CONSECUENCIAS BIOGEOQUMICAS DE LA ACIDIFICACIN

OCENICA Y RETROALIMENTACIONES AL SISTEMA TERRESTRE

12.1 Introduccin
Para el ao 2008, el ocano haba contenido aproximadamente 140 Gt de
carbono, correspondiente a la tercera parte del

C O2

antropognico total

emitido a la atmsfera desde el comienzo de la industrializacin. Conforme

el cido dbil

C O2

invade el ocano, desencadena cambios en la qumica

del carbonato ocenico y en su pH. El pH de las aguas ocenicas

superficiales modernas es actualmente 0.1 unidades menor que en tiempos
pre-industriales y se proyecta un descenso de 0.4 unidades para el ao
2100 en respuesta a la acostumbrada trayectoria de emisin. Es probable
que estos cambios en la qumica del carbonato ocenico afecten ciclos
biogeoqumicos ocenicos mayores, tanto a travs de efectos directos del
pH como de impactos indirectos en la estructura y el funcionamiento de
ecosistemas marinos. Este captulo aborda las potenciales consecuencias
biogeoqumicas de la acidificacin ocenica y la retroalimentacin
(feedback) asociada al sistema terrestre, enfocndose en la alteracin de
flujos de elementos a escala ocenica global. La perspectiva tomada se
basa en cmo los diferentes efectos interactan y finalmente alteran la
concentracin atmosfrica de sustancias radiantes activas, principalmente
gases de efecto invernadero como

C O2

y xido ntrico

N2O .

Cambios en la qumica del carbonato tienen el potencial para interactuar

con los ciclos biogeoqumicos y crear reatroalimentaciones de incontables
maneras. Para darle estructura a la discusin, se ha diferenciado la
retroalimentacin (de la acidificacin ocenica) directa de la indirecta (Tabla
12.1 y figura 12.1). La retroalimentacin directa es aquella que afecta
directamente la fuerza radiante en la atmosfera, a travs de la alteracin
del flujo aire-mar de sustancias radiantes activas. La retroalimentacin
indirecta es aquella que primero afecta un proceso biogeoqumico en el
ocano y a travs de este cambio afecta luego el flujo aire-mar y finalmente
la fuerza radiante en la atmsfera. Por ejemplo, cuando la acidificacin
ocenica altera la produccin y exportacin de materia orgnica por la
bomba biolgica, esto constituye retroalimentacin indirecta. Esto se debe a
que un cambio en la bomba biolgica altera la fuerza radiante en la
atmsfera indirectamente, afectando primero las concentraciones cercanas
a la superficie de carbono inorgnico disuelto y la alcalinidad total. Estos
cambios, van a afectar, a su vez el flujo aire-mar de

C O2 . La magnitud de

las retroalimentaciones indirectas asociadas con bombas biolgicas

dependen en al menos tres elementos: (1) la magnitud del impacto que la
acidificacin ocenica tiene en un aspecto particular de las bombas
ocenicas biolgicas, (2) cmo estos cambios en las bombas biolgicas
afectan la qumica del carbonato ocenico, y (3) como estos cambios

afectan el flujo aire-mar de

C O2 . Por ejemplo, la respuesta del flujo para

un cambio dado en la exportacin de carbono orgnico proveniente de

aguas cercanas a la superficie puede variar hasta en un factor de 10,
dependiendo de dnde y cmo este cambio ocurre.
La retroalimentacin directa ms importante, por mucho, es la que est
asociada a la acidificacin ocenica cambiando el factor buffer o regulador
(Revelle) del ocano. Como se ha discutido con detalle en el Captulo 3, la
capacidad del ocano para contener

C O2

adicional proveniente de la

atmsfera es inversamente proporcional al factor buffer Revelle, es decir,

mientras ms grande este factor, menor la capacidad del ocano para
contener

C O2

proveniente de la atmsfera, llevando a una disminucin

en la velocidad de absorcin y a una acumulacin pasajera de

C O2

en la

atmsfera.
La mayora de retroalimentaciones indirectas son aquellas que afectan las
bombas ocenicas biolgicas (orgnicas y de carbonato). Se pueden
identificar dos grupos de retroalimentaciones indirectas: grupo 1, en el cual
la acidificacin ocenica afecta las bombas biolgicas directamente, y grupo
2, en el cual la acidificacin ocenica afecta un proceso biogeoqumico en
particular, que a su vez altera las bombas biolgicas.
La estimulacin de fotosntesis marina debido a mayores niveles de

C O2

es un ejemplo de retroalimentacin del grupo 1. Sin embargo, el alcance de

la fertilizacin de

C O2

depende en las caractersticas fisiolgicas de

grupos individuales de fitoplancton. Es mayor en organismos con

ineficiente de adquisicin carbnica. Un segundo efecto del primer
el cambio en la calcificacin. Un ejemplo de efecto indirecto del
grupo es el alza de fijacin de dinitrgeno (N 2) por cianobacterias a

una ruta
grupo es
segundo
elevadas

concentraciones de p C O 2 . Este proceso representa una fuente mayor de

nitrgeno reactivo (N) para reas oligotrficas tropicales y subtropicales, y
dada la limitacin natural de N en estas reas, tiene el potencial para
incrementar sustancialmente la produccin primaria.
Durante los ltimos aos, un creciente nmero de estudios ha abordado los
efectos de la acidificacin ocenica en procesos aislados basados en
principios qumicos de primer orden (por ejemplo, especiacin de metales
traza) o estudios de procesos controlados. Mientras que estos estudios
aportaron nuevos y valiosos conocimientos a, por ejemplo, la vulnerabilidad
de procesos especficos en respuesta a la acidificacin ocenica, no nos
permiten aprehender los impactos a la escala del ciclo biogeoqumico
marino. Aumentar la escala del nivel de procesos fisiolgicos al de los
organismos y ecosistemas no es sencillo y supone un reto para los esfuerzos
de modelacin biogeoqumica global. Es ms complicado an debido al

hecho de que la acidificacin ocenica no ocurre de manera aislada, sino en

sinergia con el calentamiento ocenico y cambios relacionados en el medio
fsico que puede amplificar o aliviar sus impactos. Todos estos cambios en
conjunto alterarn la particin de gases relevantes para el clima entre el
ocano y la atmosfera.
Este captulo presenta una sntesis de nuestro entendimiento de los
impactos de la acidificacin ocenica en los ciclos biogeoqumicos marinos,
incluyendo su interaccin con el cambio climtico y las retroalimentaciones
al el sistema terrestre. Empieza con la discusin del ciclo marino del carbn,
un rea para la cual estudios experimentales y de modelacin permiten una
evaluacin de primer orden de los impactos y retroalimentaciones, contina
con el ciclo del nitrgeno y termina con los gases traza atmosfricamente
activos. Los impactos son discutidos junto con las retroalimentaciones
asociadas y, cuando es posible, tomando en cuenta el cambio climtico.
PHOTOSYNTHESIS (Fertilization)
CO2

C:N estequiometria

Calcificacin
CO2

CO2

CT

Corg

CT

Corg

Ninorg

Norg

Produccin DMS
DISOLUCION CaCO3
DMS
?

