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Degradacion
Degradacion
muestra estudiada y determinar el porcentaje del carbono aadido que es retenido por la
muestra. Con materiales orgnicos complejos y remanentes vegetales, la asimilacin del
carbono no es fcilmente medible a causa de las dificultades en determinar si el carbono
dejado representa clulas microbianas o si es una porcin de la materia orgnica aadida
que no ha sido degradada.
De los primeros estudios realizados en los ecosistemas terrestres se dedujo que los hongos
eran ms eficientes que las bacterias en la asimilacin del carbono detrtico. Sin embargo,
los realizados en ecosistemas acuticos han puesto de manifiesto que esto no era
totalmente correcto. No obstante, es interesante seguir el hilo conductor histrico de este
pensamiento. La descripcin que sigue refleja la idea primitiva, mientras que lo expuesto
en prrafos anteriores se refiere a los sistemas acuticos.
La flora fngica libera generalmente menos CO2 por cada unidad de carbono transformado
aerbicamente que los otros grupos microbianos ya que los hongos son ms eficientes en
su metabolismo. Consideramos eficiencia como la efectividad en convertir el substrato
orgnico en carbono celular y se calcula a partir de la relacin del carbono celular
formado respecto del carbono orgnico consumido, expresndose como porcentaje.
Cunto ms eficiente sea un organismo, ms pequea ser la cantidad de productos
orgnicos y de CO2 liberados al medio. Por el contrario, los microorganismos ineficaces
pierden la mayor parte del carbono como desechos y forman poco material celular. Los
hongos filamentosos y los actinomicetes exhiben una eficiencia ms grande que las
bacterias aerbicas aunque las especies individuales varan enormemente. Las bacterias
anaerbicas utilizan los carbohidratos muy ineficientemente, dejando en el medio
cantidades considerables de productos orgnicos. Mucha de la energa contenida en la
sustancia original no es liberada por los anaerobios, y los compuestos incompletamente
oxidados que son excretados pueden ser todava utilizados para el crecimiento de otras
especies cuando el oxgeno reingrese en el hbitat. Durante la descomposicin por hongos,
del 30 al 40% del carbono metabolizado es usado para formar nuevo micelio. Las
poblaciones de muchas bacterias aerbicas, organismos menos eficientes, asimilan de un 5
a 10% mientras que las bacterias anaerbicas slo obtienen del 2 al 5% del substrato para
nuevas clulas. Estos valores slo tienen un significado aproximativo, ya que algunas
bacterias aerbicas son notablemente eficientes y ciertos hongos exhiben eficiencias bajas.
Al mismo tiempo que el carbono es asimilado para la formacin de nuevo protoplasma,
hay un consumo concomitante de nitrgeno, fsforo, azufre y otros nutrientes. La
asimilacin de sustancias inorgnicas puede ser de gran significado prctico ya que la
asimilacin de nutrientes inorgnicos es una forma de inmovilizacin; esto es, un
mecanismo por el cual los microbios reducen la cantidad de nutrientes disponibles para los
productores primarios. Ya que la inmovilizacin microbiana viene determinada por la
utilizacin de los nutrientes para la sntesis celular, la magnitud de la inmovilizacin es
proporcional a la cantidad neta de clulas y filamentos microbianos formados y est
relacionada con la asimilacin de carbono por un factor controlado por la relacin C/N,
C/P, C/S o C/nutriente del protoplasma microbiano producido. Por ejemplo, si la
composicin media de las clulas de los microorganismos contiene un 50% de carbono y
un 5% de nitrgeno, el nitrgeno inmovilizado debe ser igual a un dcimo del carbono que
entra en la clula para la produccin de nuevas clulas microbianas.
La eficiencia de la sntesis celular est regulada por las condiciones ambientales y puede
variar considerablemente de un lugar a otro. Los organismos sometidos a unas condiciones
dadas pueden liberar un producto final no producido en otras condiciones; por ejemplo, las
reacciones cidas o alcalinas alteran frecuentemente el tipo de productos. Es de esperar
que, cuando hay bajos niveles de nutrientes asequibles, los microorganismos sean
eficientes si son buenos competidores, particularmente si tienen un crecimiento lento.
