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ANATOMIA-DEL-SISTEMA-DE-ECOLOGIA Holdirge PDF
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CONTENIDO
3. LA ASOCIACIN ............................................................................................... 7
3.1 Asociacin climtica ..................................................................................7
3.2 Asociaciones edfica ................................................................................ 7
3.3 Asociaciones atmosfricas...............................> .................................... 8
3.4 Asociaciones hdricas............................................................................... 8
3.5 Ejemplos de asociaciones ........................................................................ 8
3.6 Descripcin de las asociaciones.............................................................14
3.7 El perfil idealizado.....................................................................................11
4. NOMENCLATURA ........................................................................................... 11
4.1 Los nombres de las zonas de vida ........................................................ 11
4.2 Los nombres de las asociaciones.......................................................... 13
4.3 Los nombres de las reas de transicin ............................................... 13
5. LA SUCESIN Y EL USO DE LA TIERRA....................................................15
6. LA CONTROVERSIA ALREDEDOR DEL SISTEMA HOLDRIDGE.............. 15
6.1 Algunas consideraciones personales ................................................... 16
7. BIBLIOGRAFA................................................................................................ 18
1
INTRODUCCIN
En el sistema de clasificacin basado en zonas de vida se contemplan regiones
latitudinales y, dentro de cada regin, se contemplan fajas (o pisos) altitudinales (figura 1). En
cada piso estn las zonas de vida, que incluyen asociaciones. Por otro lado, y como se ver ms
adelante, existen agrupaciones de zonas de vida de acuerdo con la humedad, que se llaman
provincias de humedad, que agrupan varias zonas de vida en distintas fajas altitudinales.
Hasta aqu se trata de categoras de clasificacin que podran ordenarse en cinco
niveles jerrquicos, a saber: regin latitudinal, faja o piso altitudinal, provincia de humedad,
zona de vida, asociacin. Podra agregarse un sexto nivel correspondiente al uso real de la tierra
en un momento determinado (por ejemplo, un sitio puede, en un momento determinado, estar
ocupado por un cafetal, un bosque virgen, una ciudad, un lago artificial).
Sin embargo, para no apartarse de lo consignado en la literatura por Holdridge y sus
seguidores, vamos a describir el sistema de acuerdo con los tres niveles principales que siempre
se han sealado, a saber:
1. La zona de vida
2. La asociacin
3. La sucesin y el uso de a tierra
La descripcin tendr un carcter "anatmico", es decir, se describirn la estructura, las
partes del sistema, sin detenerse en los "aspectos fisiolgicos" ni en las bases filosficas ni en
las aplicaciones del sistema.
2. LA ZONA DE VIDA
Con la ayuda de la figura 2, primero vamos a considerar los parmetros que se usan
para determinar las zonas de vida y los lmites de las mismas. Ms adelante regresaremos a la
figura 2 para considerar los nombres (nomenclatura) de las zonas de vida.
La gran mayora de las frases que aqu se incluyen han sido extractadas de la obra
"Ecologa basada en zonas de vida" de L.R. Holdridge (43).
En la figura 2 hay tres grupos de lneas gua dispuestas todas en escala logartmica.
a. Precipitacin anual promedia; cuyos valores van de 62.5 mm hasta ms de 8.000
mm y
aumentan de izquierda a derecha.
b. Biotemperatura anual promedia; cuyos valores van de 0 grados C hasta 30 grados
Cy
aumentan de arriba para abajo .
c. Relacin de evapotranspiracin potencial; cuyos valores van de 0.125 hasta ms de
32.0, y
aumentan de derecha a izquierda.
Las zonas de vida estn delimitadas por las lneas gruesas que conforman los
hexgonos.
3
La biotemperatura es la temperatura a la que tiene lugar elcrecimiento vegetativo. Se ha
escogido el mbito 0 grados C a 30 grados C. Para calcular la biotemperatura promedia, se suman
las temperaturas cada hora y se eliminan todas las temperaturas por debajo de 0 grados C y por
encima de 30 grados C, y la suma se divide por 24 (las horas del da). Estas biotemperaturas
promedias diarias se suman y la suma se divide por 365 (los das del ano). A falta de medidas
horarias se toman los promedios mensuales en grados C. Hay una frmula para eliminar las
temperaturas superiores a 30 grados centgrados. (43, p. 18).
