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Estudie de aqu para rendir libre: Aprob con 7(siete puntos). Cualquier sugerencia ya saben a donde escribirme.
MATERIAL GENTICO:
EN PROCARIONTES:
ADN:
Cantidad De ADN por Clula.
ADN confinado en la clula:
La Transcripcin del ADN:
La Traduccin del ADN
Maduracin del ARNs:
Tamao del ADN:
Valor de C2.
CANTIDAD DE ADN:
EUCARIONTES:
A) ALTAMENTE REPETIDAS:
1
O ADN desnudo.
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o ADN satlite: ADN de los Centrmeros, varan entre 5 a 100 pares de bases cada
copia, y cada grupo se repite e un gran nmero de veces.
o ADN minisatlite: su longitud, de cada copia, es de alrededor de 15 nucletidos,
que abarca grupos de 1.000 a 3.000 bases.
o ADN microsatlite: repeticiones de ms o menos de longitud de 2 a 5 pares de
bases, y hay aprox. 100 copias de cada secuencia. Hay alrededor de
30.000 locus ocupados por estas.
B) MEDIANAMENTE REPETIDAS:
Comprenden secuencias de cientos de bases de longitud (entre 20 y 100.000 copias de
cada secuencia).
Las copias pertenecen a distintas familias, pero no estn en tndem, sino dispersas a lo
largo del todo el Genoma.
Algunas de estas familias codifican para productos conocidos y otras carecen de funcin
codificadora:
o Secuencias Con Funcin Codificadora: pertenecen a este grupo las secuencias de
bases que codifican para estos productos, se
encuentran en serie:
ARNt y
ARNr,
Histonas.
o Secuencias Sin Funcin Codificadora: Corresponde la mayor parte del ADN
medianamente repetido. Son secuencias de dos tipos:
ECIN:
elementos
Cortos
interpuestos1.
ELIN:
Elementos
Largos
Interpuestos2.
C) NO REPETIDAS O DE COPIA NICA: Comprende secuencias de nucletidos que codifican protenas.
Cuando la ARN polimerasa se une al ADN, la enzima se desplaza sobre la cadena molde o no codificante
en direccin 35 (o ro abajo):
La ARN polimerasa transcribe el ADN a partir del nucletido que le promotor seala como punto
de inicio de la transcripcin.
El nucletidos de inicio de la transcripcin se nombra +1 y los siguientes, ro abajo, siguen la
numeracin correlativa (+2, +3, etc.).
Y partiendo desde el punto de inicio en la direccin contraria, es decir ro o corriente arriba, los
nucletidos se enumeran: -1, -2, etc.
1
2
Su longitud aproximada es de 500 pares de bases, y (en humanos) est representado por Alu: familia de transposones..
Su longitud aproximada es 1000 pares de bases, y (en humanos) est representado por L1: familia de transposones..
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Pero la ARN polimerasa solo puede desplazarse y transcribir s previamente la doble hlice sufre un
desenrollamiento y fusin1:
El ARN polimerasa cataliza los procesos de desenrollamiento y fusin de las hebras
complementarias, pero hacia el extremo 3 del ADN se genera una burbuja de transcripcin donde las
cadenas permanecen desapareadas.
La burbuja de transcripcin aparentemente avanza ro abajo junto con la enzima, pues a medida
que progresa la fusin por delante de ella, la doble hlice se recompone por detrs.
Direccin de la transcripcin.
Cuando cadena molde es desapareada de la hebra antimolde en la burbuja de transcripcin expone sus
bases, que son reconocidas por la ARN polimerasa:
A medida que esta enzima lee la hebra no codificante (35) coloca a cada base de la misma un
nucletido trifosfatado, portador de la base complementaria..
Los d-ribonucletidos se aparean mediante puentes de hidrgenos.
Una vez ubicados los dos primeros ribonucletidos, la misma enzima 3 cataliza la formacin del
puente fosfodister entre ambos ribonucletidos, inicindose la cadena de ARN:
- El enlace fosfodister se produce entre el hidroxilo 3 del primer nucletido y el grupo
fosfato interno en posicin 5.
- Un grupo pirofosfato del fosfato interno en posicin 5 es liberado como producto y
escindido rpidamente en dos fosfatos por accin de la pirofosfatasa.
