que una exacta combinacin de ellas no produce vida. La materia viva
presenta un orden molecular distinto al que puede esperarse slo por principios fisicoqumicos para
las biomolculas en un medio acuoso. Este orden correspondera ms bien al orden obtenido a partir
de una matriz biolgica y estara determinado por principios de organizacin que Lehninger
denomin Lgica Molecular de los Seres Vivos.
3. Propiedades fisicoqumicas e importancia biolgica del agua
El agua es el componente ms abundante de la materia viva, 60 a 70 % es agua. El agua es
el solvente biolgico universal, contribuye a regular la temperatura corporal y participa directamente
en reacciones biolgicas. Todas las actividades biolgicas ocurren en medio acuoso.
3.1 Propiedades fisicoqumicas del agua
H2O
0.99 A
+
O
O
H
104.5
tetrahedro regular
molcula dipolar
14
Adems de los enlaces O-H covalentes intramoleculares, el agua forma puentes de hidrgeno,
enlaces intermoleculares dbiles, no covalentes, determinante en las propiedades fsico-qumicas del
agua y que explican su importancia biolgica.
H
O
H
H
O
H
110 Kcal/mol
O
H
H
O
O
4.5 Kcal/mol
Una molcula de agua forma puentes de H con

otras 4 molculas de agua. La cantidad de puentes
de H es variable y afecta la densidad y el estado
fsico del agua. La densidad es mxima a 4C y
mnima a 0C. El agua lquida presenta una
cantidad variable de puentes de H que cambia
continuamente determinando una. estructura
dinmica. El agua lquida tiene alrededor de 15%
menos puentes de H que el hielo.
Peso Molecular = 18 g/mol Punto de fusin = 0C Punto de ebullicin = 100C

Calor de evaporacin = 596 cal /mol, Constante dielctrica (D) = 80, Tensin superficial = 76
erg/cm2
3.2. Importancia biolgica del agua
El agua comparativamente con otros lquidos, presenta altos puntos de evaporacin y ebullicin, alta
tensin superficial y es un buen solvente polar, todo ello debido a la presencia de puentes de H.
Aparte de ello el agua tiene alta capacidad calrica ( 1 cal /g/C) y es un buen conductor trmico, lo
que junto con su alto calor de evaporacin contribuye a regular la temperatura de los organismos
vivos y disminuye el riesgo de desecacin. Su alta tensin superficial es importante en procesos de
transporte por capilaridad. Adems tiene una alta viscosidad, la que es modificada por interaccin
con los solutos, determinando variaciones de flujo de los fluidos biolgicos y regulacin del
transporte realizado por stos.
La alta constante dielctrica (poder separador de cargas), D, determina su alta capacidad para
solubilizar compuestos inicos. De acuerdo a Coulomb F = q+ q- , segn lo cual, la
D r2
La fuerza de atraccin entre las cargas (F), es inversamente proporcional a la constante dielctrica del
medio. Por su capacidad para formar puentes de H con sustancias polares el agua es un buen
solvente polar y participa directamente en reacciones qumicas en la clula. Como por ejemplo
reacciones de hidrlisis y fotosntesis
IV.
METODOLOGIA
15
Exposicin descriptiva de los contenidos , integrando contenidos de Qumica General y Qumica

Orgnica.
V.
LECTURA POST-SESION
1) Nelson y Cox Principios de Bioqumica de Lehninger Edit. Omega, Cap 3 (Obligatoria)

Alberts B y Otros. Biologa Molecular de la Clula Edit. Omega 1996. Cap. 2 ( Lectura
Complementaria )
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SESION 4
TEMA : pH y TAMPONES
I. OBJETIVOS: el desarrollo de los contenidos de esta sesin persigue que los alumnos
Comprendan el concepto de pH y los mecanismos de regulacin de
los sistemas amortiguadores de pH o tampones
II. CONTENIDOS
1. Equilibrio cido base del agua . Producto inico del agua . Concepto de pH y
escala de pH.
2. Amortiguadores de pH o tampones. Composicin y funcionamiento de los
Tampones: efecto del in comn . pH de un tampn: pKa y relacin de
concentracin SAL/ ACIDO. Ecuacin de Henderson Hasselbach.
Eficiencia de un tampn : Rango de eficiencia y concentracin .
3. Tampones Fisiolgicos: Tampn fosfato, tampn bicarbonato y
tampn de las protenas
III. LECTURA PREVIA
1. Comportamiento cido-base del agua y pH
El agua se disocia parcialmente y es anftera, es decir , acta como cido y como base.
Equilibrio inico del agua: H2O + H2O H3O+ + OH- o H2O H+ + OHPor lo que la constante de equilibrio Ka =[H+] [OH-] y Ka [H2O] = [H+] x [OH-]
[ H2O]
Si [ H2O] es constante, Ka [H2O] = Kw , Producto inico del agua, siendo
Kw = [H+] x [OH-] = 10-14 , lo que se cumple para toda solucin acuosa.
El producto inico del agua est relacionado con el pH y la escala de pH a partir de la
siguiente expresin
-log Kw = - log [H+] + - log [OH-] = - log 10-14 ; si p = - log
pKw =
pH
pOH
pH = - log [H+], p OH = -log [OH-]

De acuerdo a esto, la escala de pH es
entonces
14 , y tendramos que
y
pH + pOH = 14
0--------------------7---------------------14
[H+]
[H+]
Acido
Neutro
Bsico
Para el agua pura a 25C , la [H+] = 10-7 y el pH = 7.0

17
2 Regulacin del pH y Tampones

La regulacin del pH es esencial para la vida, es la principal funcin de la homeostasis. La clula
tiene un pH alrededor de 7.2 y pequeas alteraciones del pH pueden producir graves
alteraciones funcionales ya que las enzimas son altamente dependientes del pH.
El agua no tiene poder regulador del pH, por lo que los organismos vivos cuentan con sistemas
tampones o amortiguadores de pH, que contribuyen a mantener constante el pH. Como resultado
del metabolismo, los seres vivos producen constantemente cidos al medio, tales como el cido
lctico y el cido carbnico, que modifican el pH. Por lo que la funcin de los tampones
fisiolgicos resulta ser esencial.
En la clula la regulacin del pH la realizan el tampn fosfato y las protenas a travs de sus
grupos ionizables , en tanto que a nivel de sistemas fisiolgicos el principal tampn es el tampn
bicarbonato, el cul a nivel del glbulo rojo es suplementado por la accin tampn de la
hemoglobina.
Cmo funciona un tampn?
En el equilibrio HA H+ + A- , se puede regular la concentracin de H+ modificando la
concentracin de cido dbil [HA] y su base conjugada o sal [A-].
La especie A- se puede obtener del cido dbil y de la sal, es un in comn, cuya concentracin
se puede modificar agregando la sal correspondiente y de esa manera desplazar el equilibrio
hacia la izquierda
H+
HA
Acido
H+
ASal (base conjugada)
Para esta reaccin Ka = [H+] + [A-], de donde [H+]=Ka [HA ]

[HA ]
[A-]
-log [H+ ] = -log Ka + -log [HA ] y
[A-]
x/ -log
pH = pKa + log [A-] (sal)

[HA] (cido)
Ecuacin de Henderson Hasselbach
La ecuacin anterior permite calcular el pH del sistema, conociendo el pKa y la relacin [Sal]
/ [Acido]. Por otro lado, si se conoce el pH a tamponar se puede calcular la relacin [Sal] /
[Acido] y las concentraciones necesarias de ambos componentes del tampn para ese pH.
Para preparar un tampn determinado se debe seleccionar un cido dbil ( o una base dbil) cuyo pKa est
en el rango del pH a tamponar y llevar a ese pH con una adecuada relacin de
concentracin sal/cido
18
El rango de efectividad del Tampn es un rango de pH = pKa - 1 a pKa + 1, siendo ptima

su efectividad cuando el pH = pKa.
Tampones fisiolgicos: Tampones fosfato y bicarbonato

Para el tampn fosfato, en el rango del pH fisiolgico los componentes son el par inico H2PO4(cido) y HPO4 2- (sal). El tampn funciona segn el siguiente
equilibrio
-
H2PO4
cido
H+
HPO4 2 sal
En este caso se utilizan las sales correspondientes

NaH2PO4 y NaHPO4 como fuente de ambos
componentes. Para el cido se usa el pKa2 del
cido fosfrico, que es igual a 6.21
El tampn fosfato es, junto con las protenas,el principal amortiguador de pH celular.
H+
Para el tampn bicarbonato , HCO3- / H2CO3, se considera el pKa1 del H2CO3 (6.1) por estar ms
cercano al pH fisiolgico que el pKa2. El H2CO3 deriva del CO2 en medio acuoso y se disocia
segn la siguiente ecuacin
CO2 + H2O < ------------->
H2CO3 < -----------------------> H+ + HCO3anhidrasa carbnica
Para efectos de clculo , en la ecuacin de Hendersson se considera pCO2 x 0,03 como

concentracin de H2CO3, de manera que
pH = 6.1 + log [HCO3-] / pCO2 0.03.
El tampn bicarbonato constituye, junto con la hemoglobina, el principal sistema amortiguador
de pH a nivel circulatorio.
IV METODOLOGIA
Exposicin de contenidos tericos y desarrollo conceptual a travs de ejemplos
de aplicacin prctica
V. ACTIVIDADES POST - SESION
A. Lectura
1. Lehninger, Nelson y Cox Principios de Bioqumica Ed. Omega. 1993. Captulo 4.
( Lectura Obligatoria)
2. P.J. Friedman Bioqumica Texto Bsico Salvat. Captulo 2.
( Lectura Complementaria)
19
SESIONES 5 y 6
TEMA : AMINOACIDOS Y PROTEINAS
I. OBJETIVOS : La revisin y anlisis de este tema persigue que los alumnos
1. Conozcan la composicin qumica y las propiedades fisicoqumicas de los
aminocidos
2. Conozcan la estructura qumica de las protenas y comprendan sus
propiedades fisicoqumicas en el medio acuoso
3. Comprendan la importancia que tiene la estructura de las protenas en las
actividades biolgicas
II. CONTENIDOS
1. Importancia funcional de las protenas. Composicin qumica de las protenas:
diversidad estructural y diversidad funcional.
2. Composicin qumica y caractersticas fisicoqumicas de los aminocidos.
Clasificacin de los aminocidos segn la naturaleza qumica y polaridad del
grupo radical (R). Isomera de los aminocidos.
3. Comportamiento cido base de los aminocidos en solucin acuosa. Efecto del
pH en relacin al pK de los grupos ionizables de los aminocidos. Punto
isoelctrico (pI o pHi) y estructura de zwitterin. Electroforesis de los
aminocidos.
4. Estructura molecular de las protenas. Niveles de organizacin estructural :
Estructura primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria de las protenas. Enlaces qumicos
que estabilizan la estructura de las protenas. Conformacin estructural y efecto del medio
(pH, fuerza inica y temperatura) en los cambios conformacionales de las protenas.
III. LECTURA PREVIA
Las protenas son las biomolculas ms abundantes de los seres vivos, representan alrededor
del 50% del peso seco y son responsables de la funcin celular. Las protenas forma parte de
todas las estructuras celulares y son la base molecular de prcticamente todas las funciones
biolgicas. Las enzimas , los anticuerpos , los transportadores y algunas hormonas son
protenas. Adems la locomocin celular, el transporte intracelular y la contraccin muscular
tienen su base en la accin de protenas estructurales y reguladoras.
La gran diversidad funcional de las protenas se explica por su gran diversidad estructural.
Aunque todas las protenas estn formadas por las mismas unidades(aminocidos) presentan una gran variedad de tamaos y formas moleculares.
La estructura espacial o conformacin que puede adoptar una protena en el medio acuoso celular est determinada en ltima instancia por la
secuencia y caractersticas fisicoqumica de sus aminocidos constituyentes.
La estructura molecular de las protenas presenta diversos niveles de organizacin molecular los
cuales estn estabilizados por enlaces qumicos fuertes (covalentes) y
Dbiles (no-covalentes) que por un lado permiten mantener su estructura y por otro lado hacen
posible cambios estructurales ( cambios conformacionales) esenciales para realizar su actividad
20
biolgica. Tienen gran importancia en estos cambios estructurales las caractersticas de polaridad,
pH y fuerza inica o concentracin de iones del medio.
Las uniones dbiles ( puentes de hidrgeno, uniones electrostticas, fuerzas
Hidrofbicas y uniones dipolo-dipolo) participan en las interacciones de las protenas entre s o

de las protenas con otras biomolculas, las que son muy importantes para realizar su funcin y
modular su actividad. Las interacciones protena ADN en la cromatina, protena lpido en las
membranas celulares, enzima sustrato en la catlisis celular, etc , son buenos ejemplos de la
importancia de las interacciones dbiles en la funcin celular.
El estudio de las protenas requiere conocer la estructura y caractersticas fisicoqumica de los
aminocidos, sus unidades cosntituyentes.
Los aminocidos presentes en los seres vivos son todos L--aminocidos, con excepcin de
algunos procariontes que presentan D--aminocidos .
COOH
La estructura general de un L--aminocido es la siguiente H2N C H
R
Existen 20 diferentes aminocidos segn la naturaleza qumica del grupo R o radical. De
acuerdo a ello los aminocidos se pueden clasificar como aminocidos Polares
( neutros, cidos y bsicos ) y aminocidos Apolares (alifticos , aromticos y cclicos).
As por ejemplo, la serina es un aminocido polar y neutro ( R = -CH2OH), mientras que el cido
asprtico es polar y cido (R = - CH2COOH) y la lisina es polar y bsico
(R = -(CH2)4-NH2. En cambio la alanina (R = -CH3) y la fenilalanina
(R= - CH2 - O ) son aminocidos apolares.
Los aminocidos libres en solucin acuosa se comportan como cidos y bases dbiles,son
anfteros. La carga o tipo de in que presentan en solucin acuosa depende del pK del grupo
ionizable (- amino, -carboxilo o R) y del pH del medio. De acuerdo a esto un aminocido
puede existir como in positivo (+), in negativo (-) o in neutro (carga neta = 0). Este ltimo
se conoce como zwitterin y se reconoce porque no migra al colocarlo en un medio
electrofortico. El pH al cul la carga neta es cero es el punto isoelctrico ( pHi o pI ).
La ionizacin de los aminocidos en la cadena polipeptdica es ms compleja y determina
algunas caractersticas de las protenas como su solubilidad y el grado de interaccin con otras
molculas.
Se describen cuatro niveles de organizacin de las protenas, los que determinan las caractersticas
estructurales y funcionales de cada protena.
a) Estructura primaria: corresponde a la secuencia especfica de los aminocidos de una protena,
los que unidos por enlaces covalentes (peptdicos o amida) forman la cadena polipeptdica.
b) Estructura secundaria: corresponde a la conformacin local en -hlice o lmina
plisada o lmina que puede adoptar la cadena polipeptdica. Esta estructura es
21
estabilizada por enlaces de hidrgeno (puentes de hidrgeno)