La evapotranspiracin (evaporacin ms transpiracin) real es la cantidad de agua
transpirada por las plantas mas el agua evaporada del la comunidad y el suelo.
La evapotranspiracin potencial es la cantidad terica de agua que podra ser cedida a la
atmsfera por la cobertura (vegetal) natural del rea y el suelo, en un clima zonal y en suelo zonal,
si existiera agua suficiente, pero no excesiva, durante toda la estacin de crecimiento (43, p. 25).
Representa la cantidad de agua que, potencialmente, podra utilizar la vegetacin madura normal
en un sitio de una asociacin climtica.
La evapotranspiracin potencial promedia anual de cualquier lugar puede determinarse
multiplicando la biotemperatura promedia anual (en grados C) por el factor 58, 93.
o sea:
ETP - 58,93 x
Al lado derecho del diagrama se presentan los valores de ETP, por ao en milmetros.
La relacin de ETP se determina dividiendo el valor de la ETP promedia anual {ETP) por el
valor de la precipitacin promedia anual ( P).
Relacin de ETP = R = ETP f P
Los valores de R aumentan de derecha a izquierda en el diagrama, aunque tal aumento
significa realmente una disminucin de la humedad efectiva.
2.1 Los pisos altitudinales
Las bandas de hexgonos ubicadas entre dos lneas gua de biotemperatura conforman
las fajas (o pisos) altitudinales, cuando se est en una misma regin latitudinal. Los nombres de
los pisos estn al lado derecho del diagrama de la figura 2.
El piso basal no lleva nombre en el diagrama, pero se le puede denominar de esa misma
manera (es decir, faja o piso basal). Esta es una sugerencia de Fournier (15) que el autor del
presente escrito comparte.
Los pisos son, del nivel del mar hacia las montarlas, los siguientes: Basal, Premontano,
Montano Bajo, Montano, Subalpino, Alpino y Nival. La faja que ahora se llama Premontano se
llam, durante algn tiempo, Subtropical. Se hizo el cambio para evitar la confusin que se
presentaba con la regin Subtropical. Tambin Fournier (15) sugiere que el piso llamado nival
se denomine nevoso.
La lnea de escarcha o de temperatura crtica divide el segundo piso de hexgonos. En
condiciones de clima seco, la biotemperatura para esa linea puede estar entre 16 y 18 grados
centgrados,
5
pero el promedio vara en distintas localidades. En condiciones de clima seco se produce escarcha
y esto hace que la composicin florstica vare marcadamente en localidades a uno y otro lado de
esta lnea, a pesar de que la fisionoma de la vegetacin sea la misma. Tambin las plantas
cultivadas varan marcadamente. En condiciones hmedas no se produce escarcha a 16 grados
C-18 grados C pero hay una temperatura que ejerce el mismo papel de la escarcha (por ejemplo,
el caf no prospera encima de esta lnea); esta es la llamada temperatura crtica.
2.2 Las provincias de humedad
Las bandas de hexgonos ubicadas entre dos lneas gua de relacin de
evapotranspiracin potencial conforman las provincias de humedad, y los nombres de ellas estn
en la base del diagrama de la Figura 2. A la derecha de la lnea cuyo valor es la unidad estn las
provincias "hmedas"; a la izquierda estn las provincias "secas", es decir, aqullas en las que hay
dficit de agua; por ejemplo, la relacin 4,0 indica que la evapotranspiracin real es cuatro veces
superior a la precipitacin.
2.3 Las regiones latitudinales
Las mismas bandas de hexgonos ubicadas entre dos lneas gua de biotemperatura
corresponden a las fajas bsales de las regiones latitudinales. Los nombres de las regiones
latitudinales se encuentran al lado izquierdo del diagrama.
CUADRO 1. Extensiones tericas aproximadas de las regiones latitudinales y de las fajas
altitudinales.
