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Proyecto acadmico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto
El origen de la agricultura, la
domesticacin de plantas y el
establecimiento de corredores
biolgico-culturales en Mesoamrica1
Daniel Zizumbo Villarreal
Patricia Colunga GarcaMarn2
1
2
3
Dedicado al Maestro Efram Hernndez X., uno de los pioneros en nuestro pas en el estudio del origen de la agricultura y la
domesticacin de plantas, tema central para el desarrollo de Mxico y por haber sembrado este inters en sus alumnos y colegas.
Unidad de Recursos Naturales. Centro de Investigacin Cientfica de Yucatn. Calle 43 No 130. Col. Chuburn de Hidalgo. Mrida,
Yucatn, Mxico. CP 97070. e-mail: zizumbodaniel@gmail.com
Antes del presente (AP) es una escala de tiempo utilizada en la arqueologa y otras disciplinas para especificar cuando ocurrieron
los eventos. La fecha origen para antes del presente" es 1950. Se eligi 1950 porque en ese ao se inici la publicacin de
resultados de dotacin con carbono 14. ^[Nota del editor].
The origin of agriculture, plant domestication, and the setting of cultural and
biological corridors in Mesoamerica4
Abstract
The earliest human presence in Mesoamerica dates to approximately 11 600 BP. These groups initially occupied the Pacific coast and utilized technology adapted for marine mammal hunting. They may have
moved inland along the Santiago-Lerma and Balsas-Mezcala drainage basins and settled near the
Chapala-Zacoalco-Sayula, Valley of Mexico and Valley of Puebla lagoon systems. Approximately 10 600
BP, new groups using plant gathering and deer hunting technological adaptations entered the area from the
southwest and Great Plains of the present day USA, settling along rivers, in intermountain valleys and on
the Pacific coast. Paleo-ecological and eco-geographic evidences suggest that plant cultivation and domestication began around 10 000 BP in areas of dry tropical forest between 600 and 1600 m asl in association with the use of fire for hunting. Biological, ecological, genetic and evolutionary data indicate that
Western Mexico was probably the center of initial plant domestication of the species complex that is characteristic of Mesoamerican agriculture. This hypothesis is supported by its cultural continuity since the late
Pleistocene and for the presence of a complex agricultural-food system in this region by the early Formative, as shown by ceramic evidence. The early distribution of the gatherer-cultivator groups and the domesticated plants suggest the existence of archaic cultural and biological corridors along the Santiago, Balsas,
Grijalva and Motagua river basins through which the knowledge, technologies and processes associated to
agriculture and domestication were dispersed from West Mesoamerica. To date, the origins of agriculture
and domestication have only been extensively explored in the Valsequillo-Tehuacn-Oaxaca-Chiapas corridor.
Key words: Western Mesoamerican, technology, migrations, selection.
This is dedicated to our dear professor Efram Hernndez X, who pioneered the study of agriculture origins and plant domestication
in our country. By working on the central subjects for the development of Mexico, he aroused the same interest among his students
and colleagues.
El presente estudio parte de datos paleoecolgicos, arqueolgicos, biolgicos y evolutivos generales y especficos para las especies principales
que conforman el sistema productivo de milpa:
maz (Zea mays L.), frijol (Phaesolus vulgaris L.),
calabaza (Cucurbita spp.) y chile (Capsicum annuum L.). Adems incluimos a los agaves (Agave
spp.) y a los ciruelos (Spondias purpurea L.), especies que de acuerdo con el registro arqueolgico
eran cosechadas y consumidas por los grupos arcaicos desde hace 9 000 aos, y jugaban un papel
importante en la dieta (Smith, 1965; Callen, 1965).
Estas dos especies, junto con el maz, tenan, adems, una alta relevancia cultural a la llegada de los
europeos, por ser usadas para obtener bebidas alcohlicas (Bruman, 2000).
