Oral lactobacilos y Dental Caries: Una

Modelo para la adaptacin del lugar de los

seres humanos
Resumen: Los lactobacilos se han asociado
con la caries dental durante ms de un siglo.
Aqu, se revisa la literatura pertinente junto
con los hallazgos de nuestro propio estudio
para formular una hiptesis de trabajo sobre
la historia natural y el papel de los
lactobacilos. A diferencia de la mayora de los
microbios indgenas que colonizan de forma
estable un host, lactobacilos parece ser, colonos
oportunistas planctnicas que pueden recoger y
multiplicarse slo en ciertos nichos restrictivas
del husped, por lo menos dentro de la
cavidad oral. Postulamos que los siguientes
requisitos esenciales son necesarios para la
colonizacin sostenida de los lactobacilos en
los seres humanos: 1) un nicho estancada,
retentivo que es principalmente anaerobio; 2)
un medio de pH bajo; y 3) un acceso fcil a
los carbohidratos. Tres sitios en el cuerpo
humano cumplen estas especificaciones:
lesiones de caries, el estmago y la vagina.
Slo un puado de Especies de
Lactobacillus se encuentra en las
lesiones de caries, pero son en gran
medida ausente en los nios-caries
gratuita. Los lactobacilos presentes en
las lesiones de caries representan tanto
un importante contribuyente a la
progresin de la caries y un depsito
importante para el tracto
gastrointestinal (GI). Extendemos la
afirmacin de otros investigadores
encontraron que los lactobacilos en el
tracto GI se originan en la cavidad oral
mediante la propuesta de que los
lactobacilos en la cavidad oral surgir
de lesiones de caries. Esto, a su vez,
nos lleva a reflexionar sobre las
consecuencias para la salud de los
lactobacilos en la boca y GI aguas
abajo y para reflexionar sobre si estos
o cualquiera de las especies de

Lactobacillus son verdaderamente

indgena en el tracto gastrointestinal
humano o la cavidad oral.
Palabras
clave:
Lactobacillus,
Streptococcus mutans, la colonizacin,
la boca, el tracto gastrointestinal, la
historia natural.

Introduccin
La vista ecolgico predominante de la
etiologa de la caries dental es ms en
sintona con la naturaleza
polimicrobiana del biofilm de la placa
dental. Sin embargo, slo un nmero
limitado de bacterias se recuperan
constantemente de lesiones de caries y
por lo tanto han sido reconocidos a
asociarse especficamente con la caries
dental. La asociacin entre los
lactobacilos y la caries dental se
remonta a un siglo. De hecho, los
lactobacilos eran el principal candidato
en la causa de la caries dental antes de
la dcada de 1950, cuando el
estreptococos mutans (MS) empez a
dominar la literatura . A pesar de
numerosos estudios que relacionan los
lactobacilos a la caries en nios y
adultos, nuestro entendimiento acerca
de su papel en esta enfermedad sigue
siendo incompleta. Algunas de las
principales lagunas en los
conocimientos abarcan la transmisin y
la colonizacin de la cavidad oral, as
como la base gentica para la
adaptacin a este nicho.
Despus de varias dcadas de
enfoque casi exclusivo en el
paradigma de la EM como el

principal agente etiolgico de la

caries, el papel convincente de
lactobacilos garantiza renovada
atencin a reconstruir la patogenia de
la caries dental. El objetivo de esta
revisin crtica es la integracin de
los estudios de la literatura mdica y
dental en un modelo de trabajo que
describe la contribucin de los
lactobacilos en el proceso de la caries.
Disponemos tambin de un
argumento convincente que
demuestra que la lesin de caries
ofrece no slo las condiciones
necesarias para la presencia sostenida
de los lactobacilos en la cavidad oral,
sino tambin la fuente de la mayora
de los lactobacilos del tracto
gastrointestinal (GI).
Historia Natural de la
Gnero Lactobacillus
El lactobacilos comprenden una
variada coleccin de bacilos grampositivos, con los genomas que varan
en tamao desde 1,23 hasta 4,91 Mb y
en el contenido de GC de 31,93% a
57,02% (Sun et al. 2014). Este estudio
tambin indic que la diversidad
gentica del gnero Lactobacillus es
mayor que el de una familia tpica.
Los lactobacilos son aero-tolerantes o
anaerbico y se encuentran
comnmente en los alimentos, el
agua, el suelo, las aguas residuales, los
seres humanos y muchos animales.
Estos hbitats contienen hidratos de
carbono y nutrientes, en los que los
lactobacilos estrictamente
fermentativo puede ganarse sus
necesidades catablicas

1S
.