Regin
latitud
de
Polar
so67a 22,5'
Sub-polar
Boreal
63a 45'
a
mbito
Piso
altitudinal
2a 37,5'
Ni val
3a 37,5'
Alpino
(m.s.n.m.*)
mbito
4750
.7a 15'
Subalpino
14a 30'
Montano
250
4500
500
56 30'
Templada
fra
42a 00"
Templada
27 30"
Subtropical
13 00'
Tropical
0
14a 30"
14a 30'
13a 00'
4000
1000
3000
Montano bajo
1000
2000
Premontano
1000
1000
(Basal)
1000
0
* Metros sobre el nivel del mar dei<hp= r>j caltitudinales en cada regin latitudinal y de los
pi?os bsales de cada regin latitudinal correspondiente.. Por ejemplo, la faja Subalpino en la
regin Tropical tiene una extensin de 500 m., lo mismo que6 Fls8asal de la regin Boreal.
6
Las extensiones de las regiones latitudinales no han sido delimitadas todava; se sabe que
varan en los distintos continentes y en ambos hemisferios (norte y sur). Lo mismo pasa con
los pisos altitudinales; es decir,su extensin varia* Sin embargo, se presentan en el cuadro 1
algunas cifras que pueden ayudar a visualizar el estado del conocimiento actual.
Debe tenerse mucho cuidado con estas cifras, y tomarlas como se enuncian ("Extensiones
tericas aproximadas") y, adems, como guas generales para tener un cuadro mental global. Puede
suceder como en El Salvador, en donde la regin Tropical ocurre hasta ms al norte del paralelo
14; tambin en El Salvador sucede que el piso Basal de la regin Subtropical abarca hasta 1700
rn.s.n.m.. Otro caso interesante es el de Calima, cerca de Buenaventura, en Colombia, que, a
pesar de estar a slo 4 grados de latitud norte y a menos de 100 m.s.n.m., constituye una
transicin entre el bosque pluvial Premontano y el bosque pluvial Basal de la regin Tropical (la
precipitacin promedia anual es 7.500 mm.). (73)
2.4 El diagrama es tridimensional
Se nota, entonces, que el diagrama es tridimensional; es decir, incluye las zonas de vida
que aparecen cuando se asciende hacia las montarlas y tambin las que ocurren cuando se va
hacia los polos.
Ntese que solamente la regin Tropical tiene todas los pisos altitudinales. En las dems
regiones se tiene, a nivel del mar, la faja que est ubicada (en el diagrama) al mismo nivel; en
este caso, tal faja es el piso basal de esa regin; por ejemplo, un sitio a nivel del mar en el que la
biotemperatura promedio anual es de 20 grados C, corresponde al piso basal de la regin
Subtropical.
As tenemos que en la regin Templada no existe el piso Premontano; en esa regin
ocurren los siguientes pisos: el basal (con los mismos lmites de biotemperatura que el piso
Montano Bajo en las regiones Tropical y Subtropical), el Montano, Subalpino, Alpino y Nevoso.
2.5 Transiciones
Las lneas gruesas de los hexgonos son los lmites de cada zona de vida. Todas las
lineas gruesas junto con las lneas gua de biotemperatura, precipitacin y relacin de
evapotranspiracin potencial, forman seis tringulos en cada hexgono. Estos tringulos son
reas de transicin (Figura 3). Dentro de cada tringulo, dos de los tres factores principales,
corresponden a la misma regin o piso, la misma provincia de humedad o la banda de
precipitacin a que corresponde el cuerpo principal del hexgono. El tercer factor corresponde a
la regin, faja, provincia o rgimen de precipitacin del hexgono vecino. Este fenmeno es
suficiente para explicar la naturaleza transicional de las asociaciones que caen dentro de los
tringulos. Los nombres de la transiciones se describen brevemente en la seccin 4.3.
3. LA ASOCIACIN
La zona de vida constituye solamente la primera categora de las divisiones ambientales.
La segunda categora es la asociacin y en ella se incluyen factores como suelos, drenaje,
topografa, vientos fuertes, nieblas y los variados patrones de distribucin de la precipitacin.
