Anatomia Floraltema22 PDF

Tema 22: Anatoma Floral
22.1. Cliz y Corola

Los antfilos son las hojas florales que se insertan, generalmente en verticilos, sobre el
receptculo, un eje caulinar muy breve.
La anatoma de los antfilos presenta diferencias con la de los nomfilos, veremos cules son las
caractersticas de cada una, comenzando por el cliz, que es el verticilo ms externo.
Corte longitudinal de flor de tomate
imagen de www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy
Cliz
Los spalos son los antfilos que componen el cliz. Frecuentemente son verdes, y su estructura
es la que ms recuerda la de los nomfilos. El mesfilo est formado generalmente por
parnquima clorofiliano homogneo. Generalmente en cada especie, cada spalo est inervado
por el mismo nmero de trazas foliares que presentan los nomfilos.
Transcorte de flor de eudicotilednea
Corola
Cuando no hay diferencia morfolgica entre los dos verticilos de proteccin de la flor, las piezas
reciben el nombre de tpalos. Cuando hay diferencia morfolgica, los antfilos que forman la
corola son los ptalos. La estructura de tpalos y ptalos es similar a la de los spalos. Las
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 22
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema22/index22.htm
454
paredes de las clulas epidrmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en

la cara adaxial.
Erythronium americanum: flor y tpalos en corte
http://biology.smsu.edu/
Piriqueta racemosa: flor y ptalo en transcorte
Imagen de Mauseth weblab
Imagen de Gonzalez 1993
En muchos ptalos, como los de Brassica napus, las papilas son cnicas, con un engrosamiento
cuticular marcado en el pice, y estras radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos
engrosamientos permiten una difusin pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de los
ptalos es uniforme en cualquier ngulo de iluminacin (Polowick, 1986).
Flores
Brassica napus, flores - epidermis

Papilas, vista
Papilas en vista lateral, con estras radiales
superficial
biologie.uni-halle.de/
Imgenes de Polowick & Sawhney1986
Algunas clulas epidrmicas de los ptalos son osmforos, contienen aceites esenciales que
imparten la fragancia caracterstica a las flores.
El mesfilo generalmente no presenta parnquima clorofiliano, sino parnquima fundamental. El
color de los ptalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores las clulas presentan
cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos ms
importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el
jugo celular; los pigmentos bsicos son pelargonidina (rojo), cianidina (violeta), y delfinidina (azul),
los flavonoles (amarillos o color marfil). El color de los pigmentos antocinicos depende del pH del
jugo celular: en Brunfelsia australis (azucena del monte) las flores son violceas, al envejecer se
vuelven blancas por un cambio en el pH.
Las betacianinas, un grupo de pigmentos de estructura ms compleja, se encuentran slo en un
grupo de eudicotiledneas: las Chenopodiales (Centrospermas), al cual pertenecen los gneros
Beta (remolacha) y Bougainvillea (Santa Rita).

455
El color blanco de muchas flores, como por ejemplo Magnolia grandiflora, se debe al fenmeno de
reflexin total de la luz. Los ptalos pueden presentar espacios de aire en posicin subepidrmica
o una capa de clulas con abundantes granos de almidn, y en ambos casos la luz se refleja. Los
colores oscuros, se deben a una absorcin total de la luz operada por pigmentos
complementarios. En Tulipa gesneriana (tulipn negro) hay antocianina azul en las clulas
epidrmicas y caroteno amarillo en las subepidrmicas.
Brunfelsia australis, cambio de
color de flor por variacin del pH
Magnolia grandiflora, ptalos

blancos: reflexin total de la luz
Tulipa gesneriana, tpalos

oscuros:absorcin total de la luz
Imagen: www.themagnolias.co.uk/
Imagen: http://home.att.net/ ~kosmas/
En algunas especies las partes basales de los ptalos contienen un flavonolglucsido llamado
chalcona, que absorbe la luz ultravioleta, convirtindolas en "guas de nctar" para los insectos
polinizadores. Este color particular, visible slo para los insectos, se denomina "prpura de
abejas".
Caltha palustris, prpura de abejas en flores fotografiadas con
luz natural y luz ultravioleta
Imgenes de Raven
22.2. Vascularizacin de los carpelos

La vascularizacin se ha utilizado vastamente para interpretar la especializacin evolutiva de la
flor, porque el sistema vascular parece ser ms lento, ms conservador para cambiar, que los
rganos que inerva.
A veces, analizando la vascularizacin, se pueden descubrir los lmites previos de las piezas
florales, o tambin nmeros y categoras de rganos en las flores donde ha ocurrido reduccin de
piezas, concrescencia de las mismas o adnacin de piezas de distintos verticilos.
Estos fenmenos dificultan la interpretacin de la identidad y las interrelaciones de los rganos en
su morfologa externa. La presencia de hacecillos conductores vestigiales en ciertas posiciones
suele interpretarse como prueba de la degeneracin de rganos que en la flor primitiva habran
ocupado esa posicin.
La interpretacin de la placentacin est apoyada en el estudio de la vascularizacin de los
carpelos. Cada carpelo tiene comnmente 3 venas, una dorsal o central (la vena media) y dos
ventrales, de las que suelen derivar los haces para los vulos. Las venas ventrales se pueden
fusionar en una sola.

