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NEUROFISIOLOGA
MVZ. JOEL FLORES CHECALLA
Prof. Principal de Biofsica y Fisiologa
PUNO PERU
2014
INTRODUCCIN
Las funciones verdaderas del cerebro han sido desconocidas durante la mayor parte
de la historia de la humanidad. Hoy con tanta cautela como la de los exploradores que
pisan una tierra desconocida y desconcertante, los neurofisilogos de todo el mundo
estn descubriendo rasgos ocultos del ms reservado de nuestros rganos. Creemos
que en el trmino de unos treinta aos, podrn descubrirse muchos de los ms
intrincados problemas e incgnitas del cerebro, nuestros conocimientos estn
avanzando a un ritmo sostenido.
Es probable que el inicio de esta revolucin en las Neurociencias pueda referirse a
partir de 1972, y se atribuye a una estudiante de postgrado, Candace Pert de la
Facultad de Medicina de la Universidad de John Hopkins de Baltimore, ella confirm lo
que por mucho tiempo se haba sospechado: ... nuestro cerebro y otras partes del
sistema nervioso central (SNC) contienen sitios receptores (tan diminutos que no es
posible examinarlos ni con el microscopio electrnico) para narcticos como el opio, la
morfina, la herona, etc.
La cacera haba empezado. En 1975, John Huges y el profesor Hans Kosterlitz de la
Universidad de Aberdeen, Escocia, aislaron sustancias cerebrales parecidas a la
morfina, y las denominaron encefalinas (del griego: sustancia en el interior del
cerebro). Al ao siguiente, el Dr. Choh Hao Li, mientras estudiaba la hipfisis de los
camellos, en el Laboratorio de Investigacin Hormonal de la Universidad de San
Francisco, logr separar una nueva neuro hormona emparentada con la encefalina, y
ms potente que la morfina, a la que llam endorfina beta (del griego: morfina del
interior). Desde entonces, estos descubrimientos han demostrado que los millones de
neuronas del cerebro constantemente parlotean en un cdigo qumico, que incluye
alrededor de aproximadamente 100 neurotransmisores, cuya funcin es llevar los
impulsos al ir pasando de una neurona a otra.
El sistema nervioso no slo se limita a ser asiento de constantes y numerosas
reacciones qumicas, sino tambin es un pequeo generador que produce los millones
de impulsos nerviosos de tipo elctrico, a tal grado que tiene una actividad de millones
de veces mayor que el ms complejo tablero de conmutacin. Aprovechando los
avances en la tecnologa de las computadoras y la electroencefalografa, se ha
desarrollado una tcnica revolucionaria para demostrar el potencial provocado. Un
electroencefalgrafo acoplado a una computadora identifica con cuidado la manera en
que el cerebro reacciona a sonidos, destellos luminosos, olores, estimulaciones,
pensamientos, etc.
El pblico en general sabe ahora ms sobre la Tomografa axial computarizada, que
mediante un haz de rayos X hace un recorrido lateral de la cabeza del paciente
obteniendo imgenes llamadas tomogramas. Otro revolucionario mtodo es la
Tomografa de Emisin de positrones, que investiga el cerebro para conocer cmo
metabolizan las neuronas, utilizando sustancias radiopacas. As como la Resonancia
Magntica Nuclear, el anlisis qumico, el sondeo elctrico y la penetracin de
radiaciones, poco a poco comienzan a revelarse los secretos del sistema nervioso,
tanto sano como enfermo.
Puno, diciembre del 2014.
1. MEDULA ESPINAL
La mdula espinal contiene dos sistemas: uno intrnseco y otro de conduccin. El primero
comprende las moto neuronas y una serie de fascculos cortos de sustancia blanca (f.
fundamentales y espino espinales) que conectan las neuronas entre s. Este sistema tiene
la funcin de repartir y dirigir las excitaciones procedentes de los receptores o del encfalo
hacia las vas que las conduzcan a efectores adecuados como msculos y glndulas. El
segundo, tiene la funcin de conducir las excitaciones destinadas al encfalo o que salen
de l, el conjunto de fibras constituyen la mayor parte de la sustancia blanca. Pueden
distinguirse las vas ascendentes y las descendentes.