produciendo cido lctico como el

subproducto principal. De esta
manera, generan un ambiente de
bajo pH que puedan tolerar, pero es
inhspito para la mayora de otros
microbios que compiten.
La capacidad de los lactobacilos
para adaptarse a una amplia variedad
de
nichos
ecolgicos
est
probablemente ligado a su plasticidad
genmica. La adaptacin a nuevos
huspedes o nichos suele ir
acompaada de un genoma reductora
junto con la adquisicin de nuevos
genes clave por la duplicacin de
genes y la transferencia horizontal de
genes. Las relaciones filogenticas y
taxonoma del gnero Lactobacillus
se han complicado por esta prdida o
sustitucin de grandes segmentos de
sus genomas. La ms reciente
reconstruccin filogentica revel
que Lactobacillus es parafiltico y que
otros 5 gneros se agrupan dentro de
los lactobacilos como
Debido a la ntima asociacin
de lactobacilos con la comida, las
declaraciones definitivas acerca de su
(autctona) frente transitorio
(alctono) la naturaleza indgena
deben tomarse con cautela. Aunque
informes recientes presentes apoyo
convincente para lactobacilos se
mantiene estable en los postmenses
la vagina. Y la cavidad, que las
especies de lactobacilos son en
realidad indgena el tracto
gastrointestinal sigue siendo
polmico (Walter 2008). Un caso se
ha hecho que algunas especies de
Lactobacillus se cree que son parte
de la biota autctona del tracto
gastrointestinal (Reuter 2001; Frese
et al 2011).. Entre los vacos en la
definicin de los lactobacilos como
indgenas a los seres humanos es la
falta de una clara evidencia de la
colonizacin sostenido, a travs de
adhesinas especficas de tejido u
otros medios. Una pista importante
en cuanto a los requisitos ecolgicos
para la colonizacin de lactobacilos
viene de su aislamiento del estmago
El revestimiento del estmago
contiene reas de retencin en forma
de criptas y pliegues rugosos

Sin embargo, los lactobacilos no

se encuentran comnmente en
otros nichos de retencin del tracto
gastrointestinal, como el ciego y el
apndice . La caracterstica
principal que distingue el estmago
del resto del tracto gastrointestinal
es el bajo pH. Justo fuera de la
estmago, en el duodeno, el pH se
eleva a alrededor de 7 y contina
en o ligeramente por encima de pH
7 hasta el extremo distal del colon.
Proponemos que los requisitos de
colonizacin necesarios para
lactobacilos en el tracto GI
humano, en ausencia de adhesinas
especficas, son reas de retencin
y bajo pH.
Historia Natural de
lactobacilos en la cavidad oral
La relacin entre los lactobacilos y
las caries dentales est bien
establecida. Pero, puede la cavidad
oral les sostenga en la ausencia de
caries? Varios investigadores
postulan que la cavidad oral es la
fuente de lactobacilos en el tracto
GI aguas abajo. Si es as, que los
atributos de la cavidad oral sostener
su colonizacin? Los recin nacidos
por va vaginal se ha demostrado
que albergar los lactobacilos en la
cavidad oral en el momento del
nacimiento, que se remonta a la
vagina de la madre. Sin embargo,
son transitorios y no sostenidas en la
boca del beb despus de 1 mes. Los
lactobacilos tambin se encuentran
en la boca de los bebs alimentados
con leche materna, mientras que rara
vez se encuentran en los bebs
alimentados con bibern Despus
del destete y antes de la aparicin de
los dientes, los lactobacilos rara vez
se encuentran en la cavidad oral de
los nios
Una vez que los dientes emergen,
las fisuras oclusales pareceran sitios
de retencin adecuados para la
colonizacin de lactobacilos. Sin
embargo, el determinante ecolgico
clave para la colonizacin sostenida
de lactobacilos en la cavidad bucal
parece ser la presencia de caries. Es de