- Dicha ruptura es tan exergnica que la reaccin inversa se torna prcticamente imposible4.
- Por lo tanto: son los mismos sustratos los que, por estar trifosfatados, aportan la energa
necesaria para su polimerizacin.
Este proceso se repite tantas veces como nucletidos contenga el molde, de tal manera que el ARN va
creciendo en forma antiparalela al ADN, es decir, desde su extremo 5 hasta su extremo 3, este extremo
creciente quedar libre, por el ltimo nucletido aadido.
Siempre los nucletidos recin incorporados al ARN forman una hlice corta de ARN-ADN con su plantilla.
Esta hlice hbrida es transitoria, pues conforme el polmero se alarga por su extremo 3, el extremo 5 se separa
del molde, el cual vuelve a emparejarse con su hebra de ADN complementaria.
La Transcripcin concluye cuando la ARN polimerasa alcanza una seal (una secuencia especfica de
bases del ADN) que acta como seal de terminacin.
El producto obtenido de la transcripcin es un ARN transcripto primario:
1
Se separan las cadenas complementarias por ruptura de los puentes de hidrgeno entre las bases.
corta y une cadenas de ADN para aliviar el superenrollamiento.
3
ARN Polimerasa.
4
As desde le punto de vista termodinmico se favorece la sntesis de la nueva cadena.
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- Resulta una copia complementaria y antiparalela de una regin del gen comprendida entre el
punto de inicio (donde se hall al promotor) y la seal de terminacin.
- El transcripto primario repite la direccin y la secuencia exacta 1 de la hebra no copiada o
codificante.
- Le hebra codificante o no copiada, es la cadena que por convencin es elegida para
representar un gen.
En cada unidad de transcripcin pueden actuar varias ADN polimerasas (pero son interaccionar entre ellas),
de este modo se pueden obtener varios transcriptos primarios de una misma unidad de transcripcin.
Se debe aclarar que al describir las caractersticas generales de la transcripcin se omiti la mencin de
regiones reguladoras de los genes, bajo cuyo control se encuentran los procesos biolgicos analizados.
Resumen de los requisitos de la transcripcin:
Una molcula de ADN molde con:
- una regin promotora: que indica el inicio de la transcripcin
- una secuencia de terminacin marca el fin del proceso, y
- un segmento que ser expresado.
Una Pirofosfatasa: para escindir los difosfatos al unirse los nucletidos en el transcripto primario.
Una Topoisomerasa: corta y une cadenas de ADN para aliviar el superenrollamiento que provoca el ARN polimerasa.
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Al iniciarse la transcripcin, la Holoenzima ARN polimerasa forma un complejo con la regin donde
se halla el promotor de la cadena molde. Pero en principio dicho complejo promotor es cerrado.
Pero inmediatamente el complejo promotor cerrado cataliza (la parte proteica del ARN polimerasa)
el desenrollamiento del ADN, dando lugar al complejo promotor abierto:
- Entonces la ARN polimerasa comienza a transcribir desde el nucletido +1 de la hebra
molde, y cuando la enzima1 a aadido ocho nucletidos, el factor sigma se disocia de la ARN
polimerasa;
- y la transcripcin es continuada por el ncleo de la enzima.
ARN polimerasa.
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todas son protenas cuaternarias (constituidas por distintas subunidades proteicas, asociadas no
covalentemente).
Los tres tipos de ARN polimerasa Eucariontes estn especializados en la sntesis de los diferentes tipos de
ARNs, y se denominan:
- ARN polimerasa I.
- ARN polimerasa II.
- ARN polimerasa III.
CARACTERSTICAS DE LAS ARN POLIMERASAS EUCARIONTES:
Enzima Tipo :
ARN polimerasa I
ARN polimerasa II
Localizacin :
Nuclolo.
Nucleoplasma.
Nucleoplasma.
Produ ct os
Transcri pt os:
tamao).
La mayora de los
ARNr 5 S.
ARNpn2.
ARNpc3.
La ATPasa cataliza la escincin del ATP + H2O para liberar ADP + Pi + Energa.
ARNpn (pequeo nuclear) o snARN: small / nuclear.
3
ARNpc (pequeo citoplasmtico) o scARN: small / citosolic-citosol
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El resto de los ARNpn.
