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Zizumbo Villarreal, Daniel;Garca Marn, Patricia Colunga


El origen de la agricultura, la domesticacin de plantas y el establecimiento de
corredores biolgico-culturales en Mesoamrica
Revista de Geografa Agrcola, Nm. 41, julio-diciembre, 2008, pp. 85-113
Universidad Autnoma Chapingo
Mxico
Disponible en: http://redalyc.uaemex.mx/src/inicio/ArtPdfRed.jsp?iCve=75711472007

Revista de Geografa Agrcola


ISSN (Versin impresa): 0186-4394
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Proyecto acadmico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

El origen de la agricultura, la
domesticacin de plantas y el
establecimiento de corredores
biolgico-culturales en Mesoamrica1
Daniel Zizumbo Villarreal
Patricia Colunga GarcaMarn2

Recibido: 30 de octubre de 2008


Aceptado: 15 de diciembre de 2008
Resumen
Los primeros grupos humamos arribaron a Mesoamrica aproximadamente 11 600 aos antes del
presente (AP) .3 Ingresaron por la costa del Pacfico y posean adaptacin tecnolgica para la caza de
mamferos marinos. Posiblemente se internaron tierra adentro siguiendo los ros Santiago-Lerma y Balsas-Mezcala, y se establecieron en los sistemas lacustres de Chapala-Zacoalco-Sayula, valle de Mxico y
valle de Puebla. Hacia 10 600 AP, nuevos grupos con adaptaciones tecnolgicas para recolectar plantas y
cazar venados arribaron procedentes del suroeste y las grandes planicies de lo que ahora es Estados
Unidos de Amrica (EUA) y se distribuyeron a lo largo de los ros, entre los sistemas lacustres interiores y
en la costa del Pacfico. Evidencias paleoecolgicas y ecogeogrficas sugieren que el cultivo y la
domesticacin se iniciaron hacia 10 000 AP, en reas de selva baja caducifolia, entre los 600 y 1 600 msnm,
asociados al uso del fuego para la caza. Los datos biolgicos, ecolgicos, genticos y evolutivos sealan al
occidente de Mxico como el centro de domesticacin inicial del complejo de especies caracterstico de la
agricultura mesoamericana. Esta hiptesis est apoyada por su continuidad cultural desde el Pleistoceno
terminal y por la presencia de un sistema agroalimentario complejo en esta regin para el Formativo
temprano, revelado por la cermica. La distribucin inicial de los grupos recolectores-cultivadores y la
distribucin temprana de las plantas domesticadas permiten suponer la existencia de corredores
biolgico-culturales arcaicos a travs de los cuales se difundieron, desde el occidente de Mesoamrica,
los conocimientos, las tecnologas y los procesos asociados a la agricultura y a la domesticacin, a lo largo
de los ros Santiago, Balsas, Grijalva y Motagua. Slo el corredor Valsequillo-Tehuacn-Oaxaca-Chiapas
ha sido explorado extensivamente en busca de evidencias del origen de la agricultura y de la
domesticacin.
Palabras clave: occidente de Mesoamrica, tecnologa, migraciones, seleccin.

1
2
3

Dedicado al Maestro Efram Hernndez X., uno de los pioneros en nuestro pas en el estudio del origen de la agricultura y la
domesticacin de plantas, tema central para el desarrollo de Mxico y por haber sembrado este inters en sus alumnos y colegas.
Unidad de Recursos Naturales. Centro de Investigacin Cientfica de Yucatn. Calle 43 No 130. Col. Chuburn de Hidalgo. Mrida,
Yucatn, Mxico. CP 97070. e-mail: zizumbodaniel@gmail.com
Antes del presente (AP) es una escala de tiempo utilizada en la arqueologa y otras disciplinas para especificar cuando ocurrieron
los eventos. La fecha origen para antes del presente" es 1950. Se eligi 1950 porque en ese ao se inici la publicacin de
resultados de dotacin con carbono 14. ^[Nota del editor].

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Zizumbo Villarreal, Daniel y Patricia Colunga Garca Marn

