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UNIDAD TEMTICA 5
TEMA
MECANISMOS DE CONTROL DE LA POLINIZACIN
INCOMPATIBILIDAD Y ANDROESTERILIDAD
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Flores pin
Flores thrum
ss
Ss
Estilo
largo
Corto
Estambres
bajos
Altos
Clulas estigmticas
Grandes
pequeas
Polen
pequeo
grande
Reaccin de incompatibilidad
Con pin
Con thrum
PIN
THRUM
Los nicos cruzamientos totalmente compatibles son pin x thrum y thrum x pin.
ss x Ss
Ss y ss
Ss x ss
Ss y ss
Como se puede observar, nunca aparecen individuos SS. El fenotipo del grano de polen
viene dado por en fenotipo del esporfito.
Casos similares a este se observaron tambin en los gneros Linum, Armeria, Limolium y
Fagopyrum.
b) Trimorfismo estilar estudiado en la especie Lvthrum salicaria: se observan tres
morfologas florales en cuanto a anteras y estilo, que pueden ser cortos, medios o largos.
Se pueden distinguir tres tipos de flores:
Flores brevistilas con estilo corto y dos verticilos de anteras, uno medio y otro largo.
Flores mediastilas con estilo de longitud media y los verticilos masculinos, uno corto y
otro largo.
Flores longistilas con estilo largo y las anteras medianas y cortas.
Longistilas
Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretn
Mediastilas
Brevistilas
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Esta caracterstica floral, est determinada genticamente por dos loci con dos alelos cada
uno, siendo el alelo S episttico sobre el locus M. Cuando se encuentra presente en el
genotipo el alelo S, sin importar cuales genes estn presentes para el locus M, el fenotipo
ser brevistilo.
Los genotipos y fenotipos posibles son:
Genotipo
Fenotipo
S- M-
Brevistila
S- mm
Brevistila
ss M-
Mediastila
ss mm
Longistila
El polen puede fecundar al estilo solo cuando procede de una antera situada a la misma
altura. Es decir que un estilo mediastilo solo ser fecundado por polen proveniente de
anteras ubicadas a altura media.
Incompatibilidad Homomrfica
Los mecanismos homomrficos son los ms difundidos. En estos casos no existen diferencias
en la morfologa floral. La incompatibilidad est determinada genticamente por un locus,
llamado S, con alelos mltiples.
Dentro de las formas de incompatibilidad homomrfica podemos hablar de dos tipos:
a) Incompatibilidad gametoftica: las clulas del estilo presentan dos alelos (si se
trata de individuos diploides) para el locus en cuestin, entre los cuales normalmente hay
una interaccin de codominancia, es decir que se expresan los dos alelos presentes. El grano
de polen porta dentro de la clula gamtica (haploide) un alelo para el locus S. La reaccin
de incompatibilidad gametoftica se produce entre los alelos presentes en las clulas del
estigma floral y el alelo que porta la gameta en el grano de polen. Cuando el alelo presente
en la gameta masculina es igual a uno de los alelos que contienen las clulas estigmticas, el
grano de polen comienza a germinar pero detiene su crecimiento y no llega a fecundar a la
osfera. Generalmente el crecimiento del tubo polnico se detiene por diferencias osmtica
que hacen que el tubo se rompa dentro del estilo.
Ejemplos:
Caso 1:
S1S2 x S1S2
cruzamiento I (incompatible)
No deja descendencia
El macho produce granos de polen con el alelo S1 S2, ninguno de los dos granos de polen
podr germinar sobre el estilo S1S2. Por lo tanto no se obtiene descendencia de este
cruzamiento y se dice que el cruzamiento es incompatible (I).
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Caso 2:
S1S2 x S1S3
S 1S 3 y S 2S 3
descendencia
En este caso, solamente el grano de polen que lleva el alelo S3 puede fecundar al vulo. La
descendencia que se obtiene corresponde a dos de los cuatro genotipos que se obtendran si
no existiera incompatibilidad. Por esto el cruzamiento se considera parcialmente compatible
(PC).