Sensibilidad a
la a amantina 1 .
No se ve afectada por la
toxina.
Moderadamente sensible a la
toxina.
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polimerasa para que la transcripcin se
inicie en el sitio correcto.
Dos, en posicin 80: caja CAAT, lleva la secuencia1 GGCAATCT.
Tres, de posicin variable: caja GC lleva la secuencia consenso
GGGCCGGG
El Inicio de la Transcripcin en Eucariontes:
- comienza con la insercin de un ribonucletido de base prica2 (al igual que las bacterias).
- Cuando finaliz la transcripcin obtenemos el ARN transcripto primario o pre-ARNm: y es
de mayor longitud que el correspondiente ARNm maduro. Su maduracin incluye
modificaciones postranscripcionales:
El extremo 5 del pre-ARNm: ser modificado cotraduccionalmente, o sea antes
que la transcripcin finalice, cuando el transcripto conste de unos 30 nucletidos.
La seal de Terminacin de la Transcripcin en Eucariontes:
- Generalmente se desconoce, pero
- la secuencia AAUAAA presente en los pre-ARNm es reconocida por una endonucleasa.
- La endonucleasa es encargada de cortar el producto de transcripcin algunos nucletidos
ro arriba de dicha secuencia, poniendo fin la transcripcin del transcripto primario.
- La secuencia AAUAAA:
Se denomina seal de poliadenilacin: sirve de seal para poliadenilar3.
Sirve de seal para cortar el pre-ARN del Gen en el ARN.
Seal de
Terminacin:
Genes de ARNm:
Ubicado ro arriba
del punto de inicio
Sus seales:
- Cajas TATA.
- Caja CAAT.
Desconocida.
La seal ATA en la
hebra codificante
seala el escincin del
transcripto a una
endonucleasa.
Ubicado ro arriba
del promotor.
Gen de ARNr 45 S:
Ubicado ro arriba del
punto de inicio.
Se solapa parcialmente
con el codificador.
Genes de copia
nica, con excepcin
de los genes que
codifican con histonas.
Secuencia Oligo(T).
Gen de ARNr 5 S:
Ubicado dentro del
segmento codificador del
gen.
Consta de dos
secuencias separadas.
Secuencia Oligo(T).
Genes de ARNt.
Ubicado dentro del
segmento codificador
del gen.
Consta de dos
secuencias separadas.
Secuencia Oligo(T).
Ubicado ro arriba en
la secuencia
espaciadora.
200 copias.
Se ubican en el
cromosoma I, separadas
por regiones
espaciadoras.
No se conoce.
Secuencia consenso.
adenina o guanina.
3
El proceso de Adenilacin o cola poli A, que se lleva a cabo en el extremo 3 del ARNm.
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10 a 100 copias.
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en tndem, separadas
por espaciadores.
Transcripcin.
Traduccin.
ADN
ARNm
Protena
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- Si en una protena se reemplaza un aminocido hidrofbico por otro de
iguales caractersticas a consecuencia de una mutacin, las chances de
que el cambio sea viable son mayores.
PRIMERA LETRA:
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U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
TERCERA LETRA.
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-
es Degenerado, ya que tiene un aminocido puede estar codificado por diferentes codones.
es Universal, por que sus mensajes son interpretados de la misma forma por todos los organismos.
utiliza un marco de lectura, establece el inicio de la traduccin, y no la modifica.
no produce Solapamiento de codones.
Cdigo No Solapado:
Cdigo Solapado
ACCGGAUCA
1 codn.
2 codn.
ACCG G A UCA
3 codn.
1 codn.
2 codn.
3 codn.
Las secuencias
que se intercala entre los exones se denominan Intrones estos no contienen informacin .
Los ARNm primarios sufren una serie de modificaciones post-transcripcionales antes de salir al citoplasma
como ARNm maduro, es decir, que estas modificaciones ocurre en el ncleo.
EXONES
INTRONES:
Un nucletido metilado.
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El ARNm presenta un secuencia de nucletidos especfica conocida como seal de
poliadenilacin: AAUAAA.