The origin of agriculture, plant domestication, and the setting of cultural and
biological corridors in Mesoamerica4
Abstract
The earliest human presence in Mesoamerica dates to approximately 11 600 BP. These groups initially occupied the Pacific coast and utilized technology adapted for marine mammal hunting. They may have
moved inland along the Santiago-Lerma and Balsas-Mezcala drainage basins and settled near the
Chapala-Zacoalco-Sayula, Valley of Mexico and Valley of Puebla lagoon systems. Approximately 10 600
BP, new groups using plant gathering and deer hunting technological adaptations entered the area from the
southwest and Great Plains of the present day USA, settling along rivers, in intermountain valleys and on
the Pacific coast. Paleo-ecological and eco-geographic evidences suggest that plant cultivation and domestication began around 10 000 BP in areas of dry tropical forest between 600 and 1600 m asl in association with the use of fire for hunting. Biological, ecological, genetic and evolutionary data indicate that
Western Mexico was probably the center of initial plant domestication of the species complex that is characteristic of Mesoamerican agriculture. This hypothesis is supported by its cultural continuity since the late
Pleistocene and for the presence of a complex agricultural-food system in this region by the early Formative, as shown by ceramic evidence. The early distribution of the gatherer-cultivator groups and the domesticated plants suggest the existence of archaic cultural and biological corridors along the Santiago, Balsas,
Grijalva and Motagua river basins through which the knowledge, technologies and processes associated to
agriculture and domestication were dispersed from West Mesoamerica. To date, the origins of agriculture
and domestication have only been extensively explored in the Valsequillo-Tehuacn-Oaxaca-Chiapas corridor.
Key words: Western Mesoamerican, technology, migrations, selection.

Uno de los acontecimientos ms importantes en


la historia humana ha sido el cambio de una economa sustentada en la caza y la recoleccin de plantas a una basada en la agricultura (Smith, 1998;
2005). Se ha planteado que este cambio ocurri de
manera independiente en por lo menos seis regiones del mundo, entre 11 000 y 5 000 AP en reas
tropicales y subtropicales con alta biodiversidad; a
partir del l los grupos recolectores-cazadores satisficieron sus necesidades de Supervivencia diaria
e iniciaron un largo proceso de manejo y seleccin
que condujo a la agricultura y a la domesticacin de
plantas y animales (Smith, 2005; Gepts, 2008).
Mesoamrica, junto con el Cercano Oriente y el
norte de China, es uno de los tres centros primarios
de domesticacin en el mundo (Harlan, 1972); en
esta regin plantas como el maz, los frijoles, las
calabazas, los chiles, los tomates, los nopales y los
agaves fueron domesticadas e integradas a un sis4

tema agroalimentario denominado milpa, que fue


la base para el desarrollo de altas culturas en el
Nuevo Mundo, gracias a su complementariedad
ecolgica y nutricional (Smith, 1995; Hancock,
2004).
En este estudio consideramos a Mesoamrica
como una regin geogrfica que incluye los actuales territorios del centro-sur de Mxico, Guatemala,
Belice, Honduras, El Salvador, Nicaragua y Costa
Rica. Se trata de una de las regiones ecolgica y
culturalmente ms diversas del mundo, donde el
pluricultivo de milpa y el sistema agroalimentario
basado en l, conformaron un rasgo cultural caracterstico.
Precisar dentro de este vasto territorio, dnde,
cundo y quines originaron la agricultura y la domesticacin de plantas es relevante desde la pers-

This is dedicated to our dear professor Efram Hernndez X, who pioneered the study of agriculture origins and plant domestication
in our country. By working on the central subjects for the development of Mexico, he aroused the same interest among his students
and colleagues.

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El origen de la agricultura, la domesticacin de plantas y el establecimiento de corredores biolgico-culturales en Mesoamrica

pectiva de las ciencias sociales para conocer las


bases biolgico-culturales de los primeros pasos
de la civilizacin (Smith, 1998, 2005; Zeder, 2006) y
desde la perspectiva biolgica y agronmica para
conocer: 1) las condiciones ambientales donde estos procesos se llevaron a cabo; 2) localizar los ncleos de recursos fitogenticos que son la base
para la productividad, sustentabilidad y el mejoramiento de los actuales sistemas agroalimentarios,
y 3) establecer los procesos gentico-evolutivos
que pudieron estar involucrados en cada una de las
especies (Gepts, 2006, 2008).
Para el caso de Mesoamrica, se han planteado dos reas alternativas en las que posiblemente
se iniciaron estos procesos: en los valles intermontanos del centro de Mxico (Tehuacn-Puebla)
(MacNeish y Eubanks, 2000; Eubanks, 2002) o en
las reas bajas del suroeste, en la cuenca del Balsas (Doebley et al., 2006, Piperno et al., 2007).
Esta ltima regin ha sido menos estudiada arqueolgica y arqueobotnicamente bajo la perspectiva del origen de la agricultura de la domesticacin de plantas y del surgimiento de las civilizaciones mesoamricanas, e incluso es considerada
incluso una rea cultural marginal (Pollard, 1997;
Mountjoy y Sanford, 2006).
El objetivo de este trabajo es integrar las contribuciones de diferentes disciplinas biolgicas y sociales respecto a dnde, cundo, cmo y quines
iniciaron la prctica de la agricultura y la domesticacin de las plantas en Mesoamrica. A partir de
esta integracin se discuten, a manera de hiptesis, diversos detalles de estos procesos y cules
pudieron ser los corredores biolgico-culturales a
travs de los que se difundieron los conocimientos,
las tecnologas y los procesos asociados.
Partimos de la premisa de que la disponibilidad
de agua dulce es un factor ecolgico determinante
para la distribucin y movimiento de plantas y animales, incluido el hombre, y que los ros, como
fuente segura de este elemento, pudieron funcionar como corredores o rutas de dispersin humana
y cultural tanto en tiempos previos como posteriores al origen de la agricultura y de la domesticacin
de plantas.
Entendemos la domesticacin de plantas como
un proceso evolutivo histrico que an contina,