c) Estructura terciaria : es la conformacin tridimensional global de la cadena
polipeptdica, la que estara determinada principalmente por la polaridad de los
radicales o R de los aminocidos. Esta estructura es mantenida por enlaces dbiles
tales como puentes de H, fuerzas hidrofbicas y uniones electrostticas y tambin
por enlaces covalentes , como son los puentes disulfuro.
TODAS LAS PROTEINAS PRESENTAN ESTRUCTURA PRIMARIA,
SECUNDARIA Y TERCIARIA
d) Estructura cuaternaria: este nivel estructural lo presentan las protenas oligomricas
o protenas formadas por 2 ms cadenas polipeptdicas, en que cada cadena es una
subunidad o protmero. Las diferentes cadenas se mantienen unidas por fuerzas
dbiles ( puentes de H, uniones inicas o electrostticas, fuerzas hidrofbicas, etc.)
las que permiten uniones reversibles entre las subunidades.
IV.
METODOLOGIA
Exposicin descriptiva de los contenidos, con ayuda de material grfico y diapositivas o

transparencias con modelos moleculares. Adems se presentaran situaciones problema en
relacin al comportamiento inico de aminocidos y protenas.
V.
ACTIVIDAD POST-SESION
1. Lehninger, Nelson y Cox Principios de Bioqumica Ed. Omega. 1993.
Captulos 5 y 6 ( Lectura Obligatoria)
2. Stryer L. Bioqumica 4 Edicin, 1995. Editorial Revert . S. A. Cap. 2 y 7
(Lectura complementaria)
22
SESIONES 7, 8 Y 9
TEMA : ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS ENZIMAS
I OBJETIVOS : que los alumnos
1. Conozcan los conceptos bsicos de cintica enzimtica y comprendan la relacin
entre los parmetros cinticos de Vo , Vmx, Km y concentracin de sustrato
2. Conozcan el efecto de la temperatura , el pH y la presencia de activadores e
inhibidores sobre la actividad enzimtica y comprendan su importancia en la regulacin
metablica
3. Sean capaces de interpretar y construir grficos que representen los parmetros cinticos
de una reaccin enzimtica
II. CONTENIDOS
1. Velocidad y orden de reaccin
2. Curva de progreso de una reaccin, E y energa de activacin (Ea)
3. Catlisis y catalizadores: definicin, caractersticas y mecanismo de accin de un
catalizador
4. Enzimas : definicin y caractersticas. Especificidad de las enzimas y clasificacin
5. Cintica enzimtica. Curva de saturacin: velocidad de reacccin versus concentracin de
sustrato. Interpretacin de grficos
6. Ecuacin general de una reaccin enzimtica . Expresin de velocidad de reaccin en
funcin de la concentracin de complejo ES. Ecuacin de Michaelis Menten.
Parmetros cinticos ( Km, Vmx.) Representacin e interpretacin de grficos.
7. Regulacin de la actividad enzimtica. Inhibicin enzimtica, regulacin alostrica y
regulacin por modificacin covalente
8. Mecanismo de accin enzimtica. Sitio activo, sitios de unin y sitios catalticos
9. Determinacin de la actividad enzimtica , Unidades de actividad y actividad especfica
de las enzimas.
III. LECTURA PREVIA
Una de las caractersticas ms sobresalientes de los seres vivos es su capacidad para captar
y aprovechar eficientemente la energa de los nutrientes. La alta eficiencia de los procesos
bienergticos se debe en gran medida a la participacin de enzimas .
Las enzimas son biocatalizadores proteicos que aceleran las reacciones biolgicas a velocidades
compatibles con las necesidades de los seres vivos, contribuyendo adems a regular el
metabolismo.
Igual que los catalizadores inorgnicos, las enzimas actan en pequeas cantidades y aceleran las
reacciones disminuyendo la energa de activacin (Ea) de la reaccin catalizada.
Sin embargo, las enzimas presentan caractersticas que les son propias:
23
a) son especficas: presentan especificidad por tipo de reaccin , por sustrato, por
grupo qumico e incluso por formas isomricas del sustrato
b) debido a su naturaleza proteica, su actividad cataltica es afectada por pH ,
temperatura y fuerza inica del medio
c) a menudo requieren la presencia de coenzimas y cofactores para actuar
d) presentan cintica de saturacin por sustrato, es decir, presentan velocidad mxima a
concentraciones saturantes de sustrato
Cintica enzimtica
Al grficar la velocidad de reaccin (V) versus la concentracin de sustrato ([S]), se
obtiene una grfica hiperblica, en que a baja concentracin de sustrato la velocidad de
reaccin es dependiente de la [S] (reaccin de primer orden) y a alta concentracin de sustrato
, la velocidad de reaccin es independiente de la [S]
( reaccin de orden 0)
k1
k2
E + S <---------->ES <-----------> E + P
k-1
k-2
Etapa rpida
Etapa lenta
Vmx - ---------------------------------
V = k2 [ES]
a baja [S]
Vmx
2
V = k2 [ET] = Vmx. a alta [S]

___________________________
[S]
Km
A partir de las determinaciones de velocidad inicial (Vo), asumiendo condiciones de equilibrio en estado
estacionario Michaelis y Menten desarrollaron una ecuacin que lleva su nombre y que relaciona la
velocidad de reaccin (V) con los parmetros cinticos Km y Vmx. Km es la concentracin de enzima
necesaria para alcanzar la mitad de la velocidad mxima y es una medida de la afinidad de la enzima por el
sustrato. Vmx. = velocidad mxima de la reaccin, la que se obtiene cuando toda la enzima est en
forma de complejo enzima sustrato (ES), siendo la [ES] = [ET]
(ET = concentracin de enzima total).
Una forma ms exacta de determinar Km y Vmx. es del grfico de la recproca de V versus

S, es decir , 1/V versus 1/[S] o grfico de Linewever y Burk.
1/V
Km / Vmx.
1/Vmx
_____________________________________________________
24
- 1/Km
1/[S]
Regulacin enzimtica
El control del metabolismo se realiza principalmente a travs de la regulacin enzimtica de las
reacciones metablicas, las que se pueden ejercer mediante activacin o inhibicin enzimtica
en presencia de coenzimas, cofactores, moduladores alostricos , etc. Adems la modificacin
del pH puede afectar el grado de ionizacin de grupos qumicos involucrados en la unin del
sustrato y en el mecanismo de catlisis enzimtica.
Por otra parte, las enzimas pueden modificar su actividad por modificacin covalente reversible,
es decir, por adicin o remocin de grupos qumicos ( fosforil, ribosil, adenil,etc.) o por
proteolisis parcial de las enzimas. Este proceso implica la participacin de otras enzimas ,
sintetasas e hidrolasas. Ej. Fosforilacin y defosforilacin de enzimas de la sntesis y
degradacin del glicgeno: Glicgeno sintetasa y glicgeno fosforilasa respectivamente.
IV. METODOLOGIA
Exposicin descriptiva de los contenidos, integrando conceptos de cintica qumica
y estructura de protenas. Transparencias y diapositivas con estructura de enzimas y modelos de
mecanismos catalticos .
V. ACTIVIDADES POST-SESION
A. Lecturas
1) Lehninger, Nelson y Cox Principios de Bioqumica 2 Edicin Omega, 1993.
Captulo 8 (Lectura Obligatoria)
2) Stryer L. Bioqumica 4 Edicin, 1995. Editorial Revert . Cap. 8
3) Voet y Voet Biochemistry John Wiley and Sons. 1990. Cap. 12, 13 y 14.
4) McGilvery R.W. y Goldstein G.W. Bioqumica, Aplicaciones Clnicas 3
Edicin , Interamerica, 1986. Cap. 14, 15 y 16.
Las referencias 2 y 3 son lecturas de consulta complementaria.
25
SESIONES 10 y 11
TEMA : BIOENERGETICA
I. OBJETIVOS
El desarrollo de estos contenidos pretende que los alumnos
1. Revisen los conceptos bsicos de termodinmica qumica
2. Apliquen los conceptos termodinmicos de energa libre, entalpa y entropa a los procesos
biolgicos que involucran cambios de energa en la clula
3. Sean capaces de calcular los cambios de energa libre ( G) asociados a reacciones
bioqumicas
II. CONTENIDOS
1. Leyes de la termodinmica. Energa libre (G), entalpa (H) y entropa (S).
Espontaneidad termodinmica y G , reacciones exergnicas y endergnicas
2. Los organismos vivos como sistemas termodinmicos abiertos en Equilibrio
Dinmico en Estado Estacionario. Flujo de energa en la biosfera y eficiencia
energtica de los seres vivos. Vas metablicas, enzimas , coenzimas , cofactores.
Reacciones acopladas y compuestos fosforilados de alta energa.
3. Cambio de energa libre de reacciones bioqumicas en condiciones estndar (Go)
y no-estndar ( G); G y Keq., G y diferencia de potencial estndar ( Eo) y
no estndar ( E). Ecuacin de Nerst.
III. LECTURA PREVIA
Bioenergtica
En el sentido ms amplio la bioenergtica comprende todas las transformaciones de
energa y materia que ocurren en la biosfera.
Energa y materia estn relacionadas por la ecuacin de Einstein : E = mc2
[ Energa = masa x (velocidad de la luz)2]
Todas las transformaciones de energa y materia deben cumplir con las leyes de la termodinnica:
1 Ley: La energa del universo es constante. No se crea ni se pierde, slo se transforma
E = Ei - Ef = Q - W
Ei = energa inicial, Ef = energa final, Q = calor,
W = trabajo
2 Ley: Todos los sistemas termodinmicos tienden al equilibrio, es decir, tienden a un
estado de mxima entropa o desorden del sistema y de mnima energa libre o
capacidad de realizar trabajo
Las variaciones de entropa ( S ) y de energa libre ( G ) de un sistema
estn relacionadas por la expresin G = H - T S, donde H es la
26
variacin de entalpa o calor de reaccin.

Slo parte del cambio de energa libre se puede aprovechar para realizar trabajo
Todos los sistemas son termodinmicamente irreversibles. G y S son funciones
de estado y dependen del estado inicial y final del sistema y no del camino para llegar al estado
final.
Slo los procesos espontneos pueden realizar trabajo y el signo de G est asociado con la
espontaneidad de un proceso, as tenemos que para procesos que ocurren en condiciones
isotrmicas
G = 0 proceso en equilibrio, no realiza trabajo
G = + proceso no - espontneo, se realiza trabajo sobre l
G = - proceso espontneo, con capacidad para realizar trabajo
Los organismos vivos son sistemas fisicoqumicos altamente ordenados que requieren continuo
aporte de materia y energa para realizar trabajo biolgico y mantener sus estructuras, las cuales
estn en constante recambio. Los organismos vivos se pueden considerar sistemas
termodinmicos abiertos polifsicos o heterogneos, que presentan un equilibrio dinmico en
estado estacionario. Los organismos vivos como
sistemas altamente ordenados tienen baja entropa y alta energa libre, estn alejados del
equilibrio termodinmico. Se aplica a ellos la termodinmica del no-equilibrio.
Para un organismo vivo el equilibrio termodinmico equivale a la muerte y descomposicin,
estado de mxima entropa y mnima energa libre.
Materia y Energa
(Nutrientes)
Organismo
vivo
Materia y Energa
( Desechos)
El continuo aporte de materia y energa en la biosfera genera Flujo de Energa y Ciclo de

materiales
Flujo de Energa en la biosfera
Sol : 4 He
2 H2 + h
ADP + Pi
6 CO2
+ 6 H2O
Trabajo biolgico
ATP
ADP + Pi
ATP
6 CO2 + 6 H2O
Clorofila
Fosforilacin
+ Calor
II.
Fotofosforilacin otros
oxidativa y nivel
productos de sustrato
Organismos auttrofos
Organismos hetertrofos
Go = + 686 Kcal / mol
Ho = + 673 Kcal / mol
So = - 43,6 Kcal / mol
C6H12O6 + O2
Go = - 686 Kcal / mol

Ho = - 673 Kcal / mol
So = + 43,6 Kcal / mol
27
Go , Ho y So = valores en condiciones estndar ( 1 atm., 25 C , 1 M)

El esquema representa los principales procesos de fijacin y utilizacin de energa por los seres
vivos. Se aprecia que la fuente ltima de energa es el sol y que los organismos hetertrofos
dependen de los organismos auttrofos para obtener energa.
Todos los seres vivos son altamente eficientes para captar, transformar y utilizar energa. La
eficiencia es de alrededor de 40%, la que se ejemplifica con la respiracin celular, donde un
mol de glucosa , cuyo Go = - 686 Kcal / mol, produce entre 36 y 38 moles de ATP, lo que
corresponde aproximadamente al 40% del Go, eficiencia mayor que la de cualquier mquina
conocida.
Esta alta eficiencia energtica se explica por la existencia de
1. Vas metablicas constituidas por mltiples secuencias de reacciones catalizadas por enzimas
y bajo estricta regulacin
2. Acoplamiento de reacciones catablicas y anablicas
3. Compuestos fosforilados para la transferencia de energa
1. Vas metablicas.
Las transformaciones bioenergticas en los seres vivos ocurren en mltiples etapas o
secuencias de reacciones qumicas catalizadas por enzimas o vas metablicas. Esto hace
posible la liberacin de energa
en "dosis pequeas", lo que permite un mejor
aprovechamiento de la "energa til" y disipacin del calor sin aumentar la temperatura,
manteniendo as las condiciones homeotermas.
Estas condiciones son importantes para las enzimas , muy sensibles a los aumentos de
temperatura y cuya funcin es esencial para acelerar las reacciones a velocidad compatible
con la vida. Adems la accin enzimtica permite regular el metabolismo.
Los cambios de energa libre (G), asociados a las reacciones qumicas se deben
estandarizar para hacerlas comparativas. A condiciones estndar (25C, concentracion = 1 M y
1 atmsfera de presin) G = Go. Los valores de Go son especficos de cada reaccin y
aparecen en tablas. Las reacciones celulares estn
afectadas por el pH, por lo que en bioqumica a pH =7.0, Go = Go
La energa libre estndar (Go ), se puede calcular a partir de :
a) Go de productos y Go de reactantes
Go reaccin = Go productos - Go reactantes
b) las variaciones de entalpa ( Ho ) y las variaciones de entropa ( So ) estndar
Go = Ho - T So (condiciones isotrmicas a presin constante)
c) la constante de equilibrio de la reaccin , Keq.,
Go = - RT 2.303 log Keq donde R = 1,987 cal/mol / K u 8, 32 J/mol/K.
28
De acuerdo a la ecuacin en c) el valor de Go depende del valor de la Keq.