Una nucleasa corta al pre-ARNm a unos pocos nucletidos despus de la seal
una vez liberado el pre-ARNm, la enzima poli A-polimerasa le agrega las adenosinas
de a una por vez; por tanto el proceso del agregado de la cola poli A es posttranscripcional.
o Por otra parte la ARN polimerasa II contina transcribiendo un tramo ms del molde.,
para finalmente disociarse del gen.
o Este ltimo tramo de ARN es totalmente infructuoso, pues resulta rpidamente degradado
por nucleasas y fosfatasas, por carecer de cap y cola poli A.
La funcin de la cola poli A permite:
- proteger al extremo 3 de la degradacin; y ayuda a los ARNm a salir del ncleo.
- Carecen de cola Poli A los ARNm de histonas, dado que como ya se mencion, no
presenta seal de poliadenilacin.
EMPALME O SPLICING:
ARNM maduros son Monocistrnicos: es decir el sector codificados dicta la secuencia para una sola
cadena polipeptdica.
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Estructura del ARNm maduro eucariota.
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Pero diferentes anticodones pueden codifican para el mismo aminocido: es decir que el Cdigo Gentico es degenerado.
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Por ejemplo el aminocido fenilalanina es codificado por dos codones sinnimos: UUU / UUC; sin
embargo, un solo anticodn AAG puede complementarse indistintamente con UUU y UUC, realizando el
trabajo de llevar la fenilalanina al ribosoma para ser incorporada a la cadena polipeptdica en formacin.
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- Algunos genes para ARNt presentan un intrn que interrumpe la secuencia codificadora, el cual es
removido post-transcripcin.
Subunidad Mayor:
- Contiene una depresin en una de sus superficies, en la cual se ajusta la subunidad menor.
- El ARNm se inserta en el surco formado entre las superficies de contacto de las subunidades.
Sitio A y Sitio P:
- Estos dos sitios son dos huecos llamados as por:
o A: de Aminoacdico, y
o P: de Peptidlico.
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- El sitio A y P ingresan los ARNt unidos a sus correspondientes aminocidos.
Ribosoma Eucariota
Ribosoma Procariota
La subunidad mayor y la subunidad menor que conforman al ribosoma, trabajan conjuntamente para la
sntesis proteica:
- LA SUBUNIDAD MENOR: aloja al ARNm sobre el cual se acomodan los ARNt para que puedan
unirse los aminocidos que transportan.
- LA SUBUNIDAD MAYOR: cataliza la unin peptdica de los aminocidos por accin de la
peptidil transferasa1.
Los ribosomas procariotas y eucariotas cumplen con la misma funcin (sintetizar protenas) aunque en ambos
hay modificaciones post-transcripcionales, pero se diferencian en
- su tamao, ya que el tamao del los primeros son mas reducidos que de los segundos.
- su coeficiente de sedimentacin, y
- el tipo y nmero de molculas de ARNr y protenas que forman.
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gen que codifica para un pre-ARNr 45S.
ARNr: en eucariotas.
- 28 S
- 5S
- 5,8 S
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A)
Aminocidos:
Activacin
de
los
- Antes que se lleve a cabo la traduccin, cada ARNt se engancha a su aminocido especfico.
- La asociacin del ARNt con su aminocido especfico se denomina aminoacilacin:
- La aminoacilacin:
es catalizada por la aminoacil ARNT sintetasa.
Existen 20 tipos de esta enzima para cada aminocido.
- El proceso de aminoacilacin ocurre en dos etapas;
O
ETAPA I:
La aminoacil ARNt sintetasa une
cada aminocido a un AMP (hidrolizando ATP, la misma enzima tiene
actividad ATPasa), formndose el siguiente complejo
Aminoacil-AMP + aminoacil ARN Sintetasa
O
ETAPA II:
Ahora se transfiere el aminocido del complejo aminoacil-AMP al ARNt
especfico
originando la molcula aminoacil-ARNt.
La aminoacil ARNt sintetasa cataliza la transferencia del complejo
aminoacil-AMP a la molcula de ARNt, en la fase II, soltando AMP y
tomando el ARNt especfico.
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Iniciacin De La Traduccin:
Para iniciar la traduccin se requiere de los componentes que forman el complejo de iniciacin, los cuales
son el disparador de la sntesis proteica:
- Una molcula de ARNm,
- Una subunidad mayor y una subunidad menor de Ribosomas.