Corredores biolgico-culturales y el
establecimiento de las primeras
poblaciones humanas en Mesoamrica
Las evidencias paleoecolgicas y arqueolgicas
sugieren que grupos humanos asiticos pudieron
poblar Beringia entre 20 000-11 600 AP, aunque no
se cuenta con registros humanos directos (huesos)
bien documentados hasta 14 000-13 000 AP (Fiedel, 2002; Hoffecker y Elias, 2003; 2007). Evidencias gentico-moleculares permiten suponer al
menos cuatro eventos fundadores de grupos humanos asiticos en Amrica entre 20 000 y 14 000
AP (Malhi et al., 2002; Schur, 2004). Las evidencias
lingsticas por su parte, sugieren que al menos
tres grupos culturales ingresaron de Asia, entre
13 000 y 12 000 AP (Nettle, 1999; Hunley y Long,
2005). Los registros paleoecolgicos y arqueolgicos indican que las condiciones climticas de finales del Pleistoceno permitieron el paso de grupos
de humanos dedicados a la pesca, a la recolecta de
mariscos y a la caza de mamferos marinos, a travs de la costa noroccidental, entre 14 000-13 000
AP, para la que utilizaban pequeas embarcaciones y arpones para la caza de mamferos marinos,
procedimiento que se difundi rpidamente por la
costa oeste hasta Sudamrica (12 500 AP) (Alfimov
y Berman, 2001; Ward et al., 2003; Elias, 2001;
Hoffecker y Elias, 2006; Dillehay et al., 2008). No se
cuenta con evidencias acerca de que estos grupos
hayan ingresado y se hayan dispersado en Amrica siguiendo manadas de megafauna, como ha
sido sugerido (Dixon, 1999).
88 / Revista de Geografa Agrcola nm. 41
Algunos grupos ingresaron al interior del continente siguiendo el lecho de los ros, hasta sistemas
lacustres interiores ricos en fauna mayor (Dixon,
2001; Yesner, 2001), y llegaron hacia 12 300 AP
hasta los lagos Klamath, Summer y Albert, posiblemente siguiendo el ro Klamath, en los lmites de
los actuales estados de California y Oregon (Gilbert et al., 2008).
A Mesoamrica pudieron llegar a los lagos ubicados en el Eje Transversal Neovolcnico hacia
11 600 AP (Dixon, 1999; 2001). Nosotros pensamos que pudieron llegar al sistema lacustre Chapala-Sayula-Zacoalco siguiendo el ro Grande de
Santiago y al sistema Zacapu-Pztcuaro-Cuitzeo,
continuando por el ro Lerma. A los valles de Mxico y Puebla-Valsequillo posiblemente llegaron siguiendo el ro Balsas-Mezcala y sus afluentes:
Amacuzac, Nexpa y Atoyac (figura 1). La presencia
humana en estos sistemas lacustres se sustenta
por el registro de huesos de fauna modificados culturalmente, huesos humanos mineralizados y refugios de piedra con implementos lticos alrededor de
los sistemas lacustres (Aliphat, 1980; Irwin, 1969,
1978; Solrzano, 1990; Pollard, 1997; Irish et al.,
2000; Gonzlez et al., 2003, 2005; Arroyo et al.,
2006, 2007). Los registros lticos no indican el uso
del arco y flechas, sino del atlatl como su principal
arma para la caza, un tipo de lanzadera de arpones, diseada inicialmente para cazar mamferos
marinos. Dixon (1999, 2001) seala que el uso del
atlatl por los grupos humanos presentes en los sistemas lacustres revela su origen ancestral a partir
de los grupos que ingresaron a Amrica por la
costa.
Los sistemas lacustres mencionados contenan
alta concentracin de megafauna. En el sistema
Sayula-Zacoacalco se han registrado ms de medio milln de esqueletos fosilizados de al menos
nueve especies de seis gneros de proboscidios,
as como esqueletos de gliptodontes, bisontes, camlidos, caballos, antlopes, venados, capi cabras,
tapires, pecares, armadillos, mapaches, liebres,
perezosos, nutrias, zorrillos, tigres dientes de sable, osos, jaguares, lobos y coyotes (Solrzano,
1991; Dixon, 1999).
Los depsitos de carbn en los lagos del Eje
Transversal Neovolcnico, correspondientes al
Paleoceno final (11 600 AP), sugieren la utilizacin
rante varios meses para los grupos humanos recolectores, esto pudo constituir un estmulo para desarrollar la agricultura, en tanto que sta asegura el
alimento para la temporada seca del siguiente ciclo
anual.