nota histrica mencionar que esta

relacin fue establecida por Harrison y
Opal (1944), que asla los lactobacilos
del 93% de las muestras de saliva y el
66% de las muestras de heces de nios
con caries dental, pero no de los que
estaban libres de caries. Por otra parte,
la similitud fenotpica entre las cepas
orales y fecales les llev a postular que
el tracto gastrointestinal se sembr
continuamente con la saliva lactobacilli
contaminated. Los estudios modernos
de los bebs menores de 6 aos de
edad y tambin mostraron una
correlacin entre la presencia de
lactobacilos en las cavidades y caries
dental orales, con pocas libres de
caries infantiles positivas para
Lactobacilos. En un estudio anterior ,
tambin fue posible detectar
lactobacilos en las placas o fisuras
oclusales de nios libres de caries. Esta
observacin fue ampliado
recientemente para 38 nios libres de
caries 3 a 6 y de la edad, a pesar de
profundidad de muestreo de fisuras
intactos (nuestros resultados no
publicados). En este estudio actual, se
detect seal para la presencia de
lactobacilos en la placa de algunos
nios libres de caries mediante
amplificacin selectiva de los ARN
ribosomal genes (rRNA) utilizando
cebadores especficos de Lactobacillus
, pero no cebadores universales 16S .
Este hallazgo sugiere que nosotros y
otros que los lactobacilos puede estar
presente pero en niveles muy bajos en
comparacin con el microbioma
general y puede ser simplemente la
contaminacin de los alimentos.
La composicin de la microbiota oral,
vara en gran medida como la edad
individuos. Sin embargo, la evidencia
indica que la presencia de lactobacilos
en la cavidad oral de la niez a la edad
adulta es una funcin de si una persona
desarrolla la caries o no. En 2012, la
Organizacin Mundial de la Salud
declar que el 60% y el 90% de los
nios y casi el 100% de los adultos
tienen caries dentales. Ante esta
presencia casi universal de caries en los
humanos modernos, sera interesante
para monitorear los niveles de
lactobacilos en la cavidad bucal y GI

tracto de libres de caries adolescentes y

La presencia o ausencia de lactobacilos
rRNA. Detectamos una constelacin
adultos. Una encuesta reciente de los
en la cavidad oral parece, a su vez,
similar de especies de Lactobacillus en
adultos sanos de 18 a 40 y de edad y
determinar su presencia o ausencia de
nuestra encuesta de 38 nios con caries
libres de caries no tratadas mostraron
aguas abajo en muestras de heces, que
de la primera infancia graves (S-ECC)
una ausencia de marcado de los
apunta a la cavidad oral como el
sobre la base de la cultura (Fig. 1). Las
lactobacilos en muestras orales y de
principal reservorio de lactobacilos
especies dominantes en ambos adultos
heces. Esto sugiere que los lactobacilos
para el tracto GI. Esto tiene profundas
y la caries de la infancia incluyen
no estn presentes en adultos sin
implicaciones no slo para la salud en
Lactobacillus fermentum, Lactobacillus
lesiones de caries activas o que existen
general, sino tambin para el
rhamnosus, Lactobacillus gasseri,
por debajo del nivel de deteccin de
diagnstico.
Lactobacillus casei / paracasei,
una encuesta gen 16S rRNA con
Lactobacillus salivarius, Lactobacillus
cebadores universales bacterianas. En
plantarum, y, en menor prevalencia,
Los lactobacilos y caries dental
este sentido, las encuestas con
Lactobacillus oris y Lactobacillus
Especies especficas de Caries
cebadores Lactobacillus especfica
vaginalis. Las especies menos comunes
Lactobacillus Los datos de prevalencia
podran ser ms informativo.
incluyen Lactobacillus mucosas,
Tabla 1.Lactobacillus Especies aislado de la denticin de los adultos con caries clasificados en orden de
Abundancia
Ahrne et al.
(1998)

Byun et al.
(2004)

Munson et al.
(2004)

Chhour et al.
(2005)

Dal Bello y
Hertel (2006)

Caufield et
al. (2007)

Obata et al.
(2014)

Muestras de la
mucosa oral y
rectal de 42
adultos

Adultos extrado
dientes

Lesiones de
caries para
Adultos

Lesiones de
caries para
Adultos

La saliva y las
heces de 3
adultos

Caries activa la
saliva de las
madres

22 de caries de
la dentina de
los sujetos
edades 4-76

Goteborg,
Suecia

Sydney,
Australia

Londres, Reino
Unido

Sydney,
Australia

Stuttgart,
Alemania

Birmingham, AL,
Estados
Unidos

Fukuoka,
Japn

L. plantarum

L. gasseri

L. gasseri /
johnsonii

L. casei /
rhamnosus

L. gasseri

L. fermentum

L. gasseri

L. rhamnosus

L. rhamnosus

L. rhamnosus

L. panis / reuteri

L. casei /
paracasei

L. gasseri

L. paracasei

L. casei

desconocido
Lacto

L. casei

L. fermentum

L. vaginalis

L. vaginalis

L. salivarius

L. salivarius

L. casei /
paracasei

L. pentosus /
plantarum

L. gasseri

L. rhamnosus

L. salivarius

L. vaginalis

L. crispatus

L. oris

L. salivarius

L. oris

L. crispatus

L. ultunensis

L. fermentum

L. ultunensis

L. salivarius

L. vaginalis

En resumen, los niveles de

lactobacilos
parecen fluctuar en la cavidad bucal de
los nios pequeos como resultado de
varios eventos de desarrollo desde el
nacimiento hasta la erupcin del diente.
Los lactobacilos de la leche puede ser
la principal fuente a la cavidad oral de
los nios pequeos, al menos hasta los
dientes emergen. Los nios que
permanecen libres de caries en general
no albergar niveles notables de
lactobacilos en la boca, mientras que
aquellos con caries claramente hacer.