El sistema intrnseco, se estudia experimentalmente a travs del animal espinal. Su
funcin importante es establecer los reflejos, que obedecen a una serie de principios
generales por ejemplo, una generalizacin, por estar conectados los fascculos
fundamentales y el resto de vas ascendentes y descendentes. Los componentes del arco
reflejo se observan en la figura 1.1.
1.
2.
3.
4.
5.
2.3. DIENCEFALO
Constituido por epitlamo, tlamo, metatlamo, hipotlamo.
FUNCIONES DEL TALAMO:
1. Recibe impulsos de mdula espinal, mdula oblonga, cerebelo, ncleo rojo, impulsos
sensitivos del trigmino, glosofarngeo y del vago.
2. Emite radiaciones talmicas hacia la corteza cerebral, ncleos caudado y rojo, puente,
cerebelo y mdula espinal, para excitar o inhibir a estas estructuras.
3. Estructura donde convergen todas las vas sensitivas, excepto la va olfatoria.
4. Estacin de control de todos los estmulos, en cierto modo, la puerta de entrada de
los estmulos a la conciencia.
5. Estructura donde se originan las primeras sensaciones emocionales como: miedo,
clera, ira, pena, alegra, tristeza, ansiedad, dolor, voluptuosidad, etc. que se
exteriorizan mediante conexiones con el ncleo rojo y se manifiestan con actos reflejos
motores, mmicos o por reflejos de defensa, lucha y huida, por ejemplo, el perro agita la
cola cuando est alegre o muestra los colmillos cuando est furioso.
6. Regula actividad cortical conjuntamente con sistema de proyeccin talmica y la FR
mesenceflica, o inhibindola mediante el SARA durante el sueo.
FUNCIONES DEL HIPOTALAMO
1. Regula funciones endocrinas de la hipfisis mediante la produccin de hormonas
liberadoras e inhibidoras as como la hormona ADH o vasopresina y oxitocina.
2. Regula funciones del SNA, sus lesiones pueden provocar inestabilidad autonmica.
3. Intermediario entre SN y el endocrino: cuando el hipotlamo recibe seales de cambios
corporales, libera NT que estimulan o inhiben la adenohipfisis, quien regula el
metabolismo de los CH, protenas, lpidos, electrolitos y la actividad sexual.
4. Centro integrador de los fenmenos emocionales: la corteza cerebral interpreta las
emociones, el hipotlamo recibe los estmulos emocionales y los conduce al SNA, y la
adenohipfisis, produce los cambios finales.
5. Ejerce un papel importante en la coordinacin de las respuestas autonmicas y
endocrinas, en ambos casos bajo condiciones fisiolgicamente apropiadas, as como
en la expresin de los estados emocionales codificados por el sistema lmbico.
6. Regula la temperatura corporal: neuronas como termostato, > T: vasodilatacin
cutnea, sudoracin, > frecuencia respiratoria (jadeo), < T: vasconstriccin cutnea, no
sudoracin, escalosfrios, piel de gallina, tiritar de fro.
7. Regula la ingestin de los alimentos. En trminos simples, el hipotlamo ventromedial
se denomina a menudo centro de la saciedad, ya que sus lesiones provocan un apetito
excesivo (hiperfagia) y aumento del peso corporal, en tanto que la lesin del
hipotlamo lateral (centro del hambre) produce afagia (animal no come).
8. Regula la sed y el equilibrio hdrico en virtud de sus osmorreceptores.
9. Interviene en la regulacin de los ritmos circadianos mediante las aferencias retinianas
hacia el ncleo supraquiasmtico. Este ncleo parece cumplir un papel crtico en el
ajuste del ritmo circadiano, como lo han demostrado las lesiones y los trasplantes
experimentales.