DMSP

AT

CT

OM
high C:N

CaCO
3

EFECTO DE LASTRE
CO2

CO2

Corg

CT

DMS

AT

CT

CaCO
3
CT

EFECTOS INDIRECTOS (Group 2)

N2 FIJACIN DE OXGENO - DESNITRIFICACIN

CO2

CO2

CT
N2

Ninorg

Corg

CT

Corg

Ninorg

Norg
N2

Ninorg

O2
O2

CaCO
3

AT

NITRIFICACION

PRODUCCION N2O
N2O

CO2
?
CT

NO3

NH4

NO3

NH4

Corg

Corg

N2O

Norg
Ninorg

N2O

O2
O2

12.2 El ciclo marino del carbono

El ciclo marino del carbono es un componente esencial del sistema
terrestre, siendo partcipe de la estabilizacin a largo plazo de los niveles
atmosfricos de

C O2 . Los ocanos son, por mucho, la mayor reserva de

carbono, con la excepcin de las rocas sedimentarias. Interaccionan con la

atmsfera en una variedad de escalas de tiempo que oscilan desde horas
(ciclo diario de produccin biolgica), pasando por las estaciones (dinmica
de capa mixta), seguido de varios siglos (circulacin ocenica de gran
escala), hasta varios miles de aos (interaccin con sedimentos marinos a
travs del mecanismo de compensacin de CaCO 3). Un elemento crucial de
esta interaccin es el hecho de que la superficie del ocano est
sustancialmente mermada en carbono inorgnico disuelto (Ct) en relacin al
ocano profundo, requiriendo procesos de transferencia de carbn de la
superficie cercana a la profundidad para mantener este gradiente
ggdescendente en contra de la homogenizacin a travs de mezclado y
transporte. Tres rutas han sido identificadas como fabricantes de gradientes
(bombas): la bomba de solubilidad, la bomba de carbonato, y la bomba
del pauelo suave. Las dos ltimas son frecuentemente referidas
colectivamente como la bomba biolgica. La acidificacin ocenica, a travs
de la modificacin de la qumica de carbonato del ocano superficial y de las
condiciones ambientales para la biota marina, interacta con las tres
bombas, alterando finalmente el balance aire-mar de

C O2 .

12.2.1 La bomba de solubilidad

La bomba de solubilidad se refiere al proceso fsico-qumico que conduce la
absorcin de

C O2

y su mezcla y transporte descendentes a la par con la

circulacin ocenica de gran escala. La solubilidad de

C O2

incrementa

con el descenso de la temperatura y es por lo tanto mayor a altas latitudes

donde ocurre la formacin de aguas profundas. Los efectos combinados de

la solubilidad y la formacin de aguas profundas resultan en un transporte

descendente de agua enriquecida con

C O2

y por consiguiente mayores

concentraciones de Ct en las profundidades (Ver Captulo 3).

Las reacciones de equilibrio del sistema de carbonato estn en el origen de
la gran capacidad de absorcin que tiene el ocano para el

C O2 . Sin

embargo, como para cualquier sistema buffer, su capacidad no es infinita.

Como se ha discutido en el Captulo 3, el factor Revelle, una medida de la
capacidad buffer, se incrementa (menor capacidad buffer) con el incremento
de

C O2

atmosfrico. Como consecuencia, la fuerza que el ocano tiene

para hundir el

C O2

va a disminuir en el futuro, una retroalimentacin

directa y positiva de acidificacin ocenica para los niveles atmosfricos de

C O2

y por lo tanto para el sistema terrestre. Esta retroalimentacin

positiva es muy sustancial, es decir, en un escenario acostumbrado puede

ser hasta 30% mayor en los 100 aos siguientes. La hidratacin de

C O2

gaseoso y el equilibrio entre especies individuales disueltas del sistema de

carbonato son dependientes de la temperatura y la salinidad. Ambos van a
cambiar en respuesta al cambio climtico global. El cambio climtico agrava
el efecto qumico de la disminucin de capacidad buffer de dos maneras: (1)
debido a la relacin inversa entre temperatura y solubilidad de

C O2

(Captulo 3) y (2) debido al incremento de estratificacin y la ralentizacin

anticipada del intercambio de carbono de la superficie a lo profundo.

12.2.2 La bomba de carbonato

La bomba de carbonato es conducida por la precipitacin de CaCO3 por
organismos marinos, la fijacin de partculas de carbonato a lo largo de la
columna de agua y su disolucin en la profundidad en aguas poco saturadas
y enterramiento en sedimentos. Ya que la precipitacin de CaCO3 reduce la
alcalinidad total del agua marina ms que su Ct, este proceso incrementa la
concentracin de

C O2

disuelto y por ende la presin parcial de co3 (p

C O2 ) de las aguas cercanas a la superficie. Esto tambin puede ser

entendido a travs del reconocimiento de que la remocin del ion carbonato
(CO32-) por la precipitacin de CaCO3, conlleva a una redistribucin de las
diferentes especies del sistema de carbonato de tal modo que las especies
dominantes Ct, al pH de las aguas ocenicas superficiales como el
bicarbonato (HCO3-), se van a disociar para reponer el CO 32- perdido pero
generando al mismo tiempo

C O2

disuelto.

Ca2+ + CO32- CaCO3(s)

2HCO3- CO32- +
CO2 + H2O

(12.1)

(1
2.1
b)

o escrita como ecuacin resumida:

Ca2+ + 2HCO3 CaCO3(s)+ CO2 + H2 O. (12.1c).
Entonces, la bomba de carbonato tiene a forzar la salida del

C O2

del

ocano a la atmosfera, a pesar del hecho de que conlleva a una disminucin

de Ct en el ocano superior.
El estado de saturacin con respecto al

C O2

saliente del ocano a la

atmsfera decrece con la profundidad, mayormente debido a la bomba de

pauelo suave que acidifica el ocano profundo como resultado de la
liberacin de

C O2

metablico, durante la remineralizacin de la materia

orgnica transportada hacia abajo. El estado de saturacin del agua marina

tiene un impacto directo en la formacin y disolucin de estructuras
carbonatadas. A lo largo de esta discusin, se emplea el estado de
saturacin del agua marina con respecto al mineral (omega) CaCO3 definido
por Zeebe y Gatuso (ver Cuadro 1.1 en el Captulo 1). El producto de
solubilidad estequeomtrica incrementa con la profundidad como
consecuencia del incremento de presin y la disminucin de temperatura.
12.2.2.1 Produccin de carbonato de calcio
En el ocano moderno, la formacin de caco3 es mayormente un proceso
bitico. Mientras que la precipitacin inorgnica y la disolucin de caco3 son
una funcin directa del estado de saturacin, los mecanismos de
calcificacin y su sensibilidad a los cambios en la qumica de carbonato
estn menos entendidos. La diversidad de respuestas de los calcificadores
frente a una disminucin del estado de saturacin del agua marina desafa
los modelos ocenicos globales biogeoqumicos. Estos modelos representan
la formacin de caco3 como una funcin de fuente/depsito geoqumica de
complejidad variable con un nmero limitado de estudios incluyendo una
dependencia en la qumica del carbonato. En su expresin ms simple, la
produccin de caco3 es implementada como una fraccin constante de
produccin de carbono orgnico modulado por una dependencia en el
estado de saturacin. En Heinze, la produccin de exportacin de caco3 preindustrial fue registrada como una funcin constante del carbono orgnico
exportado que no es conducido por organismos silicificadores. Una tercera
aproximacin atribuye la produccin de caco3 a un tipo funcional especfico
de fitoplancton, el nanofitoplancton, que corresponde a la talla clase de los
coccolitforos. En este modelo la produccin de exportacin de caco3 es
una funcin de la irradiacin, disponibilidad de nutrientes, biomasa de

nanofitoplancton, pastoreo por micro y mesozooplancton, y estado de

saturacin con respecto a la calcita. Estos modelos consideran la formacin
y disolucin de la calcita polimorfa caco3 menos soluble. Las diferentes
parameterizaciones de la produccin de calcita en funcin de la qumica del
carbonato, se sostienen en un nmero limitado de estudios. Gangsto
extendi la aproximacin conceptual originalmente derivada de la
produccin de calcita por el fitoplancton a la produccin de aragonita por el
mesozooplancton. En el tiempo de este estudio modelo de sensibilidad, no
se dispona de informacin para derivar una parameterizacin de produccin
de aragonita por terpodos basada en observaciones. A partir de la
publicacin del estudio de Gangsto, se han obtenido datos experimentales
sobre la respuesta a la calcificacin de terpodos en funcin de la qumica
del carbonato. Ms recientemente, los modelos fueron extendidos para
incluir una parameterizacin especfica para terpodos.
En todos los modelos la produccin de caco3 est relacionada a la
produccin de carbn orgnico particulado (POC) a travs del ndice de
lluvia. Este ltimo est definido como la proporcin entre el caco3 y el flujo
de POC y corresponde a la cantidad relevante en trminos de impactos
biogeoqumicos y retroalimentaciones en el

C O2

atmosfrico. En

promedio, el ndice de lluvia esta alrededor de 0.09. La produccin de POC

no respondi a cambios en la qumica del carbonato en ningn de estos
estudios, a pesar de alguna evidencia experimental sobre un incremento de
la produccin de POC en respuesta al incremento de niveles de

C O2 .