Para este periodo (11 000-10 000 AP) se reportan campamentos humanos en resguardos rocosos, en los que se encontraron restos de fauna
mayor extinta e instrumentos lticos asociados con
su caza. Estos resguardos se han encontrado, tanto en los alrededores de los sistemas lacustres
(Arroyo C. et al., 2006) como en los ros que bajan
hacia la costa: Saldado y Coahuayana en ColimaMichoacn (Polanco et al., 2004; Guzmn et al.,
2005), Salado en Tehuacn, Puebla (MacNeish y
Peterson, 1962; MacNeish, 1967), Atoyac en Oaxaca (Flannery, 1986) y el ro Grijalva en Chiapas
(MacNeish y Nelken, 1983).
Integracin de nuevos grupos humanos:
recolectores-cazadores
Nuevos grupos humanos llegaron a Mesoamrica
entre 10 600 y 10 000 AP procedentes del oeste y
de las grandes planicies centrales del actual territorio de Estados Unidos de Amrica (EUA) (Dixon,
2001). Estos grupos, que habran ingresado a
Amrica a travs de un pasillo de tierra que presentaba vegetacin de pastizales y verano clido entre
11 000 y 10 800 AP (Weiss et al., 2004; Bradley y
Stanford, 2004; Hoffecker y Elias, 2007), posean
una amplia y antigua experiencia en la recoleccin
de plantas y caza de fauna menor, con una cultura
tecnolgica conocida como Clovis (Dixon, 1999,
2001). Durante la dispersin y el establecimiento
de estos grupos ocurrieron flujos gentico y lingstico (Malhi et al., 2002; Hunley y Long, 2005), y
llegaron a conformar una cultura de supervivencia
y de adaptacin ecolgica basada en la recoleccin amplia de plantas, la caza del bisonte, del venado y de animales pequeos, en el consumo de
granos molidos (Bromus spp., Oryzopsis spp.,
Pannicum spp., Setaria spp.), tallos y bases de las
hojas de agaves asados (Agave spp.), tallos y frutos frescos de nopales (Opuntia spp.), bellotas y piones (Quercus spp y Pinus spp.), y legumbres
(Prosopis spp.). Utilizaban una tecnologa de piedra para el quebrado, el molido y el asado (fogn)
(Doebley, 1984; Wills, 1995; Poinar, 2001).
Revista de Geografa Agrcola nm. 41 / 89
Origen de la agricultura
Entre 10 000 y 9 000 AP la megafauna termin por
desaparecer y quedaron bien establecidas las selvas en las tierras bajas (0 a 1 500 msnm), las selvas
bajas caducifolias en las planicies, y las medianas
perennifolias en el lecho de los ros. El periodo de
sequa agudo y prolongado durante la primavera
tambin qued bien establecido (Metcalfe, 2006;
Piperno et al., 2007). Los registros paleoecolgicos
muestran una gran acumulacin de carbn desde
el suroeste de Mesoamrica hasta la costa sur de
Panam, entre 10 000 y 7 000 AP, lo que indica el
uso sistemtico del fuego, ya que tal acumulacin
no es explicable por la incidencia cclica natural del
fuego asociada con los huracanes. Asimismo, estos registros denotan la presencia y acumulacin
de polen de pastos del gnero Zea hacia la porcin
oeste (Piperno, 2006; Piperno et al., 2007).
La selva baja caducifolia en el oeste de Mesoamrica constituye uno de los ecosistemas ms diversos en el neotrpico, tanto en plantas como en
90 / Revista de Geografa Agrcola nm. 41
2005). Su perturbacin sistemtica por fuego, conduce a una drstica reduccin de la diversidad, y a
una tendencia acelerada a la dominancia de especies de rpido crecimiento que presentan rebrote
en la raz, la corona del tallo o rompen la latencia de
sus semillas despus del fuego, lo que genera parches con pastos y sabanas. En el oeste de esta
regin, las comunidades de pastos estn conformadas por especies como Panicum spp., Setaria
spp., Tripsacum sp. y Zea spp., as como herbceas dicotiledneas como Cucurbita spp., Physalis
spp, Phaseolus spp., Solanum spp., Capsicum annuum L., Hyptis suaveolens (L.) Poit, especies perennes como Agave spp., Opuntia spp., Nopalea
karwinskiana Salm-Dyck, Stenocereus queretanoensis (Weber) Buxbaum, Spondias purpurea L.,
Prosopis laevigata Humb. & Bonpl. (ex Willd.) M.C.