Una asociacin natural no perturbada puede definirse como un mbito de condiciones
naturales dentro de una zona de vida, junto con sus seres vivientes, cuyo complejo total de
fisionoma de las plantas y de actividad de los animales es nico. La misma asociacin (as como
la misma zona de vida) puede darse en diferentes partes del mundo, y estar compuestas de
grupos de especies totalmente diferentes.
Cada una de las zonas de vida implica un juego de asociaciones. Es posible establecer
muchas combinaciones pero pueden indicarse cuatro clases bsicas: climticas, edficas,
atmosfricas e hdricas. El nmero total de asociaciones no se ha determinado pero, fcilmente,
puede superar las 1000 en todo el globo.
3.1 La asociacin climtica
La asociacin climtica o zonal implica un suelo zonal y un clima zonal. Es decir, en la
asociacin climtica ningn factor ambiental complica los factores climticos principales que
determinan la zona de vida y, por lo tanto, es obvio que slo una asociacin climtica puede existir
en cada zona de vida. Como esta asociacin es la ms representativa de cada zona de vida, en el
diagrma (figura 2) se ha colocado el nombre de la comunidad madura que, en condiciones
naturales, ocupara las reas correspondientes a cada hexgono (o zona de vida) (43). Ese nombre
sirve para denominar la zona de vida correspondiente (ver el captulo 4. Nomenclatura)
9
Biotemperaturas promedias excepcionalmente altas o bajas, en relacin con la latitud y/o la
elevacin, a causa de la influencia de calor o fro de corrientes ocenicas, grandes masas de agua
interiores, glaciales o a causa de liberacin orogrfica de calor latente en el sotavento de grandes
montaas. Ocurrencia peridica de escarcha o de temperaturas nocturnas congelantes, en sitios poco
elevados cerca del Ecuador, en donde normalmente no ocurre la escarcha.
10
Predominancia de arcillas monmorillonticas sobre terrenos casi planos (Ejemplo:
grumosoles). Inundaciones cclicas de aguas salinas o salobres ocasionadas por las mareas
(Ejemplo: manglares, juncales y pantanos salinos de gramneas).
11
h = altura del rodal en metros. En rodales con dosel superior irregular, se promedian las alturas
de los tres rboles dominantes.
b = rea basal en metros cuadrados, calculada del dimetro a la altura del pecho (1,37 metros)
de los rboles con dimetros de 10 cm o mayores, por un dcimo de hectrea.
d = densidad o nmero de troncos de rboles de 10 cm de dimetro o mayores por un dcimo de
hectrea.
s nmero de especies de rboles de 10 cm de dimetro o mayores, por un dcimo de hectrea.
El producto se divide por 1000, solamente para reducir el resultado a una cifrade pocos guarismos.
Este ndice est siendo probado en el campo. En la Figura 4 se presentan los ndices de
Complejidad de un nmero considerable de asociaciones climticas. Se sabe que el I.C. permanece
inalterable en todo el mbito de la zona de vida, excepto en el caso en que se cambia a una asociacin
de condiciones ms favorables o ms desfavorables. En las reas de transicin, los ndices parecen ser
el promedio de los ndices de las zonas de vida colindantes. El cambio abrupto de los valores del I.C. est
en marcado contraste con la impresin de un continuum, que se obtiene cuando se trabaja con la
distribucin taxonmica de las especies.
Un descubrimiento interesante fue haber encontrado que la lnea de escarcha o de temperatura
crtica (ver seccin 2.1), que separa tanto la regin Subtropical de la regin Templada, como el piso
Premontano del piso Montano Bajo, no afect los valores del I.C. en toda la banda de hexgonos, a pesar
de las diferencias bien marcadas en composicin florstica.
En opinin del autor del presente escrito, si se demuestra cientficamente la validez del I.C. tal
como lo presenta Hokdridge, ser una prueba suficiente para demostrar que las zonas de vida son
divisiones naturales reales.
3.7 El perfil idealizado
Se designa perfil idealizado un procedimiento que parte de los diagramas de perfiles boscosos
empleados por Davis y Richards, y que pretende representar el estado final del desarrollo de la vegetacin
en cada asociacin especfica.