12.2.2.2 Disolucin de carbonato de calcio

La disolucin de caco3 es un proceso abitico conducido por la
termodinmica, es decir el grado de baja saturacin. Esto implica que la
disolucin de caoc3 est obligada a incrementar en respuesta a un estado
de saturacin decreciente. El incremento resultante de la alcalinidad total
favorece la absorcin de

C O2 , una retroalimentacin negativa indirecta

del grupo 1.
La disolucin de caco3 es usualmente descrita por un mayor orden de la ley
de velocidad de reaccin con respecto a la baja-saturacin.
R = k (1-W)n

(12.2)

Donde n es el orden de la reaccin y k es el parmetro de la velocidad de

disolucin (tiempo -1).
Las publicaciones estiman el rango de n entre 1 y 4.5, basadas en estudios
de laboratorio y en la evaluacin de datos sobre sedimentos de agua
intersticial (porewater). La velocidad de reaccin de mayor orden implica
que las velocidades de reaccin son menores a escasos niveles de bajosaturacin e incrementan segn una ley de potencia en funcin del
incremento de bajo-saturacin. Como resultado, cuando es ajustado a un

nivel de omega dado, la ley de velocidad de mayor orden se traduce en una

sensibilidad inicial menor hacia disminuciones en el estado de saturacin en
comparacin con una expresin lineal de la velocidad.
La disolucin de partculas de caco3 en sedimentacin esta implementada
en algunos modelos biogeoqumicos globales como una ley de velocidad de
primer orden. En contraste, Ridgwell y otros no solucionan explcitamente
para la disolucin de caco3, pero aplica un perfil constante de penetracin
profunda al flujo de exportacin de caco3, una aproximacin usada por la
mayora de modelos que no incluyen la sensibilidad de sus procesos
biogeoqumicos ante la acidificacin ocenica.
12.2.2.3 Interaccin con sedimentos de carbonato
La basta reserva de carbonatos minerales en sedimentos provee el buffer
final contra la acidificacin ocenica. Si esos carbonatos se disolvieran
inmediatamente en respuesta a una disminucin en el estado de saturacin
de las aguas superficiales (overlying), la acidificacin ocenica no sera un
problema. Los sedimentos reabasteceran los iones carbonato que son
titulados (titrated away) por el

C O2

antropognico invasor, manteniendo

entonces los cambios del pH al mnimo. Desafortunadamente, la piscina de

sedimentacin del ocano estar reaccionando muy lentamente ante la
invasin de

C O2

antropognico y la asociada acidificacin ocenica.

Primero, ya que toma tiempo que el

C O2

antropognico invada el

ocano provocando que la concentracin de CO2- disminuya y exponiendo

crecientes reas de sedimentos marinos de carbonato a aguas bajosaturadas. Segundo, las velocidades de disolucin son muy pequeas. Como
consecuencia, esta compensacin tomara miles de aos en producirse.
Sundquist estim que alrededor del 60% del amortiguamiento (buffering)
total de una perturbacin de co2 atmosfrico por procesos ocenicos puede
ser atribuida a la circulacin con escalas temporales caractersticas de
varios siglos. La interaccin con sedimento de carbonato neutralizar el 40
% restante. La mayora de modelos biogeoqumicos ocenicos que se
ocupan de proyectar la evolucin de la acidificacin ocenica durante el
siguiente siglo no incluyen la piscina de sedimento. En fuerte contraste, si
uno quiere considerar las consecuencias a largo plazo de la acidificacin
ocenica o eventos geolgicos modelo anteriores, es absolutamente crucial
incluir este compartimento tambin.
12.2.2.4 Proyecciones futuras: impactos y retroalimentaciones
Dados los incrementos en la calcificacin del p C O 2

de la superficie

ocenica, una disminucin en la calcificacin en respuesta a una

disminucin en el estado de saturacin de caco3 se traducira en una
absorcin adicional de

C O2 . El caso opuesto se dara si la calcificacin

aumentara. Entonces, una disminucin en la calcificacin tiende a actuar

como una retroalimentacin negativa indirecta del grupo 1.
Para representar la evolucin de la qumica del carbonato y su impacto en el
ciclo marino del carbonato con ms detalle, usamos la produccin de un
modelo biogeoqumico ocenico que fue puesto en marcha segn el
escenario estndar del Proyecto de Intercomparacin de Modelo en Pareja
(Coupled Model Intercomparison Proyect). En este escenario, el p C O 2
atmosfrico incrementa a una velocidad de 1% yr -1 de 286 (llamada 1x

C O2 ) a 1144 (4x C O2 ) ppmv durante un periodo de 140 aos. Tres

experimentos de sensibilidad fueron emprendidos durante este estudio. En
el experimento CAL01, tanto la produccin como la disolucin de caco3
respondieron ante cambios en la qumica del carbonato, mientras que en el
experimento CAL02, la produccin de caco3 se mantuvo constante en los
niveles pre industriales, pero la disolucin respondi ante la acidificacin
ocenica. Finalmente en el experimento cal03 la produccin y disolucin de
caco3 se mantuvieron en niveles pre industriales.
El estado de saturacin global medio de las aguas ocenicas superficiales
con respecto a la calcita () disminuyen de

> 5 en un ao a

=2

al final del escenario de acidificacin (fig. 12.2B). El modelo proyecta una

disminucin del 27% en la produccin de caco3 (fig. 12.2C). En el
experimento CAL01, la disolucin de caco3 disminuyo en un 16%, reflejando
una reduccin en la produccin de caco3 y por ende en la disponibilidad de
partculas para disolucin (fig. 12.2D). Cuando fue ajustada a la produccin,
la disolucin de carbonato aumenta en un 19% en relacin al estado pre
industrial. La reduccin en la produccin de caco3 (CAL01) impulsa una
absorcin adicional de 5.9 Gt C correspondiente al CAL03 durante el curso
de la simulacin (fig. 12.2.E). Esto corresponde a una escasa disminucin en
el

C O2

atmosfrico de alrededor de 2.8 ppmv, es decir, el equivalente a 2

aos de niveles de crecimiento actuales de

C O2

atmosfrico. El

incremento en el flujo de disolucin por si solo (CAL02) ocasiona un exceso

de absorcin de 1.2 Gt C. En este estudio modelo en particular, la
disminucin sustancial de produccin de caco3 combinada con el
incremento en la disolucin relativa se traduce en una escasa
retroalimentacin negativa general hacia el

C O2

atmosfrico.

Qu tan slidas son estas proyecciones futuras sobre la produccin y

disolucin de caco3 a lo largo de los modelos?
Al mismo nivel de

C O2

atmosfrico de cerca de 1100 ppmv, Heinze

predice una disminucin global en la produccin de caco3 de

aproximadamente 38%, un poco mayor que el 27% simulado por Gehlen.
Esta diferencia puede ser el resultado de que en el primer estudio se haya

alcanzado este nivel de p C O 2

luego de 420 aos, en comparacin con

los 140 aos en el caso del estudio posterior. La mayor duracin del
experimento permite una amplificacin de los cambios qumicos ocenicos y
contribuye a una disminucin ms fuerte en la calcificacin. Ridgwell ajusto
sus parameterizaciones para reproducir una dependencia de la produccin
de caco3 en omega , de manera similar a Gehlen. La retroalimentacin de
calcificacin correspondiente oscilo entre 6.5 y 7.7 Gt C a 3xp C O2 ,
comparado con el 5.6 Gt C a 4xp C O2

presentado por Gehlen.