- El ARNt iniciador cargado con:
Metionina: en eucariotas.
N-formilmetionina: en procariotas.
- IF: factores proteicos de iniciacin.
El complejo comienza a armarse cuando se acoplan a la subunidad menor:
- el ARNm y el
- aminoacil-ARNt iniciador cargado1.
La probable secuencia de acontecimientos durante la iniciacin de la traduccin en eucariotas es:
El aminoacil-ARNt iniciador se une a la subunidad menor por accin de IF2 y la hidrlisis de GTP.
El ARNm se acopla a la subunidad menor: por accin de IF4 / IF3:
IF4: reconoce al ARNm para que ste se acople a la subunidad menor.
IF4: es responsable de enlazarse a la CAP y a los nucletidos contiguos en el
extremo 5 del mensaje (o sea del ARNm).
La subunidad menor se desliza por el ARNm hasta localizar el codn de iniciacin (AUG) 2.
Una vez localizado y acoplado el anticodn al codn AUG del mensaje se establece el correcto marco
de lectura para el resto de los codones que contenga la regin codificadora del ARNm.
Finalmente se liberan los factores de iniciacin:
Con la ayuda del IF5 se acopla la subunidad mayor con la subunidad menor,
dejando en un espacio encerrado el aminoacil-ARNt iniciado encerrado en el
Sitio P del ribosoma, junto con el ARNm3.
En Eucariotas: en cuanto se han reconocido la CAP y los nucletidos aledaos
que preceden a AUG en el extremo 5 del mensaje (del ARNm) ningn otro codn
AUG del ARNm ser utilizado como lugar de iniciacin, por lo tanto de cada
molcula de ARNm se sintetiza una sola cadena proteica, entonces de denomina a los
ARNm eucariotas: monocistrnicos.
En Procariotas: dado que la secuencia de iniciacin puede aparecer varias veces
a lo largo del mensaje, puede originarse varias cadenas proteicas a partir de un mismo
ARNm: la mayora de los ARNm procariotas son policistrnicos.
TRES CLASES DE INTERACCIONES DETERMINAN EL INICIO DE LA SNTESIS PROTEICA.
Reconocimiento del codn de iniciacin AUG en la subunidad menor del ribosoma.
Acoplamiento de bases del codn AUG con el ARNt iniciador.
Acoplamiento de la subunidad mayor del ribosoma cerrando el complejo de iniciacin.
EUCARIOTAS:
Modelo de emparejamiento:
No est claro cual de los dos se une primero a la subunidad menor, pero ambas deben estar presentes antes que la
subunidad mayor cierre el complejo, originando, por el cierre de ambas subunidades, un ribosoma completo y funcional.
2
Este modelo de seleccin propuesto para eucariotas difiere del modelo de emparejamiento descripto para procariotas, por
el cual el acoplamiento codn-anticodn iniciador se producira por un emparejamiento de bases que preceden a AUG del
ARNm con el extremo 3 del ARNt de la subunidad menor.
3
Como todas las cadenas peptdicas son iniciadas por un ARNt iniciador, entonces todas las protenas tienen metionina en
eucariotas ( o N-formilmetionina) como residuo amino terminal, extremo N terminal. En ambos casos la metionina inicial
es eliminada por una aminopeptidasa especfica.
4
Metionina formilada.
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tipo celular.
El nuevo peptidil ARNt del lugar A es translocado al lugar P cuando el ribosoma se desplaza tres
nucletidos a lo largo de la molcula de ARNm (es decir al extremo 3 del ARNm). Pero esta etapa
requiere energa y la presencia del factor EF2 (EFG en procariotas):
De este modo el Sitio A, que se halla desocupado, puede aceptar una nueva
molcula de aminoacil-ARNt, con lo cual se vuelven a iniciar los pasos anteriormente
analizados.
EL CICLO DE ELONGACIN DE LA SNTESIS SE CARACTERIZA POR:
La unin del aminoacil-ARNt (reconocido por el codn).
La formacin del enlace peptdico.
La translocacin del ribosoma.
La finalizacin de la sntesis proteica ocurre ante la llegada, al Sito A del ribosoma, de uno de los tres
codones stop o terminacin (UGA, UAG, UAA):
1
I = iniciacin; F = factor.
E = eucariota; I = iniciacin; F = factor.