cuya resultante en muchas especies ha sido la


fijacin de un conjunto de alelos que les confieren
fenotipos favorables al consumo y al cultivo, pero
durante el cual han disminuido o perdido su capacidad de supervivencia en condiciones naturales,
por lo que tienden a depender del humano (Colunga y Zizumbo 1993; Gepts, 2004). Al conjunto de
caractersticas genotpicas determinadas por estos alelos se le conoce como el sndrome de domesticacin (Hammer, 1984).
El proceso de domesticacin consiste en la seleccin recurrente de poblaciones de plantas con
caractersticas deseadas y su manejo agrcola en
diferentes ambientes. Este proceso puede estar favorecido o limitado por el sistema de reproduccin
y por la constitucin gentica de las plantas. Algunas de stas han respondido positivamente al proceso de seleccin y de manejo agrcola y han sido
domesticadas completamente; otras no, pues slo
se logr fijar algunos caracteres del sndrome y,
por tanto, an se encuentran semidomesticadas o
en proceso de domesticacin (Gepts, 2004). En
sistemas agrcolas bajo condiciones ambientales
limitativas, los grupos humanos incluso han mantenido algunas plantas semidomesticadas como parte de su estrategia productiva (Colunga y Zizumbo,
1993).
Por manejo agrcola entenderemos al conjunto
de modificaciones que realizan deliberadamente
los grupos humanos deliberadamente al ambiente,
con la finalidad de lograr la supervivencia y la produccin de biomasa de las plantas selectas, con
las cuales satisfacen sus necesidades ante las
condiciones ambientales prevalecientes (Zizumbo
y Colunga, 1993). La domesticacin de plantas y la
agricultura son por tanto dos procesos interdependientes y continuos en el tiempo.
A la par, los grupos humanos generaron y desarrollaron conocimientos, tcnicas y prcticas cultu ra les para la trans for ma cin, con su mo y
conservacin de los alimentos, con los cuales mejoraron las cualidades alimenticias de las plantas y
al mismo tiempo ampliaron su capacidad de seleccionar las caractersticas deseadas en ellas. Al
conjunto de recursos vegetales, animales, minerales y a los conocimientos, tcnicas de transformacin y prcticas culturales asociadas es a lo que
denominamos sistema alimentario.
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Zizumbo Villarreal, Daniel y Patricia Colunga Garca Marn

El presente estudio parte de datos paleoecolgicos, arqueolgicos, biolgicos y evolutivos generales y especficos para las especies principales
que conforman el sistema productivo de milpa:
maz (Zea mays L.), frijol (Phaesolus vulgaris L.),
calabaza (Cucurbita spp.) y chile (Capsicum annuum L.). Adems incluimos a los agaves (Agave
spp.) y a los ciruelos (Spondias purpurea L.), especies que de acuerdo con el registro arqueolgico
eran cosechadas y consumidas por los grupos arcaicos desde hace 9 000 aos, y jugaban un papel
importante en la dieta (Smith, 1965; Callen, 1965).
Estas dos especies, junto con el maz, tenan, adems, una alta relevancia cultural a la llegada de los
europeos, por ser usadas para obtener bebidas alcohlicas (Bruman, 2000).