A primera vista, uno puede entonces concluir que la disminucin proyectada

en calcificacin pelgica y el y el incremento asociado de absorcin de

C O2

atmosfrico por el ocano converge en niveles escasos de menos de

10 Gt c durante el siguiente ciclo. No obstante, estos modelos dependen en

gran medida en el mismo pequeo conjunto de datos experimentales para
la derivacin de la relacin funcional entre la qumica del agua marina y la
produccin de caco3. Incluyendo una mayor diversidad de resultados de
conjuntos de datos en una mayor extensin de las estimaciones de
retroalimentaciones de calcificacin, oscilando entre 33 y 107 Gt C a 1400
ppmv por ao 2300. Nuevos datos experimentales que abarcan
experimentos de laboratorio y mesocosmo, junto con observaciones en
campo, nos permitirn derivar parameterizaciones del proceso que reflejan
la respuesta de la comunidad, ms que la exclusiva sensibilidad de una
especie
calcificadora
especifica.
Otros
efectos,
particularmente
calentamientos y desplazamientos asociados en las concentraciones de
nutrientes e irradiancia, tienden a afectar la distribucin de especies y la
produccin primaria. No est claro an que impactos tendrn estos cambios
concurrentes en la calcificacin pelgica total.

Cmo interactuar la acidificacin ocenica con el cambio

climtico?
El cambio climtico se traduce en un una retroalimentacin positiva neta en
el

C O2

atmosfrico. La retroalimentacin

de calcificacin negativa

contrarrestara entonces el impacto del cambio climtico en la creciente

concentracin de

C O2 . En lnea con esta consideracin, Ridgwell proyecta

una amplificacin de la retroalimentacin de calcificacin en un tercio en

respuesta al cambio climtico por el ao 3000.
La produccin marina est en funcin de la biomasa de los calcificadores y
su velocidad de calcificacin especifica. Mientras que la acidificacin

ocenica afectar esta ltima, el cambio climtico tiende a impulsar

mayores reorganizaciones de los ecosistemas, afectando por lo tanto la
distribucin y la biomasa del plancton calcificador. Aislar el efecto directo de
la qumica ocenica sobre la produccin de caco3 en proyecciones futuras
del ciclo marino de caco3 bajo cambio climtico del efecto indirecto de
cambios en la produccin de POC en respuesta a la temperatura, irradiancia
y la disponibilidad de nutrientes no es sencillo. El punto ha sido bien
ilustrado por Schmittner, quien predijo una duplicacin aproximada de la
produccin primaria y la calcificacin por el ao 4000 en respuesta al
cambio climtico. Aunque la discusin de proyecciones futuras de
produccin primaria y/o produccin de exportacin por modelos del ciclo de
carbn acoplados se encuentra ms all del alcance de este captulo, es
pertinente mencionar que algunos modelos convergen al predecir su
diminucin. La figura se complica an ms para los modelos que hacen
distinciones entre los diferentes tipos funcionales de plancton. Aqu, la
disminucin total en la produccin primaria y la produccin de exportacin
puede que vaya de la mano con un desplazamiento de la proporcin relativa
de la produccin primaria relacionada a PFTs especficos. Por ejemplo, Bopp
alega un reemplazo de las diatomeas por el nanofitoplancton (el PFT
calcificante en el modelo) en latitudes intermedias en respuesta al
incremento proyectado en la estratificacin y a la fuente reducida de
nutrientes. De lo anterior, se hace evidente que futuros estudios a lo largo
de una variedad de modelos deben enfocarse en la sinergia entre el cambio
climtico y la acidificacin ocenica para tratar de distinguir los efectos
directos de la qumica de los efectos de los cambios en la temperatura,
irradiancia y disponibilidad de nutrientes.

6.0
4.0
8.0
2.0
0.0
600
400
800
200
0
10
(E)

30

50

70

90 110 130

Cumulative air-sea
CO
2 flux

Gt C

CAL01
CAL02
CAL03

FIGURA 12.2

12.2.3 La bomba de carbono del pauelo suave (soft-tissue carbn pump)La

soft-tissue pump empieza en la superficie del ocano con la produccin de
carbono orgnico durante la fotosntesis, seguida del asentamiento
gravitacional de las partculas a lo largo de la columna de agua, su
remineralizacin, y la incorporacin de la fraccin remanente a los
sedimentos superficiales. La soft-tissue pump afecta el sistema de
carbonato del ocano superficial y por lo tanto el intercambio aire-mar a
travs de la absorcin de Ct junto con un pequeo incremento en la
alcalinidad total, llevando a una disminucin en el p C O 2

del ocano

superficial durante la fotosntesis. El Ct es reemplazado por el

C O2

liberado por la respiracin del C orgnico dentro de la capa mezclada

(efecto neto cero sobre el intercambio aire-mar del co2) o a travs del
mezclado con capas ms profundas y es en parte, intercambiado con la
atmosfera. El tiempo durante el cual el salto del carbono a la fraccin
orgnica particulada no est disponible para el intercambio con la atmosfera
est en funcin de la profundidad de remineralizacin y oscila entre das
para remineralizacin superficial en aguas adecuadamente mezcladas a
escalas de tiempo geolgicas para la fraccin enterrada en el sedimento
marino. Una detencin completa de la bomba biolgica producira un
incremento en el

C O2

atmosfrico de entre 150 y 220 pmv.

12.2.3.1 Produccin primaria

La fotosntesis parece beneficiarse de los mayores niveles de

C O2

en

algunos fotosintetizadores marinos. Sin embargo, el alcance de esta

fertilizacin con

C O2

depende de las caractersticas fisiolgicas de los

grupos individuales de fitoplancton, favoreciendo en particular a organismos

con una comparable ruta de adquisicin de carbono ineficiente. El captulo 7
ofrece una discusin detallada sobre los efectos de la fertilizacin con

C O2

en fitoplancton. La fotosntesis mejorada per se no causara un

cambio en el balance neto aire-mar de

C O2 . Esto requiere un incremento

neto en la comunidad de produccin neta que provee el carbono orgnico

que puede ser exportado a las profundidades. Adems, la produccin
primaria marina se encuentra limitada por la irradiancia y los nutrientes, y la
biomasa total es controlada por el pastoreo del zooplancton. Entonces, solo
si esos factores limitantes pueden ser superados por la fertilizacin con

C O2 , causando una exportacin adicional de carbono orgnico por la softtissue pump desde la superficie, los cambios ocenicos de acidificacin
inducida en la produccin primaria, causar el sistema terrestre de
retroalimentaciones.
12.2.3.2 Exportacin
Una manera poderosa para que la bomba soft-tissue supere el severo
control de nutrientes en la produccin primaria y en la exportacin es
alterar la proporcin estequeomtrica nutriente-carbono de la materia
orgnica producida y exportada. Experimentos en el mescosmo con
comunidades naturales de plancton han, de hecho, revelado mayores
disminuciones de carbono bajo

C O2

elevado. En estos experimentos, la

estequeometra de la disminucin cabono-nitrgeno se increment de 6.0 a

350 microatm a 8.0 a cerca de 1050 microatm. Mientras que el significado
de este exceso de disminucin de carbono no est complemente
establecido aun y los mecanismos no estn completamente entendidos, una
ruta posible es a travs de la fijacin de carbono mejorada por el
fitoplancton a mayores niveles de

C O2 , exudacin de la materia organica

disuelta rica en carbono y su subsecuente exportacin en forma de

agregados. Para estimar el impacto global potencial de semejante descenso
en la estequeometra de C: N sensible al

C O2

y posiblemente,

exportacin, Oschlies extrapol los resultados del mesocosmos al ocano

global por medio de una simple sistema de circulacin ecosistmica.

Encontraron que las proporciones C: N podan lograr una retroalimentacin

negativa en los niveles atmosfricos de carbono para un escenario
acostumbrado (SRES A2, ver Captulo 15) llegando a ser de 34 Gt C para el
final del siglo. Este resulta de similar magnitud a las retroalimentaciones
negativas estimadas por estudios de modelaje para las velocidades de
calcificacin sensibles al

C O2

(Seccin 12.2.2.4.). Un efecto dominante

secundario del incremento de la proporcin C: N identificada por Oschlies es

el incremento del consumo asociado a la respiracin de materia orgnica
rica en carbono a profundidad. En su modelo, esto conduce a una expansin
del 50% de las regiones ocenicas subxicas, con consecuencias en la
cantidad de prdida de nitrgeno por desnitrificacin y oxidacin anaerbica
del amonio (anammox), y por ende en el inventario ocenico del nitrgeno
fijado.
La retroalimentacin negativa del incremento en el consumo inorgnico C: N
depende de la exportacin de carbono orgnico adicional producido fuera de
la capa mixta superficial. Para una ecosistema pelgico rtico, Thingstad
mostr que esto depende de la presencia o ausencia de nutrientes
limitantes del crecimiento tanto para procesos
auttrofos como
hetertrofos. Dependiendo del estado del nutriente, la produccin
incrementada de carbono orgnico puede incluso llevar a la reduccin de
biomasa de fitoplancton como resultado de una estimulada competencia
bacteriana por nutrientes. Los impactos ecolgicos pueden ser inducidos
tambin por cambios en la temperatura, lo cual puede desencadenar
desplazamientos entre los procesos auttrofos y hetertrofos. Son
necesarios estudios futuros para examinar los efectos combinados del

C O2

elevado y mayores temperaturas.