3
En eucariontes el EF; en Procariotas el EF-Tu
2
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stos codones stop son reconocidos por el factor de terminacin eRF1 (RF1 /
RF2 en procariotas).
La asociacin del codn stop con el factor eRF1 modifica la actividad de la
peptidil transferasa, la que adiciona agua al peptidil-ARNt en lugar de un nuevo
aminocido.
Como consecuencia de esta reaccin, el polipptido se desacopla del ARNt por accin del factor eRF3:
El polipptido es liberado en el citoplasma.
El ARNm se desacopla del ribosoma.
En el Ribosoma se disocian sus dos subunidades, las cuales se podrn volver a
ensamblar sobre otra molcula de ARNm, reinicindose el proceso de traduccin.
13.6.2.5 Polirribosomas.
En cuanto un ribosoma ha traducido una secuencia de aminocidos suficientemente larga como para dejar
libre el extremo5 del ARNm, un nuevo ribosoma puede iniciar la traduccin.
Al grupo de ribosomas que traducen simultneamente el mismo mensaje se lo denomina polirribosoma o
polisoma. Los ribosomas en esta unidad estructural operan independientemente sintetizando una cadena
polipeptdica completa.
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PROCARIOTAS:
EUCARIOTAS
FUNCIN:
INICIACIN:
IF1
IF2
eIF1
eIF2
IF3
eIF3
No establecida.
Enlaza al aminoacil-ARNt iniciador a la
subunidad menor.
Evita la reasociacin de las subunidades
ribosmicas.
Colabora en el acoplamiento del ARNm a la
subunidad menor.
Grupo de factores responsables de enlazarse
a la CAP en el extremo 5 del ARNm y
localizar el codn de iniciacin.
Libera al eIF2 eIF3 del ribosoma y permite
el acople de la subunidad mayor.
eIF4
eIF5
eIF6
ELONGACIN:
EF Tu
FUNCIN:
Trae a los aminoacil-ARNt al Sitio A del
ribosoma.
Participa en la translocacin del ribosoma.
IF1
EF G (translocasa)
IF2
TERMINACIN:
RF1 (para UAA o UAG)
RF2 (para UAA o UGA)
FUNCIN:
Las clulas procariotas pueden regular de varias formas la cantidad de protenas que van a ser sintetizadas;
pero se considera que la expresin en estos organismos, principalmente, est regulada a nivel de la
transcripcin:
La mayora de los organismos procariotas estn expuesto a una gran variedad de condiciones en
el medio que habitan, y estos exhiben una notables capacidad de adaptarse a los cambios de
ambientes, esto es consecuencia de que pueden regular la expresin de genes especficos que
codifican para aquellas molculas que responden a los estmulos de su entorno.
La capacidad de los procariotas de regular sus genes, incrementa su aptitud para crecer y dejar
progenie en cualquier tipo de condiciones ambientales.
Los mecanismos de muchos organismos procariotas pueden regular la expresin de ciertos genes en
respuesta a cambios en el ambiente, se denomina: Opern.
muchas enzimas tienen dos sitios activos distintos, uno que lleva a cabo la reaccin de carga, y otro que reconoce un
aminocido incorrecto que se haya colocado en el ARNt y lo libera por hidrlisis.
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Promotor
Operador1
Genes estructurales
ADN
Componentes de un opern.
Opern Lac:
(glucosa + galactosa).
- Permeasa,
- galactosidasa y
- Transacetilasa.
factores en su medio:
1)
2)
baja.
El opern lac est formado por tres genes estructurales dispuestos en serie (z, y, a)
- La transcripcin de estos genes da origen a una molcula de ARNm que codifica para las
tres enzimas que participan de la misma va metablica.
EN AUSENCIA DE LA LACTOSA:
- El represor2 se une al operador e impide a la ARN polimerasa insertarse en el sitio
LA PRESENCIA DE LA LACTOSA:
- La lactosa se une a la protena represora (que se sintetiza activa) provocndole un cambio
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Opern Triptfano:
triptfano.
- trpE.
- trpO.
- trpC.
El opern triptfano est formado por cinco genes estructurales dispuestos en serie, en una unidad de
transcripcin, y contiene:
- Un solo promotor: se une la ARN polimerasa.