Corredores biolgico-culturales y el
establecimiento de las primeras
poblaciones humanas en Mesoamrica
Las evidencias paleoecolgicas y arqueolgicas
sugieren que grupos humanos asiticos pudieron
poblar Beringia entre 20 000-11 600 AP, aunque no
se cuenta con registros humanos directos (huesos)
bien documentados hasta 14 000-13 000 AP (Fiedel, 2002; Hoffecker y Elias, 2003; 2007). Evidencias gentico-moleculares permiten suponer al
menos cuatro eventos fundadores de grupos humanos asiticos en Amrica entre 20 000 y 14 000
AP (Malhi et al., 2002; Schur, 2004). Las evidencias
lingsticas por su parte, sugieren que al menos
tres grupos culturales ingresaron de Asia, entre
13 000 y 12 000 AP (Nettle, 1999; Hunley y Long,
2005). Los registros paleoecolgicos y arqueolgicos indican que las condiciones climticas de finales del Pleistoceno permitieron el paso de grupos
de humanos dedicados a la pesca, a la recolecta de
mariscos y a la caza de mamferos marinos, a travs de la costa noroccidental, entre 14 000-13 000
AP, para la que utilizaban pequeas embarcaciones y arpones para la caza de mamferos marinos,
procedimiento que se difundi rpidamente por la
costa oeste hasta Sudamrica (12 500 AP) (Alfimov
y Berman, 2001; Ward et al., 2003; Elias, 2001;
Hoffecker y Elias, 2006; Dillehay et al., 2008). No se
cuenta con evidencias acerca de que estos grupos
hayan ingresado y se hayan dispersado en Amrica siguiendo manadas de megafauna, como ha
sido sugerido (Dixon, 1999).
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Algunos grupos ingresaron al interior del continente siguiendo el lecho de los ros, hasta sistemas
lacustres interiores ricos en fauna mayor (Dixon,
2001; Yesner, 2001), y llegaron hacia 12 300 AP
hasta los lagos Klamath, Summer y Albert, posiblemente siguiendo el ro Klamath, en los lmites de
los actuales estados de California y Oregon (Gilbert et al., 2008).
A Mesoamrica pudieron llegar a los lagos ubicados en el Eje Transversal Neovolcnico hacia
11 600 AP (Dixon, 1999; 2001). Nosotros pensamos que pudieron llegar al sistema lacustre Chapala-Sayula-Zacoalco siguiendo el ro Grande de
Santiago y al sistema Zacapu-Pztcuaro-Cuitzeo,
continuando por el ro Lerma. A los valles de Mxico y Puebla-Valsequillo posiblemente llegaron siguiendo el ro Balsas-Mezcala y sus afluentes:
Amacuzac, Nexpa y Atoyac (figura 1). La presencia
humana en estos sistemas lacustres se sustenta
por el registro de huesos de fauna modificados culturalmente, huesos humanos mineralizados y refugios de piedra con implementos lticos alrededor de
los sistemas lacustres (Aliphat, 1980; Irwin, 1969,
1978; Solrzano, 1990; Pollard, 1997; Irish et al.,
2000; Gonzlez et al., 2003, 2005; Arroyo et al.,
2006, 2007). Los registros lticos no indican el uso
del arco y flechas, sino del atlatl como su principal
arma para la caza, un tipo de lanzadera de arpones, diseada inicialmente para cazar mamferos
marinos. Dixon (1999, 2001) seala que el uso del
atlatl por los grupos humanos presentes en los sistemas lacustres revela su origen ancestral a partir
de los grupos que ingresaron a Amrica por la
costa.
Los sistemas lacustres mencionados contenan
alta concentracin de megafauna. En el sistema
Sayula-Zacoacalco se han registrado ms de medio milln de esqueletos fosilizados de al menos
nueve especies de seis gneros de proboscidios,
as como esqueletos de gliptodontes, bisontes, camlidos, caballos, antlopes, venados, capi cabras,
tapires, pecares, armadillos, mapaches, liebres,
perezosos, nutrias, zorrillos, tigres dientes de sable, osos, jaguares, lobos y coyotes (Solrzano,
1991; Dixon, 1999).
Los depsitos de carbn en los lagos del Eje
Transversal Neovolcnico, correspondientes al
Paleoceno final (11 600 AP), sugieren la utilizacin

El origen de la agricultura, la domesticacin de plantas y el establecimiento de corredores biolgico-culturales en Mesoamrica

humana del fuego como elemento para asegurar


su supervivencia (Metcalfe et al., 1991; Metcalfe,
2006). El conglomerado de refugios humanos y su
distribucin en los alrededores de los sistemas lacustres del valle de Mxico y Zacualco-Sayula, sealan una baja movilidad de los grupos y un cierto
sedentarismo, debido posiblemente a su dependencia de los refugios y a la organizacin social necesaria para la defensa y la caza (Niederberger,
1979; Lorenzo y Mirambell, 1986; Benz, 2002).
Para principios del Holoceno (11 000-10 000
los registros paleoecolgicos en el Eje Transversal Neovolcnico y en las tierras bajas del sur,
indican un incremento de temperatura, precipitacin y concentracin de C02 en la atmsfera, as
como el establecimiento de un periodo prolongado
de sequa durante la primavera, antes del periodo
hmedo (Buckler et al., 1998; Metcalfe, 2006; Piperno, 2006; Cunniff, 2008). Para estas fechas, en
las partes altas, la flora tropical desplaz los bosques boreales, mientras que en las zonas bajas, la
vegetacin arbustiva espinosa fue desplazada por
las selvas bajas caducifolias y en el lecho de los
ros la vegetacin fue desplazada por selvas medianas perennifolias (Piperno, 2006). Se ha planteado que la accin combinada de estos factores
incidieron en el recambio de las especies de pastos
C3 por C4, por lo que se expandieron las poblaciones de Panicum spp., Setaria, Tripsacum spp. y
Zea spp., as como las poblaciones de dicotiledneas como Chenopodiaceae, Amaranthaceae,
Asteraceae, Cucurbitaceae y Solanaceae (Sage,
1995; Piperno et al., 2007; Cunnif et al., 2008). La
magnitud de estos cambios pudo incidir en la extincin y el desplazamiento de la fauna pleistocnica
por otra que combinaba el pastoreo y el ramoneo
para su dieta (Brook y Bowman, 2002; Guthrie,
2006; Ugan y Byers, 2007).
AP),