456
Transcortes de ovarios unicarpelares
Imgenes de Foster & Gifford, 1959
En un ovario con placentacin axilar los haces laterales aparecen en el centro del ovario, o sea en
posicin ventral, con xilema hacia afuera y floema hacia adentro. Los haces ventrales del mismo
carpelo o de dos vecinos pueden fusionarse.
Efectos de la cohesin entre los tres carpelos de un ovario con placentacin axilar
Imgenes de Foster & Gifford, 1959
En las flores perginas y epginas la vascularizacin es importante para reconocer la naturaleza

del tejido que envuelve al ovario. Muchas veces las bases de cliz, corola y androceo, soldadas
de modo congnito, toman parte tambin en la constitucin de la estructura que rodea al ovario,
de manera que resulta casi imposible delimitar que porcin corresponde al receptculo y cul
corresponde a las hojas florales. Por eso es preferible utilizar la expresin tubo floral (Tahktajan,
1991) para designar esta estructura.
Corte longitudinal de flor
Rosa sp.
Esquema de la
Adnacin de
vascularizacin del cliz, corola y
tubo floral
androceo
Imagen modificada de http://www.inhs.uiuc.edu/
Receptculo
cncavo
Imgenes de Fahn 1990
Cuando las flores presentan en corte longitudinal haces con orientacin invertida de xilema y
floema, llamados haces recurrentes, se considera que el ovario est incluido en tejido axial, es
457
decir que el tubo floral est formado por el receptculo, como ocurre en Darbya y Opuntia dillenii
(Tahktajan, 1991).
La ausencia de haces recurrentes se toma como evidencia de que el tejido extracarpelar es de
naturaleza apendicular, o sea formado por la adnacin de cliz, corola y androceo, anteriormente
designado como hipanto apendicular.
Opuntia: tubo floral axial
Samolus: tubo floral de origen

apendicular
Imgenes de Esau 1982 y 1972
La ontogenia floral muestra que el "tubo floral" se forma tardamente por crecimiento de la regin
perifrica del receptculo en Castanospermum y Myroxylum (Tucker, 1993). En este caso la copa
parece axial, pero probablemente no tenga haces recurrentes.
22.3. Anatoma del estilo

Cuando el estilo es macizo, presenta una o ms bandas de tejido transmisor embebidas en el
tejido fundamental o asociadas a los haces vasculares; el tejido transmisor est formado por
clulas poco coherentes, con material intercelular pctico, de consistencia mucilaginosa, en el cual
se desarrollar el tubo polnico. A veces las paredes son gruesas, ricas en pectinas a travs de las
cuales crece el tubo polnico.
Turnera orientalis, flor con tres estilos y estigmas Corte transversal de estilo
Estilo hueco de Piriqueta

racemosa, transcorte
Citrus, estilo
con canales
Imgenes de Gonzalez 2000 y 1993
Si el estilo es hueco est recorrido en toda su longitud por un canal que relaciona el estigma con
el ovario, tapizado por tejido transmisor de naturaleza glandular. Cuando el gineceo es
pluricarpelar y se forma un solo estilo, ste puede presentar varios canales, uno por cada carpelo,
como sucede en las especies de Citrus y en Melia azedarach (paraso).
458
Tomate: flor, corte

longitudinal
Lilium:
Tomate: ovario, corte long.
imgenes de www.botany.hawaii.edu/ faculty/webb/
Hay autores que consideran que el tejido de transmisin tiene tres porciones, con caractersticas
parecidas o diferentes: 1) estigmtica, 2) estilar y 3) ovrica. Con esta interpretacin, el tejido
glandular del estigma formara parte del tejido de transmisin.
En los gineceos sincrpicos y con ms de un lculo, se encuentra una abertura en el septo que
separa dos lculos, o un lugar donde los tejidos transmisores de cada carpelo se unen: el cmpito.
Permite que los tubos polnicos germinados en el estigma de un carpelo puedan llegar a la
placenta de otro carpelo. Si no hay cmpito, el gineceo se comporta como apocrpico; en ese
caso recibe el nombre de pseudosincrpico.
Daucus carota (zanahoria), inflorescencias y esquemas de corte
longitudinal y transversal del gineceo a la altura del cmpito
Imagen de Esau 1972
Illicium floridanum (Illiciaceae) es una angiosperma primitiva apocrpica, en la cual el centro del
eje floral est modificado en una protuberancia estigmatiforme llamada "residuo apical". Los
carpelos estn plegados, los bordes no estn soldados entre s y forman una cresta estigmtica.
Los tubos polnicos pueden crecer por dentro o por fuera, y al llegar al residuo apical desvan
penetrando en otro carpelo. Esta planta presenta sincarpia funcional por el crecimiento
459
intercarpelar de los tubos polnicos, el residuo apical acta como un cmpito extracarpelar
(Williams et al. 1993).
Illicium floridanum: flor y esquema de carpelo en corte longitudinal
Imagen de www.floridata.com/
Imagen de Williams et al. 1993
22.4. Anatoma del estigma

El estigma presenta una superficie glandular, la zona de recepcin del polen, formada por la
epidermis de clulas con citoplasma denso, con cutcula o tambin por tejido subepidrmico.
Se ha comprobado que el estigma tiene protenas hidroflicas en la pared externa; son
probablemente las que actan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de
incompatibilidad, en cuyo caso a veces se deposita calosa para detener la germinacin del polen
extrao.
En Angiospermas los estigmas pueden dividirse en dos grandes grupos: secos o hmedos,
segn como sea la superficie a la madurez.
Los estigmas secos no producen secrecin, tienen una capa extracuticular hidratada, proteincea.
Entre los secos estn los estigmas plumosos de las gramneas, polinizadas por el viento, con
clulas receptivas dispersas sobre pelos pluricelulares multiseriados (Lindorf et al. 1991)
Flor de avena, gramnea
Oryza, arroz, estigma y detalle con MEB
Los estigmas hmedos producen una secrecin durante el perodo receptivo, las
monocotiledneas de estilo abierto liberan generalmente un exudado esencialmente polisacrido,
en tanto que las eudicotiledneas de estilo compacto (gamoptalas en particular) liberan un
exudado esencialmente lipoflico. Ciertas familias como Orchidaceae, Scrophulariaceae y
Solanaceae secretan un lquido lipopolisacrido.