Si Keq. = 1.0 entonces Go = 0 y la reaccin est en equilibrio
Si Keq. > 1.0 entonces Go = (-), la reaccin es exergnica y procede a producto
Si Keq. < 1.0 entonces Go = (+), es reaccin endergnica y procede a reactantes
En la realidad las reacciones proceden en condiciones no -estndar, G , la
cul se relaciona con Go por la siguiente ecuacin
G = Go + RT 2.303 log Keq , si la reaccin procede hasta el equilibrio , entonces G = 0
y Go = - RT 2.303 log Keq
d) diferencia de potencial estndar (E)
En reacciones redox (oxido-reduccin)
Go =-nF Eo
donde F= constante de Faraday = 23,062 cal/ volt/equivalente y n = n de
electrones transferidos
Las reacciones de oxido reduccin son frecuentes en la clula. La transferencia de
electrones va generalmente acompaada de transferencia de H y se habla de reacciones de oxido
- reduccin o reacciones de deshidrogenaciones e hidrogenaciones respectivamente.
Las reacciones que involucran la transferencia de 2 electrones, es la situacin habitual en
bioqumica Ejemplo. Oxaloacetato + NADH + H+
Malato + NAD+
Esta reaccin implica la transferencia de 2 H+ y 2 e
La ecuacin de Nerst , relaciona E
E = Eo + 2.303 RT log [oxidante]
con la Keq. en condiciones no estndar
nF
[reductor]
donde oxidante = aceptor de electrones,
reductor = dador de electrones. Si [oxidante] / [reductor] = 1.0, entonces E = Eo
2. Reacciones acopladas y compuestos fosforilados de alta energa
Las reacciones del metabolismo se pueden acoplar energticamente, de forma que los
procesos exergnicos " muevan" los procesos endergnicos
AB
CD
(E)
A + B
C + D
acoplamiento que puede ocurrir

a travs de un intermediario o
transportador (Ej. NAD, FAD,
CoA, etc)
AH2
A
BH2
XH2
Otra forma de acoplamiento es la sntesis de compuestos de alta energa para incorporarlos a

reacciones endergnicas.
Importante papel en este tipo de acoplamiento cumplen los
compuestos fosforilados de "alta energa", con enlace anhidro y ster fosfrico, como son el par
ATP ADP.
Compuestos Fosforilados
Go Hidrlisis
29
KJ / mol
III.
P-enol piruvato
1,3 di P glicerato
Creatina - P
ATP
ADP + Pi
Glucosa - 1- P
Fructosa - 6 - P
Glucosa - 6 - P
Glicerol - 3 - P
- 61.9
- 49.3
- 43.1
- 36.8
- 20.9
- 15.9
- 13.8
- 9.2
Kcal / mol
- 14.8
- 11.8
- 10.3
- 7.3
- 5.0
- 3.8
- 3.3
- 2.2
El par ATP - ADP ocupa un lugar central en la escala de energa, pudiendo actuar el ADP como
aceptor de energa en procesos con mayor Go y ATP como dador de energa en procesos con
menor Go
As, el ATP puede actuar transportando energa desde los sitios de produccin a los sitios de
utilizacin de energa.
Ejemplo. En el msculo se puede conservar energa como el fosfageno creatina P, para ser
luego utilizado durante la actividad muscular intensa.
Creatina - P
-10.3 Kcal/mol
Creatina
ADP
+ 7.3 Kcal/mol
ATP
Go reaccin = - 3 Kcal / mol

reaccin tiende a formar ATP
ATP
Glucosa
- 7.3 Kcal/mol
+ 3.2 Kcal/mol
ADP
Glucosa - 6 -P
Go reaccin = - 4.1 Kcal / mol

reaccin tiende a formar G - 6 - P
IV. METODOLOGIA
Clases expositivas utilizando transparencias y diapositivas. Se integran contenidos de
termodinmica qumica y biologa general.
V. ACTIVIDADES POST SESION
1. Lectura Obligatoria
Nelson D.L. y Cox M.M Principios de Bioqumica de Lehninger 2 Edicin 1993.
Editorial Omega. Captulo 13.
2. Lectura Complementaria
Stryer L. Bioqumica 4 Edicin 1995. Editorial Revert S.A. Captulo 17
( Tomo II)
30
SESIONES 12, 13, 14

TEMA : NUTRICION Y METABOLISMO DE HIDRATOS DE CARBONO
I. OBJETIVOS
El desarrollo de estas 3 sesiones persigue que los alumnos
1. Revisen la estructura qumica de los hidratos de carbono.
2. Conozcan los requerimiento energtico de los seres y los factores que lo determinan
3. Conozcan las caractersticas de las vas metablicas y comprendan su importancia
en el aprovechamiento de energa por la clula.
4. Conozcan las vas aerbica y anaerbica del metabolismo oxidativo de los hidratos
de carbono y comprendan los mecanismos de regulacin involucrados.
II. CONTENIDOS
1. Nutricin heterotrfica: requerimientos energticos y factores que lo afectan
Las protenas, lpidos e hidratos de carbono como nutrientes; funcin y aporte energtico.
2. Utilizacin de nutrientes y vas metablicas. Catabolismo y anabolismo.
Caractersticas de las vas metablicas, papel del par ATP-ADP y coenzimas (NAD+, FAD+,
NADP+, Coenzima A, etc). Carga energtica.
3. Revisin de la estructura qumica de los hidratos de carbono. Aldosas, cetosas , fiunciones
qumicas, estructuras abiertas y cclicas. Ismeros: enantimeros, diasteroismeros, epmeros
y anmeros.
4. Origen y destino metablico de la glucosa. Glicemia y su regulacin. Papel de insulina ,
glucagn, adrenalina y AMP cclico. Mecanismo de accin.
5. Metabolismo oxidativo (catabolismo) de la glucosa. Va Anaerbica (Glicolisis y
Fermentacin) Revisin de las reacciones qumicas y mecanismo de regulacin de la
glicolisis. Balance energtico.
6. Metabolismo oxidativo (catabolismo) de la glucosa, va aerbica o respiracin celular:
Glicolisis, ciclo de Krebs y cadena respiratoria mitocondrial. Importancia, reacciones
qumicas y regulacin del ciclo de Krebs y la cadena transportadora de electrones.
Acoplamiento de transporte de electrones y sntesis de ATP: Teora quimioosmtica de
Mitchell. Rol del oxgeno. Balance energtico. Comparacin fermentacin y respiracin
celular.
7. Gluconeognesis. Ciclo de Cori. Rol del lactato y aminocido glucognicos. Regulacin de
la gluconeognesis.
8. Importancia y funcin de la va de las pentosas.
9. Relacin del metabolismo de los hidratos de carbono con otras vas metablicas.
III. LECTURA PREVIA
Nutricin y Metabolismo
31
Los organismos vivos requieren continuo aporte de materia y energa (nutrientes) para su
actividad biolgica y la conservacin de sus estructuras.
Existen dos tipos de nutricin :
Nutricin autotrfica (quimiosntesis y fotosntesis) presente en moneras y vegetales y
Nutricin heterotrfica propia de organismos animales y otros organismos que carecen de
pigmentos fotosintticos.
Los requerimientos de energa de los animales superiores (Ej.mamferos) dependen de: especie,
sexo, edad, actividad fsica, balance hormonal y clima.
Los requerimientos energticos en cal/g/da de algunos organismos son los siguientes: ratn =
180, Perro = 36, hombre = 27, buey = 15. Se puede apreciar que los animales pequeos requieren
mayor aporte de energa, ya que al tener mayor superficie relativa, disipan mayor cantidad de
calor.
Para un hombre de 70 kilos se recomienda un aporte energtico entre 1500 a 3000 Kcal/da , segn
el tipo de actividad. Este aporte de energa debe suplir las necesidades para:
a) el metabolismo basal o tasa metablica basal (TMB), que equivale a produccin de calor o
consumo de oxgeno de un hombre en reposo, despierto y sin ingerir alimento por 12 horas.
TMB = peso (k) x 24 Kcal/da, hombre de 70 kilos es aprox. 1700 Kcal/da
b) la Accin Dinmica Especfica (ADE) o efecto termognico del alimento, el que
corresponde al estmulo en produccin de calor producido por el alimento. Es alrededor del
5% - 10% de las caloras ingeridas.
c) La actividad del individuo, esta es la mayor variable del requerimiento energtico
y corresponde a la demanda energtica adicional a la TMB.
d) La regulacin de la temperatura corporal. Existe un gasto energtico adicional en
mantener la temperatura corporal en ambientes fros o calurosos.
De acuerdo a estudios basados en el consumo de oxgeno y segn actividad del
individuo se estiman los siguientes requerimientos energticos para el hombre:
Actividad sedentaria = 14 cal/min/kg, trabajo ligero o moderado = 55 cal/min/kg, trabajo
pesado = 147 cal/min /kg. Para la mujer se estima un requerimiento energtico de 30 a 40%
menor.
Adems de energa, la dieta debe suplir los requerimientos estructurales, las vitaminas y los
minerales. La dieta vara segn hbitos alimenticios, pero la fuente de energa en promedio
es aportada en un 10 - 15% por protenas, 10 -12% por lpidos y 70 - 80% por
carbohidrato. En algunas poblaciones el aporte de grasas puede llegar al 40% o ms.
Actualmente, debido a que ciertas patologas se asocian al consumo de lpidos, se aconseja
disminuir el contenido de lpidos de la dieta a 30% como mximo.
Contenido energtico de alimentos, corregido para ADE: Protena = 4 Kcal/g, lpidos = 9
Kcal/g y carbohidratos = 4 Kcal/g.
La nutricin heterotrfica requiere los procesos de: ingestin, digestin extracelular ( o
intracelular en unicelulares), transporte, utilizacin celular o metabolismo, intercambio de
gases, procesamiento y eliminacin de desechos.
El metabolismo es un proceso estrictamente celular y corresponde al conjunto de
reacciones qumicas, organizadas en vas metablicas, que utilizan los organismos para
aprovechar la energa de los nutrientes.
32
Las vas metablicas corresponden a series secuenciales de reacciones enzimticas

destinadas a generar productos especficos. Los reactantes, los compuestos intermediarios y
los productos, se denominan metabolitos.
Existen miles de metabolitos y muchas vas metablicas, las que se han agrupado en dos
categorias: Vas catablicas o catabolismo en las que metabolitos complejos son degradados
exergonicamente a metabolitos ms simples, produciendo energa aprovechable en trabajo
biolgico(ATP) y vas anablicas o anabolismo en que metabolitos simples son
transformados endergonicamente en metabolitos ms complejos, como protenas, polisacaridos
, fosfolpidos, etc. Las principales fuentes de energa para este proceso son ATP y el coenzima
reducido NADPH (Nicotinamida adenina dinucleotido fosfato reducido)
Principales caractersticas de las vas metablicas
1. Todas las reacciones de una va metabolica estn catalizadas por enzimas
2. Las vas metablicas son irreversibles, dando as direccionalidad a la va y
permitiendo el control independiente de ambos procesos: catabolismo y
anabolismo. Una de las primeras etapas de la va es irreversible, es la etapa
limitante de la va.
3. Todas las vas metablicas son reguladas, lo que se realiza habitualmente
regulando la etapa limitante de la va
4. Las vas metablicas estn compartamentalizadas, ocurren en sitios
o compartimentos especficos de las clulas
Metabolismo degradativo o catabolismo
Vas exergnicas u oxidativas, que tienen como principales nutrientes la glucosa, los
aminocidos y los cidos grasos.
Una caracterstica importante del metabolismo oxidativo es que una gran diversidad de
sustancias son convertidas en algunos pocos intermediarios comunes, que pueden ser
oxidados hasta CO2 y H2O, a travs del ciclo de Krebs y la cadena respiratoria en la
mitocondria.Este hecho indica que el catabolismo es convergente.
La principal fuente de energa en la clula es la D-glucosa (aldohexosa), es
la molcula transportadora de energa entre los tejidos, as como lo es el ATP a nivel
intracelular. Existen tejidos y rganos como el cerebro, los glbulos rojos y los msculos
esquelticos que usan preferentemente glucosa como fuente de energa, por lo que el nivel de
glucosa en la circulacin o glicemia debe estar bajo estricto control biolgico.
La principal vas metablicas de utilizacin de la D-glucosa son la glicolisis y el ciclo de
Krebs. La glicolisis produce la degradacin de D-glucosa en cido pirvico o piruvato con
una produccin neta de 2 moles de ATP por mol de glucosa. El destino del piruvato en la
clula depende del tipo celular y/o la presencia o ausencia de oxgeno. En ausencia o dficit
de O2 (condiciones anaerbicas) el piruvato puede ser convertido en cido lctico (lactato) o
en etanol va fermentacin, mientras que en presencia de O2 (condiciones aerbicas) puede
ser oxidado hasta CO2 y H2O va ciclo de Krebs y respiracin celular.
As por ejemplo los glbulos rojos realizan fermentacin lctica, la nica forma de obtener
energa, ya que a pesar de tener oxgeno en abundancia no puede utilizarlo por no contar con
mitocondrias. Por otro lado, las clulas musculares pueden obtener energa por fermentacin
33
lctica o respiracin celular segn la actividad muscular y el aporte de oxgeno, el cul si es

insuficiente favorece la fermentacin.
Adems la glucosa puede ser utilizada en otras vas metablicas como son la va de las
pentosas fosfato y la glucognesis o almacenamiento de glucosa como glicgeno.
La fuente de glucosa para la clula puede ser la glucosa sangunea aportada en la dieta o de
la degradacin de glicgeno por la glicgeno fosforilasa. Se postula que la glicolisis ocurre
principalmente a partir del glicgeno almacenado.
Glicgeno sintetasa
UDP
UDP- GLUCOSA
Glicgeno fosforilasa
GLICOGENO
GLUCOSA -1-P
Pi
VIA DE LAS
PENTOSAS
Hexoquinas
glucoquinasa
DIETA
GLUCOSA
SANGUINEA
GLUCOSA -6-P
ATP
NADH
ATP
GLICOLISIS
LACTATO
FERMENTACION
PIRUVATO
ETANOL
+ CO2
CO2
ACETIL CoA
VIA ANAEROBICA
CICLO DE KREBS
NAD+, FAD+, H2O, ATP
ADP + Pi
NADH + H+
VIA AEROBICA
CO2
FADH2
O2
IV.
FOSFORILACION OXIDATIVA
Para el estudio del metabolismo de la glucosa y los hidratos de carbono es necesario revisar
algunos conceptos de qumica de los hidratos de carbono o carbohidratos
Los carbohidratos se pueden clasificar en
A. carbohidratos simples estn formados por C, H y
Cn(H2O)n
B. carbohidratos complejos, formados por C,H,O,N,P y S
O, y
tienen como frmula general
A. Carbohidratos simples o sacridos