El establecimiento del periodo seco durante la


primavera, antes del periodo de lluvias durante el
verano, favoreci la incidencia natural cclica del
fuego sobre la vegetacin, este elemento constituy una presin selectiva que favoreci a las especies perennes con capacidad de rebrote y a las
plantas anuales cuya germinacin es promovida
por el fuego (Miller, 1999; Miller y Kauffman, 1998,
Snchez, 2002; Metcalfe, 2006). Asimismo, el largo periodo seco provoc escasez de alimentos du-

rante varios meses para los grupos humanos recolectores, esto pudo constituir un estmulo para desarrollar la agricultura, en tanto que sta asegura el
alimento para la temporada seca del siguiente ciclo
anual.
Para este periodo (11 000-10 000 AP) se reportan campamentos humanos en resguardos rocosos, en los que se encontraron restos de fauna
mayor extinta e instrumentos lticos asociados con
su caza. Estos resguardos se han encontrado, tanto en los alrededores de los sistemas lacustres
(Arroyo C. et al., 2006) como en los ros que bajan
hacia la costa: Saldado y Coahuayana en ColimaMichoacn (Polanco et al., 2004; Guzmn et al.,
2005), Salado en Tehuacn, Puebla (MacNeish y
Peterson, 1962; MacNeish, 1967), Atoyac en Oaxaca (Flannery, 1986) y el ro Grijalva en Chiapas
(MacNeish y Nelken, 1983).
Integracin de nuevos grupos humanos:
recolectores-cazadores
Nuevos grupos humanos llegaron a Mesoamrica
entre 10 600 y 10 000 AP procedentes del oeste y
de las grandes planicies centrales del actual territorio de Estados Unidos de Amrica (EUA) (Dixon,
2001). Estos grupos, que habran ingresado a
Amrica a travs de un pasillo de tierra que presentaba vegetacin de pastizales y verano clido entre
11 000 y 10 800 AP (Weiss et al., 2004; Bradley y
Stanford, 2004; Hoffecker y Elias, 2007), posean
una amplia y antigua experiencia en la recoleccin
de plantas y caza de fauna menor, con una cultura
tecnolgica conocida como Clovis (Dixon, 1999,
2001). Durante la dispersin y el establecimiento
de estos grupos ocurrieron flujos gentico y lingstico (Malhi et al., 2002; Hunley y Long, 2005), y
llegaron a conformar una cultura de supervivencia
y de adaptacin ecolgica basada en la recoleccin amplia de plantas, la caza del bisonte, del venado y de animales pequeos, en el consumo de
granos molidos (Bromus spp., Oryzopsis spp.,
Pannicum spp., Setaria spp.), tallos y bases de las
hojas de agaves asados (Agave spp.), tallos y frutos frescos de nopales (Opuntia spp.), bellotas y piones (Quercus spp y Pinus spp.), y legumbres
(Prosopis spp.). Utilizaban una tecnologa de piedra para el quebrado, el molido y el asado (fogn)
(Doebley, 1984; Wills, 1995; Poinar, 2001).
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Zizumbo Villarreal, Daniel y Patricia Colunga Garca Marn