Las figuras 5a y 5b ofrecen dos ejemplos de perfiles idealizados. Se sugiere consultar a Holdridge
(43) para ampliar los conceptos aqu resumidos.
4. NOMENCLATURA
4.1 Los Nombres de las Zonas de Vida
Las zonas de vida, tal como se representan en el diagrama de la Figura 2, pueden identificarse
(y, por lo tanto, denominarse) sin equivocacin, por medio de: a) la regin latitudinal, b) el piso altitudinal
y c) la provincia de humedad. Por ejemplo, un sitio con 20 grados C de biotemperatura promedio, 1,5 de
13
relacin de evapotranspiracin potencial y que est en la regin tropical estara dentro de la zona de vida
Subhmeda Premontano Tropical.
Sin embargo, cuando el sistema estaba en sus inicios se decidi denominar cada zona de vida con
un nombre tal que corresponda a la vegetacin madura que ocurre naturalmente en la asociacin climtica;
esta decisin an se mantiene, (ver el captulo 3. La asociacin). As, la zona de vida del ejemplo del
prrafo precedente se denomina bosque seco Premontano Tropical (bs-P-T). Un sitio con 8 grados C de
biotemperatura promedia anual y 1500 mm de precipitacin promedia anual est en la zona de vida
"bosque muy hmedo Montano Tropical" (bmh-M-T), si el sitio est en la regin Tropical; si est en la
regin Templada ser "Bosque muy hmedo Montano Templado". Estas dos zonas de vida sern distintas,
a pesar de la similitud de nombres.
4.2 Los nombres de las asociaciones
Como se indic, en cada zona de vida se reconoce una sola asociacin climtica o zonal que
aparece en sitios con suelos zonales, bajo condiciones atmosfricas definidas como "normales" para cada
zona de vida. Tales casos reflejan directamente la influencia del clima, y el carcter fisionmico de su
vegetacin natural madura se usa para denominar la zona de vida.
Tambin como ya se indic, todas las otras asociaciones representan desviaciones de lo que se
ha definido como normal, y, dependiendo del factor o factores que introducen la "anormalidad", las
asociaciones se clasifican como edficas, atmosfricas, hdricas, o algunas combinaciones de estos
trminos.
Pero los tres nombres mencionados o sus combinaciones no pueden utilizarse como nombres de
Is asociaciones, dado que puede haber varias asociaciones edficas, hdricas o atmosfricas dentro de una
determinada zona de vida.
Para nombrar una asociacin especifica no climtica, se utiliza una descripcin simple de las
caractersticas ambientales distintivas; el nombre debe incluir, tan brevemente como sea posible, las
caractersticas edficas, atmosfricas e hdricas, que sean esenciales para distinguir las dems
asociaciones de la misma zona de vida.
Un ejemplo: asociacin de suelo frtil, inundado estacionalmente or aguas dulces, sobre terrazas
fluviales bajas, en la zona de vida Bosque Hmedo (basal) Tropical. La informacin geomorfolgica de
este nombre indica que los suelos son aluviales y profundos, y que en ellos ocurre una fluctuacin de la
napa fretica. En el trpico americano, esta asociacin es llamada comunmente CATIVAL y est
denominada por Cativo (Prioria copaifera), pero el rea bajo esta asociacin puede en la realidad,
encontrarse cultivada o con bosques secundarios heterogneos. El estado de cobertura real y el uso de
la tierra se incluye en la tercera categora del sistema de clasificacin.
4.3 Los nombres de las reas de transicin
Los nombres de las reas de transicin no se han definido todava. Una aproximacin de tales
nombres traducida del ingls de Holdridge et al (41, p.14 ) se presenta en la figura 3 (pag. 6).
Para denominar los sitios que caigan en las zonas de transicin puede mencionarse la transicin
y la zona de vida, o pueden mencionarse las zonas de vida involucradas. Por ejemplo, si el hexgono de
la figura 3 correspondiera a la zona de vida bosque muy hmedo Montano Tropical (bmh-M-T), la estacin
15
A podra denominarse transicin clido-seca del bmh-M-T, o bmh-M-T (clida-seca), o bmh-M-T-l^; tambin
transicin del bmh-M-T al bh-M-T. La estacin B podra denominarse con las mismas tres primeras frases
anteriores, y tambin transicin del bmh-M-T a bh-MB-T.