de diferentes estudios de especies de

Lactobacillus asociados con la caries
muestran una concordancia general
extraordinaria en la distribucin y
diversidad a pesar de los diferentes
grupos de caries y ubicaciones
geogrficas (Tablas 1, 2). Uno de los
retos en la comparacin de las especies
a travs de estudios reside en el
mtodo empleado para determinar las
especies afiliaciones. En los cuadros 1 y
2, se presentan datos slo de estudios
en los que las especies identificacin se
bas en la secuencia del gen 16S

L. fermentum

Lactobacillus crispatus, Lactobacillus

ultunesis, Lactobacillus reuteri,
Lactobacillus gastricus, y
Lactobacillus parabuchneri. La
mayora de las especies de
Lactobacillus que se encuentran en
las lesiones de caries cohabitar con
otros lactobacilos; Slo L.
fermentum, L. casei / paracasei y L.
salivarius se encontraron como
nico Lactobacillus ocupante de
lesiones de caries en nuestro estudio
(resultados no publicados). Todas las
especies con prevalencia por debajo del
3S

10% en nuestra cohorte de nios SECC (es decir, Lactobacillus buchneri,

L. parabuchneri, L. gastricus,
L. mucosasY L. crispatus) (Fig. 1)
siempre se coaislada con otros
lactobacilos. Por otra parte, sobre la
base de las placas de aislamiento
originales, siempre comprendieran
menos de 20% de los aislados por
sujeto. Por lo tanto, pueden ser una
presuncin de contaminantes
transitorios de los alimentos o de
otras fuentes sin papel importante en

la caries, por lo menos en nuestra

poblacin de estudio.
El repertorio dominante de especies
de Lactobacillus orales muestra poca
superposicin con la de la vagina
humana, compuesta principalmente
de Iners de Lactobacillus, L. gasseri,
L. crispatus, y L. jensenii (Ravel et al
2011;.. Mendes-Soares et al 2014) .
Como era de esperar, tal vez, los
datos orales son ms consistentes con
las especies aisladas de la leche
materna humana, que comprende L.
rhamnosus, L. plantarum y L.

fermentum (Martin et al., 2007), ya

partir de las muestras de biopsia del
estmago y el intestino, que consiste
principalmente de L. gasseri, L.
reuteri, L. salivarius, L. fermentum y
L. vaginalis (Ryan et al. 2008). Un
origen oral ha sido propuesta para la
mayora de las especies GI (Dal Bello
y Hertel 2006; Walter 2008). A
nuestro entender, los estudios
integrales de la presente lactobacilos
en la boca, el tracto gastrointestinal y
la vagina de la misma poblacin se
carece. Sin embargo, la evidencia

Tabla 2.
Lactobacillus Especies aislado de la denticin de los nios con caries
clasificados en orden de Abundancia
Marchant et al.
(2001)

Piwat et al. (2010)

Tanner et al. (2011)

Yang et al. (2012)

Extrado los dientes de

los nios de 3 a 5-yedad con S-ECC

La saliva a partir de 2- a
5-y-viejos caries
propenso a los nios

Muestra de placa de 2 a
6-y-viejos nios S-ECC

Saliva y lesiones de
caries de los nios SECC

De 2 a 5-y-viejos caries
propensas madre-hijo
pares

Londres, Reino Unido

Songkhla, Tailandia

Boston, MA, Estados

Unidos

Nueva York, NY,

Estados Unidos

Songkhla, Tailandia

L. casei

L. fermentum

L. fermentum

L. rhamnosus

L. fermentum

L. fermentum

L. salivarius

L. gasseri

L. gasseri

L. casei / paracasei

L. rhamnosus

L. casei / paracasei

L. casei / paracasei

L. fermentum

L. rhamnosus

L. salivarius

L. rhamnosus

L. casei

L. salivarius

L. plantarum

L. mucosas

L. oris

L. mucosas

L. buchneri

L. oris

L. salivarius

L. plantarum

L. brevis

L. gasseri

L. vaginalis

S-ECC, caries severas para la primera infancia.