12.2.3.3 Remineralizacin
La mayor parte del carbono orgnico exportado es remineralizado en los
1000 m ms superficiales, pero cerca del 10% se escapa al ocano
profundo, donde es remineralizado o sedimentado y recluido de la
atmosfera en escalas temporales geolgicas. Por lo tanto, los cambios en la
eficiencia con la cual el carbono orgnico es transportado hacia la
profundidad proveen medios poderosos para alterar la eficiencia general de
la bomba soft-tissue y de este modo alterar el balance carbnico aire-mar,
aumentando la retroalimentacin indirecta del grupo 1.
El anlisis del carbono particulado orgnico e inorgnico de flujos profundos
(profundidad de agua > 1000 m) sugiere una asociacin cercana de ambas
fases. Mientras que el mecanismo exacto detrs de esta observacin espera
por ser descubierto, una mayor elucidacin propuso que el caco3 acta
como la principal fase transportadora de POC al ocano profundo. Siguiendo
esta lnea de pensamiento, el caco3 proveera POC con densidad excesiva
(haciendo contrapeso o ballasting), incrementando as su velocidad de
hundimiento. Tambin se ha formulado la hiptesis de que la asociacin

entre caco3 y POC puede proteger a esta ltima de la degradacin

bacteriana. Si se asume un control de los flujos del POC por el caco3,
entonces una disminucin en la produccin de caco3 implicara menos
ballasting de los flujos de POC, provocando una disminucin en la
profundidad de penetracin. El carbono orgnico particulado seria
remineralizado a una profundidad ms superficial y la eficiencia general de
la bomba biolgica disminuira ocasionado una retroalimentacin positiva en
el cada vez mayor

C O2

atmosfrico.

Barker y otros fueron los primeros en abordar la retroalimentacin

combinada de la calcificacin y el contrapeso. Su estudio de sensibilidad
modelo confirma que el efecto de contrapeso contrarresta la
retroalimentacin negativa de la calcificacin reducida y, dependiendo de la
profundidad de penetracin de los flujos de partculas, puede vencerlo por
completo. En lnea con los resultados, Heinze presento una
retroalimentacin positiva atribuida a una disminucin en el contrapeso de
los flujos de POC, el cual contrarresta el pequeo exceso de absorcin de

C O2

en respuesta a una disminucin en la produccin de caco3. La

figura no cambia si tomamos en cuenta el cambio climtico. Por el ao

3000, el efecto combinado del contrapeso y la calcificacin reducida
produce una retroalimentacin negativa al

C O2

atmosfrico de 50 ppmv

en contraste con los 125 ppmv para la retroalimentacin de calcificacin

nicamente. Este estudio proyecta un fuerte descenso en la circulacin
volcadora (overturning) meridional, en respuesta al cambio climtico,
llevando a una disminucin en la ventilacin de masas de agua intermedias.
Una disminucin en la profundidad de penetracin de POC debido al efecto
del contrapeso y la remineralizacin de POC a menores profundidades
aumentara la demanda de oxgeno. Los procesos fsicos y biogeoqumicos se
combinan para bajar los niveles de

O2

y promover una extensin de

zonas de oxigenacin mnima. Las zonas de mnima oxigenacin son lugares

de intensa desnitrificacin, una ruta metablica subxica de produccin de
n2o, un potente gas de efecto invernadero. Un incremento en la fuente
ocenica de n2o correspondera a una retroalimentacin positiva en el
balance de radiacin de la tierra. Este ejemplo ilustra el potencial de los
efectos torrenciales de la acidificacin ocenica para toparse con mltiples
procesos y ciclos biogeoqumicos.
12.3 El ciclo marino del nitrgeno
La acidificacin ocenica afecta el ciclo marino del nitrgeno de
innumerables maneras. Por un lado, este es una consecuencia de
transformaciones del nitrgeno mediadas biolgicamente que implican
reacciones redox dependientes del pH (Fig. 12.3; Gruber 2008). Por otro
lado, muchas de estas transformaciones son mediadas por organismos
auttrofos que requieren

C O2

para su crecimiento, de manera que esos

organismos pueden llegar a ser estimulados por la mayor disponibilidad de

C O2

disuelto proveniente de la absorcin de C O2

antropognico de la

atmosfera. Dada la intrincada y estrecha conexin del ciclo marino del

nitrgeno con los del carbono, fsforo y oxgeno, y muchos otros elementos
biogeoqumicos importantes, cualquier alteracin del ciclo marino del
nitrgeno, impactara invariablemente en sobre los ciclos de estos otros
elementos, provocando posiblemente retroalimentaciones hacia el sistema
terrestre. Si bien hemos recin empezado a entender cuantitativamente el
impacto de la acidificacin ocenica en ciertos procesos aislados del ciclo
marino del nitrgeno como la fijacin o nitrificacin de N2, nuestro
conocimiento acerca de cmo estos cambios interactan entre cada uno y
cmo afectan otros ciclos biogeoqumicos es muy pobre. Estas interacciones
y sus potenciales efectos son abordados ms adelante, pero las discusiones
y conclusiones permanecen especulativas.
12.3.1 Fijacin de nitrgeno
La fijacin de nitrgeno, la conversin de N 2 biolgicamente inutilizable a
formas orgnicas de nitrgeno, juegan un rol central en el ciclo marino del
nitrgeno, en tanto repone una fraccin sustancial del nitrgeno que se
pierde de la piscina de nitrgeno fijado biolgicamente disponible (til) por
desnitrificacin. Este proceso es emprendido por organismos autotrficos,
de los cuales el cyanobacterium Trichodesmium es el ms conocido y
estudiado. Con el advenimiento de herramientas moleculares y genticas, el
nmero de especies que se sabe que son capaces de fijar N 2 est
aumentando rpidamente, y las reas geogrficas donde se ha declarado su
existencia se estn expandiendo.
Experimentos de acidificacin con cultivos de Trichodesmium han rendido
hasta ahora una respuesta positiva consistente de este organismo a elevado

C O2

y pH reducido. Como ha sido resumido por Hutchins y otros, el

incremento promedio de la velocidad de fijacin de N 2 a elevados niveles de

co2 (8750-1000 atm) de los seis experimentos referidos con cultivos
aislados llega a ser alrededor de 40masmenos20%. El nico experimento
con poblaciones naturales de Trichodesmium recogida del Golfo de Mxico
tambin rindi velocidades de fijacin mayores, aunque de menor amplitud,
es decir entre el 6 y el 41%. La velocidad incrementada de fijacin tiende
ser acompaada de mayores velocidades de fijacin de carbono, de modo
que la proporcin C: N promedio de estos organismos, se mantuvieron
relativamente constantes. Esto sugiere que el mecanismo principalmente
responsable del incremento de la velocidad de fijacin de N2 es el
incremento en la fotosntesis inducido por co2, aportando energa adicional
para la fijacin de N2.
Experimentos con fijadores de N2 diferentes del Trichodesmium son poco
comunes, en gran parte debido al hecho de que la mayora de especies
identificadas no han sido cultivadas aun. En el caso de la Croccosphera

watsoni, fue encontrado un incremento que es similar al identificado para la

Trichodesmium. En contraste, la Nodularia spumigena casi no exhibi una
respuesta al acidificacin ocenica. Entonces, con excepcin de una
especie, la mayora de experimentos apuntan hacia un incremento de
fijacin de N2 marino pelgico en respuesta a la acidificacin ocenica. Sin
embargo, dado el hecho de que la mayora de experimentos fueron
desempeados con la misma cepa de Trichodesmium, es pronto para sacar
conclusiones firmes. Si aun as se asume que todos los fijadores de
nitrgeno son estimulados por la acidificacin ocenica, la velocidad global
de fijacin marina de N2 podra incrementarse en ms de 50 Tg N yr-1 para
el 2100. En comparacin con velocidades actuales del orden de
120masmenos 50 Tg N yr-1, esto representa una aceleracin sustancial de
la velocidad de entrada de nitrgeno fijado en la piscina marina de
nitrgeno fijado.
En las regiones ocenicas de nitrgeno limitado, una adicin semejante
tiene el potencial de incrementar sustancialmente la productividad marina y
de este modo incrementar la exportacin de carbono orgnico de la
superficie al interior. Esto tiende a aumentar la absorcin de