Johnst, Pithecelobium dulce (Roxb.) Benth, Leucaena lanceolata S. Watson, Psidium guajava L.,
Psidium sartorianum (O. Berg) Nied., Byrsonima
crassifolia HBK, Ceiba aesculifolia (Kunth) Britten
& Baker, Crescentia alata Kunth, Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart, Enterolobium cyclocarpum (Jacq). Griseb y Gossypium hirsutum L. entre
otras (Vzquez et al., 1995; Kauffman et al., 2003;
Mass et al., 2005).
El patrn comunitario para este periodo se caracteriza por micro bandas reunidas durante la primavera, despus de colectar nueces y granos
durante el otoo-invierno, y permanece como macro banda durante el verano en las terrazas de los
valles (MacNeish, 1964).
Domesticacin de plantas
El proceso de domesticacin de plantas en Mesoamrica pudo haberse iniciado de diversas maneras: en plantas anuales de reproduccin sexual
como el maz y el frijol, el sndrome de domesticacin est controlado por pocos genes con grandes
efectos, los cuales a su vez muestran ligamiento,
esto favorece su fijacin en periodos cortos de
tiempo a travs de la seleccin y del cultivo (Koinange et al., 1996; Doebley, 2004; Gepts 2004). La
conformacin de comunidades de pastos promovidos por el fuego y la fauna pudo posibilitar la seleccin de individuos con mutaciones nuevas y con
caractersticas fenolgicas relevantes para ser cosechados, consumidos y almacenados (Jaenicke y
Smith, 2006). Es posible que la germinacin eventual de sus semillas durante el almacenamiento,
mostrara el camino para su siembra. As, la seleccin recurrente, el cultivo y la constitucin gnica
de estas especies llevaron a la fijacin de los alelos
asociados a objetivos antropocntricos (Gepts,
2004).
En especies perennes como Agave, Spondias,
Opuntia y Stenocereus, la conformacin de bosquetes promovidos por el fuego y por la fauna posibilit la seleccin de individuos con caractersticas
relevantes para ser cosechados, consumidos, almacenados y propagados. La capacidad de propagacin vegetativa de estas especies pudo, al ser
utilizada recurrentemente en sitios cercanos a los
lugares de habitacin temporal, facilitar la fijacin
de los caracteres selectos (Colunga et al., 1986,
Colunga y Zizumbo, 1993; 2007). Asimismo, el uso
del fuego, la proteccin de plntulas y su eventual
propagacin en los mismos bosquetes o in situ, impactaron en la evolucin de estas plantas, llevndolas a la domesticacin o a la semidomesticacin
(Colunga et al., 1983; Casas et al., 2007).
Los fechamientos directos en restos arqueobotnicos indican que las calabazas (Cucurbita pepo
L.) fueron las primeras plantas domesticadas en
Mesoamrica. Hacia 7 900 AP (Smith, 1997a;
Revista de Geografa Agrcola nm. 41 / 91
2005), los restos muestran caractersticas que impiden su dispersin natural, como incremento en el
tamao del fruto, de la semilla, el ensanchamiento
de la base del pednculo y el engrosamiento del
pericarpio. Los anlisis sobre las relaciones filogenticas entre poblaciones silvestres y domesticadas de C. pepo, con ADN del cloroplasto y de la
mitocondria, no han podido definir cules poblaciones silvestres dieron origen a las domesticadas
(Wilson et al., 1992; Sanjur et al., 2002).