34
1. Monosacridos o azcares simples u osas, compuestos de 3 a 7 C, no hidrolizables a

azcares ms simples
2. Oligosacridos, constituidos por 2 a 10 monosacridos unidos por enlaces glicosdicos,
siendo los ms comunes los disacridos
3. Polisacridos, homopolmeros de ms de 10 unidades de monosacridos, llegando a formar
largas cadenas lineales y ramificadas
Monosacridos u osas
Los monosacridos u osas , corresponden quimicamente a aldehdos o cetonas
polihidroxilados, por lo que se denominan aldosas o cetosas.
Segn el nmero de carbonos pueden ser:
Aldotriosa o cetotriosa (3 C), aldotetrosa o cetotetrosa (4 C),aldopentosa o cetopentosa (5
C), aldohexosa o cetohexosa, (6 C), aldoheptosa o cetoheptosa
(7 C)
De estos hidratos de carbono slo se revisaran los ms comunes y de mayor importancia en
el metabolismo celular, es decir , triosas, pentosas y hexosas.
De los polisacridos es conveniente revisar la composicin qumica y estructura qumica
del almidn, el glicgeno y la celulosa , la cul aunque no es fuente de glucosa para el
hombre, debido a la ausencia de la enzima que hidrolice al enlace glicosdico , es una
importante fuente de energa para los animales herbvoros.
B. Carbohidratos complejos
1. Monosacridos, principalmente azcares fosforilados Ej. Glucosa - 6 - P
2. Homopolisacridos constitudos por unidades iguales Ej. Quitina
3. Heteropolisacridos formados por diferentes unidades Ej. cido hialurnico
Estos carbohidratos tienen en general un rol estructural, aunque tambin son parte
importante de receptores de membranas.
Se recomienda revisar sus clases de qumica orgnica a este respecto.
IV. METODOLOGIA
Clases expositivas con ayuda de diapositivas, transparencias y CD-Rom.
V. LECTURAS POST-SESION
1. Nelson D.L. y Cox M. M. Bioqumica de Lehninger 2 Edicin 1993.
Captulo 11, 14, 15 y 18. ( o Captulos 9, 15, 16 y 19 de la 3 Edicin)
2. Stryer Lubert Bioqumica 4 Edicin Editorial Revert 1995. Cap. 19,
20, 21, 22 y 23.
35
SESIONES 15, 16 y 17
TEMA : COMPOSICION QUIMICA Y METABOLISMO DE LIPIDOS
I. OBJETIVOS
El desarrollo de estos contenidos tiene como objetivos que los alumnos
1. Conozcan la composicin qumica, las propiedades fisicoqumicas y la importancia
funcional de los lpidos
2. Conozcan y comprendan los procesos de transporte, las vas metablicas y los
mecanismos de regulacin en la utilizacin y biosntesis de los lpidos
3. Conozcan y comprendan las relaciones del metabolismo de lpidos con otras vas
metablicas
4. Conozcan las alteraciones del metabolismo de lpidos en relacin con la dieta y su incidencia
en algunas enfermedades como la obesidad, la diabetes y las enfermedades cardiovasculares
II. CONTENIDOS
1. Definicin, clasificacin e importancia funcional de los lpidos
2. Nomenclatura, composicin qumica y propiedades fisicoqumicas de los cidos grasos.
Largo de cadena, grado de insaturacin, isomera cis-trans, reacciones, etc
3. Composicin qumica y propiedades fisicoqumicas de los acilglicridos, fosfolpidos y
esteroides. Enlace ster, polaridad y solubilidad (efecto del grupo fosfato), ciclo
pentanoperhidrofenantreno y modificaciones.
4. Los lpidos como nutrientes: aporte energtico e importancia metablica. Digestin,
absorbcin, transporte. Importancia de las enzimas y los cidos biliares. Importancia de las
lipoprotenas en el transporte de lpidos Tipos de lipoprotenas y su composicin. Lipolisis y
su regulacin
5. Metabolismo oxidativo de los cidos grasos: -oxidacin mitocondrial y peroxisomal.
Mecanismos, balance energtico, regulacin e importancia funcional.
- oxidacin vegetal y ciclo del gioxilato.
6. Cetognesis. Tipos de cuerpos cetnicos, origen y utilizacin. Cetognesis en ayuno,
diabetes y ejercicio intenso. Cetonemia, cetonuria y acidosis metablica.
7. Biosntesis de lpidos (lipogensis). Mecanismos y regulacin de la sntesis de cidos grasos
y triglicridos. Localizacin celular y requerimientos. Elongacin e insaturacin. Relacin
con el metabolismo de hidratos de carbono. Efecto de la dieta y nivel de hormonas.
Regulacin.
8. Metabolismo del colesterol y los cidos biliares. Lipoprotenas y transporte de colesterol.
Alteraciones del nivel de lipoprotenas y del colesterol. Importancia en el diagnstico de
enfermedades cardiovasculares.
36
III. LECTURA PREVIA

COMPOSICION QUIMICA Y METABOLISMO DE LIPIDOS
Introduccin
Los lpidos cumplen un papel muy importante en los organismos vivos, porque adems de
su alto aporte energtico participan en la regulacin metablica (hormonas, vitaminas,
prostaglandinas, etc), aislamiento trmico y elctrico y son tambin importantes componentes de
las membranas biolgicas (fosfolpidos y esteroles). De esta manera los lpidos regulan los
procesos celulares asociados a las membranas biolgicas, como por ejemplo transporte y
comunicacin celular
Los organismos vegetales y animales difieren en la composicin y contenido de lpidos, as por
ejemplo el colesterol existe slo en organismos animales, en tanto que los cidos grasos
insaturados son ms abundantes en vegetales.
La composicin de lpidos de la dieta puede afectar la composicin y el metabolismo de
lpidos de los organismos vivos. Esta bien establecido el efecto que tiene el contenido de
lpidos de la dieta sobre la salud humana, afectando especialmente las funciones cardiovasculares,
al punto que alrededor del 50% del total de muertes en los pases industrializados se debe a
infarto cardiaco.
Composicin qumica de los lpidos
Los lpidos comprenden un grupo numeroso y heterogneo de sustancias orgnicas
insolubles en agua y solubles en solventes orgnicos como acetona, ter, cloroformo, tetracloruro
de carbono, etc.
Los lpidos naturales se encuentran principalmente como grasas y aceites, de reserva energtica o
aislante trmico, en organismos animales y vegetales.
Qumicamente, las grasas y aceites corresponden a steres de cidos grasos y un alcohol (glicerol
o esfingosina). Los cidos grasos tienen la frmula general R COOH, en la cul R es una
cadena de carbono de longuitud variable (4 a 26C). La cadena R , puede ser saturada (sin dobles
enlaces) o insaturada (con 1 o ms dobles enlaces)
1. Acidos grasos saturados ( AGS o SAFA del ingls)

Ej. Acido larico (C12:0)
CH3- CH2- CH2- CH2- CH2- CH2- CH2- CH2- CH2- CH2- CH2- COOH
37
COOH
CH3
2. Acidos grasos insaturados (AGIs o UFAs)

a) Acidos grasos monoinsaturados (AGMIs o MUFAs)
Ej. Acido oleico ( C18:1, -9 o n 9)
____
CH3
10
18
12
14
COOH
16
b) Acidos grasos poliinsaturados (AGPIs o PUFAs)

Ej. Acido linolico (C 18:2, -6 o n-6)
__
CH3
5 6
__
7
9 10
COOH
13
15
17
18
Otros cidos grasos poliinsaturados son el cido linolnico ( C 18: 3, -3) y el cido
araquidnico ( C 20: 4, -6) que se puede sintetizar a partir del cido linolico. El cido
linolico y el cido linolnico son cidos grasos esenciales, es decir, no son sintetizados por
el organismo y por lo tanto deben ser aportados en la dieta.
Los cidos grasos insaturados naturales son ismeros cis, los ismeros trans son escasos o no
existen, siendo incorporados al organismo a partir de grasas hidrogenadas industrialmente
(ej. margarina y manteca de cerdo)
La fluidez de los cidos grasos a temperatura ambiente depende del largo de la cadena y del
grado de insaturacin. As , presentan mayor fluidez a menor longuitud de cadena y mayor
grado de insaturacin.
Los cidos grasos se encuentran principalmente como tristeres del glicerol o triglicridos (
TG ), principal reserva energtica de los seres vivos. Tambin se encuentran formando parte
de los fosfolpidos, componentes de las membranas biolgicas.
enlace ster
O
O
CH2
CH2-O- C R
CH2- O P O X
38
CH-OH
CH O CO R
CH O C O R
CH-OH
CH O CO R
CH O C O R
Glicerol
(polar)
Triglicrido
(apolar)
Fosfolpido (bipolar)
(X =compuesto nitrogenado)
El estado fsico de los triglicridos, slido (grasas) o lquidos (aceites) depende del grado
de saturacin de los cidos grasos constituyentes: saturados en las grasas e insaturados en los
aceites.
Otro importante grupo de lpidos lo constituye los esteroles y terpenos, conocidos tambin como
lpidos no saponificables, es decir, no liberan cidos grasos en forma de jabones por hidrlisis
con lcalis (bases).
Entre los esteroles est el colesterol y sus derivados (hormonas sexuales, corticoides, vitamina D,
cidos biliares), los que presentan en su estructura el anillo esteroidal o ciclo pentano
perhidrofenantreno.
Metabolismo de los lpidos
Los organismos vivos obtienen lpidos a partir de la dieta, las reservas del tejido adiposo
y de la sntesis endgena de lpidos o lipognesis.
La dieta contiene principalmente triglicridos, steres de colesterol y fosfolpidos. Los cidos
grasos ms abundantes en la dieta son de cadena larga ( mayor de 12 C), saturados e insaturados
en grado variable segn el tipo de dieta (incluyendo los cidos grasos esenciales).
Debido al creciente aumento de las enfermedades cardiovasculares asociadas al consumo de dieta
grasa, los especialistas recomiendan disminuir el contenido de lpidos de la dieta y aumentar el
consumo de pescados y mariscos abundantes en cidos grasos omega 3 ( -3)
La utilizacin de los lpidos de la dieta implica la digestin y absorbcin intestinal por accin de
lipasas y cidos biliares. Los cidos grasos de cadena corta se incorporan directamente a la
sangre, mientras que los cidos grasos de cadena larga se incorporan como quilomicrones (QM ),
lipoprotenas que son sintetizadas en la pared intestinal.
Alrededor del 50% de los cidos grasos absorbidos se catabolizan por - oxidacin
mitocondrial y peroxisomal en los animales; los vegetales realizan slo -oxidacin peroxisomal.
El 50% restante se almacena como triglicridos en el tejido adiposo especialmente, lo cul es
dependiente del metabolismo de hidratos de carbono.
- oxidacin
Una vez activados en el citosol los cidos grasos son transportados a la matriz mitocondrial,
donde son sometidos a una secuencia de 4 reacciones: deshidrogenacin, hidratacin ,
deshidrogenacin y ruptura tioltica a nivel del carbono , de donde viene el nombre de oxidacin.
Cada ciclo de reacciones genera un mol de acetilCoA, NADH y FADH2, productos que sern
oxidados en el ciclo de Krebs y en la cadena respiratoria para producir ATP.
39
Los cidos grasos insaturados y de cadena impar requieren de 2 y 3 reacciones adicionales

respectivamente.
Los peroxisomas animales realizan - oxidacin por un proceso similar, aunque no acoplado a
la sntesis de ATP, por lo que los productos de la - oxidacin deben ser exportados a la
mitocondria para ser oxidados. Adems la primera reaccin produce H2O2 , la que es degradada
por la catalasa peroxisomal.
En los vegetales la - oxidacin tiene lugar en los peroxisomas de las hojas y en los glioxisomas
de la semillas en germinacin , ya que las mitocondrias vegetales no poseen enzimas de la oxidacin. Una intima relacin entre peroxisomas y mitocondrias permite la produccin de ATP
a partir de los lpidos.
En los glioxisomas, el acetilCoA derivado de los cidos grasos por -oxidacin es transformados
en succinato por el ciclo del glioxilato. El succinato a su vez , genera malato va ciclo de Krebs
para producir glucosa por gluconeognesis. Se produce as la formacin de glucosa a partir de
lpidos, proceso que slo ocurre en vegetales.
En animales con dficit de glucosa (ayuno, diabetes, ejercicio intenso, etc), la - oxidacin
produce un exceso de acetilCoA que sobrepasa la capacidad oxidativa del ciclo de Krebs y se
transforma en cuerpos cetnicos, los que pueden ser eliminados o utilizados por el cerebro , el
corazn y los msculos. Si la produccin de cuerpos cetnicos supera la eliminacin y utilizacin
se produce cetosis y acidosis, situacin que puede ser bastante grave llegando a producir estado
de coma y muerte, como el coma diabtico.
Lipognesis
El nivel de lpidos y su utilizacin est regulada por el organismo, el cual puede adems realizar
la sntesis de cidos grasos o lipognesis a partir de acetilCoA derivado del metabolismo de
hidratos de carbono y aminocidos. Este proceso que es realizado por sistemas multienzimticos
localizados en el citosol, es dependiente del aporte de ATP y NADPH producido por la va de
las pentosas y es activado por citrato, el cul es adems una fuente de acetilCoA citoslico.
Los cidos grasos sintetizados pueden ser esterificados a triglicridos, fosfolpidos o steres de
colesterol. La formacin de triglicridos requiere de glicerol-P, el que se obtiene por
fosforilacin del glicerol
por una glicerolquinasa, como ocurre en el hgado o por
deshidrogenacin de la dihidroxiacetona-P proveniente de la glicolisis, como ocurre en el tejido
adiposo. As, la lipogenesis en el tejido adiposo es altamente dependiente del metabolismo de
glucosa.
Otros lpidos importantes sintetizados por el organismo son colesterol, prostaglandinas y cidos
biliares. La sntesis y degradacin del colesterol se realiza principalmente en el hgado. La
sntesis se produce a partir de acetilCoA y su degradacin da origen a los cidos biliares. Por su
parte las prostaglandinas se sintetizan a partir del cido araquidnico.
El metabolismo de lpidos presenta interacciones con diferentes vas metablicas y presenta un
alto grado de integracin entre diferentes tejidos, razn por la cual est sometido a mecanismos
de regulacin que implican la participacin de varias hormonas (glucagn, insulina, adrenalina ,
tiroxina, corticoides, etc,) y mltiples metabolitos.
IV. METODOLOGIA
40
Clases expositivas con ayuda de transparencias, diapositivas y CD. Las actividades tericas se
complementarn con el desarrollo de ejercicios de situaciones problemas.
V.
LECTURAS POST SESION
1. Stryer L. Bioqumica 4 Edicin Editorial Revert, 1995. Captulo 24 (Lectura