Adems del fuego, traan consigo el perro (Canis familiaris L.),


domesticado de mltiples linajes
en el este de Asia (Vila et al., 1997;
Savolainen et al., 2002; Leonard et
al., 2002) y que representaba un
animal que ampliaba su capacidad
de defensa, de caza y de recoleccin, y que adems serva como
alimento en momentos crticos. El
perro incidi fuertemente en la
conformacin de pequeas bandas con alta movilidad (Wayne,
2006; Zeder et al., 2006). La presencia de estos grupos humanos
hacia 9 000 AP en los sistemas laFigura 1. Probables rutas humanas en Mesoamrica a travs de los ros: (1)
custres de Chapala-ZacoalcoGrande de Santiago-Lerma, (2) Armera-Tuxcacuesco, (3) Balsas-Mezcala,
Sayula, valle de Mxico y Puebla- (4) Amacuzac, (5) Mezcala-Nexpa-Atoyac. Principales sitios de caza de fauna
Valsequillo, as como en los lechos
Pleistocnica en el Eje Transversal Neovolcnico (A) Chapalade los ros circunvecinos, est
Zacoalco-Sayula, (B) valle de Mxico, (C) Puebla-Valsequillo.
sustentada por los hallazgos de
implementos pertenecientes a la
tradicin Clovis (MacNeish, 1967;
animales (Ceballos y Garca, 1995; Mass et al.,
Irwin, 1978; Aliphat, 1980; Lorenzo y Mirambell,
1986; MacNeish y Nelken, 1983; Flannery, 1986;
Haley y Solrzano, 1991; Hardy, 1994; Dixon,
1999).

Origen de la agricultura
Entre 10 000 y 9 000 AP la megafauna termin por
desaparecer y quedaron bien establecidas las selvas en las tierras bajas (0 a 1 500 msnm), las selvas
bajas caducifolias en las planicies, y las medianas
perennifolias en el lecho de los ros. El periodo de
sequa agudo y prolongado durante la primavera
tambin qued bien establecido (Metcalfe, 2006;
Piperno et al., 2007). Los registros paleoecolgicos
muestran una gran acumulacin de carbn desde
el suroeste de Mesoamrica hasta la costa sur de
Panam, entre 10 000 y 7 000 AP, lo que indica el
uso sistemtico del fuego, ya que tal acumulacin
no es explicable por la incidencia cclica natural del
fuego asociada con los huracanes. Asimismo, estos registros denotan la presencia y acumulacin
de polen de pastos del gnero Zea hacia la porcin
oeste (Piperno, 2006; Piperno et al., 2007).
La selva baja caducifolia en el oeste de Mesoamrica constituye uno de los ecosistemas ms diversos en el neotrpico, tanto en plantas como en
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2005). Su perturbacin sistemtica por fuego, conduce a una drstica reduccin de la diversidad, y a
una tendencia acelerada a la dominancia de especies de rpido crecimiento que presentan rebrote
en la raz, la corona del tallo o rompen la latencia de
sus semillas despus del fuego, lo que genera parches con pastos y sabanas. En el oeste de esta
regin, las comunidades de pastos estn conformadas por especies como Panicum spp., Setaria
spp., Tripsacum sp. y Zea spp., as como herbceas dicotiledneas como Cucurbita spp., Physalis
spp, Phaseolus spp., Solanum spp., Capsicum annuum L., Hyptis suaveolens (L.) Poit, especies perennes como Agave spp., Opuntia spp., Nopalea
karwinskiana Salm-Dyck, Stenocereus queretanoensis (Weber) Buxbaum, Spondias purpurea L.,
Prosopis laevigata Humb. & Bonpl. (ex Willd.) M.C.
Johnst, Pithecelobium dulce (Roxb.) Benth, Leucaena lanceolata S. Watson, Psidium guajava L.,
Psidium sartorianum (O. Berg) Nied., Byrsonima
crassifolia HBK, Ceiba aesculifolia (Kunth) Britten
& Baker, Crescentia alata Kunth, Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart, Enterolobium cyclocarpum (Jacq). Griseb y Gossypium hirsutum L. entre
otras (Vzquez et al., 1995; Kauffman et al., 2003;
Mass et al., 2005).

El origen de la agricultura, la domesticacin de plantas y el establecimiento de corredores biolgico-culturales en Mesoamrica