10. Ejerce un papel en la memoria junto con el sistema lmbico. La lesin de los cuerpos
mamilares, que recibe una aferencia significativa desde el complejo hipocmpico, tal
como sucede en el alcoholismo crnico con deficiencia de tiamina, provoca una
amnesia profunda (sndrome de Korsakoff), tanto antergrada (incapacidad para
adquirir nuevas memorias) como retrgrada (incapacidad para evocar memorias
antiguas).
11. Desempea un rol importante en la conducta sexual y emocional.
12. Regula los patrones de sueo y vigilia.
FORMACIN RETICULAR (FR) DEL TALLO CEREBRAL
Agregado difuso de neuronas de diferentes tipos y tamaos, unidos por una red de fibras
nerviosas que van en distintas direcciones. Se extiende hacia arriba hasta el AREA
SEPTAL del sistema lmbico y por abajo hasta la mdula oblonga. Cuyas funciones son:
1. Recibe colaterales de todas las vas sensoriales y sensitivas, y se proyecta
ampliamente a la corteza cerebral (sistema de proyeccin difusa).
2. Contiene a centros vitales que regulan las funciones vitales: centro respiratorio, centro
vasomotor y centro cardiaco.
3. Regula funciones vegetativas, motoras, endocrinas, de comportamiento y sueo.
4. Integra los estados de vigilia y alerta. Lesiones produce el estado de coma o sueo
profundo.
5. Los frmacos tranquilizantes disminuyen su actividad, y estimulantes, la aumentan.
6. Responsable de la capacidad de ATENCION. Cuando el animal presta atencin a un
estmulo x, es atrado por otro estmulo nuevo y se olvida del anterior, por ej.
estmulos visuales, acsticos, olfatorios.
7. Interviene en el fenmeno de la HABITUACION, til para la plasticidad al SNC (forma
de aprendizaje simple) y proteccin de la salud psquica del animal.
8. Establece los reflejos condicionados (de Pavlov).
9. Mantiene la actividad cerebral, en estados de alerta y conciencia.
10. Regula los estados de sueo y vigilia a travs del SARA.
3. BASES NEUROFISIOLGICAS DEL COMPORTAMIENTO
Estn comprometidos el hipotlamo, sistema lmbico, corteza cerebral, cerebelo, tlamo,
mesencfalo, formacin reticular, mdula espinal y sistema nervioso autnomo.
EL SISTEMA LIMBICO. Est relacionado con la amgdala, hipocampo, trgono (frnix),
cuerpos mamilares (hipotlamo), ncleos anteriores del tlamo, corteza del cngulo, y
circuito de Papez.
FUNCIONES
Produce las emociones de la conducta. Supervivencia y memoria.
Controla aspectos involuntarios del comportamiento: dolor y placer (sufrimiento intenso
estimulando reas del hipotlamo, tlamo y mesencfalo).
Gnesis del furor (defensa, extensin de garras, elevacin de cola y siseo, gruidos y
dilatacin de pupilas).
Origina docilidad y amistad, enojo y furor, miedo y pena, conducta sexual.
Da respuestas a conducta alimentaria: comer, limpiarse, lamer, etc.
Integra el cortejo, apareamiento y reflejos de la cpula (previo aprendizaje en humanos
y primates).
Manifestaciones externas del temor (huida y evitacin), sudoracin, midriasis,
agacharse y volver la cabeza.
Reacciones de ira, defensa y ataque (silbido, salivacin, gruidos, piloereccin,
mordeduras y zarpasos).
Escasa conexin con la neocorteza. Por eso, Nauta dijo: la neocorteza cabalga como
un jinete sobre un caballo sin riendas. La emocin no puede iniciarse o suprimirse a
voluntad, las emociones son prolongadas.
El hipocampo y las reas parahipocmpicas han demostrado ser cruciales en la
capacidad para adquirir y almacenar informacin sobre los acontecimientos tanto en
animales como humanos.