obligatoria)
2. Nelson y Cox. Bioqumica de Lehninger Captulos 11, 17 y 21 (Lectura
complementaria
41
SESIONES 18 Y 19
TEMA : METABOLISMO DE AMINOACIDOS
I. OBJETIVOS
El desarrollo de los contenidos de este tema persigue que los alumnos
1. Conozcan los conceptos de recambio, vida media y valor biolgico de las protenas en
relacin al balance nitrogenado de los organismos
2. Comprendan los efectos de la cantidad y calidad de protena de la dieta en el balance
nitrogenado y en el estado nutricional y de salud general del individuo.
3. Conozcan y comprendan las vas metablicas involucradas en la utilizacin del esqueleto
carbonado de los aminocidos para producir energa
4. Conozcan y comprendan los mecanismos a travs de los cuales los organismos dan cuenta de
los productos txicos derivados del catabolismo del nitrgeno
5. Conozcan las reacciones de interconversin de los aminocidos, en relacin con
el metabolismo de lpidos e hidratos de carbono y comprendan su importancia en la
biosntesis de aminocidos.
II. CONTENIDOS
1. Ciclo del nitrgeno y sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados
2. Funcin biolgica de las protenas. Requerimientos de protenas de la dieta.
Recambio de protenas y vida media de las protenas. Balance nitrogenado
positivo, negativo y Equilibrio Nitrogenado. Aminocidos esenciales y Valor Biolgico de
las protenas. Efectos del dficit de protenas en la dieta. Desnutricin.
3. Digestin de las protenas y enzimas digestivas proteolticas. Absorbcin y
transporte de aminocidos: Cotransporte con Na+ y sistema del -glutamato.
4. Catabolismo de los aminocidos. Destino y eliminacin del grupo amino.
Transaminaciones, transaminasas y Piridoxal Fosfato (PxP). Sntesis de aminocidos noesenciales y transporte de N entre los tejidos.
Deaminaciones, detoxificacin del amoniaco (o amonio) y sntesis de urea. Patologas
asociadas a alteraciones metablicas del ciclo de la urea y de la sntesis de aminocidos.
5. Catabolismo de los aminocidos. Utilizacin del esqueleto carbonado o
-cetocidos. Integracin con el metabolismo de hidratos de carbono y lpidos.
Aminocidos glucognicos y cetognicos: gluconeognesis, cetognesis y
lipognesis.
6. Regulacin del metabolismo de los aminocidos.
II. LECTURA PREVIA
Metabolismo de los aminocidos y compuestos nitrogenados
42
El nitrgeno es el elemento ms abundante en la naturaleza, pero es tambin uno de los

ms inertes, por lo que su incorporacin a las biomolculas requiere la reduccin enzimtica de
N2 a NH3, con un alto costo energtico. Se calcula que por cada mol de N2 reducido a NH3 se
gastan 16 moles de ATP, de acuerdo a la siguiente reaccin
N2 + 8 e + 16 ATP + 16 H2O
(e = electrones)
2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi + 8 H+
La reduccin del N2 es realizada por bacterias y algas verde-azules. La simbiosis

de bacterias con las races vegetales permiten que stos incorporen el N a aminocidos
y otros compuestos nitrogenados. Los animales en tanto, tienen en la dieta, sino la nica, su ms
importante fuente de nitrgeno.
Las protenas son los compuestos qumicos ms importante para la funcin celular; las protenas
participan en todas las funciones biolgicas. Las protenas estn constituidas por aminocidos y
presentan un equilibrio dinmico permanente entre la sntesis y la degradacin, es decir, las
protenas estn en continuo recambio. As, todas las protenas tienen un tiempo de vida
determinado o vida media, que va de das a aos. Se estima que un mamfero recambia alrededor
del 5% de sus protenas cada da, con una prdida diaria de 30-40 gramos de protena endgena,
an en buenas condiciones de alimentacin.
Lo anterior implica la necesidad de un aporte diario de protenas en la dieta para mantener el
Balance Nitrogenado (BN), es decir, mantener el equilibrio entre el N
ingerido y el N eliminado.
El Balance Nitrogenado (BN) depende de los siguientes factores
a) cantidad de protena ingerida
b) calidad de la protena ingerida o Valor Biolgico (VB), referida al contenido de aminocidos
esenciales
c) relacin Energa/Nitrgeno de la dieta
d) edad, estado fisiolgico y de salud, actividad y sexo del individuo
Dependiendo de estos factores el individuo puede presentar
a) Balance nitrogenado negativo (BN -), cuando la prdida de N es mayor que la ingesta, como
ocurre en nios con mala alimentacin ( desnutricin)
b) Balance nitrogenado positivo (BN +), en que la ingesta de N es mayor que la eliminacin. Ej.
nios bien alimentados y
c) Balance nitrogenado en equilibrio ( BN = 0), cuando la ingesta y la eliminacin de
N son iguales, como sucede con una persona adulta y sana con dieta balanceada.
Cabe sealar que la deficiencia de protenas de la dieta es la principal causa de desnutricin en el
mundo, siendo dos los principales cuadros de desnutricin:
1. Kwashiorkor o desnutricin proteca. Dietas con menos de 50 g de protenas/da
2. Marasmo o desnutricin calrico-proteica. Dficit de alimento (hambre)
Las protenas de la dieta aportan aminocidos esenciales y representan la nica fuente de N para
la sntesis de aminocidos no-esenciales y otros compuestos nitrogenados.
43
Se estima que una dieta balanceada debe contener entre 10 a 20% de energa como protena de
alto valor biolgico (huevos, leche, carnes)
En condiciones de ayuno o abstinencia, el organismo obtiene energa principalmente a partir de
lpidos de reserva y aminocidos, ya que el glicgeno representa menos del 1% de reserva de
energa. Los aminocidos derivan primero de las protenas plasmticas y luego de rganos
viscerales como hgado y pncreas. Los msculos, que
representan ms del 60% de la protena corporal, son ms lentos para aportar aminocidos.
Luego de ser ingeridas, las protenas son digeridas por proteasas y peptidasas, y los
aminocidos resultantes son absorbidos por el intestino y transportados por la sangre,
va vena porta al hgado y de all al resto de los tejidos. Los aminocidos son absorbidos por un
sistema de cotransporte acoplado al transporte de Na+ y activamente incorporados a los tejidos
por el sistema de la -glutamil transpeptidasa
Una vez en la clula, una parte importante de los aminocidos es utilizada en el reemplazo de las
protenas sometidas a recambio y el resto es catabolizado para obtener
energa o para ser transformados en hidratos de carbono, lpidos de reserva o cuerpos
cetnicos. El exceso de aminocidos no se almacena, no existen protenas de reserva.
El metabolismo de los aminocidos implica la transferencia o remocin del grupo amino y el
metabolismo del esqueleto carbonado o -cetocido correspondiente.
El esquema siguiente resume el destino metablico del grupo amino y del esqueleto carbonado o
-cetocido.
Protenas de la dieta
Orina
NH4+
L- - aminocidos
NH3
Protenas corporales
Glucosa
- cetocidos
- Urea
- Aminacin
- Transaminacin
AcetilCoA y cuerpos
Cetnicos
Metabolismo de lpidos
Oxidacin a CO2 y H2O
El N del grupo amino tiene diferentes destinos metablicos, pudiendo ser utilizado en la
sntesis de aminocidos no-esenciales (transaminacin), en la sntesis de bases nitrogenadas,
porfirinas, creatina y otras molculas nitrogenadas, o puede ser eliminado.
El grupo amino es removido como amoniaco (NH3 o NH4+), altamente txico, por lo que su
eliminacin del organismo requiere la transformacin en sustancias menos txicas como cido
rico o urea.
Las transaminaciones son catalizadas por transaminasas, enzimas dependientes de piridoxalfosfato (PxP), que canalizan la transferencia del grupo amino, de la mayor parte de los
aminocidos a piruvato y -cetoglutarato, para formar alanina y glutamato,
que son los aminocidos libres ms abundantes en el organismo.
44
El glutamato a su vez es un aminocido que sufre deaminacin oxidativa apreciable por la

enzima glutamato deshidrogenasa, dependiente de NAD(P)+, para generar NH4+ libre, el que
puede ser eliminado como tal por el rin o transformado en urea por el hgado.
Cetocido
alanina
-cetoglutarato
Glutmico-pirvico
Transaminasa -PxP
-Aminocido cido pirvico
Glutamato
deshidrogenasa
cido glutmico
Transaminacin
NH4+ + NAD(P)H + H+
H2O + NAD(P)+
Deaminacin oxidativa
El transporte de amoniaco desde otros tejidos al hgado o rin se realiza como glutamina,
gracias a la glutamina sintetasa que transforma el glutamato en glutamina, reaccin muy
importante en la detoxificacin del cerebro.
En el hombre entre 80 y 90% del N es eliminado como urea, cuya formacin es dependiente de
ATP, el cul es tambin activador de la glutamato deshidrogenasa.
En la sntesis de urea (H2N-CO-NH2), el C proviene del CO2 y los grupos NH2 son
aportados por glutamato y aspartato.
Reaccin global de la sntesis de urea:
2 NH3 + CO2 + 3 ATP + 3 H2O
urea + 2 ADP + AMP + Pi
En resumen el amoniaco producido constantemente por los tejidos es transformado en

glutamato, glutamina y urea. En gran medida la toxicidad del amoniaco se debe a la formacin de
glutamato y glutamina, lo que produce un dficit de -cetoglutarato del
ciclo de Krebs e inhibicin de la respiracin celular.
Diversas deficiencias enzimticas del ciclo de la urea producen enfermedades debidas a
intoxicacin por amoniaco (amonio). Ejemplo. Hiperamonemia Tipo I por dficit de la enzima
carbamilfosfato sintetasa.
IV. METODOLOGIA
El desarrollo de estos contenidos se realizar a base de clases expositivas con el apoyo
de medios audiovisuales como transparencias, diapositivas, CD-rom de textos y esquemas en
fotocopias elaboradas por el profesor.
45
V. LECTURA POSTSESION
A. Lectura obligatoria
Nelson y Cox Pricipios de Bioqumica de Lehninger 2 Edicin Edit. Omega
1993 Cap. 17 y 21 ( 3 Edicin 2000, Cap. 18 y 22)
B. Lectura complementaria
1. Stryer Lubert Bioqumica 4 Edicin 1995. Edit. Revert Cap. 25
2. Murray y otros. Bioqumica de Harper, 22 Edicin 1990. Ediciones El Manual
Moderno, Cap. 30, 31 y 32.
46
SESIONES 20 y 21
TEMA : FOTOSINTESIS
I. OBJETIVOS
El desarrollo de los contenidos siguientes tiene como objetivos que los alumnos
1. Comprendan que toda la vida terrestre depende directamente o indirectamente
de la existencia de mecanismos para captar y utilizar la energa solar
2. Conozcan y comprendan los mecanismos fisicoqumicos y bioqumicos que
poseen los organismos fotosintetizadores para captar y utilizar la energa solar
en la sntesis de compuestos orgnicos
II. CONTENIDOS
1. Flujo de energa en la biosfera. Luz y Energa. Papel de la luz en la fotosntesis.
Efecto de la intensidad luminosa y la longuitud de onda. Saturacin de la fotosntesis :
etapa clara y etapa oscura de la fotosntesis. Fotosistemas, complejo antena y centros de
reaccin.
2. Procesos de la etapa clara. Fotolisis del agua, fotofosforilacin y reduccin de NADP+
(Fotosistemas I y II). Flujo de electrones y transportadores de electrones
Rol de feofitina, plastoquinona, plastocianina, citocromos y ferredoxina.
Requerimientos de Mn, Cl- y Ca++ en la fotolisis del agua. Reloj de oxidacin de agua.
Fotofosforilacin cclica y no-cclica. Quimiosmosis y sntesis de ATP.
3. Procesos de la etapa oscura de la fotosntesis. Ciclo de Calvin y fijacin de CO2.
Papel de la ribulosa bifosfato e importancia de ribulosa bifosfato carboxilasaoxidasa (RubisCO). Intermediarios y productos del ciclo de Calvin. Reaccin
global y balance energtico. Requerimientos de ATP y NADPH.
Plantas C3 y fotorrespiracin , adaptaciones y eficiencia fotosinttica ;plantas C4
y plantas CAM.
III. LECTURA PREVIA
La vida en la tierra depende directamente o indirectamente de la energa solar. Los
organismos auttrofos fotosintetizadores poseen sistemas capaz de captar y
utilizar eficientemente la energa solar, es decir realizan FOTOSINTESIS.
Solo 1 milesima parte de la energa solar que llega a la tierra es capturada en la
Fotosntesis, originando una produccin mundial de alrededor 20 x 109 toneladas
de materia seca por ao. Esta produccin constituye la fuente de energa para
todos los organismos heterotrficos, incluida la especie humana.
La fotosntesis no es solamente una fuente de energa sino que es adems la fuente
de oxgeno para los organismos aerbicos.
47
El continuo aumento de la poblacin humana con ms de 5.000 millones de