Entre las especies que tienen crecimiento rpido, la ineficiencia puede ser un serio
problema.
orgnicas. Este mtodo ha permitido encontrar que los sustratos nuevos aceleran algunas
veces la descomposicin del humus y otras veces la reducen. Si esto ocurre o no depende
del tipo de suelo y del tipo de sustrato orgnico o remanente vegetal aadido. El efecto de
un sustrato sobre el metabolismo de otro no est restringido a los efectos sobre la
degradacin del humus ya que incrementos o reducciones anlogas se pueden observar con
los materiales aadidos. Por ejemplo, se puede permitir que la descomposicin en el
campo de un detrito vegetal marcado previamente con 14C ocurra, y aadir en un momento
dado glucosa no radiactiva. La valoracin de la tasa de liberacin de 14CO2 revela si el
azcar promueve o disminuye la degradacin del detrito residual (Tabla 5.1). Como se
observa en la Tabla 1 la glucosa acelera algunas veces y reduce en otras el proceso de
mineralizacin. Este fenmeno de aceleracin o reduccin an no ha sido adecuadamente
explicado.
Tabla 5.1.- Efecto de la adicin de glucosa sobre la descomposicin de materia
orgnica en el suelo.
Detrito vegetal
Das
Preparacin celulosa-lignina
Glucosa
Agua
Glucosa
Agua
33
11
18.7
34.8
15
46
20
41.7
65.2
21
52
24
54.7
77.6
la descomposicin. Las diferencias existentes de los minerales en los sedimentos donde los
niveles de nitrgeno son generalmente demasiado bajos para permitir tasas mximas de
degradacin de carbohidratos, las adiciones de sales de nitrgeno inorgnico no estimulan
la descomposicin de la glucosa, sugiriendo una gran reserva en los sedimentos orgnicos.
A pesar de las perdidas de carbono ms grande en el sedimento como resultado del
tratamiento con nitrgeno de residuos pobres en protena, la formacin del humus se
beneficia. La explicacin de esta observacin descansa en el hecho de que los residuos
vegetales que permanecen parcialmente descompuestos durante largos perodos de tiempo
es si el nitrgeno est ausente, y no se convierte en humus. Aunque la aplicacin de
nitrgeno generalmente estimula la tasa de degradacin de los residuos, la cantidad total de
CO2 liberado al final es la misma con o sin el suministro. Tal suministro limitado de
nutrientes inorgnicos es simplemente reciclado a travs de las sucesivas poblaciones.
Una serie de investigadores han informado que la velocidad de descomposicin de los
materiales vegetales depende del contenido en nitrgeno de dichos materiales, siendo los
sustratos ricos en protenas metabolizados ms rpidamente. Esto puede observarse si
agrupamos distintos recursos en orden de tasas decrecientes de mineralizacin. Como los
recursos detrticos que permanecen en el sedimento contienen generalmente casi la misma
cantidad de carbono, usualmente cerca del 40 % del peso seco, sus contenidos en nitrgeno
pueden compararse usando la relacin C/N. As, un contenido en nitrgeno bajo o una
relacin C/N alta estn asociadas con decaimientos lentos.
Generalizaciones de este tipo deben aceptarse con algunas reservas ya que no es fcil
determinar la precisa relacin causal de la degradacin aumentada. Otros factores operan
conjuntamente con la adiccin de nitrgeno. Por ejemplo, el informe que los tejidos de
plantas jvenes son metabolizados ms rpidamente que los tejidos maduros
aparentemente justifican la hiptesis del nitrgeno o la relacin C/N para la velocidad de
descomposicin ya que las partes inmaduras tienen un contenido en nitrgeno ms alto.
Pero una investigacin qumica ms completa muestra tambin cambios en otros
constituyentes vegetales; por ejemplo, la maduracin est acompaada por la lignificacin
y otras alteraciones relacionadas. El contenido en nitrgeno o la relacin C/N de los
residuos vegetales es frecuentemente un instrumento adecuado para predecir la tasa de
descomposicin a pesar de que no sea el nico determinante.
Durante la mineralizacin de materiales que contienen poco nitrgeno, la relacin C/N
tiende a decrecer con el tiempo (fig. 3). Esto resulta de las prdidas de carbono gaseoso
mientras que el nitrgeno permanece en combinacin orgnica con tal que la relacin C/N
sea ampla. Adems, el porcentaje de nitrgeno en el residuo se eleva continuamente a
medida que la descomposicin progresa. La reducida de la relacin en el decaimiento de
los sustratos pobres en nitrgeno no es lineal, la curva se aproxima asintticamente a una
relacin de 10:1.
LA DESCOMPOSICIN
DE
LA