Clculo de ATP Rendimiento Energtico

Hola a todos! Esta vez vamos a tratar el clculo de ATP, si bien no es algo que
de muchas complicaciones, pero algunos profesores tienden a poner problemas
de clculo de ATP en sus exmenes, para as lograr que dichos exmenes sean
de mayor complejidad. Sera bueno que ya tuvieran la base de lo que es
Gluclisis y el Ciclo de Krebs y La Cadena de Transporte de Electrones o
Complejos Respiratorios pues nos ayudar a identificar y a entender mejor
en que parte de estos procesos se libera energa en forma de ATP o como se
lleva acabo la produccin del mismo, bueno comencemos.
Sabemos que el ATP es la principal molcula transportadora de energa en los
seres vivos, ya que, necesitamos almacenar toda la energa que se libera al
momento de la oxidacin de la glucosa. Como dato curioso la combustin del
ATP es altamente exergnico!, representndose con un

G '

de -686

kcal/mol. El ATP se puede producir tanto en los organismos anaerbicos como

en los aerbicos, diferencindose en su capacidad de rendimiento. La
respiracin aerobia permite a las clulas acceder a una proporcin mayor de la
energa libre que se puede obtener de sustratos orgnicos (como vimos en el
caso de la glucosa, gran cantidad de energa) como azucares, grasas y
protenas. El catabolismo completo de los carbohidratos comienza con la
gluclisis, luego el piruvato producido se descarboxila oxidativamente a acetil
CoA, para as acceder al ciclo de Krebs, donde ser oxidado a CO 2 por las
enzimas de dicho ciclo.
En los organismos aerbicos el oxigeno es el aceptor final de electrones y el
H2O es el producto de esta reduccin. Durante todo este proceso, hay partes en
la que la energa se almacena en coenzimas, como NADH y FADH 2 (NAD+ y
FAD+ en su forma oxidada) que representan la mayor parte del rendimiento
energtico del catabolismo aerbico. He aqu donde aparecen las lanzaderas.
Recordemos que en la glucolisis se producen 2NADH por glucosa, pero estos
NADH se encuentran en el citosol, de manera que no puede ser posible
convertir dicha energa almacenada en ATP. Por tal razn en el citosol se
encuentras molculas transportadoras (Las Lanzaderas) que aceptan los
electrones provenientes del NADH, para movilizarlos a la mitocondria, donde
luego, la forma reducida del transportador es oxidada por una enzima
mitocondrial, dando lugar a NADH o FADH 2.
Una de estas lanzaderas es la Malato-Aspartato, la cual es un complejo
sistema que da lugar a NADH a partir de NAD +. En el citosol, se transfieren los
electrones del NADH al oxalacetato para formar malato, que pasa por la
membrana interna mitocondrial, luego en la matriz, el malato se oxida para
formar oxalacetato y se libera un NADH. Para poder sacar el oxalacetato de la
matriz, ocurre una reaccin para formar aspartato, este sale al citosol donde se
vuelve a transformar en oxalacetato. Teniendo ya el NADH dentro de la matriz
mitocondrial, los electrones derivados de este pasan a travs del complejo I, III

y IV, siendo capaces de generar 3 molculas de ATP (segn del teora clsica)
por cada NADH.
La otra Lanzadera es la de Glicerol 3-Fosfato, en este sistema el NADH libera
sus electrones hacia la matriz mitocondrial, por medio de un transporte que
usa FAD+ en lugar de NAD+. La Glicerol-3-P est formada por dos enzimas
denominadas, Glicerol-3-P Deshidrogenasa 1 Citoslica (GPD1 o G3PDH 1) y
Glicerol-3-P deshidrogenasa 2 mitocondrial (GPD2 o G3PDH2). En el citosol el
NADH dona sus electrones a la dihidroxiacetona fosfato (DHAP) para formar
Glicerol-3-P, esta se dirige hacia el espacio intermembranoso donde se oxida
para formar nuevamente DHAP por medio de GPD2 dependiente de FAD +,
luego al ser la coenzima FAD + los electrones de esta, no irn al complejo I, sino
que pasarn por el complejo II a la coenzima Q y luego al complejo III y IV,
formando 2 ATP (segn la teora clsica) por NADH.

Figura 1. La Lanzadera de glicerol fosfato

Pero, por qu el rendimiento de ATP vara entre 36-38 por cada molcula de
glucosa? Pues como vimos dependiendo de qu lanzadera sea se produce una
diferencia de 1 ATP por NADH, cambiando el rendimiento. El empleamiento de
las lanzaderas vara, por ejemplo, las clulas del hgado, el rin y el corazn
usan la lanzadera de malato-aspartato. En cambio las clulas musculares, el
cerebro y otras utilizan la de glicerol-3-P. Adems que durante la gluclisis, se
gastan 2 ATP pero se producen 4 ATP, de manera que resultan 2 ATP netos,
para compensar la perdida de los 2 ATP iniciales.
Teora Clsica o Teora Moderna?
La teora clsica nos dice que por 4H + (protones) se produce 1 ATP, tanto en el
complejo I y III. En el complejo IV slo se traspasan 2H +, pero tienden a tomarlo
como 1 ATP. Cuando se rompe la membrana mitocondrial interna o se bloquea
el transporte de electrones por los complejos, se pierde la energa almacenada
en los protones, en forma de calor (fiebre), por tal razn, cuando nos muerde

una culebra, el veneno de esta desacopla la membrana haciendo que nos de

fiebre.
Pero los estadsticos y matemticos, dicen que si 4H + producen 1 ATP, 2H +
deberan producir 0.5 ATP y (es lgico matemticamente), haciendo que los
resultados cambien, de manera que 1 NADH formaran 2.5 ATP (con la
lanzadera de malato-aspartato) y 1.5 ATP (segn la glicerol-3-P), en esto se
basa la teora moderna. Pero hay un problema, no existe 2.5 ATP ni 1.5 ATP!
pero igual tienden a tomar dicha teora.