C O2

proveniente de la atmsfera, es decir es una retroalimentacin negativa

indirecta del grupo 2 (Tabla 12.1).

r.
eD

ti

Ammonification

Organic nitrogen
Assimilation

ni
d
i
m
m

xatifi

no
m
x
o

uoa
it

ox
m
a

Nitrification

FIGURA 12.3

12.3.2 Nitrificacin
La nitrificacin, el proceso combinado de la oxidacin del amonio (NH 4+) a
nitrito (NO2-), y la oxidacin de nitrito a nitrato (NO 3-) es emprendido por dos
clases distintas de organismos quimioauttrofos, los cuales usan la energa
qumica liberada de estos dos procesos como su fuente de energa: la
Nitrosomonas es responsable de la primera etapa, es decir de la conversin
de amonio a nitrito, mientras que Nitrobacteria oxida el nitrito a nitrato. La
nitrificacin es inhibida por la luz, as que tiende a ser un proceso dominante
solo en la zona aftica. Sin embargo, una compilacin reciente por Yool y
otros demuestra que tambin ocurre una cantidad sustancial de nitrificacin
en el ocano cerca de la superficie.
Los estudios de acidificacin ocenica sobre nitrificantes marinos no son
abundantes como aquellos que han sido emprendidos sobre fijadores
marinos de N2, pero tienden a mostrar una respuesta negativa, esto es,
velocidades reducidas a menor pH y elevado

C O2 . Esto puede deberse a

dos efecto. Primero, en el caso de la oxidacin de amonio por Nitrosomonas,

la limitacin del sustrato puede ser la responsable. Esto se debe a que estos
organismos prefieren el NH3, el cual se vuelve sustancialmente menos
abundante en relacin al nh4+ en un ocano ms acidificado (pK de
NH3/NH4+, est alrededor de 9.2). Segundo, tanto la Nitrosomonas como la
Nitrobacter pueden estar respondiendo directamente a una mayor
concentracin de

C O2

disuelto, el cual es su sustrato para la sntesis de

materia orgnica. Fundamentalmente, como es el caso para los organismos

fotoauttrofos, uno esperara un efecto positivo, es decir una mayor fijacin
de

C O2

debido a una mayor eficiencia de la enzima fijadora de

C O2

RubisCO.
Usando los resultados de los experimentos en gran medida limitados,
Hutchins y otros estimaron una media global de reduccin de la nitrificacin
de alrededor de 10% para un escenario acostumbrado. Esto derivara en un
desplazamiento sustancial de nitrgeno fijado en las aguas cerca de la
superficie desde la piscina de nitrato a la piscina de amonio. Sin embargo,
es probable que las implicancias de este desplazamiento para las
retroalimentaciones del sistema terrestre sean pequeas porque no altera
directamente la cantidad de nitrgeno fijado en el ocano, manteniendo al
mnimo el impacto en la produccin total. No obstante, es concebible que
esto pueda causar alteraciones en la estructura de la comunidad de
fitoplancton, dado que no todo el fitoplancton puede absorber nitrato y
amonio bien por igual. Por ejemplo, uno podra esperar que las especies que
estn en gran medida adaptadas a bajas concentraciones de nitrato y
amonio, como la Prochlorococcus, se beneficiara a expensas de otro

fitoplancton que est ms adaptado a concentraciones altas de nitrato y

bajas de amonio (por ejemplo en muchas diatomeas).
Un efecto potencialmente mayor puede ocurrir en sedimentos superficiales
costeros que estn cubiertos por aguas con concentraciones de nitrato
relativamente bajas. Aqu, la reduccin de nitrato puede causar una
reduccin conducida por el sustrato en las velocidades de la desnitrificacin.
Dado el hecho de que la desnitrificacin sedimentaria es el mejor
enterramiento para el nitrgeno fijado en el ocano, una reduccin en este
enterramiento, incrementara la piscina de nitrgeno fijado en el ocano y
por ende probablemente incrementara la productividad biolgica. Sin
embargo, hay poca evidencia de que la desnitrificacin sedimentaria est
limitada por el nitrato en una escala global, de modo que esto puede quedar
como un efecto ms local.
En resumen, cambios en la nitrificacin inducidos por acidificacin ocenica
pueden llevar a varias retroalimentaciones positivas del grupo 2. La
direccin de estas retroalimentaciones no es clara, pero sus magnitudes
parecen ser pequeas. Dado el alcance limitado de los estudios
emprendidos hasta ahora, esta conclusin es la provisional.
12.3.3 Desnitrificacin
La desnitrificacin es un proceso disimilatorio que ocurre en
concentraciones extremadamente bajas o nulas de oxgeno, pero a niveles
apreciables de nitrato. Bajo tales circunstancias, microorganismos
hetertrofos pueden usar el nitrato en vez del oxgeno disuelto como un
aceptor final de electrones, esto quiere decir que ellos respiran nitrato en
vez de oxgeno. El umbral para el comienzo de este proceso ocurre a
concentraciones de oxgeno de entre 5 y 10 micromol kg-1, o en la frontera
entre hipoxia y suboxia. En el ocano actual, esta condicin solo se conoce
en la columna de agua en pocas ubicaciones, a saber, el Pacfico Norte y Sur
tropical del este, el Mar Arbigo, y otras pocas regiones costeras localizadas
ms. En contraste, muchos sedimentos que cubren regiones productivas,
carecen completamente de oxgeno (anxicos) a una profundidad de pocos
centmetros, convirtindolos en lugares de intensa desnitrificacin.
Globalmente, la desnitrificacin es dos veces mayor en los sedimentos que
en la columna de agua (180 50 Tg N yr -1 vs 65 20 Tg N yr-1), aunque
existe un considerable grado de debate sobre la magnitud exacta de estos
procesos.
A pesar de que hasta ahora no ha sido sustentado por experimentos
directos, Hutchins y otros sugieren que los microorganismos hetertrofos
responsables por la desnitrificacin no estn directamente afectados por la
acidificacin ocenica. Esto es coherente con el hecho de que estos
organismos viven y se desarrollan en regiones anxicas que naturalmente
tienen un pH mucho ms bajo que el resto del ocano. No obstante, los
cambios (inducidos por la acidificacin ocenica) en el flujo de la materia
orgnica que est entrando en regiones as de anxicas, puede llevar a
cambios sustanciales en la desnitrificacin marina, tanto en la columna de