Teanpaisan et al.
(2012)

Figura 1.
La prevalencia de las diferentes especies de Lactobacillus aisladas de
nios con caries severas de la primera infancia (S-ECC) (n = 35) y sus
madres (n = 15); para la descripcin de la cohorte del estudio, vase el .

adecuados para la cavidad oral y la

caries dental? Nuestro grupo est
participando activamente en
determinar si existen atributos nichos
especficos comunes a las
especies de caries asociadas
en contraste con las
especies de Lactobacillus
no orales. Genes-nicho
especfico se han
identificado en especies de
Lactobacillus asociados
con ambientes lcteos y
viscerales. Por otra parte, la
bsqueda de loci genticosnicho especfico comn
para especies de
Lactobacillus vaginales
sigue sin resolverse. A
pesar de sus estrechas
relaciones filogenticas
Nicho remanente: La
relacin entre la EM y
lactobacilos

posiciones hasta ahora

L. gasseri como el nico la vagina. Esto sugiere que la va oral
El paradigma actual
especies encuentran constantemente en los especies
3
muestran una especificidad del lugar, hasta
caries sostiene que la
Slo un puado de
Lactobacillus especies ahora
no sin definir completamente. El filogentico
sitios.
caries dental es causada
de los ms de 150 especies actualmente relaciones entre lo oral dominante
por bacterias acidognicas
reconocido se encuentran en la cavidad oral,
Lactobacillus especies inferidos basan
que producen cido
Ms especficamente, en lesiones de caries. en
Enla secuencia del gen 16S rRNA
lctico como resultado de
Adems, estas especies constituyen una ( Salvetti 2012) o los genes del ncleo 73 (dom.
la fermentacin
repertorio distinto, diferente de la de
et al. 2014) indican que pertenecen a
anaerbica de los hidratos
diferentes clados o phylogroups. Esto sugiere que los lactobacilos asociados con
de carbono, junto con sus propiedades
la caries dental no surgi a partir de un antepasado comn reciente pero que la
acidricas que permitan su
adaptacin al nicho de la caries apareci independientemente en diferentes
linajes. Qu tienen estas especies de Lactobacillus en comn que los hace
Figura 2.
Modelo propuesto que muestra lesiones de caries como la fuente principal o nica de Lactobacillus (LB) de la
cavidad oral en el tracto GI. Panel izquierdo: dientes primarios (molares y los incisivos) en un nio-libre de caries
en ausencia de LB. La mayora de los nios albergan estreptococos mutans (MS) como las bacterias comensales
de la cavidad oral. Panel derecho: 1. Una caries tempranas lesin con MS en presencia de hidratos de carbono
simples (CHO; por ejemplo, sacarosa). Algunos dientes de nios con caries de la primera infancia graves (S-ECC)
tienen nichos de retencin en forma de hipoplasia del esmalte (~ EHP), as como fosas y fisuras que aparecen en
la oclusal y superficies vestibulares de los molares. 2. MS y otros microbios acidognicas coalescen y forman un
nicho retentiva caracterizado por condiciones de pH bajo y anaerbicas. Seleccionar especies de LB de alimentos
u otros seres humanos se acumulan en la retentiva, nicho de bajo pH. Si primeros caries contina a la dentina, LB
puede ser capaz de unirse y / o degradar el colgeno dentinal expuesta. 3. La caries ha avanzado debido a pH
ms bajo contribuido tanto por la EM y LB. LB puede dominar lesiones a la exclusin de MS. 4. LB caries lesiones
desbordarse en la saliva y se trag, sembrando el tracto gastrointestinal inferior (GI), incluyendo los sitios de
retencin en el estmago bajo pH. Se postula que en ausencia de la caries dental, la cavidad oral no puerto LB, y
como resultado, el tracto GI aguas abajo ya no tiene una fuente de LB excepto los presentes en los alimentos.

5S
.

la supervivencia en un medio de pH
bajo. La capacidad de los lactobacilos
y MS para fermentar una variedad de
hidratos de carbono y de sobrevivir en
un entorno de bajo pH es la principal
caracterstica del paradigma caries.
Antes del descubrimiento de MS, los
lactobacilos se consideraron el
principal agente etiolgico de la caries
dental debido a la alta correlacin
entre los recuentos de Lactobacillus
salivales y las puntuaciones de caries.
Sin embargo, la interpretacin de esta
correlacin como la causalidad era
errnea. Es probable que las lesiones
de caries existentes albergaban los
lactobacilos y arrojan ellos en la saliva,
en lugar de altos niveles de actobacilos
anterior a la caries. De hecho, los
lactobacilos se han considerado como
invasores secundarios ms que el
iniciador principal de la caries, un
papel tradicionalmente reservado para
la MS . van Houte y compaeros de
trabajo reconocieron que la afinidad
relativamente baja de los lactobacilos
para los dientes implicaba que la
retencin mecnica puede jugar un
papel importante en la colonizacin de
la superficie del diente. Tomados en
conjunto, estas observaciones sugieren
que la MS y otras bacterias orales
acidognicas crear el nicho necesario
(una lesin precaries) capaz de retener
mecnicamente lactobacilos. En
nuestro modelo, nos referiremos a
esto como el "nicho de retencin", un