Figura 2. Flujo de electrones a travs de los complejos I, III, IV y sntesis de

ATP en el complejo V o FoF1

Rendimiento de Energtico
Vamos a proceder a calcular el rendimiento de ATP segn ambas teoras.
-Teora Clsica
Por gluclisis sabemos que se producen 2 NADH y 2 ATP netos por fosforilacin
a nivel de sustrato (aquellas fosforilaciones que no se realizan en los complejos
respiratorios),
Si 1 NADH = 3 ATP entonces 2 NADH = 6 ATP

Gluclisis = 2 NADH, 2 ATP 8 ATP 6 ATP (Glicerol-3-P)

Por la Va de Transicin o Descarboxilacin Oxidativa, 2 NADH

Va de Transicin = 2 NADH 6 ATP

En el Ciclo de Krebs se forman 6 NADH , 2 FADH 2 y 2 GTP (este es equivalente

en energa a un ATP, por lo tanto GTP = ATP ) por glucosa, teniendo en cuenta
que 1 FADH2 forma 2 ATP

Ciclo de Krebs = 6 NADH, 2 FADH 2, 2 ATP 24 ATP (como habamos

dicho al principio, las coenzimas que participan en el catabolismo
aerbico representan la mayor parte del rendimiento energtico)

Haciendo la suma total de los ATP producido, obtenemos 38 ATP 36 ATP

-Teora Moderna
Si 1 NADH = 2,5 ATP entonces 2 NADH = 5 ATP

Gluclisis = 2 NADH, 2 ATP 7 ATP 5 ATP (Glicerol-3-P)

Va de Transicin = 2 NADH 5 ATP

Ciclo de Krebs = 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP 20 ATP

Teniendo un rendimiento energtico de 32 ATP 30 ATP

Ejemplo:
Ahora veamos este caso, La oxidacin completa de 5 mol de glucosa a CO 2 que
pasan a travs de la gluclisis, la va de transicin, ciclo de Krebs, y cadena
respiratoria, en una clula cardiaca. Considerando solo las fosforilaciones
oxidativas y la teora moderna, qu cantidad de ATP se produce?
Bueno, vemos que nos presentan 5 mol de glucosa, pasa por toda su ruta de
oxidacin y proponen la teora moderna. Para empezar obtenemos los NADH
que se producen en cada paso, primero con la gluclisis:
-Gluclisis = 2 NADH 5 ATP
-Va de Transicin o Descarboxilacin Oxidativa = 2 NADH 5 ATP
-Ciclo de Krebs = 6 NADH 15 ATP
2 FADH 2 3 ATP
Haciendo esa suma nos da, 28 ATP, pero al ser 5 mol de glucosa, obtendramos
un total de 140 ATP.
Podran continuar el clculo con las fosforilaciones a niveles de sustrato, y con
la teora clsica, para aclarar mejor el tema.
Algunos Problemas de clculo de ATP
1. Cunto ATP neto produce una molcula de glucosa a travs de la
gluclisis en presencia de O 2 hasta el piruvato, en una clula muscular
esqueltica, segn la teora clsica?
2. Cunto ATP neto produce una molcula de glucosa a travs de la
gluclisis aerobia hasta el piruvato en una clula heptica, segn la
teora clsica?

3. Cunto ATP neto produce una molcula de glucosa a travs de la

gluclisis aerobia hasta el piruvato en una clula heptica, segn la
teora moderna?
4. En el modelo clsico, cuando una molcula de alfa-cetoglutarato de
oxida cul es la cantidad de ATP que se gana?
5. Segn el modelo clsico a partir de la oxidacin de 2 molculas de 1-3
difosfoglicerato que pasen por la va de transicin, el ciclo de Krebs y la
cadena respiratoria cuntos ATP producirn?
6. En relacin a la pregunta anterior cuntos con la teora moderna?
7. Segn la teora clsica a partir de la oxidacin de 2 molculas de
gliceraldehdo-3-fosfato, cuntos ATP se producir en una clula
muscular esqueltica?
8. En relacin a la pregunta anterior, cunto ATP se producira si la clula
fuera heptica?
9. Calcule el rendimiento energtico que se puede obtener a partir de un
residuo de alanina, en una clula heptica, segn la teora clsica.
10.Calcule el rendimiento energtico que se puede obtener a partir de un
residuo de glutamato, en una neurona, segn la teora moderna y sin
contar la va de transicin.
Respuestas:
1. 6 ATP
2. 8 ATP
3. 7 ATP
4. 9 ATP
5. 34 ATP
6. 29 ATP
7. 38 ATP
8. 40 ATP
9. 15 ATP
10.7.5 ATP
Saludos y Gracias!
Referencia
El Mundo de la Clula, Wayne M. Becker, Lewis J. Kleinsmith, Jeff Hardin.
Sexta Edicin. Pearson Addison Wesley.