agua como en los sedimentos. Esto puede ocurrir como resultado de varios
mecanismos; primero, una mineralizacin superficial de la materia orgnica
hundindose en respuesta a un contrapeso reducido puede llevar a una
mayor demanda de oxgeno en aguas superficiales a expensas de una
menor demanda de oxgeno en aguas profundas (ver Seccin 12.2.3.3). Esto
puede ocasionar la expansin de anoxia, ya que conduce a una mayor
remocin de oxgeno en la termoclina superior donde el oxgeno es de por s
bajo en muchas zonas, mientras que la reduccin de demanda de oxgeno
ms abajo en la columna de agua, donde las concentraciones de oxgeno
tienden a ser mayores. Un segundo mecanismo es el incremento de la
proporcin C: N inducida por la acidificacin ocenica, la cual incrementa el
flujo hacia debajo de carbono orgnico, reduciendo as la demanda de
oxgeno a lo largo de la columna de agua.
Hofmann y Schllnhuber simularon el impacto del primer mecanismo en
modelo global para un escenario acostumbrado, y encontraron un reduccin
del 75% en la exportacin de caco3, una expansin sustancial de hipoxia (es
decir concentraciones de o2 por debajo de 60 micromol kg-1), y un
incremento moderado de regiones anxicas/subxicas. Su modelo no inclua
la desnitrificacin pero la relativamente pequea expansin de las aguas
anxicas/subxicas sugerira que la desnitrifiacin no se ha incrementado
sustancialmente.
Oschlies y otros investigaron el efecto de los cambios en la proporcin C: N
sobre el oxgeno marino en un modelo global usando un escenario
acostumbrado, y encontraron un incremento del 50% del volumen ocenico
con condiciones subxicas para el final de este siglo, el cual caus un
incremento en la desnitrificacin de la columna de agua de alrededor de 60
Tg N yr-1. Si se prolonga, semejante prdida en el nitrgeno fijado llevara a
una disminucin en el inventario de nitrgeno marino del orden del 10% en
1000 aos, causando una disminucin correspondiente en la productividad
marina.
En conclusin, mientras que la desnitrificacin no est directamente
afectada por la acidificacin ocenica, juega un rol importante en la
secuencia de procesos que pueden finalmente causar cambios sustanciales
en el sistema terrestre.
12.3.4 Produccin de xido nitroso
El xido nitroso (N2O) es producido en el ocano a travs de por lo menos
dos rutas (Fig. 12.3; Gruber 2008). Es un producto intermediario de la
desnitrificacin, y bajo condiciones subxicas pero no completamente
anxicas, su posterior reduccin a N2 tiende a proceder de manera menos
eficiente. El N2O tambin es producido durante la oxidacin del amonio, y la
fraccin del amonio transformado a N2O en vez del nitrito tambin tiende a
aumentar a menores concentraciones de oxgeno. La mayora del N2O
producido en el ocano es emitido a la atmsfera, ya que solamente una
pequea fraccin es consumida en las regiones anxicas del ocano.

Mientras que no haya evidencia experimental de que la acidificacin

ocenica afectar la produccin de N2O directamente, la disminucin en el
oxgeno ocenico inducida por la acidificacin ocenica est obligada a
incrementar sustancialmente la produccin de N 2O. El reducido efecto de
contrapeso podra ocasionar mayores velocidades de nitrificacin en
regiones bajas en oxgeno, lo cual aumentara sustancialmente la
produccin de n2o asociada a la ruta de nitrificacin. Es probable que la
expansin de regiones anxicas causada por la alteracin de la
estequeometra C: N acelere la produccin de N 2O por la ruta de
desnitrificacin. A la fecha, ninguna simulacin ha sido emprendida para
cuantificar este efecto, pero es concebible que las emisiones ocenicas de
N2O puedan duplicarse en respuesta a una duplicacin de las regiones
ocenicas anxicas.
12.3.5 Efectos interactivos-el ciclo del nitrgeno marino fututo
Ninguno de los procesos anteriores opera de manera aislada. Si bien el
grado de emparejamiento es intensamente debatido, la fijacin del
nitrgeno y la desnitrificacin tiendes a estar emparejadas. Adems, el
contenido marino de oxgeno tiende a disminuir sustancialmente en
respuesta al calentamiento global, independientemente de los cambios
inducidos por acidificacin ocenica. Entonces, cul sera la respuesta del
sistema como un todo? A la fecha, ningn estudio ha intentado ver estas
retroalimentaciones conducidas por el ciclo del nitrgeno de manera
holstica y a fondo, as que solo se puede aportar una estimacin cualitativa.
Adems, la respuesta es por naturaleza especulativa, ya que nuestro
entendimiento de cmo interactan los diferentes procesos es pobre.
El ciclo marino del nitrgeno ser probablemente acelerado en un ocano
de alto

C O2 , con una velocidad de fijacin de nitrgeno marino

sustancialmente elevada y una mayor velocidad de desnitrificacin de la

columna de agua. Esto disminuir el tiempo promedio de residencia de
oxgeno fijado en el ocano. Dadas las mayores velocidades de las fuentes y
los depsitos, no es posible concluir nada acerca de la potencial generacin
de desbalances los cuales son requeridos para causar cambios netos en la
bomba biolgica que puede alterar el balance aire-mar de

C O2 . Parece,

sin embargo, que los desbalances no son muy probables y que las
retroalimentaciones inducidas por la acidificacin ocenica hacia el sistema
terrestre que involucran la fijacin de n2 y la desnitrificacin no aumentaran
a escala global. En un nivel regional, y desde la perspectiva de organismos
marinos que dependen de niveles de oxgeno suficientes para vivir, estos
cambios seran relevantes de todos modos-solo que su impacto en la fuerza
radiante sobre la atmsfera probablemente no sera sustancial. Sin
embargo, el nivel de confiabilidad en esta afirmacin es muy bajo. La
historia es distinta para el N2O porque la evidencia respalda que la
acidificacin ocenica incrementar su produccin y su emisin a la
atmsfera.

12.4 El ocano es una fuente de gases traza atmosfricamente

activos
Adems de ser una fuente o depsito de algunos gases de efecto
invernadero mayores (como el

C O2

y el N2o), el ocano es tambin una

fuente de gases traza climticamente activos para la atmsfera marina (ver

Captulo 11 para informacin detallada. En medio de ellos, el dimetil sulfuro
(DMS) es un compuesto de sulfuro gaseoso producido por la biota marina en
el agua de mar superficial. Una vez emitido a la atmsfera, sufre oxidacin
rpida para producir partculas que pueden modificar las propiedades
pticas de las nubes, influyendo de este modo el clima. Gases de yodo y
bromocarbono tambin son producidos en el agua marina superficial y
pueden ser emitidos a la atmsfera. Ellos representan una mayor fuente de
halgenos para la atmsfera marina donde su oxidacin puede producir
radicales reactivos. Estos radicales juegan un rol en la prdida fotoqumica
del ozono troposfrico (un gas de efecto invernadero mayor), pero tambin
en la regulacin del ozono estratosfrico. Adems, pueden contribuir a la
formacin de partculas y modificar las propiedades pticas de las nubes,
afectando por ende al clima.
Por ms de 20 aos, se ha propuesto que las emisiones marinas de DMS son
sensibles al cambio climtico y que el presupuesto radiante de la tierra es a
su vez sensible a las modificaciones de la fuente marina de DMS.
Simulaciones modelo del clima sugirieron que una disminucin del 50% en
las emisiones de DMS podran derivar en un incremento neto de la
temperatura superficial promedio de 1.6 C. Cambios en la produccin y en
el flujo mar-aire que derivan de la acidificacin ocenica podran entonces
tener un impacto significativo en el clima y por ende formar una
retroalimentacin indirecta del grupo 1. Una presentacin detallada de la
qumica del DMS y el rol de la biota marina en el control de su ciclo son
dados en el Captulo 11. Los impactos de la acidificacin ocenica en las
emisiones de DMS y sus implicancias para las retroalimentaciones climticas
son aun en gran medida desconocidos. Estudios publicados presentan
resultados contrastantes. Los efectos potenciales no han sido incluidos
hasta el momento en los modelos biogeoqumicos marinos en pareja.
12.5 Conclusin y perspectivas
Este captulo ha abordado los impactos biogeoqumicos para los cuales la
evidencia experimental est disponible y los cuales, con excepcin de los
grases atmosfricos traza, han sido presentados en estudios modelo. Como
resultado, nos hemos enfocado en los ciclos de C y N. Es probable que otros
ciclos mayores tambin sean afectados por la acidificacin ocenica, ya sea
de manera directa o indirecta a travs de cambios en ndices elementales
de la produccin de exportacin. Actualmente, sin embargo, la evidencia
experimental es muy escasa, y a menudo contradictoria, para permitir
inferencias de las consecuencias biogeoqumicas a lo largo de todo el
espectro de elementos.