requisito previo necesario para la

colonizacin sostenida de lactobacilos
en la cavidad oral. El precaries nicho
retentiva tambin se convierte en un
sitio de estancamiento, capaz no slo
de retener los lactobacilos lo contrario
planctnicas pero que tambin
proporciona un rea de contencin
fsica que soporta un pH bajo y un
ambiente anaerobio. Una caracterstica
adicional del nicho de retencin es el
atrapamiento mecnico de alimentos,
una fuente de hidratos de carbono. Por
lo tanto, no muy diferente del entorno
de ensilaje y otras fermentaciones de
alimentos, la lesin de caries constituye
un estancamiento, el medio ambiente
retentiva, cidos ricos en hidratos de
carbono, en los que los lactobacilos
puede prosperar.
Conexin de sacarosa y otros atributos
cariognicos

La sacarosa es el ms importante
colaborador de la dieta de la caries
dental en los humanos modernos
Streptococcus mutans ejemplifica las
propiedades cariognicas del
metabolismo de la sacarosa,
acidogenity travs de la fermentacin,
y la adherencia y la formacin de
biopelculas por medio de sntesis de
glucanos extracelulares Los
lactobacilos, como las MS, tienen la
apacidad de metabolizar la sacarosa,
pero los detalles como al mecanismo
gentico especfico se limitan a unas

pocas especies asociados con el

procesamiento de alimentos o
probiticos. Hemos encontrado que
muchos de los genomas de
Lactobacillus aisladas de los nios SECC en nuestro estudio protege a un
sistema de fosfotransferasa
sucrosespecific (PTS) componente
EII, hidrolasa sacarosa-6-fosfato y
sacarosa fosforilasa (resultados no
publicados), aunque el repertorio
gentico vara entre las especies y
cepas. Del mismo modo,
glucosiltransferasas (GTF) capaces de
sintetizar diferentes tipos de glucanos
se han descrito para las cepas de L.
reuteri, L. fermentum, L.
parabuchneri, y Lactobacillus sakei
(Kralj et al. 2004). Encontramos genes
gtf en aproximadamente la mitad de
nuestros genomas orales L.
fermentum, pero fueron notablemente
ausente de las otras especies asociadas
con S-ECC. Esto sugiere que la
sntesis de glucano sucrosedependent
es un atributo strainspecific en
lactobacilos, en lugar de un
mecanismo generalizado de adhesin
como en los estreptococos A
diferencia de esmalte, que es
principalmente mineral, la dentina se
compone tanto de mineral de apatito
y una matriz orgnica extracelular de
colgeno de tipo I en su mayora.
cidos bacterianos solos son
suficientes para la desmineralizacin
del esmalte, pero que no son

7S
.

tan perjudiciales para la dentina,

donde tambin se requiere la

actividad proteoltica. Los cidos
dbiles que reducen el pH de la
matriz dentinal se cree que activar
humano MMP-8 latente en la matriz
o tubrculos (Hedenbjrk-Lager et al.
2015) y esto, a su vez, promueve la
progresin de la caries. Una vez que
el colgeno en la dentina est
expuesta, se convierte en un objetivo
para las colagenasas bacterianas y
protenas de unin a colgeno. Varias
especies de Lactobacillus han
mostrado colgeno tipo I actividad
de unin, una caracterstica que
podra ayudar a sostener en la lesin
de caries (McGrady et al. 1995). En
consonancia con esto, encontramos
las protenas de unin de colgeno
supuestos en los genomas de L. casei
/ paracasei, L. gasseri, L. rhamnosus,
L. fermentum, L. salivarius, L. oris, y
L. Vaginalis cepas aisladas de Snios ECC (resultados no
publicados). Sin embargo, no
encontramos evidencia de genes de
colagenasa en estos mismos
genomas, lo que sugiere que los
lactobacilos podran ser ms
propensos a la unin al colgeno de
degradarlo. Esto est en contraste
con su pareja cariognica S. mutans,
en el que el gen que codifica una
CNM colgeno tipo I protena de
unin no es muy frecuente entre las
cepas (Nomura et al 2009;. Argimon
y Caufield 2011).
Otra diferencia de la clnica
importancia es la tolerancia inherente al
fluoruro de algunos lactobacilos
(Hamilton et al 1985;. Milnes et al
1985;.. Bradshaw et al 1990), hasta 10
veces ms resistente que el S. mutans.
Esta diferencia se ha atribuido en parte
a la enzima enolasa glicoltica, desde
enolasa purificada a partir de L.
rhamnosus fue menos sensible al
fluoruro que la de S. mutans (GuhaChowdhury et al. 1997). Adems, las
clulas bacterianas son altamente
permeable al fluoruro de hidrgeno
(HF), la forma protonada de fluoruro
encontrado a pH bajo, lo que reduce la
tolerancia de cido mediante la
inhibicin de la extrusin de protones

por la membrana celular F1F0 ATPasa.