460
Citrus, flores - estigma hmedo en corte longitudinal
imagen: www.botany.utoronto.ca/
Los estigmas secos generalmente se presentan en especies con polen trinucleado, aunque hay
ejemplos de polen binucleado. Los estigmas hmedos generalmente estn asociados con polen
binucleado.
La superficie del estigma puede ser claramente papilosa, con la secrecin acumulndose entre
las papilas (muchas Leguminosas) o debajo de la cutcula (membrana estigmtica en muchas
Leguminosae Papilionoideae) que se rompe con la visita de los polinizadores (Yeo 1993: 51).
Cuando la superficie del estigma no es papilosa, las clulas receptivas suelen estar concentradas
en zonas determinadas (surcos o cimas); las clulas frecuentemente son necrticas a la madurez
(Citrus, Umbelliferae) (Heslop Harrison & Shivanna, 1977)
Piriqueta: estigma sin
papilas
Brassica, estigma papiloso - detalle MEB
Imagen MEB de Gonzalez 1993
Imagen de Esau 1982
22.5. Anatoma de antera

Los estambres son antfilos compuestos por filamento y antera. Cada antera est formada tiene
cuatro sacos polnicos o microsporangios.
Corte transversal de antera inmadura
En corte transversal de antera joven se observan desde afuera hacia adentro las siguientes capas:
461
1) epidermis o exotecio, delgada y continua. A veces puede romperse o colapsarse o

interrumpirse.
2) tejido mecnico o endotecio, capa fibrosa sobre los bordes externos de los sacos polnicos. A
veces se contina en el conectivo.
3) 2-4 estratos parietales de clulas parenquimticas, que pronto desaparecen aplastadas o
degeneran rpido.
4) tapete o tejido nutricio
5) tejido esporgeno o arquesporio, constituye cada saco polnico. Las clulas del tejido
esporgeno forman por divisiones mitticas las clulas madres del polen o microsporocitos,
clulas bastante grandes, con ncleo voluminoso.
Transcorte de antera inmadura y madura
La dehiscencia se produce gracias al endotecio. Sus clulas presentan paredes desigualmente

engrosadas, con filetes lignificados ms anchos hacia la cara interna de la clula, donde se unen
entre s; en cambio se adelgazan hacia la cara externa. Por esta razn, al producirse la
deshidratacin de las clulas, stas se acortan tangencialmente, originando tensiones que
conducen a la apertura de la antera.
Endotecio en transcorte de pared de antera - detalles
Dibujos de Strasburger
En el lugar donde se produce la rotura: el estomio, la antera tiene clulas epidrmicas de paredes
delgadas. Los dos sacos polnicos de cada teca se fusionan entre s por ruptura o atrofia de las
capas parenquimticas entre ellos, de manera que con una abertura en cada teca, se libera el
polen de los cuatro sacos polnicos.
462
Estomio en transcorte de anteras
22.6. Reproduccin Sexual

Reproduccin es la capacidad de todos los seres vivos de engendrar, en algn momento, otros
seres semejantes a ellos. La reproduccin asexual ocurre exclusivamente con la intervencin de
divisiones mitticas, sin fusin de gametos.
La reproduccin sexual implica la singamia o fecundacin o sea la fusin de gametos masculinos
y femeninos para producir un cigoto, que al desarrollarse formar en las Embrifitas un embrin
y ste a su vez un nueva planta. Su importancia se debe a que en el cigoto se combinan
caracteres paternos y maternos, resultando diferente genticamente a cada uno de los padres.
Este tipo de reproduccin permite la variacin por recombinacin de caracteres, lo que facilita la
seleccin natural.
Reproduccin sexual
Para que a partir de las clulas somticas se originen gametos tiene que ocurrir en algn
momento del ciclo vital una divisin reduccional llamada MEIOSIS que produce a partir de cada
clula madre cuatro clulas hijas con el nmero cromosmico reducido a la mitad (nmero
gamtico). Si sto no sucediera, y los gametos tuvieran el mismo nmero de cromosomas que las
clulas somticas o vegetativas, el nmero de cromosomas se ira duplicando con cada
fecundacin.

463
Alternancia de generaciones
Los ciclos vitales de las plantas vasculares presentan alternancia de dos generaciones. La
generacin que produce las esporas se denomina esporfito, son las plantas que hemos estado
describiendo y estudiando hasta ahora, cuyas clulas presentan nmero cromosmico 2n. La
generacin que produce los gametos se denomina gametfito, y son plantas reducidas, cuyas
clulas presentan nmero cromosmico n.
Alternancia de generaciones
En el caso de las Pteridofitas, el esporfito es la planta con hojas, los esporangios, rganos donde
se producen las esporas estn ubicados en el envs de las hojas. El gametfito es verde y
auttrofo pero efmero, mide unos pocos centmetros y se llama prtalo. En su cara inferior se
encuentran los arquegonios y anteridios, rganos donde se forman los gametos femeninos y
masculinos respectivamente.
Ciclo de vida de un helecho, Pteridofita
En las Espermatfitas los esporfitos son las plantas verdes, con hojas. En las flores, constituidas
por hojas modificadas, producen dos tipos de esporas: micrsporas y megsporas. Los
gametfitos no son verdes, no tienen vida independiente, son plantas parsitas, hetertrofas, que
viven a expensas del esporfito. Segn que tipo de gametos produzcan, hay gametfitos
masculinos y femeninos.