Caso 3:
S 1S 2 x S 3S 4
cruzamiento C (compatible)
cruzamiento I (incompatible)
No deja descendencia
La planta utilizada como macho, de genotipo S1S3, producir la mitad de los granos de
polen con el alelo S1 y la mitad con el alelo S3, pero al haber dominancia de S1 sobre S3, el
esporfito sintetiza el producto codificado por S1 y ese producto queda en las capas externas
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(exina) de todos los granos de polen producidos por la planta, con lo cual todos los granos
de polen reaccionan como S1, sin importar cual es el alelo presente en la gameta.
Al ponerse en contacto con las clulas de los estigmas de la planta madre, que llevan un
alelo S1, la reaccin es incompatible (I) y no se obtiene descendencia. En este tipo de
incompatibilidad el grano de polen ni siquiera germina, ya que la interaccin se da con la
exina y las clulas estigmticas que al ponerse en contacto generan inmediatamente la
reaccin de incompatibilidad.
Caso 2:
S2S3 x S1S3
cruzamiento C (compatible)
cruzamiento C (compatible)
S 1S 2 ; S 1S 3 ; S 2S 2 ; S 2S 3
descendencia
Las clulas de los estigmas se expresan como S1 y los granos de polen como S2. El
cruzamiento es compatible y se obtienen en la descendencia todos los genotipos posibles,
para el cruzamiento dado, inclusive el homogigota S2S2.
PSEUDOCOMPATIBILIDAD
Se llama as al caso en que se logra autofecundar una especie autoincompatible o fecundar
entre si plantas que llevan los mismos alelos para el locus S.
Esto se da en algunas especies para el caso de polinizaciones inducidas, por lo general en
forma manual, y est condicionada por factores ambientales como luz, temperatura y
humedad.
En condiciones naturales, un grano de polen incompatible no puede competir con los
granos compatibles que muestran un rpido crecimiento del tubo polnico y fecundan al
vulo.
La pseudocompatibilidad puede emplearse para obtener genotipos homocigotas para el
locus S en algunas especies que presentan incompatibilidad gametoftica.
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(HS) S1S2
(HS) S3S4
ANDROESTERILIDAD
Se denomina as al fenmeno que se produce cuando el gameto masculino no es funcional.
Se refiere a la incapacidad de una planta para producir polen, producir polen frtil o
diseminar el polen.
Podemos clasificarla en tres tipos de acuerdo a las causas genticas de la androesterilidad:
Controladas por:
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a) Androesterilidad Gentica: determinada generalmente por un locus con dos alelos (M; m
o tambin denominados Ms; ms del ingls male sterility ), normalmente el homocigota
recesivo determina la macho esterilidad, los otros genotipos dan plantas androfrtiles. Este
tipo de androesterilidad se conoce en tomate, cebada, lima, arvejas.
Los genotipos posibles son:
Ms Ms
Ms ms
machofrtiles (MF)
ms ms
machoestril (ME)
La semilla sembradas en los surcos A ha sido cosechada sobre las plantas F1 por lo tanto
corresponde a una F2 y genticamente estar compuesta por MsMs;
Ms/ms y msms. Sobre los surcos A, antes de la antesis se eliminan los genotipos Ms Ms,
Ms ms que son androfrtiles. Quedan slo las plantas de genotipo ms ms que sern
polinizadas por las plantas sembradas en los surcos B.
En los surcos B se siembra la F1; es decir semilla cosechada sobre las plantas ms ms del
primer cruzamiento y que genticamente son Ms ms. En los surcos A la semilla formada
corresponder a los genotipos Ms ms y ms ms, con de probabilidad cada uno. Este
mezcla puede ser multiplicada indefinidamente recogiendo slo las semillas en plantas
ms ms. As se puede mantener la lnea androestril.
b) Androesterilidad citoplsmica o citoplasmtica: est determinada por factores
citoplasmticos, se trata de genes mitocondriales y se hereda por va materna siempre que se
disponga de polinizador. Es la menos comn. La descendencia de una planta androestril
ser siempre androestril. Ej: maz Texas.
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Cuando se producen hbridos de los cuales se aprovecha el grano, la semilla hbrida que se
comercializa debe dar plantas androfrtiles. Es decir que lo que se cosecha sobre la hembra
ME debe ser MF.
Para esto, la lnea utilizada como padre debe ser restauradora de la fertilidad y su
constitucin puede ser (S) RR o (N) RR. As al realizar el cruzamiento, la F1 obtenida ser
toda MF.
androestril
restauradora
(S)rr
x
(S)RR
(S)Rr
hbrido 100% MF.