Sin embargo, L. casei parece ser capaz
de mantener la translocacin de
protones en virtud de mayores
cantidades de la ATPasa de membrana
en comparacin con S. mutans (Bender
y Marquis 1987). Si la resistencia de
fluoruro se aplica a todas las especies de
Lactobacillus asociados con la caries
dental, puede ser que la terapia de
fluoruro podra promover el dominio
de los lactobacilos en las lesiones ms
de otros microbios sensibles F- tales
como S. mutans. Los lactobacilos han
demostrado ser sensibles a altas
concentraciones de fluoruro, sin
embargo, en un biofilm cariognico
mezclado-especies (Mei et al. 2013).
Adems de su tolerancia al fluoruro,
36%, 50%, y 52% de las cepas de
Lactobacillus aisladas de caries
propensas adultos podra metabolizar
xilitol, manitol y sorbitol,
respectivamente (Almsthl et al. 2013).
Dado que estos alcoholes de azcar a
menudo son recomendados para
controlar la caries como edulcorantes
no cariognicos (Burt 2006) y agentes
anticaries, podran concebiblemente
promover la progresin de la caries en
aquellas lesiones dominadas por los
lactobacilos.
Dnde Do lactobacilos en la cavidad oral
viene?

Teniendo en cuenta la propuesta de

que la caries lesiones son necesarios y
suficientes para la colonizacin
sostenida de lactobacilos en la cavidad
oral, cul es la fuente? Las fuentes ms
obvias para lactobacilos seran
alimentos u otros seres humanos
infectados. La transmisin vertical de la
madre, como en el caso de los S.
mutans indgenas, es ciertamente una
posibilidad atractiva. A diferencia del
carcter transitorio de los lactobacilos
orales adquiridos por los recin nacidos
por va vaginal o lactantes
amamantados, los lactobacilos
transmitida de la madre al nio
potencialmente podra persistir en la
cavidad oral una vez al nicho retentiva
est presente. Entre los nios con
caries, Teanpaisan y colaboradores

(2012) sugirieron que las madres son la

fuente de L. fermentum, ya que
muestran un 50% de los genotipos
comunes a la madre y el nio. Sin
embargo, la presencia de los mismos
genotipos no prueba la transmisin
vertical, ya que los nios y sus madres
suelen tener una dieta similar y por lo
tanto podran ser sembrados con las
mismas cepas de lactobacilos. En
nuestra cohorte de estudio, los nios SECC y sus madres tienen una
distribucin similar de especies de
Lactobacillus, con la notable excepcin
de L. rhamnosus y L. plantarumninguna de las madres albergaba estas 2
especies. L. vaginalis tambin fue ms
frecuente entre las madres que sus hijos
S-ECC. Encontramos comunalidad de
las especies entre las madres y sus hijos
en 23% de 15 pares (datos no
mostrados). Nuestros resultados,
aunque de un solo muestreo, en seccin
transversal, sugieren que la mayora de
los nios albergan especies y / o
genotipos que no se encuentran en sus
madres de Lactobacillus.
Los lactobacilos son actores clave en
la fermentacin y conservacin de los
alimentos. Estn presentes en el yogur,
queso, caf y una amplia variedad de
alimentos fermentados, dependiendo de
las preferencias culturales y geogrficas.
Varias de las especies de Lactobacillus
que se encuentran en la cavidad oral
(Tablas 1, 2 y Fig. 1) tambin se
encuentran en los alimentos. Por
ejemplo, L. casei / paracasei, L.
rhamnosus, y L. plantarum son
comunes en los productos lcteos
(Bernardeau et al. 2008). L. fermentum,
L. plantarum y Lactobacillus pentosus
son comnmente aislados de frutas y
verduras asiticas fermentadas (Swain et
al. 2014). Se requieren estudios de
poblacin centrada de genotipos de
Lactobacillus orales y alimentos para
sealar los alimentos como fuente de
lactobacilos a la cavidad oral.

9S
.