Nada sorprendentemente, esfuerzos de investigacin recientes sobre los

impactos de la acidificacin ocenica se enfocaron en la calcificacin
marina. Debido a su aparentemente incorporacin a los modelos
biogeoqumicos y la retroalimentacin negativa hacia los niveles de

C O2

atmosfrico asociados con esta disminucin, este impacto en particular fue

rpidamente implementado en los modelos biogeoqumicos ocenicos
globales. La investigacin sobre acidificacin ocenica es un cambio de
conocimiento de rpida expansin, y evidencia reciente sugiere que la
respuesta de los calcificadores marinos a los cambios en la qumica del
carbonato es ms compleja que la originalmente esperada. Dentro y entre la
variabilidad de las especies, as como procesos tales como la aclimatacin o
adaptacin, desafan las aproximaciones actualmente usadas en el
modelacin biogeoqumica. Esto se sustenta mayormente en la
representacin de un nmero limitado de grupos de plancton para los cuales
se asignan funciones biogeoqumicas mayores, como la produccin de
caco3, la formacin de slice biognico y la fijacin de N2. Si las condiciones
ambientales (irradiancia, temperatura, nutrientes) cruzan el umbral para un
tipo funcional de plancton dado, este desaparece del mundo del modelo. No
existe desplazamiento entre especies dentro de un tipo funcional de
plancton dado, tampoco potencial para la aclimatacin y adaptacin. El
incremento de los tipos funcionales en un esfuerzo para capturar mejor la
complejidad del ecosistema est limitado por la falta de informacin
disponible para restringir las parameterizaciones modelo. La evaluacin de
los impactos de la acidificacin ocenica y el cambio climtico pueden
requerir el desarrollo de una nueva generacin de modelos de ecosistemas.
Los ciclos elementales estn estrechamente emparejados a travs de
reacciones involucradas en la sntesis de materia orgnica y la
remineralizacin. Recin se ha empezado a evaluar cmo los cambios en un
ciclo se extienden a otro, como ha sido ejemplificado por los estudios que
relacionan los cambios en la eficiencia de exportacin de la bomba biolgica
ya sea mediada por la produccin de caco3 o la estequiometria de
exportacin al inventario de oxgeno ocenico y el ciclo del nitrgeno.
Claramente, el estudio de los impactos biogeoqumicos de la acidificacin
ocenica, su interaccin con el cambio climtico y retroalimentaciones hacia
el sistema terrestre se encuentran en una etapa prematura.
Cuadro 12.1 El concepto de retroalimentacin y acidificacin
ocenica
Una retroalimentacin es un mecanismo de interaccin en el cual el
resultado de un proceso inicial, conlleva a cambios en un segundo proceso
que a su vez influencia el proceso inicial. Una retroalimentacin positiva
intensifica el proceso original, mientras que una retroalimentacin negativa
lo reduce. En el sistema climtico, uno de las principales
retroalimentaciones positivas es la tendencia del calentamiento a
incrementar la cantidad de vapor de agua en la atmsfera, y por ende el
efecto invernadero y el propio calentamiento de la tierra. La acidificacin

ocenica, una consecuencia directa de los cada vez mayores niveles de

C O2

atmosfrico, interacta con procesos biogeoqumicos, altera el

intercambio aire-mar de

C O2

y por ende el

C O2

atmosfrico. Si la

acidificacin ocenica lleva a un incremento (disminucin) en el

C O2

atmosfrico, entonces este representa una retroalimentacin positiva

(negativa). En este captulo, la nocin de retroalimentacin ha sido
extendida para incluir el efecto de la acidificacin ocenica en el clima no
solo a travs de cambios en el

C O2

atmosfrico (retroalimentacin

C O2 -acidificacin), sino tambin a travs de cambios en otros

constituyentes atmosfricos (como xido nitroso y DMS), los cuales no
representan, estrictamente hablando, la retroalimentacin en el

C O2 .

Figura 12.1 Resumen de las retroalimentaciones entre los ciclos

biogeoqumicos ocenicos y la fuerza radiante inducida por acidificacin.
Las rutas mostradas son las que recientemente provocaron un cambio en la
concentracin atmosfrica de componentes radiantemente activos,
llamados

C O2 , N2, O y DMS. Ir al texto y la tabla 12.1 para discusin

detallada. Las flechas slidas indican flujos y/o transformaciones, mientras

que las flechas punteadas indican que esta cantidad tiene una influencia en
el flujo/transformacin. Las lneas punteadas horizontales representan la
frontera entre las zonas eufticas y afticas.
Figura 12.2 (A) Fuerza atmosfrica

C O2

(ppmv) empleada para los

escenarios de acidificacin y las series de control. (B) Estado de saturacin

promedio de calcita de aguas marinas superficiales (0-100 m). (C)
Produccin global neta de CaCO3 (lnea completa) y exportacin a 100 m
(lnea punteada). (D) Flujo de disolucin global de CaCO3. Flujo acumulativo
aire-agua de CO2 en el eje izquierdo, absorcin en exceso de carbono para
CAL03 en el eje derecho. CAL01, la produccin y disolucin de CaCO3
responde a cambios en la qumica del carbonato; CAL02, produccin
constante, pero la disolucin corresponde a cambios en la qumica del
carbonato; CAL03, produccin y disolucin constantes.
Figura 12.3 El ciclo marino de nitrgeno resaltando las reacciones que han
probado ser sensibles a los cambios en el pH y el sistema ocenico de
carbonato. + y indican reacciones estimuladas o inhibidas por la
acidificacin ocenica. ?: efecto de la acidificacin ocenica desconocido.
Anammox = oxidacin anaerbica del amonio.

Tabla 12.1 Resumen de los efectos y las retroalimentaciones. Una

retroalimentacin positiva (negativa) tiende a incrementar (disminuir) el CO 2
atmosfrico. Ver cuadro 12.1
Proceso

Tipo
de
retroalime
ntacin

Causalidad

Factor buffer
CO2

Retroalime
ntaciones
directas

Fotosntesis

Retroalime
ntaciones
indirectas
del grupo
1

Disminucin en la
capacidad
de
absorcin
del
ocano
Incremento de la
produccin
y
exportacin por la
fertilizacin
con
CO2
Incremento de la
proporcin C: N, a
su
vez
incrementando la
productividad
marina en trminos
del carbono
Disminucin en la
calcificacin
marina (evidencia
experimental
mixta)

Exportacin:
proporcin
estequeomt
rica

Calcificacin

Signo
de
retroali
mentaci
n
Positivo

Magnitud

Nivel
de
entendimi
ento

Grande

Alto

Negativ
o

Mediano

Mediano

Negativ
o

Pequeo a
mediano

Bajo

Negativ
o

Pequeo a
mediano

Bajo
a
mediano

Disolucin de
CaCO3

Remineraliza
cin: efecto
ballast

Pruduccin
de DMS

Fijacin
N2

de

Desnitrificaci
n
de
oxgeno

Nitrificacin
Produccin
de
xido
nitroso

Retroalime
ntaciones
indirectas
del grupo
2

Incremento en la
disolucin de caco3
en
partculas
y
sedimentos, a su
vez incrementando
la
alcalinidad
ocenica
Disminucin de la
produccin
de
caco3, llevando a
una
exportacin
reducida
de
materia org.
Incremento de la
reduccin en la
produccin
de
DMS.
Incremento de la
fijacin
de
N2,
incrementando el
inventario de N,
mejorando
la
produccin
biolgica.
Reduccin en la
profundidad
de
penetracin
de
materia orgnica,
mineralizacin
superficial creando
mayor
O2
y
demanda
en
regiones bajas en
O2, causando la
expansin de estas
regiones,
fomentando
la
desnitrificacin,
bajando
el
inventario de N,
menor produccin
biolgica
Reduccin en la
nitrificacin
Disminucin en las
concentraciones de
oxgeno,
mejorando
la

Negativ
o

Pequeo
(corto
plazo)grande a
escalas
temporale
s largas
Pequeo a
mediano

Mediano

Descono
cido

Desconoci
do

Bajo

Negativ
o

Mediano

Mediano

Positivo

Mediano

Bajo

Descono
cido
Positivo

Pequeo

Bajo

Mediano

Bajo

Positivo

Bajo

produccin de n2o.