A B
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C A C
Aprovechamiento de semillas.
Se utiliza la androesterilidad para producir a gran escala hbridos de sorgo, girasol,
algodn, arroz, trigo, tomate, etc. En maz actualmente se emplea el despanojado manual
(eliminacin de la inflorescencia masculina, panoja ubicada en el extremo superior de la
planta) como forma de castracin de las plantas madres de los hbridos.
Se emplean para las especies antes mencionadas, principalmente tres tipos de hbridos:
simples (HS), dobles (HD) y tres vas (HTV).
Hbridos simples.
Supongamos que el hbrido AxC manifiesta alta heterosis y se va a producir semilla
comercial utilizando androesterilidad. Para ello es necesario contar con las siguientes lneas:
- Lnea A= (S ) rr ME
- Lnea B= (N ) rr mantenedora de la lnea A.
- Lnea C= debe ser MF y RESTAURADORA, ya que en este caso las plantas F1 deben ser
androfrtiles. Es decir que la lnea C puede tener alguna de las siguientes constituciones
posibles (N)RR; (S)RR.
Se siembran en dos campos aislados, por un lado surcos de A y de B, y por otro lado surcos
de A y de C.
Siembra en campo asilado de A y B:
A B A B
A B
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A B
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A A A A C A
A A A C
A A
D D D D
E D
D D D D
E E
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HSDxE
HSDxE
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PROBLEMAS:
PARA PENSAR Y APLICAR LO APRENDIDO.
1)Se quieren producir 200.000 kg de semilla de un hbrido doble de girasol, producto de las
cruzas de 4 lneas parentales seleccionadas por su aptitud combinatoria: G125; G211; G198
y G200. Se ha determinado que el HDG200xG211/G125xG198 presenta excelentes caractersticas
de sanidad y un elevado potencial de rendimiento. Se conoce que los hbridos simples
parentales tienen un rendimiento promedio de 3500 kg/ha cuando se cuenta con riego
artificial, y el HS progenitor masculino tiene una alta capacidad de producir polen, por lo
cual se puede usar en una relacin de 20% de superficie respecto del progenitor femenino.
Por otra parte las lneas puras presentan un rendimiento medio de 1500 kg/ha, y para los
cruzamientos simples se debe contar con 50% de polinizador debido a que la produccin de
polen es escasa.
Durante la siembra se colocan 4 semillas por metro lineal, con surcos a una distancia de 70
cm a fin de llegar con alrededor de 50000 plantas/ha a cosecha. La semilla de las lneas
puras presenta en promedio un peso de 122 g/1000 semillas y las semillas de los HS pesan
en promedio 156 g/1000 semillas.
A la lnea G200 se le ha incorporado androesterilidad gentico citoplasmtica y se cuenta
con la isolnea mantenedora G200B.
Con los datos descriptos realice:
a) la planificacin general de los cruzamientos a realizar indicando los genotipos de
cada una de las lneas para genotipo y plasmatipo correspondientes al carcter de
androesterilidad.
b) la planificacin de las siembras y cosechas por ao con el clculo de las superficies
de cada lote necesario, y la superficie total necesaria.
c) indique los casos en los que deber castrar de manera artificial para realizar los
cruzamientos
d) por ltimo vuelque en un esquema explicativo el proceso que propone y los
requerimientos en cantidad de semillas y superficie necesarios para producir la
cantidad de semilla hbrida solicitada.
2) De manera similar a como se ha descripto en el apunte la forma en que se logra un HS y
un HD utilizando androesterilidad, explique como hara para obtener un hbrido tres vas
(HTV). Suponga que el hbrido que quiere lograr es HTVAxC/E.
BIBLIOGRAFA:
1- Allard, R.W. 1978. Principios de la mejora gentica de las plantas. Omega, Barcelona.
2- Boavida, L.C.; Vieira, A.M.; Becker, J.D.; Feij, J.A. 2005. Gametophyte interaction and
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4- Franklin-Tong, Vernonica E. (Ed.). 2008. Self-Incompatibility in Flowering Plants.
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5- Grierson, D.; Covey, S.N. 1991. Biologa Molecular de las Plantas. Acribia. Zaragoza.
6- Mrquez Snchez. 1998. Genotcnia Vegetal. AGT Mjico. 3 Tomos.
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