- Un solo operador: interacta en inhibidor.
- El gen regulador:
o
se localiza fuera del opern y codifica para la sntesis de una protena
represora.
o La Protena Represora: se sintetiza en forma inactiva, siendo incapaz de unirse
al operador (que difiere del opern lac, porque la de esta se sintetiza de forma
activa).
T R I P T FAN O :
Es un opern inducible:
Es un opern reducible:
- La presencia de la lactosa induce la
- La presencia del Triptfano inhibe la
transcripcin de los genes estructurales.
transcripcin de los genes estructurales.
Las enzimas son protenas, y este tipo de protenas se sintetizan el los ribosomas del citosol.
Triptfano: es esencial para el crecimiento de la bacteria.
2
Protena Activadora de Catabolitos.
2
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- a > [ ] del complejo AMPc-CAP
- < es la [ ] de Glucosa.
Cuando el complejo AMPc-CAP se fija a un sitio
especfico del promotor lac, aumenta la afinidad del
promotor por la ARN polimerasa, lo que estimula la
transcripcin del opern.
EN CONCLUSIN:
- Para que el Opern Lac se exprese se deben
dar dos condiciones en el medio que habita:
1) Que est presente la glucosa, y
2) La concentracin intracelular de glucosa sea
baja.
La lactosa es el inductor.
El triptfano es el co-represor.
Las clulas eucariotas presentan mecanismos ms complejos que los procariotas para le regulacin de
sus genes.
Los organismos pluricelulares tienen el mismo genoma en todas sus clulas, sin embargo los distintos
tipos celulares se diferencian entre s porque fabrican y acumulan distintos ARNm, y por lo tantos distintas
protenas.
En el genoma eucariota existen ms niveles en donde ejercer el control de la expresin gnica (ms que en
procariotas); en cada etapa del flujo de informacin gentica propuesto por el dogma de la biologa molecular
pude ser regulada:
ADN ARN Protenas
Si bien los mecanismos ms importantes de control son los que actan a nivel transcripcional, es
importante destacar que pueden producirse regulaciones :
- durante el procesamiento o maduracin de los ARNm,
- en su pasaje (del ARNm) al citoplasma o
- de supervivencia en el citosol; como tambin hay regulacin de la expresin de los
genes a nivel
- transcripcional o regulando la actividad de la protena.
Ncleo
Control a
Transcripcional
ADN
Citosol
Control a nivel
del
procesamiento
del ARN.
Transcripto
Primario de
ARN
Control
Traduccional
ARNm
ARNm
Control de la
actividad
proteica.
Protena
Protena
inactiva
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Para la transcripcin de un gen eucariota se requiere de:
un sitio Promotor: secuencias de nucletidos necesarias para la fijacin de la ARN polimerasa.
secuencias reguladoras: existen dos tipos:
a) Intensificadoras (enhancer): secuencias estimulan la transcripcin1.
b) Silenciadoras (silencers): secuencias que inhiben la transcripcin2.
Factores Bases de Transcripcin:
- complejo proteico que interacciona con el Sitio Promotor,
- son esenciales para la transcripcin, pero no alteran la velocidad de la misma.
- Los encargados de cambiar la velocidad son los Factores Especficos de Transcripcin.
Factores Especficos de Transcripcin:
- complejo de protenas que interaccionan con la Secuencia Reguladora,
- este complejo proteico puede ser:
o Activadoras: interactan con las secuencias intensificadoras del Gen.
o Inhibidoras: interactan con las secuencias silenciadoras del Gen.
Las diferencias entre los distintos tipos celulares que comparten el mismo genoma se deben a
que cada clula transcribe y expresa distintas protenas. Estos es consecuencia de que cada tipo celular
contiene conjuntos de protenas reguladoras de expresin diferentes.
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As como los factores de transcripcin se asocian a las secuencias reguladoras, tambin se disocian.
Dice Alberto Kornblihtt: la debilidad y especificidad de la unin son caractersticas primordiales de las
interacciones entre molculas para producir efectos biolgicos. Una complicada red de interacciones entre
macromolculas, principalmente del tipo del ADN-protena y protena-protena, es la que enciende
diferencialmente los genes en los distintos tipos celulares.