464
Reproduccin sexual en una planta con semilla, Espermatfitas
22.7. Microsporognesis
Gimnospermas
En Pinus el esporfito presenta flores masculinas desnudas formadas exclusivamente por los
estambres (microsporfilos), cada uno de los cuales lleva dos sacos polnicos (esporangios) en la
cara inferior o envs. En su interior estn los microsporocitos o clulas madres del polen que por
meiosis forman c/1 cuatro micrsporas o granos de polen uninucleados.
Microsporognesis en Pinus, Gimnosperma
En Pinus el grano de polen maduro es alado (vesiculado), y contiene cuatro clulas formadas por
divisiones mitticas de la micrspora: dos clulas protlicas, una clula anteridial o generativa y
una clula del tubo polnico. En este estado es liberado de las anteras y se produce la
polinizacin.

465
Pinus grano de polen (MO)
MEB
Angiospermas
Transcorte de saco polnico con microsporocitos
En los sacos polnicos de las

anteras se encuentran los
microsporocitos o clulas madres
del polen.
Cada clula madre sufre una
meiosis que da por resultado 4
clulas hijas que constituyen una
ttrade, es decir un conjunto de
cuatro microsporas.
Al comienzo de la meiosis los microsporocitos se conectan entre s por anchos puentes

citoplasmticos que se forman por expansin de los plasmodesmos, convirtiendo toda la masa de
microsporocitos de un microsporangio en un cenocito, con rpido transporte y distribucin de
nutrientes. Esta continuidad es responsable de la meiosis sea sincrnica dentro del
microsporangio.
Microsporognesis en Angiospermas
Meiosis
Es una divisin celular especial, consistente en dos divisiones sucesivas con una sola duplicacin
de cromosomas. La primera divisin o Meiosis I, es reduccional; la segunda o Meiosis II, es
ecuacional. Para facilitar su descripcin, se describen 4 fases en cada divisin.

466
* Profase I: es la etapa ms larga y compleja, puede durar semanas o meses en algunas

especies. Los cromosomas homlogos se aparean longitudinalmente (sinapsis), y efectan un
intercambio de segmentos de cromtidas llamado crossing-over. Luego los cromosomas
homlogos comienzan a separarse, permaneciendo unidos por los quiasmas, puntos donde hubo
intercambio. A medida que los cromosomas se separan se produce la terminalizacin de los
quiasmas, o sea su desplazamiento hasta los extremos de los cromosomas. Al final de la profase
los cromosomas estn notablemente contrados, y la envoltura nuclear desaparece.
* Metafase I: se visualiza el huso acromtico, los centrmeros de cada cromosoma homlogo se
unen a las fibras del huso. Los pares de cromosomas homlogos (bivalentes) se ordenan en el
plano ecuatorial de la clula.
* Anafase I: los cromosomas homlogos se separan, dirigindose hacia los polos.
* Telofase I: los cromosomas agrupados en los polos sufren una ligera distensin, y puede
formarse una tenue envoltura nuclear.
* Intercinesis: perodo muy breve, a veces inexistente
* Profase II: los cromosomas se contraen nuevamente.
* Metafase II: cada grupo de cromosomas se ubica en un mismo plano
* Anafase II: se separan las cromtidas de cada cromosoma pasando a formar los cromosomas
hijos.
* Telofase II: se forman 4 ncleos hijos, con la mitad de los cromosomas de la clula madre.
Fases de la Meiosis en microsporocitos (clulas madres del polen) de Lilium

Profase I
Metafase I
Anafase I
Telofase I
Metafase II
Telofase II
Imgenes de http://images.iasprr.org/lily/male.shtml
Los puentes citoplasmticos desaparecen al promediar la divisin, y cada microsporocito queda

aislado de los otros, rodeado por una gruesa capa de calosa. La ttrade resultante tambin queda
rodeada de calosa.
Al terminar la meiosis, cada microspora se rodea de una pared de calosa, sin plasmodesmos que
las conecten con las vecinas. Cisternas del RE se aplican a las regiones donde eventualmente se
formarn las aperturas. Donde no hay RE debajo del plasmalema se deposita una pared de
celulosa llamada primexina.
El aumento de tamao y el depsito de la pared celular ocurren mientras las micrsporas estn
an incluidas en calosa, y contina luego que la calosa se disuelve.
467
Lilium: ttrades de microsporas
Microsporas rodeadas de calosa
Imgenes de http://images.iasprr.org/lily/male.shtml
Citocinesis
Es la divisin del citoplasma que sucede al terminar la meiosis. Segn el momento en que se
formen las paredes y como se orienten los husos acromticos, las cuatro clulas resultantes de la
meiosis, que forman un conjunto llamado ttrade, pueden disponerse de distinta forma.
En la citocinesis sucesiva cada divisin es sucedida por una divisin de citoplasma. Ocurre en
las Monocotiledneas y las micrsporas quedan dispuestas en un mismo plano. Las ttrades
pueden ser tetragonales, romboidales, lineares o en forma de T.
En la citocinesis simultnea las paredes se forman recin al terminar la meiosis. Es tpica de
Eudicotiledneas, y las micrsporas quedan dispuestas en varios planos. Las ttrades pueden
ser tetradricas o decusadas. En los granos de polen resultantes se establece un eje polar, con el
polo proximal hacia el centro de la ttrade, y el polo distal hacia la periferia.
Tipos de citocinesis
Actividad del tapete durante la meiosis