Los registros arqueobotnicos sealan que C.
argyrosperma estaba domesticada hacia 4 900 AP
(Smith, 2005), y los estudios filogenticos sugieren
que las poblaciones silvestres de C. sororia del
oeste de Guerrero, Michoacn y sur de Jalisco son
sus progenitores putativos (Sanjur et al., 2002)
(figura 2). Las calabazas silvestres crecen espontneamente en los sitios perturbados por el humano, particularmente en sus asentamientos y en
aquellos que modifica mediante el fuego; sus semillas son comestibles, por lo que pudieron ser objeto
de seleccin y cultivo en sitios contiguos al resguardo (Hart, 2004).
Los estudios moleculares indican que Lagenaria siceraria L. es, junto con la calabaza, una de las
gura 2). Los estudios sealan, adems, que la distribucin natural de esta especie en el oeste
mesoamericano fue expandida por el ser humano,
quien la acarre a los ambientes que iba ocupando
(Miller y Knouft, 2006).
Corredores biolgico-culturales y la difusin
de plantas domesticadas
La concentracin de la poca de lluvias durante el
verano, el prolongado y agudo perodo de sequa
durante la primavera, y el establecimiento de las
selvas medianas perennifolias a lo largo de los lechos de los ros entre 10 000 y 9 000 AP (Metcalfe,
2006; Piperno et al., 2007) pensamos que son factores que incrementaron la importancia ecolgica
del lecho de los ros durante este periodo, al ser
prcticamente los nicos sitios a los que la fauna y
el ser humano podan recurrir para obtener agua
dulce y alimento durante el periodo seco.
de races, hojas y tallos, as como palancas de madera que ayudan a desenterrar o extraer los tallos o las
ca be zas del ma guey (Cam pell,
1999).
Lo anterior nos sugiere que la intensificacin de los sistemas de cultivo se pudo realizar con el uso de
herramientas desarrolladas para el
apro ve cha mien to de los aga ves,
adaptndolas a la eliminacin de las
races de los rboles y de los arbustos,
as como para eliminar y alinear piedras, con esto facilitaban la extraccin
Figura 6. Peregrinaciones precolombinas, coloniales y actuales: (a)
de las races de las especies perenHuicholes, viaje a Wirikuta por los ros Grande de Santiago-Bolaos
nes. Con estas prcticas se habra
(recoleccin anual de sal y peyote), (b) Nahuas por los ros
disminuido la dependencia del fuego
Armera-Ayuquila-Mascota (veneracin a Virgen de Talpa), (c) Nahuas
para desplazar las especies perennes
por los ros Tepalcatepec-Balsas-Amacuzac (veneracin a Oztoteotl,
de los terrenos de cultivo. Estas prctiCristo negro de Chalma, o a Tonantzin, Virgen de Guadalupe), (d)
cas, junto con el cultivo de los agaves,
Zapotecos por los ros Tehuatepec-Atoyac-Salado (veneracin a
pudieron mejorar la captacin de agua Tonantzin (Virgen de Guadalupe), (e) Zapotecos, Huaves y Mayas por los
de lluvia y la aereacin del sistema raros Grijalva y Motagua (veneracin al Cristo negro de Esquipulas).
dical de los cultivos, ayudando al de96 / Revista de Geografa Agrcola nm. 41
A manera de conclusiones
1969; Lewis, 1972; Zong et al., 2007). Prcticamente todas las plantas domesticadas mesoamericanas presentan rebrote en la raz o corona del
tallo, o la dormancia de sus semillas es interrumpida por el fuego. Ms de 220 grupos de recolectores-cazadores del oeste de EUA, algunos desde
tiempos prehistricos, utilizaron el fuego para establecer pastizales, guiar y cercar a los animales e incrementar la produccin de frutos y granos
(Russell, 1983; Stewart et al., 2002; Griffin 2002;
Parker, 2002; Williams, 2003; Anderson, 2006).