Modelo para el papel de la

Los lactos en la caries dental
Esta revisin apoya la nocin de que
lactobacilos colonizar la cavidad oral
son invasores oportunistas de
precaries o lesiones de caries
existentes, en lugar de los miembros
de la biota autctona que han
coevolucionado con su husped
humano. Proponemos que la
colonizacin de la cavidad oral por los
lactobacilos requiere 3 condiciones
esenciales, como se muestra en la
Figura 2: 1) un nicho retentivo que
permite la acumulacin de los
lactobacilos, que a su vez crea 2) un
medio de pH bajo y medio ambiente
anaerbico, combinado con 3 ) el
acceso a una fuente de hidratos de
carbono. Dos de estos requisitos
implican la creacin de nicho por los
colonizadores anteriores, como la
esclerosis mltiple y / o otros
carigenos. El concepto de que "S.
mutans pueden ser necesarios para la
caries de fisuras, aunque no es una
condicin suficiente es consistente
con nuestro modelo (Fig. 2) porque
MS estn presentes tanto en cariesfree
y sitios caries activas. Sin embargo,
bajo condiciones cariognicas, MS
jugar el papel crtico requerido para la
colonizacin de lactobacilos en la
cavidad oral (es decir, la creacin de
un nicho de retencin). MS
comienzan a colonizar los dientes al
entrar en la cavidad oral,
especialmente fisurada molares
primarios y ningn diente con
defectos superficiales o hipoplasia del
esmalte (EHP) . En la presencia de
hidratos de carbono fermentables, MS
y otros microbios acidognicas
desmineralicen el esmalte para formar
lesiones precaries. Estas reas se
convierten en una, de bajo pH nicho
retentiva para la acumulacin de
lactobacilos, que se aprovechan de su
proclividad por hacer y sobrevivir en
un entorno cada vez ms reducido de
pH. En algunos casos, los lactobacilos
puede outcompete y excluir a las
mismas bacterias que crearon el nicho
retentiva

Tal vez la ms profunda implicacin

11S
.

de este modelo, si es cierto, es que el

aislamiento de los lactobacilos en
nmero suficiente de cualquiera de la
cavidad oral o del tracto GI es una
indicacin de la caries dental. A pesar
de que la caries afecta a la mayora de
las personas, su presencia no es
consistente con la salud. En el pasado,
los mdicos han medido el riesgo de
caries a travs de una medida sustituta
para los recuentos de lactobacilos en la
saliva, el pH medio final (por ejemplo,
la prueba de Snyder, Snyder 1940). La
deficiencia de esta y otras pruebas de
diagnstico es que no son especficos de
simplemente lactobacilos o para las
especies que figuran en los cuadros 1 y
2. Las pruebas ms precisas podran
ideado para uso diagnstico.
Eliminacin de todos los sitios
remanentes, lo que lleva a la ausencia de
los lactobacilos caries asociados de la
cavidad oral, podra indicar un punto
final teraputico. De hecho, un estudio
pasado mostr que la restauracin de
caries result en reducciones
significativas de lactobacilos en saliva
(Wright et al. 1992). Los mdicos
tambin deben ser conscientes de que
algunos lactobacilos son fluoruro
tolerante y capaz de producir cido de
xyiltol y dems sucedneos de sacarosa.
En una nota ms amplia y ms terico,
la evidencia presentada aqu colectiva
fuertemente sugiere que los lactobacilos
de la cavidad oral y aguas abajo del
tracto GI no son indgenas a los seres
humanos como resultado de una
coevolucin husped bacteriana
comensal a largo plazo. Ms bien, los
lactobacilos representan microbios
oportunistas que se han adaptado a un
nicho especfico creado por la
desestabilizacin de un microbioma oral
sana a uno favorable a la caries dental.
Creemos que el advenimiento de la
agricultura moderna, intenso
principalmente centrado en la cosecha
de hidratos de carbono junto con su
compaero de lactobacilos puede
correlacionarse directamente con la
introduccin de la caries dental en los
humanos modernos. Tendr que ser
sopesado contra de su posible
contribucin a la caries dental La

administracin de suplementos de
lactobacilos (probiticos) en nombre de
la salud.
Autor Aportes
P.W. Caufield, S. Argimn, contribuy
a la concepcin, diseo y anlisis de
datos, redactado y revisado crticamente
el manuscrito; C.N. Schn, contribuy a
la adquisicin de datos y anlisis de
datos, revisin crtica del manuscrito; Y.
Li, contribuy a la concepcin, diseo,
adquisicin de datos, y el anlisis,
redact el manuscrito; P. Saraithong,
contribuy a la concepcin, diseo,
adquisicin de datos, y el anlisis,
revisin crtica del manuscrito. Todos
los autores dio la aprobacin final y se
comprometen a rendir cuentas de todos
los aspectos del trabajo.
Agradecimientos
Damos las gracias a Peter Catapano,
Untray Brown y Charles Larsen por su
experiencia clnica y la obtencin de
muestras microbiolgicas. Johanna
Warshaw prepar la ilustracin de la
figura 2. Esta investigacin fue
apoyada por la subvencin R01
DE019455 del Instituto Nacional de
Investigacin Dental y Craneofacial
(NIDCR).
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