El tapete es el tejido encargado de la nutricin de las microsporas, la formacin de parte de la
exina, y la sntesis y liberacin de sustancias que formarn la trifina y el cemento polnico. Sus
clulas tienen citoplasma muy denso, son tpicamente 2-4 nucleadas o con ncleo poliploide. Hay
dos clases de tapete segn su funcionamiento: tapete secretor o glandular, y tapete invasor o
ameboide.
El tapete secretor desarrolla actividad secretora, luego el contenido celular progresivamente se
desorganiza y finalmente sufre autolisis. Se presenta en la mayor parte de las angiospermas.
El tapete plasmodial o ameboide fusiona sus clulas formando una masa de protoplasma
llamada periplasmodio, que invade el lculo y envuelve los microsporocitos para nutrirlos. Se
presenta en algunas Pteridofitas, y en algunas angiospermas como Tradescantia. Raramente,
como sucede en Canna (achira) las clulas del tapete invaden el lculo individualmente, sin formar
el periplasmodio (Tiwari & Gunning, 1986)
468
Lilium: tapete glandular
Equisetum: tapete plasmodial
Tapete plasmodial con MET
Imgenes: www.stolaf.edu/people/ ceumb/
Imagen: www.humboldt.edu/ ~dkw1/
Despus de la maduracin de los granos de polen y durante la deshidratacin de la antera, el

periplasmodio se seca, y sus restos se depositan sobre los granos de polen como trifina o
cemento polnico o "pollen kit". Son lipoides viscosos amarillos o rojos que tienen importancia en
la polinizacin.
22.8. Microgametognesis
Gimnospermas
En Pinus, unos meses despus de la polinizacin, el grano de polen germina, y el tubo polnico se
abre paso a travs de la nucela hasta el gametfito femenino. En su interior se produce la
microgametognesis: la clula anteridial se divide dando dos clulas, una clula estril
(pedicular) y una clula generativa o gametognica, que se divide a su vez para dar dos gametos
masculinos.
El gametfito masculino maduro consta pues de varias clulas.
Microgametognesis en Pinus, Gimnosperma
En Ginkgo y en Cycadales el grano de polen no es alado, llega a la cmara polnica, en la nucela,

donde germina.

469
Polinizacin y microgametognesis en Ginkgo, Gimnosperma
Imgenes de Camefort & Bou 1969
Gameto masculino / anterozoide de Ginkgo biloba
El tubo polnico cumple solamente

funcin de fijacin. En su interior se
originan los gametos masculinos
llamados anterozoides porque son
ciliados. La cmara polnica se llena
de lquido, y all son liberados los
gametos. stos nadan hasta el
gametfito femenino, que al
madurar queda en contacto con la
cmara polnica.
Imagen de Strasburger
Angiospermas
Mientras los granos de polen estn an dentro del saco polnico, dentro de ellos comienza la
microgametognesis o formacin de gametos masculinos.
Cada micrspora o grano de polen unicelular sufre una divisin mittica cuyo resultado es la
formacin de 2 clulas desiguales: una muy grande, la clula vegetativa o clula del tubo polnico
que llena el grano casi por completo, y una pequea clula lenticular, la clula generativa o
gametognica, aplicada contra la pared de la micrspora. Luego queda incluida en la clula
vegetativa, en suspensin en su citoplasma, rodeada por su membrana plasmtica.
Microgametognesis en Angiospermas - formacin del grano de polen
Luego la clula generativa sufre una divisin (la segunda mitosis que ocurre) y produce 2 clulas:
los gametos masculinos, que son desnudos, no forman pared celular. Esta divisin puede
producirse an dentro del saco polnico o recin despus que el grano de polen germina, dentro
del tubo polnico. Es decir que cuando un grano de polen es liberado, puede ser bicelular (clula
470
vegetativa + clula generativa) o tricelular (clula vegetativa + 2 gametos), condicin caracterstica

de familias avanzadas como las gramneas.
Grano de polen binucleado
Granos de polen trinucleados
Imgenes de Raven
Cada grano de polen maduro es el gametfito masculino, es decir la planta que produce
gametos, reducida a solamente dos clulas.
Gametofito masculino de Angiospermas
El citoesqueleto de los gametos masculinos no est formado por microfilamentos sino por
microtbulos dispuestos en una estructura en forma de canasta, conectados entre s por medio de
proyecciones laterales semejantes a las que se observan en los cilios o flagelos. Esta estructura
facilitara el cambio de forma de los gametos durante su desplazamiento a lo largo del tubo
polnico (Tiezzi et al. 1988)
22.9. Granos de Polen

La disciplina que estudia el polen y las esporas se denomina palinologa.
En el citoplasma de la clula vegetativa del polen hay abundantes orgnulos y reservas: RE
(retculo endoplasmtico), dictiosomas, plstidos con almidn que se gasta en la formacin del
tubo polnido, lpidos, protenas, vitaminas. Los granos de polen de especies que deben formar
tubos polnicos muy largos generalmente tienen lpidos como sustancia de reserva; los que son
polinizados por animales tienen azcares o aceites; los que son llevados por el viento tienen
frecuentemente almidn.
El citoplasma de la clula generativa y los gametos tiene muchos menos orgnulos.