La seleccin inicial de las plantas pudo estar basada en la observacin de su consumo por la fauna
y en el conocimiento previo sobre sus bondades
alimenticias. Un alto porcentaje de las plantas domesticadas son consumidas en estado silvestre
por la fauna y resultan dispersadas por ella. Muchas especies de pastos, legumbres, agaves y
cactus, han sido consumidas por los grupos humanos del actual suroeste de EUA (Willis, 1995; Poinar et al., 2001).
con direccin norte sur entre el sistema Sayula-Zacoalco y el ocano Pacfico, (Luhr y Prestegaard
1988; Capra et al, 2002; Capra y Macas 2002), separaron geogrficamente los elementos florsticos
de la regin del Balsas, dejando en el extremo oeste la mayor riqueza de especies y poblaciones emparentadas con el maz, el frijol y la calabaza
(Vzquez et al., 1995; Doebley, 1990; Lepiz et al.,
2004). De un alto nmero de especies de pastos
con caractersticas relevantes para su cosecha,
presentes en esta rea (Tripsacum dactyloides var.
mexicanum De Wet y Harlan L.; T. laxum Nash ; T.
maysar Hernndez y Randlph; T. pilosum Scribner
y Merr., T. zopilotense Hernndez y Randlph, Zea
diploperennis, Z. mays y Z. perennis), slo Zea
mays result domesticado. De cerca de 25 especies de Phaseolus resultaron domesticadas tres: P.
vulgaris, P. lunatus y P. coccineus. Ello pudo deberse a las caractersticas genticas y reproductivas
de las especies que no habran favorecido su domesticacin (Diamond, 2001).
Las prcticas agrcolas de tala y fuego predominaron entre 10 00 y 7 000 AP (Piperno, 2006; Piperno et al., 2007), posiblemente llegaron a tener un
alto grado de sofisticacin y permitieran el uso recurrente del sitio de cultivo, con periodos largos
de barbecho, de manera similar al manejo de
roza-tumba-quema utilizado por los antiguos mayas, en el cual la preparacin del suelo no incluye la
eliminacin de las races de especies perennes,
aunque s el cercado del sitio con ramas para limitar la incidencia del pastoreo y ramoneo del cultivo
por venados y pecares que resultan atrados (Zizumbo y Sim, 1988).
Las caractersticas autoecolgicas de las especies y la distribucin geogrfica de las poblaciones
silvestres progenitoras putativas de maz y de frijol,
sugieren que la agricultura se pudo establecer en
sitios con elevaciones intermedias (600 a 1 600
msnm) (Lepiz et al., 2004; Buckler et al., 2006;
Kwak et al., 2009), incluyendo bordes con el bosque de encino. Ello signific, en el extremo occidental de Mesoamrica, que los grupos humanos,
adems de realizar agricultura, podan explotar recursos marinos o lacustres intermontanos, haciendo recorridos relativamente cortos (80 km).
La difusin temprana de los domesticados
maz-calabaza-chile hacia la costa del Golfo de
100 / Revista de Geografa Agrcola nm. 41
ga, 1993). Los asentamientos estaban conformados por conglomerados de micro bandas que,
adems de cultivar, ocasionalmente realizaban
campamentos para cazar, colectar y explotar recursos marinos (Mountjoy, 1974; MacNeish,
1964; Flannery, 1986; Voorhies et al., 2003; Marcus y Flannery, 2005).
Hacia 4 300 y 4 100 AP se registra alfarera relacionada con la transformacin y consumo de alimentos en la costa sur de la regin (Brush, 1965;
Mountjoy, 1974), y entre 3 500 y 3 000 AP, se reporta un alto nmero de villas a lo largo de los corredores biolgico-culturales. Tanto en el oeste como en
el este se desarrolla ampliamente la cermica relacionada con el procesamiento de los alimentos, lo
cual mejora sus cualidades alimenticias y se registra intercambio de cermica en toda la regin entre
3 200 y 2 000 AP (Stoltman et al., 2005; Blomster et
al., 2005). En el occidente la presencia de tumbas
de tiro en las que se honra a personajes importantes, ofrecindoles artculos suntuarios de jadeita y
caracoles marinos extra regionales, seala una
marcada estratificacin social. La alta frecuencia
en los alelos implicados en la cantidad y cualidades
del almidn, sin llegar a fijarse los harinosos, hacia
2 000 AP, sugiere seleccin de variantes para diferentes usos.
Los registros arqueobotnicos sobre frijol son
particularmente exiguos debido, en buena parte, a
la inexistencia de metodologas para registrar estructuras microscpicas de diagnstico. Estudios
evolutivos que permitan establecer la temporalidad
en la diferenciacin gentica de las poblaciones
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