La amgdala interviene en el aprendizaje y, posiblemente en el almacenamiento de
aspectos emocionales de la experiencia.
La circunvolucin del cngulo tiene un papel en el control motor complejo, en la
percepcin del dolor y en las interacciones sociales.
o
o
o
Aumento y disminucin de la PA, del ritmo cardiaco, motilidad GI, defecacin y miccin,
pilo ereccin; movimientos involuntarios como: tnicos (levantar la cabeza), circulares,
rtmicos, movimientos asociados con el olfato y la alimentacin (lamer, masticar y
tragar).
Estimulacin de ncleos amigdalinos en raras ocasiones pueden producir: rabia,
huida, castigo, miedo, y furia. A veces, reacciones de placer y recompensa.
Por ltimo, la estimulacin de otras zonas puede dar lugar a ereccin, movimientos de
cpula, eyaculacin, ovulacin, movimiento uterino y parto prematuro.
Estimulacin de HIPOCAMPO: produce patrones de ira, pasividad, impulso sexual.
Estimulacin dbil: ataques epilpticos, alucinaciones olfatorias-visuales-auditivastctiles-otros, y aprendizaje.
4. SISTEMAS SENSORIALES
Un sistema sensitivo o sensorial es que en el cual la informacin se dirige hacia la mdula
espinal y hacia el cerebro desde los receptores sensitivos perifricos, los cuales son
neuronas especializadas o terminales nerviosos. El receptor sensitivo especializado, el
axn aferente y el cuerpo celular, junto con los contactos sinpticos en la medula espinal,
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1.
2.
3.
4.
Mecanorreceptores:
Sensibilidades tctiles de la piel (epidermis y dermis):
Terminaciones nerviosas libres.
Terminaciones con punta ensanchada:
Discos de Merkel.
Otras variantes.
Terminaciones en ramillete:
Terminaciones de Ruffini.
Terminaciones encapsuladas:
Corpsculos de Meissner.
Corpsculos de Krause.
Terminaciones del folculo piloso.
Sensibilidad de los tejidos profundos:
Terminaciones nerviosas libres.
Terminaciones con punta ensanchada.
Terminaciones en ramillete: Terminaciones de Ruffini.
Terminaciones encapsuladas:
Corpsculos de Pacini.
Otras variantes.
Terminaciones nerviosas en msculos:
Husos musculares (longitud).
Organos tendinosos de Golgi (tensin).
Odo: Receptores de sonido (rgano de Corti).
Equilibrio: Receptores vestibulares.
Aceleracin lineal: Clulas pilosas del utrculo y sculo.
Aceleracin rotacional: Clulas pilosas de los canales semicirculares.
Presin arterial: Barorreceptores de los senos artico y carotdeos.
Presin venosa central: Receptores de estiramiento en paredes de las grandes venas y aurculas.
Inflacin de los pulmones: Receptores de estiramiento en el parnquima pulmonar.
Movimiento y posicin de las articulaciones: Terminaciones nerviosas como receptores articulares.
Termorreceptores:
Fro: Terminaciones nerviosas o receptores de fro.
Calor: Terminaciones nerviosas o receptores de calor.
Temperatura de la sangre: Neuronas hipotalmicas.
Nociceptores:
Dolor: Terminaciones nerviosas libres.
Electromagnetorreceptores:
Fotorreceptores:
Visin: Bastones y conos de la retina.
Quimiorreceptores:
Gusto: Receptores de las papilas gustativas.
Olfato: Neuronas olfativas de epitelio olfatorio.
Oxgeno arterial: Receptores de los cuerpos artico y carotdeo.
Osmolalidad del plasma: Clulas hipotalmicas del ncleo supraptico reas vecinas.
CO2 en la sangre: Neuronas en la mdula oblonga y en los cuerpos artico y carotdeo.
pH del LCR: Neuronas de la superficie ventral de la mdulla oblonga.
Concentracin de glucosa, aminocidos y cidos grasos en la sangre:
Neuronas del hipotlamo.