471
Haemanthus: formacin de la clula

generativa
Monotropa uniflora: Grano de polen bicelular
Imgenes de Esau, 1982
Los granos de polen, una vez liberados de las anteras, estn expuestos a una serie de
condiciones extremas y a menudo durante largo tiempo. La proteccin de su contenido est
asegurada por la presencia de una pared muy resistente, tambin llamada esporodermis. Esta
pared contiene protenas y enzimas, responsables de las reacciones de incompatibilidad que
ocurren entre el polen y el estigma. De afuera hacia dentro se pueden distinguir la exina y la
intina.
La intina envuelve al protoplasma, es delicada, poco resistente, constituida de celulosa y pectina,
es ms gruesa generalmente a la altura de las aperturas.
La exina est constituida por esporopolenina, sustancia qumicamente muy resistente y solo
degradable por oxidacin. Es un polmero de carotenos y sus steres, y se conserva muy bien en
fsiles. Estudios realizados en Liriodendron indican que los precursores de la esporopolenina son
sintetizados en el RE de las microsporas y de las clulas del tapete. (Gavarayeba, 1996).
La exina muestra un mayor grado de diferenciacin estructural en Angiospermas. En las especies
ms primitivas puede ser amorfa. En las dems se pueden distinguir 2 partes: la nexina, interna,
homognea, y la sexina externa, que es la porcin esculturada. Consta de bastones o bculas que
pueden unirse entre s por los extremos formando el tectum. En Heliconia y otras
monocotiledneas la exina est muy reducida y la intina tiene en cambio gran desarrollo (Fahn,
1982).
Estructura de la esporodermis
Polen de Turnera fernandezii
En la exina hay aperturas a travs de las cuales germina el tubo polnico. El polen que no tiene
aperturas es inaperturado; el que las tiene es aperturado. Hay un sistema artificial, llamado NPC
para clasificar y ordenar los granos de polen teniendo en cuenta el nmero, posicin y clase de
aperturas, caracteres que con frecuencia poseen valor taxonmico. Por ejemplo todas las
especies de la familia Turneraceae presentan el mismo NPC = 345, lo que significa que todos los
granos de polen poseen 3 colporos de posicin ecuatorial.
472
Tipos de granos de polen segn el tipo y posicin de las aperturas
Imgenes de Faegri & Iversen, 1964
Las aperturas tienen distinto nombre segn los grupos de plantas y segn su posicin y forma:
Pteridofitas. Las esporas presentan una apertura proximal. Segn su forma, las esporas se
denominan monoletes o triletes.
Gimnospermas. Los granos de polen presentan una apertura distal. Los granos de Pinus y
otras conferas, son vesiculados o sacados, los de Ephedra son poliplicados.
Eudicotiledneas. Los granos de polen presentan 3 o + aperturas situadas en el ecuador, o
en toda la superficie. Las aberturas segn su forma se designan como: colpo, poro, colporo.
Monocotiledneas. Los granos de polen presentan una apertura distal, que segn su forma
se designa como poro o sulco.
Turnera (Eudicotilednea):
granos tricolporados
Amaranthaceae
(Eudicotilednea):
grano pantoporado
Oryza, arroz
(Monocotilednea)): grano
monoporado
Unidades polnicas
Son las distintas formas en que se libera el polen. Los granos solitarios se llaman mnades; si
estn unidos de a 2: dades; de a 4: ttrades; (Ericaceae; algunas especies de Ludwigia); ms de
4, hasta 32: polades (Leguminosas, Anonceas); si el nmero de elementos no es discernible,
msulas (Orchidaceae); por ltimo los polinios son una masa de polen de 1 o ms lculos de la
antera constituyendo una unidad (Asclepiadaceae, Orchidaceae).
473
A veces los polinios estn acompaados por estructuras producidas por el androceo o el gineceo,
que constituyen el aparato translador. En las Asclepiadaceae dos polinios estn unidos
mediante las caudculas a una pieza llamada retinculo, que presenta un surco longitudinal; el
insecto polinizador engancha el retinculo y desprende y transporta los dos polinios. En las
Orchidaceae, dos o cuatro polinios pueden unirse entre s formando un polinario; el retinculo es
un cuerpo pegajoso llamado viscidio, que se adhiere al insecto polinizador.
Unidades polnicas
Glosario
Aceites esenciales: Los aceites esenciales, o, simplemente, esencias son mezclas lquidas,
voltiles (a diferencia de los aceites grasos, no dejan manchas sobre el papel), de
propiedades aromticas, secretados por las plantas. Se encuentran casi exclusivamente
en las angiospermas y en especial en algunas familias: Rosceas, Labiadas, Umbelferas,
Laurceas. etc.
Amorfa: Que no tiene forma determinada.
Antpodas: Cada una de las tres clulas que en el saco embrionario de las angiospermas se
hallan en el extremo opuesto al que ocupan las sinrgidas y ovoclula.
Aparato ovular: Conjunto del vulo y las dos sinrgidas, que se hallan en la parte superior del
saco embrionario, del lado del micrpilo.
Aparato ovular: Conjunto de la ovoclula y las dos sinrgidas, que se hallan en la parte superior
del saco embrionario, del lado del micrpilo.
Aperturado: Con aberturas.
Aperturas: Cada una de las aberturas que presenta el grano de polen para permitir la salida del
tubo polnico.
Bculas: Porciones de la pared externa de las esporas o granos de polen, con forma de bastn.
Bicelular: Formado por dos clulas.
Calosa: Polisacrido formado por molculas de glucosa, diferente a la celulosa y a la pectina, que
bordea las comunicaciones intercelulares de los elementos cribosos del floema. Tambin
impregna temporalmente algunas paredes celulares de otros tejidos.
Clula del canal del vientre: En el arquegonio, la clula que se halla sobre la osfera, entre sta
y la clula inferior del canal del cuello.
Clula del tubo polnico: Clula vegetativa del grano de polen.
474
Clula madre de las megsporas: Clula que posee un ncleo diploide que, por meiosis, da
cuatro ncleos haploides.
Clula vegetativa: En los granos de polen, la clula que ocupa gran parte del mismo, destinada a
formar el tubo polnico
Cemento polnico: material pegajoso existente en la superficie de los granos de polen de
especies con polinizacin zofila.
Cenocito: Masa protoplasmtica multinucleada formada como consecuencia de divisiones
nucleares no seguidas de citocinesis.
Citocinesis: En la mitosis y en la meiosis, divisin del citoplasma celular para formar las clulas
hijas.
Colpo: En palinologa, abertura alargada, fusiforme.
Colporo: Apertura compuesta consistiendo de un colpo (externo) y un poro (interno). El trmino
mas usado es la forma adjetivada colporado-da.
Cmpito: Lugar del pistilo de los gineceos sincrpicos donde los canales estilares se comunican
entre s, permitiendo que los tubos polnicos puedan cambiar su direccin de crecimiento,
de un carpelo a otro.
Dades: Unidades polnicas formadas por dos micrsporas.
Endexina: En los granos de polen, estrato interno de la exina ms o menos diferenciado.