16
y que en realidad entre tales lmites ocurren varias asociaciones climticas. En la seccin 6.1 se amplia
la informacin sobre los Llanos de Venezuela.
Este tipo de deficiencias tiene, a mi modo de ver, su origen en lo siguiente: hace un tiempo se
daban los valores de los pares de lneas gua, bien de biotemperatura (isotermas) como de precipitacin
(isoyetas), para ayudar a obtener una idea general de los mbitos climticos de las zonas de vida (ver
seccin 2.3). Este presentacin de los mbitos tena, pues, carcter de ayuda nemotcnica; sin embargo,
en muchas oportunidades se toman tales lneas gua como los lmites de las zonas de vida, ocasionando
as errores elementales; es como si se considerara que, en la Figura 3, los lmites de la zona de vida
estuvieran dados or el rombo de las lnea gua biotemperatura y las de precipitacin, lo cual no sera
correcto. Debe recordarse que las lneas que delimitan las zonas de vida son las de los hexgonos, y que
estas lneas no son isoyetas ni isotermas; es decir, los lmites de las zonas de vida fluctan con varias
combinaciones de biotemperatura y precipitacin.
4. El sistema no es natural. Es tan artificial como cualquier otro. Esta dificultad persistir por
algn tiempo. Holdridge y sus seguidores estiman que el sistema s es natural. "El ambiente en que vive
y trabaja el hombre, especialmente el campesino, comprende ms de una asociacin. El campesino
conoce y siente las caractersticas de los cultivos, las praderas, los caminos, las comunidades secundarias
y los bosques de su localidad. Conoce la apariencia del cielo, del aire y del paisaje y las modificaciones
que el mismo sufre durante el da y a lo largo de las estaciones. Todo esto lo incluye en lo que l llamara
su propio ambiente. Mientras est en su propia zona de vida, l se va a sentir como en su propia casa."
(43)
17
en una oportunidad, el diagrama de clasificacin de las zonas de vida (Figura 2) se not la existencia de
una lnea que no haba sido tenida en cuenta por los colegas mencionados. Se trata de la lnea de
relacin de evapotranspiracin cuyo valor es la unidad, la cual se cruza con la lnea de 1600 mm de
precipitacin promedia anual a la altura de 27 grados C de biotemperatura.
Otras experiencias ocurrieron cuando, durante mi trabajo como dendrlogo, tuve la oportunidad de
constatar lo indicado por Holdridge en cuanto a reas de transicin. Escribe Holdridge:..."con mucha
frecuencia resulta que cuando los recolectores de plantas o animales se refieren a localidades
especialmente interesantes para la recoleccin, tales localidades caen dentro del rea de tres tringulos
vecinos, o sea, donde convergen tres zonas de vida (43).
Creemos que el sistema basado en zonas de vida de L.R. Holdridge es una herramienta
valiossima en el planeamiento del uso de la tierra y, como tal, debe utilizarse. Ya hay mapas de todos
los pases del Istmo Centroamericano, algunos de ellos puestos al da en aos relativamente recientes (24,
25, 34, 44, 58, 70). Tambin hay mapas de Colombia (12), Venezuela (13), Per (66), Bolivia, Hait (52),
Ecuador (75), Jamaica (16) y Puerto Rico (14). Tambin se ha probado el sistema en Nigeria (69),
Tailandia*, E.E.U.U. (57, 65), Japn (18), y en el Mediterrneo (60). Por otro lado se hizo un interesante
estudio sobre las aves de Costa Rica en el que se muestran algunas correspondencias entre los nichos
de las aves y las zonas de vida.
18
7. BIBLIOGRAFA
Nota: A continuacin se incluyen 66 referencias. Tambin Michael Jennings en 1986 examin la
literatura cientfica para determinar el uso del sistema de Zonas de Vida. Ese autor presenta una
bibliografa anotada (referencia N. 46a) que incluye 112 documentos de texto y 27 mapas de zonas de
vida.
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