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RECEPTORES SENSITIVOS
Loa receptores sensitivos transducen el estimulo sensitivo por un proceso de activacin
directa de un canal inico (p.ej.el sistema auditivo) o indirectamente por medio de una red
de segundos mensajeros intracelulares (p.ej. el sistema visual). En ambos casos el
estimulo sensitivo es convertido en un seal elctrica que puede entonces ser conducida al
SNC ya sea en forma de despolarizaciones/hiperpolarizaciones graduadas que pueden
terminar en la posterior generacin de de un potencial
de accin (p.ej. sistema visual) o por generacin directa
de potenciales de accin a nivel del receptor (p.ej.
sistema auditivo).
La especificidad o modalidad de un sistema sensorial
reside en la activacin de clulas o fibras nerviosas
especializadas que poseen una elevada especificidad
por formas diferentes de estmulos aferentes, como por
ejemplo los receptores de la retina, que son altamente
especficos para los fotones, aunque pueden ser
activados por otros estmulos en circunstancias no
fisiolgicas, tales como la compresin del ojo. El
receptor solo puede responder a estmulos cuando
estos se aplican en una regin en torno de l (su
campo receptivo); por ejemplo, un rea de piel en el
sistema somatosensitivo o una parte de la retina en el
caso de los fotorreceptores. Esta rea o campo
receptivo en el que el receptor puede activarse es
reconocida por el SNC como correspondiente a un sitio
o posicin especficos del cuerpo o del mundo exterior.
Sin embargo, el receptor solo es capaz de transmitir
informacin elctrica al SNC cuando recibe un estmulo
de intensidad suficiente para alcanzar el umbral de
descarga.
El receptor, adems de ser capaz de detectar y codificar la intensidad de un estmulo
sensitivo especfico en un sitio determinado, debe tambin ser capaz de adaptarse a fin de
poder responder a los cambios de informacin sensitiva que recibe. La adaptacin se
define entonces como la disminucin de la sensibilidad de un receptor en presencia de un
estmulo sostenido; el Ca intracelular es un mediador importante de este proceso en la
mayora de los sistemas sensitivos. Si tal mecanismo no existiera, entonces un estmulo
aplicado continuamente reducira mucho la sensibilidad o, incluso, inactivara al receptor
ante cualquier entrada sensitiva nueva (p.ej., el huso muscular).
Vas sensitivas
La informacin codificada por los receptores sensitivos se trasmite al SNC mediante los
nervios perifricos y los nervios craneales, con un axn asociado a cada receptor. Cada
modalidad se asocia con nervios o vas especficos; por ejemplo, la informacin visual es
conducida por el nervio ptico, en tanto que el sistema somatosensitivo conduce la
informacin de gran nmero de nervios perifricos as como el nervio trigmino por el
sistema de la columna dorsal y el lemnisco medial y por los tractos espinotalmicos. De
este modo, cada va sensitiva tiene su propia y nica entrada en el SNC, y aunque por
ltimo todas las vas sensitivas provean informacin al tlamo, el sitio de tal proyeccin es
diferente para cada sistema sensorial. El tlamo proyecta, a su vez, a la corteza, con la
excepcin de la va olfatoria que se proyecta directamente al sistema lmbico, y de los
husos musculares, que lo hacen hacia el cerebelo (figura 7.1).
Cada sistema sensitivo tiene su propia rea de corteza cerebral relacionada
en forma primaria con el anlisis de la informacin sensitiva. Esta rea cortical (rea
sensitiva primaria) se conecta con reas corticales adyacentes que realizan un
procesamiento sensitivo ms complejo (reas sensitivas secundarias). Estas, a su vez,
se proyectan a las reas de asociacin (corteza parietal posterior, prefrontal y temporal),
las cuales se proyectan a su vez a los sistemas lmbico y motor. Estas ltimas reas estn
involucradas en el procesamiento de la informacin sensitiva como paso previo para
promover y generar respuestas conductuales complejas.