Muchas de estas especies son favorecidas al


ser dispersadas por fauna que se alimenta de ellas,
como venados (Odocoileus virginianus mexicanus), pecar (Tayassu tajacu ), coat (Nasua larica ),
chachalacas (Ortalis vetula), iguanas (Iguana iguana), conejos (Sylvilagus sp. y Romerolagus sp.),
liebres (Lepus sp.) tuzas (Thomomys sp.) y roedores (Oryzomys melanosis, Osgoodomys banderanus, Peromyscus parfulvus, Xenomys nelson).
Durante la estacin seca, las flores y los frutos de
Spondias, Enterolobium, Prosopis y Opuntia son
muy importantes en la dieta de venados, chachalacas y pecares, y en la estacin lluviosa lo son las
hojas jvenes de los pastos y los rebrotes de las especies arbustivas, mientras que durante el otoo
son las races y los granos de los pastos las que
son su alimento (Ceballos, 1990; Ceballos y Garca, 1995; Mandujano y Martnez, 1997; Bello et al.,
2001; Arceo et al., 2005; Lpez et al., 2007). Un alto
nmero de las especies de las plantas mencionadas a la postre resultaron domesticadas o semidomesticadas.
El uso del fuego, para producir biomasa que
atrajera a los animales de caza, pudo constituirse
en el primer sistema de produccin de cosechas
(Lewis, 1972; Parker, 2002), al favorecer la fragmentacin de la selva y la conformacin de parches de pastos que pudieron promover eventos de
colonizacin, recolonizacin y cuellos de botella en
algunas especies anuales.
La observacin del consumo de frutos y granos
que haca la fauna silvestre pudo propiciar la cosecha y el aprovechamiento de estos productos por
parte de los grupos humanos. En el caso de agaves, cactus, pastos y legumbres, el conocimiento
previo de su uso alimenticio en las reas semidesrticas de Norteamrica tambin pudo ser importante.
Es posible que la distribucin y la densidad
acrecentada de las especies favorecidas in situ con
el fuego, y que resultaron comestibles, hayan definido los rumbos de colecta y los sitios propicios
para los asentamientos humanos estacionales.
As, la primera fase de la agricultura consisti en
quemar la vegetacin con la intencin de obtener
mayor biomasa de las plantas alimenticias para incrementar la caza y la recoleccin.

El patrn comunitario para este periodo se caracteriza por micro bandas reunidas durante la primavera, despus de colectar nueces y granos
durante el otoo-invierno, y permanece como macro banda durante el verano en las terrazas de los
valles (MacNeish, 1964).

Domesticacin de plantas
El proceso de domesticacin de plantas en Mesoamrica pudo haberse iniciado de diversas maneras: en plantas anuales de reproduccin sexual
como el maz y el frijol, el sndrome de domesticacin est controlado por pocos genes con grandes
efectos, los cuales a su vez muestran ligamiento,
esto favorece su fijacin en periodos cortos de
tiempo a travs de la seleccin y del cultivo (Koinange et al., 1996; Doebley, 2004; Gepts 2004). La
conformacin de comunidades de pastos promovidos por el fuego y la fauna pudo posibilitar la seleccin de individuos con mutaciones nuevas y con
caractersticas fenolgicas relevantes para ser cosechados, consumidos y almacenados (Jaenicke y
Smith, 2006). Es posible que la germinacin eventual de sus semillas durante el almacenamiento,
mostrara el camino para su siembra. As, la seleccin recurrente, el cultivo y la constitucin gnica
de estas especies llevaron a la fijacin de los alelos
asociados a objetivos antropocntricos (Gepts,
2004).
En especies perennes como Agave, Spondias,
Opuntia y Stenocereus, la conformacin de bosquetes promovidos por el fuego y por la fauna posibilit la seleccin de individuos con caractersticas
relevantes para ser cosechados, consumidos, almacenados y propagados. La capacidad de propagacin vegetativa de estas especies pudo, al ser
utilizada recurrentemente en sitios cercanos a los
lugares de habitacin temporal, facilitar la fijacin
de los caracteres selectos (Colunga et al., 1986,
Colunga y Zizumbo, 1993; 2007). Asimismo, el uso
del fuego, la proteccin de plntulas y su eventual
propagacin en los mismos bosquetes o in situ, impactaron en la evolucin de estas plantas, llevndolas a la domesticacin o a la semidomesticacin
(Colunga et al., 1983; Casas et al., 2007).
Los fechamientos directos en restos arqueobotnicos indican que las calabazas (Cucurbita pepo
L.) fueron las primeras plantas domesticadas en
Mesoamrica. Hacia 7 900 AP (Smith, 1997a;
Revista de Geografa Agrcola nm. 41 / 91

Zizumbo Villarreal, Daniel y Patricia Colunga Garca Marn

2005), los restos muestran caractersticas que impiden su dispersin natural, como incremento en el
tamao del fruto, de la semilla, el ensanchamiento
de la base del pednculo y el engrosamiento del
pericarpio. Los anlisis sobre las relaciones filogenticas entre poblaciones silvestres y domesticadas de C. pepo, con ADN del cloroplasto y de la
mitocondria, no han podido definir cules poblaciones silvestres dieron origen a las domesticadas
(Wilson et al., 1992; Sanjur et al., 2002).
Los registros arqueobotnicos sealan que C.
argyrosperma estaba domesticada hacia 4 900 AP
(Smith, 2005), y los estudios filogenticos sugieren
que las poblaciones silvestres de C. sororia del
oeste de Guerrero, Michoacn y sur de Jalisco son
sus progenitores putativos (Sanjur et al., 2002)
(figura 2). Las calabazas silvestres crecen espontneamente en los sitios perturbados por el humano, particularmente en sus asentamientos y en
aquellos que modifica mediante el fuego; sus semillas son comestibles, por lo que pudieron ser objeto
de seleccin y cultivo en sitios contiguos al resguardo (Hart, 2004).
Los estudios moleculares indican que Lagenaria siceraria L. es, junto con la calabaza, una de las