Endosperma primario: Tejido reservante de las semillas de gimnospermas, es el prtalo cargado
de sustancias de reserva, formado a partir de divisiones mitticas de la macrspora.
Esporangio: Dcese de cualquier estructura que contenga esporas.
Esporodermis: Pared que rodea y protege la espora.
Esporopolenina: Compuesto qumico complejo que forma la esporodermis.
Exina: Pared externa del grano de polen, gruesa y a menudo con grabaduras o relieves de formas
muy diversas, tales como surcos, alvolos, verrugas, acculas, etc.
Fecundacin: Unin de dos gametos haploides para constituir la cigota o clula huevo diploide.
Es uno de los procesos esenciales del ciclo vital de la planta.
Gameto: Clula sexual madura, capaz de unirse a la del sexo contrario para formar la cigota.
Gametfito: Conjunto de clulas haploides, la generacin que termina produciendo clulas
reproductoras sexuales, las gametas.
Hilum: Apertura o zona clara irregular, vagamente delimitada a circular en esporas.
Hipanto: Estructura tubular o en forma de copa que rodea los ovarios nferos o seminferos.
Puede estar constituido por el receptculo ahondado, o por la adnacin de cliz, corola y
androceo (hipanto apendicular).
Inaperturado: Dcese del grano de polen que carece de aberturas.
Intina: Dcese de la pared interna del grano de polen, muy delgada , hialina, incolora y de
naturaleza celulsica o pctica.
Msula: Unidad polnica constituida por numerosos granos de polen.
Megasporangio: Estructura donde se forman las megsporas, representada por la nucela de los
vulos en las espermatfitas.
Megasporocito: Clula madre de las megsporas.
Meiosis: Divisin celular que consta de dos divisiones nucleares sucesivas en las cuales el
nmero de cromosomas se reduce a la mitad, producindose adems la recombinacin y
segregacin de genes. Como consecuencia de la meiosis se pueden formar gametos o
esporas.
475
Microsporangio: Estructura donde se forman las micrsporas, representada por los sacos
polnicos de las anteras en las espermatfitas.
Mnades: Unidad polnica constituida por una espora o grano de polen.
Nexina: Porcin interna, no esculturada, de la pared de las esporas o granos de polen.
Nucela: Parte interna del vulo, rodeada por el o los tegumentos, desprovista de hacecillos
conductores, en la cual se desarrolla el saco embrionario o gametfito femenino.
Osfera: Gameto femenino, clula sexual femenina.
Ovoclula: Sinnimo de osfera, clula sexual femenina.
vulos: Rudimentos seminales de Gimnospermas y Angiospermas.
Periplasmodio: Masa protoplasmtica formada por la fusin de las clulas del tapete plasmodial
invasor.
Poladas: Conjunto de 8-16-32 granos de polen procedentes de varias clulas madres, que se
liberan unidos entre s.
Polinio: Masa que comprende la totalidad de los granos de polen de un saco polnico o de una
teca.
Poro: Abertura de la exina o parte adelgazada de la misma por donde brota el tubo polnico.
Primexina: Pared primordial de la espora o grano de polen.
Protalo: Gametfito formado a partir de la espora, de tipo taloide, sin tallos ni hojas diferenciados.
Pseudosincrpico: Aplcase a los pistilos sincrpicos sin cmpito.
Saco embrionario: Conjunto de siete clulas y ocho ncleos que constituye una de las
generaciones del ciclo vital de las angiospermas (gametofito femenino).
Saco polnico: En los antfitos, recipiente en el que se contienen los granos de polen.
Sexina: Porcin externa, esculturada, de la exina de los granos de polen y esporas.
Sincrnica: Que ocurre al mismo tiempo.
Sinrgidas: Cada una de las dos clulas laterales que acompaan a la ovoclula en el aparato
ovular del saco embrionario
Singamia: Fecundacin, proceso por el cual dos gametos haploides se fusionan para formar un
cigoto diploide.
Surco: En general, cavidad superficial angosta y prolongada.
Tectum: Porcin continua de la exina de ciertos granos de polen, formada por encima de las
bculas.
Tejido transmisor: Tejido propio del estilo, a travs del cual crecen los tubos polnicos, entre el
estigma y el ovario.
Ttrade: Conjunto constituido por las cuatro clulas resultantes de la meiosis de la clula madre
de las esporas.
Tricelular: Formado por tres clulas.
Trifina: Material depositado sobre la superficie del grano de polen por ruptura del tapete. Se
diferencia del polenkit en que contiene componentes membranosos derivados de las
organelas.
Tubo floral: Estructura tubular que rodea el pistilo en flores perginas y epginas, puede estar
constituido por el receptculo y/o por la adnacin de los otros verticilos florales.
Tubo polnico: En los antfitos, tubo que se forma a expensas de la clula vegetativa del grano
de polen cuando ste germina en la cmara polnica del vulo de las gimnospermas o en
el estigma de las angiospermas.
476
Bibliografa
Esau K. 1982. Anatoma de las plantas con semilla. 2a. ed. Hemisferior Sur. Bs.As.
Faegri K. & Iversen J. 1964. Textbook of pollen analysis. Hafner Pub. New York.
Fahn A. 1990. Plant Anatomy. 4a. ed. Pergamon Press.
Foster A.S. & Gifford E.M. 1959. Comparative Morphology of Vacular Plants. 2a. ed. Freeman,
San Francisco.
Gavarayeba N. 1996. Sporoderm development in Liriodendron chinense (Magnoliaceae): a
probable role of the endoplasmic reticulum. Nordic J.Bot. 16:307-323.
Gonzalez A.M. 1993. Anatoma y vascularizacin floral de Piriqueta racemosa, Turnera
hassleriana y Turnera joelii (Turneraceae). Bonplandia 7: 143-184.
Gonzalez A.M. 2000. Tesis doctoral: Estudios Anatmicos en los gneros Piriqueta y Turnera
(Turneraceae). Universidad Nacional de Crdoba, Argentina
Heslop Harrison J. & Shivanna K.R. 1977. The receptive surface of the Angiosperm stigma.
Ann.Bot. 41: 1233-1258.
Lindorf H., de Parisca L. & Rodriguez P. 1991. Botnica. 2a.ed. Univ.Centr.Venezuela.
Caracas.
Polowick P.L. & Sawhney V.K. 1986. A scanning electron microscopic study on the initiation and
development of floral organs of Brassica napus (cv. Westar). Amer.J.Bot. 73: 254-263.
Raven P.H., Evert R.F. & Eichhorn S.E. 2003. Biology of Plants. 6a. ed. Freeman/Worth.
Strasburger, Tratado de Botnica. 2004. 9a. ed. castellana. Ed.Omega, Barcelona.
Tahktajan A. 1991. Evolutionary trends in flowering plants. Columbia University Press. New York.
Tiezzi et al. 1988
Tiwari S.C. & Gunning B.E.S. 1986. Development of tapetum and microspores in Canna L.: an
example of an invasive but non-synccytial tapetum. Ann.Bot.57:557-563.
Tiwari S.C. & Gunning B.E.S. 1986. Cytoskeleton, cell surface and the development of invasive
plasmodial tapetum in Tradescantia virginiana L. Protoplasma 133:89-99.
Tucker S.C. 1993. Floral ontogeny in Sophoreae (Leguminosae - Papilionoideae). 1. Myroxylon
and Castanospermum. Amer.J.Bot. 80: 65-75.
Williams E.G., SageT.L., Thien L.B. 1993. Functional syncarpy by Intercarpellary Growth of
Pollen Tubes in a Primitive Apocarpous Angiosperm, Illicium floridanum (Illiciaceae).
Amer.J.Bot. 80: 137-142