En las mujeres, el cromosomas X condensado (el corpsculo de Barr) presenta alto grado de metilacin
en los lugares Citosina-Guanina de los sitios promotores de los Genes que portan, inactivando de esta manera
parte del genoma.
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LA FERRITINA:
Su funcin es capturar tomos de hierro del medio intracelular (ya que en estado libre el hierro es txico para la
clula).
secuencia ERH del ARNm, es decir que la enzima pierde la afinidad por la secuencia ERH.
- Una vez liberado el ARNm comienza la sntesis de la ferritina y su asociacin con el hierro
intracelular.
OTRO MECANISMO:
EL CONTROL DE LA ESTABILIDAD DEL ARNm:
Se conocen algunos casos en donde se requiere de la cola poli A para la supervivencia y traduccin del
ARNm.
El acortamiento gradual de la cadena de Adeninas se produce por accin de nucleasas, reduciendo en
algunos casos la vida media del ARNm.
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Factores determinantes de la vida media de una protena citoslica son
su correcto plegamiento y la
secuencia aminoacdica de su extremo aminoterminal.
Desde el momento que una protena emerge del ribosoma citoslico, chaperonas de
diversos tipos se unen a la cadena en sntesis, donde la ayudan a adquirir la conformacin nativa,
ayudando a plegarse correctamente o a corregir si se ha plegado errneamente.
Respecto del extremo aminoterminal, existen en l secuencias aminoacdicas
estabilizadoras, que aseguran la vida media prolongada de las protenas; y otras
desestabilizadoras, las cuales favorecen la marcacin de las protenas en dicho
extremo. Tal marcacin las conducira a su degradacin. Esto es conocido como
regla del aminoterminal.
Cuando una protena adquiere un plegamiento anmalo, o sea desnaturalizado, o bien su
extremo aminoterminal es desnaturalizable, entonces sta molcula proteica pasa por un proceso
de ubiquitizacin, la cual consiste:
- en la adicin de varias molculas de un polipptido bsico,
muy conservado evolutivamente: La ubiquitina.
Las protenas que han sido errneamente plegadas (es decir son desnaturalizadas por x motivo) son
conducidas por chaperonas moleculares hasta una chaperonina o chaperona oligomrica.
o chaperona o oligomrica chaperonina: las cheperoninas
intentan corregir el mal plegamiento de una protena; pero la
chaperona debe unirse a la protena a corregir en una etapa
previa a la ubiquitinizacin.
Si la protena mal desnaturalizada es ubiquitinizada antes de que se le una la cheperona, en este caso, la
protena ubiquitinizada ser captada por un complejo proteico llamado Proteasoma:
o El proteasoma est formado por ms de una docena de
proteasas, que se organizan en cuatro anillos, delimitando un anillo
cmara central
o En ambos extremos del proteasoma, se localizan sendos
complejos regulatorios, formados por ATPasas, y varios sitios de
reconocimiento de la ubiquitina
La protena ubiquitinizada es reconocida por la partcula regulatoria del proteasoma
perdiendo su plegamiento por accin de las ATPasas:
o La protena desenrollada es translocada dentro de la
cmara central del proteasoma, donde las proteasas
la degradan.
o La degradacin de la protena desnaturalizada
origina cortos oligopptidos de aproximadamente
ocho aminocidos de longitud.
La partcula regulatoria (el proteasoma) libera la ubiquitina para ser nuevamente utilizada.
Tanto la actividad de las chaperonas como la de los proteasomas garantizan la calidad de las protenas
presentes en el citosol.
MECANISMOS DE LA REGULACIN GNICA EN EUCARIOTAS:
Control Transcripcional:
Control en el Procesamiento del ARNm:
Control en el Transporte del ARNm:
Control en la Traduccin:
Control en la Degradacin del ARNm:
Control de la Actividad Proteica:
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A) Factores de Transcripcin.
B) Grado de Condensacin de la Cromatina.
C) Grado de Metilacin.
Empalme Alternativo.
Mecanismos que determinan si el ARNm sale o no al citosol.
Mecanismos que determinan si el ARNm presente en el citosol es o no
traducido.
Mecanismos que determinan la supervivencia del ARNm en el citosol.
Mecanismos que determinan la activacin o desactivacin de una protena,
como as tambin el tiempo de supervivencia de la misma
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