habitantes ha generado problemas de alimentacin mundial, por lo que existe un
inters permanente por estudiar la fotosntesis y buscar metodologas que permitan aumentar
la productividad de especies naturales y de cultivo.
Qu se sabe con respecto a como ocurre el proceso de la fotosntesis?
La fotosntesis como proceso biolgico se acostumbra a representar con la ecuacin
Luz
6 CO2 + 6 H2O ----------------> C6H12O6 + 6 O2
Clorofila
Sin embargo esta ecuacin no nos dice nada de las estructuras biolgicas ni de los mecanismos
fisicoqumicos y bioqumicos involucrados en este proceso.
Ms de 300 aos de investigacin de la fotosntesis han permitido conocer una serie de hechos en
relacin a sus mecanismos y reacciones.
1. Las plantas producen O2 y consumen CO2 si son iluminadas; en ausencia de luz
consumen O2 y liberan CO2, es decir las plantas tambin respiran. As, la
fotosntesis aparece como el proceso inverso a la respiracin.
2. El O2 liberado proviene de la fotolisis del agua y el C fijado en carbohidratos es
aportado por el CO2 del aire.
3. La fotosntesis es saturable por intensidad de luz, existiendo 2 fases o etapas, una
etapa dependiente de luz o etapa clara y una etapa independiente de luz o etapa
oscura
Velocidad de
fotosntesis
Etapa oscura
Etapa clara
Intensidad de luz
4. La fotosntesis ocurre en los cloroplastos de las plantas con clorofila .
La etapa clara ocurre en los tilacoides y en esta etapa se produce fotolisis del
agua, fotofosforilacin y reduccin de NADP+ a NADPH. Todo ello gracias
a un flujo de electrones desde el agua.
La etapa oscura ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto y en ella se
realiza la fijacin de CO2 en carbohidratos.
5. En las membranas de los tilacoides existen 2 fotosistemas: el fotosistema I que
48
absorbe energa de 700 nm (P 700) es responsable de la reduccin de NADP+ y

usa ferredoxina como transportador de electrones y el fotosistema II que
absorbe energa luminosa de 680 nm (P 680) y realiza fotolisis del agua.
La clorofila y los pigmentos accesorios ( carotenos, xantofilas y otros), estn
organizados en estructuras llamadas complejo antena, que hacen ms eficiente la
captacin y utilizacin de la energa por las plantas.
6. Los fotosistemas estn conectados por una serie de transportadores de electrones
feofitina (Ph), plastoquinona (PQ), plastocianina (PC), citocromos b6 f y
ferredoxina (Fd)) que establecen un flujo de electrones desde el agua hasta el
NADP+ y que tambin produce la fotofosforilacin del ADP (fotofosforilacin
no-cclica).
Adems,cuando el nivel de NADP+ es bajo los electrones impulsados por el
FS I, reducen la plastoquinona y producen ATP por un flujo cclico de electrones
(fotofosforilacin cclica)
P700*
e
Fd e
NADP+
P680*
Ph
e
PQ
NADPH
e
b6-f
e
e
PC
P700
Luz
P680
2 H2O
V.
O2 + 4 H+
(e= electrones)
7. La sntesis de ATP (fotofosforilacin) ocurre acoplada a un flujo de H+ , desde el

lumen y a favor de una gradiente, la cual ha sido generada por el transporte de
electrones a nivel de los tilacoides: mecanismo quimioosmtico .
PQ
P 680
Fd ox.
b6 f
PC
PQ-H
NADP+
P 700
Fd red.
NADPH
H+ (lumen)
Tilacoide
49
ADP + Pi
ATP
(estroma)
H+
8. En la etapa oscura de la fotosntesis ocurre la fijacin reductiva del CO2 gracias al
aporte de ATP y NADPH producidos en la fase clara. De esta manera la fase
oscura puede ocurrir con o sin luz, mientras disponga de ATP y NADPH,
tal como se aprecia en el resumen siguiente
Luz
H2O
CO2
O2
Fotosistemas
I y II
ATP
NADPH
C6H12O6
Ciclo de Calvin
9. En el ciclo de Calvin el CO2 se incorpora a una molcula de 5 C, ribulosa

bifosfato (Ru-biP), la que forma un intermediario inestable que se hidroliza en
dos molculas de 3 C, el 3- fosfoglicerato (P-Gli), el primer intermediario estable.
El P-Gli es luego fosforilado por ATP a 1,3 bi P-glicerato que es posteriormente
reducido a Gliceraldehdo 3-P (P-Gald), precursor de glucosa y otras molculas.
La fase oscura tiene la siguiente reaccin global
2 P-Gald + 16 Pi + 18 ADP
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2O
+ 12 NADP+
10. La fijacin de CO2 en Ru-biP es catalizada por la enzima Ribulosa bi fosfato
Carboxilasa, la enzima ms abundante en la naturaleza. Esta enzima es bifuncional
ya que tambin cataliza la incorporacin de O2 a la Ru-biP en presencia de luz,
proceso conocido como fotorrespiracin, ya que produce liberacin de CO2.
Por esta doble actividad, carboxilasa y oxidasa, a esta enzima se le conoce como RubisCO.
En condiciones normales de pCO2 la reaccin carboxilasa es 4 veces mayor que la
reaccin oxidasa, pero a temperaturas mayores a 25C, al disminuir la pCO2, aumenta la
reaccin oxidasa. La fotorrespiracin llega a producir una disminucin
del 25% de la eficiencia de la fotosntesis, de ah el inters por buscar maneras de eliminar o
reducir su participacin en las plantas para aumentar la eficiencia de la fotosntesis.
En general las plantas fijan CO2 a travs de la formacin de molculas de 3P-Glicerato,
plantas C3, pero algunas especies de clima tropical han desarrollado sistemas de mayor
eficiencia fotosntetica y fijan CO2 a travs de la formacin de oxaloacetato, plantas C4,
superando las limitaciones de la fotorrespiracin.
IV. METODOLOGIA
50
El desarrollo terico de los contenidos se realizar a base de clases expositivas con ayuda de
transparencias, diapositivas y otros medios audiovisuales con imgenes que contribuyan a la
comprensin de los fenmenos de la fotosntesis.
1. Lectura obligatoria
a) Nelson y Cox Bioqumica de Lehninger 2 Edicin Editorial Omega 1993 Cap. 18
Pginas 591 597. 3 Edicin Cap. 19. Pginas 691 - 715
b) Govindjee and William J. Coleman How plants make oxygen
Scientific American Febrero de 1990.
2. Lectura complementaria
a) Voet y Voet Bioqumica Edit. Wiley 1990 Cap. 22
b) Purves y otros. Life: The Science of Biology Sinauer Freeman Eds.
5 Edic. 1998 Cap.8
51
SESIONES 20 y 21
TEMA : FOTOSINTESIS
I. OBJETIVOS
El desarrollo de los contenidos siguientes tiene como objetivos que los alumnos
1. Comprendan que toda la vida terrestre depende directamente o indirectamente
de la existencia de mecanismos para captar y utilizar la energa solar
2. Conozcan y comprendan los mecanismos fisicoqumicos y bioqumicos que
poseen los organismos fotosintetizadores para captar y utilizar la energa solar
en la sntesis de compuestos orgnicos
II. CONTENIDOS
3. Flujo de energa en la biosfera. Luz y Energa. Papel de la luz en la fotosntesis.
Efecto de la intensidad luminosa y la longuitud de onda. Saturacin de la fotosntesis :
etapa clara y etapa oscura de la fotosntesis. Fotosistemas, complejo antena y centros de
reaccin.
4. Procesos de la etapa clara. Fotolisis del agua, fotofosforilacin y reduccin de NADP+
(Fotosistemas I y II). Flujo de electrones y transportadores de electrones
Rol de feofitina, plastoquinona, plastocianina, citocromos y ferredoxina.
Requerimientos de Mn, Cl- y Ca++ en la fotolisis del agua. Reloj de oxidacin de agua.
Fotofosforilacin cclica y no-cclica. Quimiosmosis y sntesis de ATP.
3. Procesos de la etapa oscura de la fotosntesis. Ciclo de Calvin y fijacin de CO2.
Papel de la ribulosa bifosfato e importancia de ribulosa bifosfato carboxilasaoxidasa (RubisCO). Intermediarios y productos del ciclo de Calvin. Reaccin
global y balance energtico. Requerimientos de ATP y NADPH.
Plantas C3 y fotorrespiracin , adaptaciones y eficiencia fotosinttica ;plantas C4
y plantas CAM.
III. LECTURA PREVIA
La vida en la tierra depende directamente o indirectamente de la energa solar. Los
organismos auttrofos fotosintetizadores poseen sistemas capaz de captar y
utilizar eficientemente la energa solar, es decir realizan FOTOSINTESIS.
Solo 1 milesima parte de la energa solar que llega a la tierra es capturada en la
Fotosntesis, originando una produccin mundial de alrededor 20 x 109 toneladas
de materia seca por ao. Esta produccin constituye la fuente de energa para
todos los organismos heterotrficos, incluida la especie humana.
La fotosntesis no es solamente una fuente de energa sino que es adems la fuente
de oxgeno para los organismos aerbicos.
52
El continuo aumento de la poblacin humana con ms de 5.000 millones de

habitantes ha generado problemas de alimentacin mundial, por lo que existe un
inters permanente por estudiar la fotosntesis y buscar metodologas que permitan aumentar
la productividad de especies naturales y de cultivo.
Qu se sabe con respecto a como ocurre el proceso de la fotosntesis?
La fotosntesis como proceso biolgico se acostumbra a representar con la ecuacin
Luz
6 CO2 + 6 H2O ----------------> C6H12O6 + 6 O2
Clorofila
Sin embargo esta ecuacin no nos dice nada de las estructuras biolgicas ni de los mecanismos
fisicoqumicos y bioqumicos involucrados en este proceso.
Ms de 300 aos de investigacin de la fotosntesis han permitido conocer una serie de hechos en
relacin a sus mecanismos y reacciones.
1. Las plantas producen O2 y consumen CO2 si son iluminadas; en ausencia de luz
consumen O2 y liberan CO2, es decir las plantas tambin respiran. As, la
fotosntesis aparece como el proceso inverso a la respiracin.
2. El O2 liberado proviene de la fotolisis del agua y el C fijado en carbohidratos es
aportado por el CO2 del aire.
3. La fotosntesis es saturable por intensidad de luz, existiendo 2 fases o etapas, una
etapa dependiente de luz o etapa clara y una etapa independiente de luz o etapa
oscura
Velocidad de
fotosntesis
Etapa oscura
Etapa clara
Intensidad de luz
4. La fotosntesis ocurre en los cloroplastos de las plantas con clorofila .
La etapa clara ocurre en los tilacoides y en esta etapa se produce fotolisis del
agua, fotofosforilacin y reduccin de NADP+ a NADPH. Todo ello gracias
a un flujo de electrones desde el agua.
La etapa oscura ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto y en ella se
realiza la fijacin de CO2 en carbohidratos.
5. En las membranas de los tilacoides existen 2 fotosistemas: el fotosistema I que
53
absorbe energa de 700 nm (P 700) es responsable de la reduccin de NADP+ y

usa ferredoxina como transportador de electrones y el fotosistema II que
absorbe energa luminosa de 680 nm (P 680) y realiza fotolisis del agua.
La clorofila y los pigmentos accesorios ( carotenos, xantofilas y otros), estn
organizados en estructuras llamadas complejo antena, que hacen ms eficiente la
captacin y utilizacin de la energa por las plantas.
6. Los fotosistemas estn conectados por una serie de transportadores de electrones
feofitina (Ph), plastoquinona (PQ), plastocianina (PC), citocromos b6 f y
ferredoxina (Fd)) que establecen un flujo de electrones desde el agua hasta el
NADP+ y que tambin produce la fotofosforilacin del ADP (fotofosforilacin
no-cclica).
Adems,cuando el nivel de NADP+ es bajo los electrones impulsados por el
FS I, reducen la plastoquinona y producen ATP por un flujo cclico de electrones
(fotofosforilacin cclica)
P700*
e
Fd e
NADP+
P680*
Ph
e
PQ
NADPH
e
b6-f
e
e
PC
P700
Luz
P680
2 H2O
VI.
O2 + 4 H+
(e= electrones)
7. La sntesis de ATP (fotofosforilacin) ocurre acoplada a un flujo de H+ , desde el

lumen y a favor de una gradiente, la cual ha sido generada por el transporte de
electrones a nivel de los tilacoides: mecanismo quimioosmtico .
PQ
P 680
Fd ox.
b6 f
PC
PQ-H
NADP+
P 700
Fd red.
NADPH
H+ (lumen)
Tilacoide
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ADP + Pi
ATP
(estroma)
H+
8. En la etapa oscura de la fotosntesis ocurre la fijacin reductiva del CO2 gracias al
aporte de ATP y NADPH producidos en la fase clara. De esta manera la fase
oscura puede ocurrir con o sin luz, mientras disponga de ATP y NADPH,
tal como se aprecia en el resumen siguiente
Luz
H2O
CO2
O2
Fotosistemas
I y II
ATP
NADPH
C6H12O6
Ciclo de Calvin
9. En el ciclo de Calvin el CO2 se incorpora a una molcula de 5 C, ribulosa