477

Anatomia Floraltema22 PDF

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Anatomia Floraltema22 PDF

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Tema 22: Anatoma Floral

22.1. Cliz y Corola

imagen de www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy

paredes de las clulas epidrmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en

Piriqueta racemosa: flor y ptalo en transcorte

Imagen de Mauseth weblab

Imagen de Gonzalez 1993

Brassica napus, flores - epidermis

Imgenes de Polowick & Sawhney1986

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 22

Magnolia grandiflora, ptalos

Tulipa gesneriana, tpalos

Imagen: http://home.att.net/ ~kosmas/

22.2. Vascularizacin de los carpelos

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 22

Transcortes de ovarios unicarpelares

Imgenes de Foster & Gifford, 1959

Imgenes de Foster & Gifford, 1959

En las flores perginas y epginas la vascularizacin es importante para reconocer la naturaleza

Corte longitudinal de flor

Imagen modificada de http://www.inhs.uiuc.edu/

Imgenes de Fahn 1990

Samolus: tubo floral de origen

Imgenes de Esau 1982 y 1972

22.3. Anatoma del estilo

Estilo hueco de Piriqueta

Imgenes de Gonzalez 2000 y 1993

Tomate: flor, corte

Tomate: ovario, corte long.

imgenes de www.botany.hawaii.edu/ faculty/webb/

Imagen de Esau 1972

Illicium floridanum: flor y esquema de carpelo en corte longitudinal

Imagen de Williams et al. 1993

22.4. Anatoma del estigma

Oryza, arroz, estigma y detalle con MEB

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 22

Citrus, flores - estigma hmedo en corte longitudinal

Brassica, estigma papiloso - detalle MEB

Imagen MEB de Gonzalez 1993

Imagen de Esau 1982

22.5. Anatoma de antera

1) epidermis o exotecio, delgada y continua. A veces puede romperse o colapsarse o

La dehiscencia se produce gracias al endotecio. Sus clulas presentan paredes desigualmente

Estomio en transcorte de anteras

22.6. Reproduccin Sexual

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 22

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 22

Reproduccin sexual en una planta con semilla, Espermatfitas

Microsporognesis en Pinus, Gimnosperma

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 22

Pinus grano de polen (MO)

En los sacos polnicos de las

Al comienzo de la meiosis los microsporocitos se conectan entre s por anchos puentes

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 22

* Profase I: es la etapa ms larga y compleja, puede durar semanas o meses en algunas

Fases de la Meiosis en microsporocitos (clulas madres del polen) de Lilium

Los puentes citoplasmticos desaparecen al promediar la divisin, y cada microsporocito queda

Lilium: ttrades de microsporas

Microsporas rodeadas de calosa

Actividad del tapete durante la meiosis

Lilium: tapete glandular

Equisetum: tapete plasmodial

Tapete plasmodial con MET