bifosfato (Ru-biP), la que forma un intermediario inestable que se hidroliza en
dos molculas de 3 C, el 3- fosfoglicerato (P-Gli), el primer intermediario estable.
El P-Gli es luego fosforilado por ATP a 1,3 bi P-glicerato que es posteriormente
reducido a Gliceraldehdo 3-P (P-Gald), precursor de glucosa y otras molculas.
La fase oscura tiene la siguiente reaccin global
2 P-Gald + 16 Pi + 18 ADP
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2O
+ 12 NADP+
11. La fijacin de CO2 en Ru-biP es catalizada por la enzima Ribulosa bi fosfato
Carboxilasa, la enzima ms abundante en la naturaleza. Esta enzima es bifuncional
ya que tambin cataliza la incorporacin de O2 a la Ru-biP en presencia de luz,
proceso conocido como fotorrespiracin, ya que produce liberacin de CO2.
Por esta doble actividad, carboxilasa y oxidasa, a esta enzima se le conoce como RubisCO.
En condiciones normales de pCO2 la reaccin carboxilasa es 4 veces mayor que la
reaccin oxidasa, pero a temperaturas mayores a 25C, al disminuir la pCO2, aumenta la
reaccin oxidasa. La fotorrespiracin llega a producir una disminucin
del 25% de la eficiencia de la fotosntesis, de ah el inters por buscar maneras de eliminar o
reducir su participacin en las plantas para aumentar la eficiencia de la fotosntesis.
En general las plantas fijan CO2 a travs de la formacin de molculas de 3P-Glicerato,
plantas C3, pero algunas especies de clima tropical han desarrollado sistemas de mayor
eficiencia fotosntetica y fijan CO2 a travs de la formacin de oxaloacetato, plantas C4,
superando las limitaciones de la fotorrespiracin.
IV. METODOLOGIA
55
El desarrollo terico de los contenidos se realizar a base de clases expositivas con ayuda de
transparencias, diapositivas y otros medios audiovisuales con imgenes que contribuyan a la
comprensin de los fenmenos de la fotosntesis.
3. Lectura obligatoria
c) Nelson y Cox Bioqumica de Lehninger 2 Edicin Editorial Omega 1993 Cap. 18
Pginas 591 597. 3 Edicin Cap. 19. Pginas 691 - 715
d) Govindjee and William J. Coleman How plants make oxygen
Scientific American Febrero de 1990.
4. Lectura complementaria
a) Voet y Voet Bioqumica Edit. Wiley 1990 Cap. 22
b) Purves y otros. Life: The Science of Biology Sinauer Freeman Eds.
5 Edic. 1998 Cap.8
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SESIONES 22, 23 y 24
I. TEMA : ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LOS ACIDOS NUCLEICOS
II. OBJETIVOS
El desarrollo de los contenidos de estas sesiones pretende que los alumnos
1. Conozcan la funcin, composicin qumica y estructura molecular de los cidos nucleicos.
2. Conozcan las caractersticas fisico-quimicas y biolgicas del ADN y comprendan su proceso
de Replicacin en relacin a su funcin como portador de la informacin hereditaria. Al
mismo tiempo conozcan los errores de replicacin y los mecanismos de reparacin en relacin
al fenmeno de mutacin molecular.
III.
CONTENIDOS
1. Rol biolgico de los cidos nucleicos. Localizacin celular y caractersticas biolgicas de los
cidos nucleicos. Dogma central de la biologa.
2. Evidencias directas e indirectas en pro del ADN como material hereditario.
3. Composicin qumica y estructura molecular de los cidos nucleicos. Bases nitrogenadas,
pentosas (ribosa y deoxiribosa) y fosfato. Nucleosidos y nucleotidos.Enlaces qumicos y
conformacin de los nucleotidos. Ribonucleotidos y deoxiribonucleotidos.
4. Estructura molecular del ADN. Modelo de la doble hlice de Watson y Crick. Caractersticas
y propiedades de la doble hlice. Indices de Chargaff y complementaridad de bases.
Interacciones qumicas y estabilidad de la doble hlice.
Denaturacin trmica del ADN, efecto hipercrmico, renaturacin e hibridacin molecular.
Doble hlice A, B y Z, caractersticas e importancia biolgica.
5. Replicacin semiconservativa del ADN. Evidencias experimentales y mecanismo
de replicacin molecular. Moldes y Rol de enzimas ( polimerasas, ligasas, nucleasas,
topoisomersas, Girasas, protenas estabilizadoras de hebra simple, etc.)
6. Mutacin molecular. Alteraciones o errores en el proceso de replicacin y mecanismos de
reparacin.
III. LECTURA PREVIA

El ADN (cido deoxirribonucleico) como material hereditario cumple con las siguientes
caractersticas
1) Tiene localizacin principalmente nuclear, siendo constituyente de la cromatina y de los
cromosomas (adems existe ADN en mitocondrias , cloroplastos, centrolos y episomas con
caractersticas de herencia extranuclear).
2) Posee capacidad de autorreplicacin, estabilidad y variabilidad, es decir el proceso de
replicacin asegura la conservacin de la informacin gentica y a la vez permite
cambios de la informacin (mutacin) que hacen posible la variabilidad fenotpica y la
evolucin.
3) Controla el metabolismo y la expresin de los genes a travs del control de la sntesis de las
enzimas y todas las protenas. Base del llamado dogma central de la biologa.
57
Transcripcin
Autorreplicacin ADN
Traduccin
ARN
PROTEINAS
Las evidencias a favor del ADN como material hereditario son de dos tipos, directas e indirectas:
Evidencias indirectas
a) El ADN absorbe luz a 260 nm, longitud de onda que induce mutaciones genticas
b) El ADN interacta con sustancias mutagnicas
c) Existe relacin directa entre el contenido de ADN y el nmero cromosmico, as una clula
diploide tiene el doble de ADN que una clula haploide
d) El ADN es bastante estable, no tiene recambio como el ARN o las protenas
Evidencias directas:
a) Experimentos de transformacin bacteriana (Griffth) e identificacin del producto
transformante como ADN ( Avery, Mc Leod y McCarthy )
b) Experimentos de infeccin viral (Hershey y Chase) que demuestran que el agente infectivo es el
ADN y no la protena.
El ADN es el material hereditario en toda la escala biolgica, slo algunos virus tienen ARN
como material hereditario (retrovirus).
Existen dos tipos de cidos nucleicos, el cido deoxirribonucleico (ADN) y el cido ribonucleico
(ARN). Ambos cidos nucleicos son polmeros de nucleotidos: deoxirribonucleotidos (ADN) y
ribonucleotidos (ARN). Los nucleotidos estn formados por una pentosa (azcar de 5 carbonos), una
base nitrogenada y un grupo fosfato. La unin de la pentosa a la base nitrogenada forma un
nuclesido. Los nucleotidos de ADN son 2-deoxirribonucleotidos formados por la 2-deoxirribosa
unidos por un enlace glicosdico del
carbono 1 a un N de una base nitrogenada ( Adenina, Guanina, Citosina o Timina).
El grupo fosfato se une a travs de un enlace ster con el carbono 5 de la deoxirribosa.
Esquema 1
58
Deoxiadenosina -5`-fosfato
Deoxitimidina 5-fosfato
Los nucleotidos se unen por uniones diester fosfato para formar cadenas polinucleotidicas
Esquema 2
59
Enlace fosfodiester
Enlace N- glicosdico
La composicin cuantitativa del ADN indica una relacin equimolar de azcar, bases nitrogenadas
y fosfato. Las bases nitrogenadas con una relacin de Adenina/Timina =1 y Guanina/Citosina = 1,
siendo la relacin A + T/ G + C distinto de 1 y caracterstico de cada especie. Estas relaciones se
conocen como los ndices de Chargaff.
Basados en los ndices de Chargaff y estudios de difraccin de Rayos X en cristales de ADN, Watson
y Crick propusieron en 1953 la estructura de la doble hlice para el ADN. En esta estructura la
molcula de ADN est formada por 2 hebras complementarias orientadas en forma antiparalela y
unidas a travs de enlaces de hidrgeno.
As, las bases A se unen con T con un doble puente de H y C se une con G con un triple puente de
H. Junto con los puentes de H, existen fuerzas hidrofbicas , entre las bases apiladas en el centro de la
molcula, que estabilizan la doble hlice.
60
Esquema 3
Esta estructura es bastante estable en la clula intacta, pero se puede alterar por modificaciones
bioqumicas y por la accin de agentes fsicos y qumicos. EN el ADN aislado las dos hebras se
pueden separar por calor o denaturacin o fusin del ADN. La denaturacin del ADN se puede
evidenciar por el aumento de la absorbcin a 260 nm, lo que se conoce como efecto hipercrmico o
hipercromicidad.
A mayor cantidad de pares G-C mayor es la estabilidad del ADN a la fusin por calor, es decir,
requiere mayor temperatura para separar sus hebras.
La estructura del ADN fisiolgico (ADN B) corresponde al de una doble hlice girada a la derecha
con 10 pares de bases por vuelta (34 Amstrong) y un dametro de 20 A. El ADN A es una doble
hlice ms apretada y contiene 11 pares de bases por vuelta. Un tercer tipo de molcula de ADN, el
ADN Z es una doble hlice enrrollada a la izquierda y corresponde a ADN inactivo, que no se
transcribe. (Ej. cromosoma X inactivo de la mujer)
El ARN en tanto existe como molcula de hebra simple pudiendo tener zonas de doble hebra.
Junto con la estructura de la doble hlice , Watson y Crick propusieron un mecanismo de replicacin
semiconservativo del ADN, ya que de acuerdo a su funcin biolgica, esta molcula debera
autorreplicarse. Se realizaron entonces investigaciones para probar este postulado.
Evidencias de la replicacin semiconservativa del ADN
61
1.- Experimentos de Meselson y Stahl , de marcacin del ADN con N15 , utilizando
bacterias.
2.- Experimentos de autorradiografa de cromosomas procariontes ( Cairns) y eucariontes
(Taylor) marcados con Timidina tritiada (T-H3).
Los requerimientos para la autorreplicacin exigen la existencia de :
1.- un molde de ADN con sitios de inicio de la replicacin
2.- un partidor (ADN o ARN) que un grupo 3OH libre
3.- deoxirribonucleotidos (dNTPs)
4.- enzimas que catalizan el proceso conservando la informacin y corrigiendo errores.
( Polimerasas, Topoisomerasas, helicasas, endonucleasas , ligasas, protenas
estabilizadoras de hebra simple , etc.)
Esquema 4. ( Fuente: Bioqumica de Mathews y Van Holde)
La velocidad de replicacin es mayor en procariontes que en eucariontes, pero stos lo compensan con
un mayor nmero de sitios de replicacin o iniciacin en la molcula.
Adems de autorreplicarse el ADN sirve de molde para la sntesis de ARN ( Transcripcin).
62
El proceso de replicacin es muy exacto, sin embargo se producen alteraciones por dao o error y
que escapan a los mecanismos de reparacin de la clula, originando la Mutacin
Tipos de dao o mutacin del ADN.
I.- Dimerizacin de Timinas vecinas = dmeros de Timina. Es la causa de la enfermedad
gentica Xeroderma pigmentosum, provocada por una deficiencia de una endonucleasa,
que debe sacar los dmeros de timina, para corregir el error.
II.- Mutaciones puntuales, que producen el reemplazo de una base por otra. Se producen
por anlogos de bases o sustancias qumica (mutgenos) que modifican las bases
alterando su apareamiento.
a) transiciones : cuando una base es reemplazada por otra del mismo tipo, es decir una
purina por otra purina o una pirimidina por otra pirimidina Ej. A por G o T por C.
b) transversiones: cuando una purina es reemplazada por una pirimidina y viceversa.
Ej A por C o T .
III.- Inserciones y deleciones; uno o ms nucleotidos son insertados o eliminados del
ADN.
Producidos por agentes intercalantes que se introducen entre las bases distorsionando
el ADN.
Las distintas mutaciones pueden producir alteraciones en la sntesis de una protena,
produciendo una protena alterada, incompleta o impidiendo su produccin. As, mientras las
mutaciones puntuales producen un cambio en el cdigo de lectura para un aminocido, cambindolo
por otro o introduciendo un punto final o de trmino, las inserciones y deleciones alteran toda la
lectura del cdigo a partir del punto de mutacin (corrimiento de lectura).
IV.
METODOLOGIA
Clases expositivas complementadas con medios audiovisuales, tales como transparencias,
diapositivas, CD-rom o modelos moleculares que permitan visualizar y comprender la
estructura molecular y funcin de los cidos nucleicos , especialmente ADN
V.
LECTURA POSTSESION Y BIBLIOGRAFIA DE CONSULTA

A. Lectura obligatoria.
1. Nelson y Cox Principios de Bioqumica de Lehninger 2 Edicin Ed. Omega
1993. Cap 9 y 24. ( 3 Ed. Cap. 10 y 25)
2. Watson y Crick Molecular Structure of Nucleic Acids Nature, Vol 171, pg.
737, 1953.
B. Lectura complementaria
63
1. Stryer L. Bioqumica 4. Ed. Revert l994. Cap. 31

2. Watson, Hopkins, Roberts, Steitz y Weiner. Biologa Molecular del Gen. 4 Ed.
Cap. 3.
3. Voet y Voet Bioqumica 1990 Ed. John Wiley and Sons Cap. 28
64
SESIONES 25, 26 Y 27
TEMA : EXPRESION Y REGULACION GENETICA
I. OBJETIVOS
El desarrollo de estos contenidos pretende que los alumnos conozcan y comprendan
1.
los procesos moleculares a travs de los cuales la informacin contenida en el ADN se expresa en
el fenotipo
2. los mecanismos de regulacin de la expresin gnica en procariontes y eucariontes
II. CONTENIDOS
1. Generalidades. Bases moleculares de la expresin gnica: Dogma Central de la Biologa.
Transcripcin gnica y control de la sntesis de protenas.
2. Mecanismos de Transcripcin y su regulacin en procariontes y eucariontes.
Organizacin del ADN y seales qumicas. Regin promotora, secuencias de consenso
y regiones de trmino de la transcripcin. Intrones, exones , procesamiento y modificacin del
ARN transcrito. RNA polimerasas : organizacin molecular e importancia funcional.
2. Cdigo gentico. Caractersticas del cdigo gentico. Lectura del Cdigo y sntesis de
protenas. Rol de los cidos ribonucleicos mensajero, ribosomal y de transferencia
Activacin y sntesis de aminocil t-RNA. Etapas de Iniciacin, elongacin y
Terminacin de la sntesis de protenas. Factores proteicos, sistemas enzimticos y
requerimientos de energa.Hiptesis del balanceo del ARNt. Accin de inhibidores.
3. Regulacin de la expresin gnica. Mecanismos de regulacin gnica en procariontes y
eucariontes. Protenas constitutivas e inducibles. Induccin y represin gnica. Modelo
del operon. Organizacin del ADN y Protenas regulatorias en eucariontes.
III. LECTURA PREVIA

El fenotipo es el resultado de la interaccin de los genes con su medio ambiente interno
(el genoma , el carioplasma , el citosol , etc) y con su medio ambiente externo. Observaciones
antiguas en relacin a los llamados errores congnitos del metabolismo (A. Garrod , 1909),
planteaban que el control de los genes es a travs del control del metabolismo. Este planteamiento
fue apoyado por los experimentos de Beadle y Tatum (1943) con mutantes nutricionales de
Neurospora crassa, postulando la relacin un gen una enzima.
Estudios posteriores de P. Ingraham de la anemia falciforme, determinaron la relacin un gen - una
cadena polipeptdica. Estos estudios dieron origen al conocido esquema del dogma central, que
indica el sentido que debe seguir el flujo de informacin gentica y del cul hemos revisado el
mecanismo de replicacin en sesiones anteriores.
65
Replicacin
Transcripcin
Traduccin
ADN---------------------> ARN------------------------> Protena ===> Fenotipo
lenguaje de
4 letras
lenguaje de
4 letras
lenguaje de
20 letras
Mientras la replicacin produce copias de la informacin gentica permitiendo su

transmisin, la transcripcin gentica es el traspaso de informacin desde el ADN a molculas de
ARN, mensajero, ribosomal o de transferencia.
La transcripcin es posible gracias a la accin de ARN polimerasas, enzimas dependientes de ADN
que sintetizan ARN.
ARN polimerasa
ADN------------------------------------> ARN (mensajero, ribosomal o de transferencia)
Ribonucleotidos trifosfato (ATP, GTP,CTP, UTP)
En procariontes la transcripcin y la traduccin son simultneas, en cambio en eucariontes
ambos procesos estn separados; la transcripcin ocurre en el ncleo y la traduccin tiene lugar en el
citosol. Esta situacin implica diferentes mecanismos de regulacin gnica en eucariontes y
procariontes.
Se transcribe slo una de las hebras del ADN, la hebra codificante o con sentido . La ARN
polimerasa activa de procariontes (holoenzima) est formada por 4 subunidades (2 , , )
+ factor sigma (), el cul reconoce secuencias de bases o secuencias de consenso en la regin
promotora de la hebra con sentido del ADN. La secuencia de consenso se ubica a aprox. 10
bases del sitio de inicio de la transcripcin o sea ro arriba o en direccin 5 de la hebra sin
sentido del ADN. Otra secuencia se ubica alrededor da la base -35.
ADN
-35
-10
-1 +1
5 --------TTGACA--------------------------------TATATT---------AAGGCCT------- 3
hebra sin sentido
3 --------AACTGT--------------------------------ATATAA---------TTCCGGA------- 5
hebra con sentido
5 AAGGCCU------ 3
Regin promotora (+ 40 bases)
ARN
La hebra transcrita puede cambiar de gen a gen y depende de la ubicacin de la regin promotora. La
secuencia de consenso TATA o caja Pribnow de procariontes es bastante conservada para
diferentes genes; de 6 bases se conservan 3 ( TA - - - T).
Para el trmino de la transcripcin existen secuencias de termino reconocidas por un factor rho ( )
o por la presencia de horquillas en el ARN .
Los diferentes ARN transcritos (mensajero, ribosomal o de transferencia) tienen un rol fundamental
en la sntesis de protenas.
66
El ARN mensajero porta la informacin para la secuencia especfica de aminocidos de la protena

codificada por el gen. En procariontes generalmente se transcriben varios genes juntos en un mismo
ARN mensajero (ARNm policistrnico).
El ARN de transferencia o adaptador (ARNt), es una molcula bilingeque lee el cdigo gentico
y reconoce los aminocidos.
Existen 3 diferentes ARN ribosomal (ARNr) : un ARN 16 S en la subunidad 30S y dos ARN en la
subunidad 50S, uno de 23 S y otro de 5S , importantes en la unin adecuada del ARNm y del
ARNt al ribosoma.
En eucariontes la transcripcin de la hebra con sentido o codificante ocurre por el
reconocimiento de una secuencia de consenso GGGCGG, caja GC o caja Goldberg-Hogness en
la regin promotora, aunque algunos genes de expresin selectiva tienen secuencias de
consenso TATA, similares a procariontes.
A diferencia de procariontes, la transcripcin en eucariontes ocurre con la participacin de 3
diferentes polimerasas:
a) ARN polimerasa I o A , transcribe ARNr, ubicado en la zona nucleolar . Los genes ARNr son
altamente conservados y repetidos (secuencias repetidas)
.b) ARN polimerasa II o B que transcribe precursores de ARNm o preARN y
ARN polimerasa III o C que transcribe ARNt, ARNr 5S y otros ARN pequeos.
La transcripcin ocurre en el ncleo y la traduccin en el citosol, lo que implica
modificacin del ARN transcrito para el transporte al citosol y proteccin contra nucleasas
citoslicas. As el ARN transcrito es modificado en sus extremos; en el extremo 3 se agrega una
secuencia de A (cola de poli A) que estabiliza el ARN y ayuda a su transporte al citosol. En el
extremo 5 se incorpora una Guanosina metilada (7-metil guanosina) que protege contra la accin de
exonucleasas citoslicas.
El ADN eucaritico posee secuencia codificantes o exones y secuencias no codificantes o
intrones que separan los exones. El ARN primario transcribe exones e intrones, siendo stos
ltimos eliminados por la accin de nucleasas y ligasas en un proceso de corte y empalme o
splicing.
Cmo est codificada la secuencia de aminocidos en la secuencia de bases del ARNm?
Un anlisis a priori planteaba que la unidad mnima de cdigo o codn debera ser un
triplete de bases, ya que con 4 bases diferentes se obtienen 64 posibles tripletes o codones,
suficientes para codificar los 20 diferentes aminocidos. Estudios con ARNm sintticos
homopolmeros y heteropolmeros comprobaron la hiptesis del triplete y permitieron
descifrar totalmente el cdigo gentico.
VII. El cdigo gentico que se muestra a continuacin tiene las siguientes caractersticas:
a) existe un triplete de bases o codn para cada aminocido
b) el cdigo no se sobrepone, los codones estn ordenados secuencialmente
c) el cdigo es degenerado; existe ms de un codn para un mismo aminocido
d) adems de los codones para los aminocidos existen codones de inicio y de trmino
e) el cdigo es universal, es el mismo en toda la escala biolgica. Aunque algunos codones con
diferente significado, en mitocondrias y algunos procariontes,
67
cuestionan su universalidad.
Cdigo Gentico
Segunda letra
U
Fenil ala
Primera
Letra (5)
A
Tirosina
Serina
Leucina
Trmino
G
Cistena
Trmino
Triptofano
Histidina
C
Leucina
Prolina
Arginina
Glicina
Asparrasgina
Serina
Isoleucina
A
Treonina
Lisina
Arginina
Metionina
Ac.Asprtico
Valina
Alanina
Glicina
G
Ac.Glutmico
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
Tercera letra (3)
Adems del ARNm , el ARN de transferencia o ARNt cumple un rol fundamental en la

sntesis de protenas. El ARNt es una molcula bilinge, capaz de leer el mensaje en el
ARNm, reconocer el aminocido correspondiente a cada codn y ensamblarlo en el
ribosoma, para dar una cadena polipeptidica de secuencia especfica.
Para cumplir esta funcin el ARNt posee un triplete complementario al codn o anticodn y
cuenta con la accin de un gran nmero de distintas Aminoacil-ARNt sintetasas, enzimas que
unen de manera especifica cada ARNt a su respectivo aminocido, para transportarlo al
ribosoma.
La sntesis proteca ocurre en etapas y adems de ARNm, ARNts, ribosomas, aminocidos,
ATP, GTP, etc., requiere de factores proteicos para cada etapa:
Factores de Iniciacin (IF1, IF2, IF3), Factores de Elongacin (EF-tu, EF-Ts y EF-G)
y Factores de Terminacin (RF1, RF2 y RF3).que reconocen los codones de termino en el
ARNm La figura siguiente, muestra un esquema del proceso de sntesis proteica.
68
Fala
F-met
30 S
F met
+ IF-2
UAC
IF-1
IF-2
AAA
GTP
5
AUG UUU ACC
U AC
AUG UUU ACC
50 S
GDP + Pi
P
IF-3
COOH
H2N
Fmet
Fala
30 S
aa
Fala
Fmet
aa
aa
aa
aa
50 S
5
3
ARNm
UAC AAA
AUG UUU ACC
AUA
UAU UAG
Fala-Fmet
Factor R ( )
( RF-1, RF-3)
UAC AAA
AUG UUU ACC
Fmet
Fala
treo
AAA UGG
AUG UUU ACC
EF-Tu . GTP
EF -Ts
Translocacin
treo
3
UAC
UGC
Los mecanismos de regulacin de la expresin gnica operan a distintos niveles:

69
Control de la transcripcin, control posttranscripcional ( procesamiento y transporte del ARN

primario), control de la traduccin o sntesis proteica y control posttraduccional.
Entre los diferentes mecanismos de control se consideran las secuencias especficas en
el ADN, la existencia de enzimas y protenas reguladoras ( factores de reconocimiento),
modificacin qumica del ADN, del ARN y de las protenas, etc.
Los mecanismos de regulacin de la expresin gnica son diferentes en procariontes y
eucariontes derivados de sus diferencias en organizacin celular y de organizacin del ADN,
como tambin de la existencia de procesos biolgicos ms complejos como es
el desarrollo (crecimiento y diferenciacin) en eucariontes metacelulares.
En 1961 , Jacob y Monod describieron un modelo de regulacin de la transcripcin conocido
como el Modelo del Operon, que explica los mecanismo de induccin y represin enzimtica
para enzimas inducibles o regulables en procariontes. En procariontes hay escaso control
postranscripcional, ya que ocurre transcripcin y traduccin simultnea. Adems es comn la
transcripcin policistrnica.
En eucariontes, en cambio, se da regulacin transcripcional y postranscripcional. Existen
mecanismos de inactivacin de genes por metilacin ( ADN B con genes activos pasa a
ADN Z con genes inactivos) Ej. Inactivacin del cromosoma X.
Las protenas cidas (no-histonas) actuaran como desrrepresores genticos especficos, en
tanto que las histonas seran represores genticos inespecficos. Existen reconocimiento de
secuencias de iniciacin y de trmino y otras seales por factores de regulacin.
Procesamiento del ARN primario mediante splicing, proteccin mediante metilacin
(capping) o poliadenilacin (cola de poli A).
Es importante mencionar tambin los procesos postraduccionales de activacin o inactivacin
de las protenas traducidas. Ej. eliminacin de la secuencia seal de las protenas de
secrecin.
IV. METODOLOGIA
El desarrollo de estos contenidos se realizar en base a clases expositivas, con
la ayuda de mtodos audiovisuales ( transparencias, diapositivas, CD-rom, etc) que muestran
dibujos y esquemas necesarios para la comprensin de los temas tratados.
V. LECTURA POST-SESION Y BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
A. Lectura obligatoria
1. Nelson y Cox Principios de Bioqumica de Lehninger 2 Edicin ,
Edit. Omega , 1993. Cap. 26, 27 y 28.
2. Griffiths A. J. F. y otros. Introduccin al Anlisis Gentico 6 Edicin
Edit Freeman and Co. 1996. Cap. 15
B. Lectura Complementaria
70
1. Murray y otros. Bioqumica de Harper 22 Edition Appleton and Lange Edit.,Cap.

39 y 40. ( Edicin en castellano El Manual Moderno-Mxico)
2. Alberts. B. y otros. Biologa Molecular de la Clula 3 Edicin, Omega
1994. Cap. 7 y 8

Material Complementario Bioquimica General 1sem 2004

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1

c) Evolucin biolgica ; aparicin de las primeras clulas procariticas (3x109 aos ) y

1. Lehninger, Nelson y Cox Principios de Bioqumica Edit. Omega Cap. 1

1. Caractersticas generales de las clulas. Patrones celulares.

ESQUEMA DE CELULA PROCARIOTICA

5.2. Clula eucariotica

A continuacin se resumen las funciones de las principales estructuras celulares

Transporte clula medio y comunicacin celular

Reproduccin celular y control de la funcin celular

Sntesis de protenas y glicoprotenas. Posee ribosomas

Sntesis, almacenamiento y transporte de glicoprotenas

Recambio de estructuras celulares, metabolismo y defensa

Defensa celular antioxidante y metabolismo de lpidos

Respiracin celular. Fosforilacin oxidativa

9. Centro celular (centrolos)

Formacin del huso mitotico en la divisin celular

Fotosntesis. Fotofosforilacin y sntesis de glucosa en

11. Pared celular

Forma celular, resistencia mecnica y osmtica en

Forma celular, locomocin celular, transporte intracelular

6. Mtodos de estudio de la estructura y funcin celular

Clase expositiva con apoyo de medios audiovisuales (transparencias y diapositivas),

1. Composicin Qumica de los Seres Vivos

Ca, P, K, Cl, Na, Mg (Menores)

O, Si, Al, Fe = 90%

Ca, Na, K, Mg = 17%

___________Desechos metablicos ___________

CH3 CH2OH Etanol

CH3 O CH3 Eter etilico

CH3 C O OH cido actico

Etil, metil ester o acetato de etilo

CH3 CH2 NH2

H2N C COOH cistena

Composicin porcentual (%) de las biomolculas en los seres vivos

La actividad biolgica no es solamente el resultado de la asociacin de biomolculas de acuerdo a sus

Una molcula de agua forma puentes de H con

Peso Molecular = 18 g/mol Punto de fusin = 0C Punto de ebullicin = 100C

Exposicin descriptiva de los contenidos , integrando contenidos de Qumica General y Qumica

1) Nelson y Cox Principios de Bioqumica de Lehninger Edit. Omega, Cap 3 (Obligatoria)

pH = - log [H+], p OH = -log [OH-]

Para el agua pura a 25C , la [H+] = 10-7 y el pH = 7.0

2 Regulacin del pH y Tampones

ASal (base conjugada)

Para esta reaccin Ka = [H+] + [A-], de donde [H+]=Ka [HA ]

pH = pKa + log [A-] (sal)

El rango de efectividad del Tampn es un rango de pH = pKa - 1 a pKa + 1, siendo ptima

Tampones fisiolgicos: Tampones fosfato y bicarbonato

En este caso se utilizan las sales correspondientes

H2CO3 < -----------------------> H+ + HCO3anhidrasa carbnica

Para efectos de clculo , en la ecuacin de Hendersson se considera pCO2 x 0,03 como

Hidrofbicas y uniones dipolo-dipolo) participan en las interacciones de las protenas entre s o

La estructura general de un L--aminocido es la siguiente H2N C H

estabilizada por enlaces de hidrgeno (puentes de hidrgeno)

Exposicin descriptiva de los contenidos, con ayuda de material grfico y diapositivas o

V = k2 [ET] = Vmx. a alta [S]

Una forma ms exacta de determinar Km y Vmx. es del grfico de la recproca de V versus

variacin de entalpa o calor de reaccin.

El continuo aporte de materia y energa en la biosfera genera Flujo de Energa y Ciclo de

Go = - 686 Kcal / mol

Go , Ho y So = valores en condiciones estndar ( 1 atm., 25 C , 1 M)

De acuerdo a la ecuacin en c) el valor de Go depende del valor de la Keq.

acoplamiento que puede ocurrir

Otra forma de acoplamiento es la sntesis de compuestos de alta energa para incorporarlos a

Go reaccin = - 3 Kcal / mol

_Desechos metablicos _