2001; Benz, 2001, 2006). Estos cambios pudieron


lograrse mediante la seleccin de plantas con: a)
infrutescencias que retenan los granos, caracterstica que incrementa las probabilidades para ser
cosechadas; b) Infrutescencias con dos espiguillas
con doble hilera de granos, caracterstica que da
mayor produccin de grano, y c) granos desprotegidos con glumas cortas, caracterstica que facilita
la molienda (Dorweiler et al., 1993, Hanson et al.,
1996; Dobley et al., 2006; Wang et al., 2005; Jaenike y Smith, 2006).
Los anlisis filogenticos realizados con poblaciones silvestres y domesticadas, que utilizan microsatlites nucleares, indican que las poblaciones
de Z. mays parviglumis distribuidas en el suroeste
de Mesoamrica, en parches de selva baja caducifolia, son las poblaciones progenitoras putativas
del maz domesticado (Matsuoka et al., 2002). Los
estudios sobre la estructura y las relaciones genticas entre y dentro de las poblaciones de Z. mays
parviglumis, que utilizan tanto microsatlites nucleares, como haplotipos de cloroplasto, sealan
que las poblaciones parentales putativas pueden
incluir a las poblaciones de la cuenca del Balsas en
su porcin de los estados de Guerrero, Michoacn

primeras plantas domesticadas en el registro arqueolgi co (Smith, 2005); sin


embargo, su origen se plantea en el viejo continente
(Erickson et al., 2005).
Para el maz, los estudios
gentico-moleculares, con
mi cro sa t li tes nu clea res,
permiten suponer que la diferenciacin entre poblaciones
domesticadas y silvestres se
inici hace aproximadamente 9 000 aos (Matsuoka et
al., 2002). Los registros arqueobotnicos sealan que
Figura 2. Localizacin de poblaciones silvestres progenitoras putativas de las
para 6 400 AP ya presentaba
poblaciones domesticadas. (Aa) Agave angustifolia para alimento. (Af) Agave
la fijacin de los alelos para
angustifolia para fibra (Ca) Capsicum annum; (Cu) Cucurbita argyrosperma; (Pv)
raquis desarticulado, mazorPhaseolus
vulgaris, (Sp) Spondias purpurea, (Zm) Zea mays. (Colunga et al., 1999;
cas con dos y cuatro hileras y
granos con glumas reduci- Fukunaga et al., 2005; Gepts, 1988; Kwak, 2007; Loaiza et al., 1989, Matsuoka et
al., 2002;Miller y Schall, 2006; Sanjur et al., 2002).
das, que indican su domesticacin (Piperno y Flannery,
92 / Revista de Geografa Agrcola nm. 41

El origen de la agricultura, la domesticacin de plantas y el establecimiento de corredores biolgico-culturales en Mesoamrica

y Jalisco (Fukunaga et al., 2005; Buckler et al.,


2006) (figura 2).
Los registros arqueolgicos indican la presencia del frijol comn, Phaseouls vulgaris domesticado entre 8 000 y 6 000 AP (Smith, 1965; Perry y
Flannery, 2007). Sin embargo, los fechamientos directos en las semillas indican slo 2 285 AP (Kaplan
y Lynch, 1999), esto supone una posible contaminacin de semillas entre los diferentes estratos arqueolgicos en los refugios estudiados. Los frijoles
domesticados presentan indehiscencia en la vaina,
con lo cual pierden la capacidad de dispersin natural de sus semillas, as como prdida de dormancia, gigantismo en vaina y semilla, y prdida de
sensibilidad al fotoperodo (Koinange et al., 1996;
Gepts et al., 1999). Los anlisis fenticos que utilizan como marcador molecular la faseolina, una
protena de reserva de la semilla, as como anlisis
filogenticos con microsatelites nucleares, indican
que la posible rea de domesticacin incluye la
cuenca baja del ro Lerma, el rio Grande de Santiago, el ro Verde y el ro Mascota-Ameca, en las cerca nas del sis te ma Cha pa la-Za cual co-Sa yu la
(Gepts, 1988; Kwak et al., 2009) (figura 2).
La distribucin geogrfica y las caractersticas
ecofisiolgicas del maz y del frijol sugieren que el
origen de la agricultura y la domesticacin inicial de
estas plantas se llev a cabo en reas de selva baja
caducifolia, en elevaciones intermedias, entre los
500 y 1 600 msnm, incluyendo los bordes con el
bosque de encino (Lepiz et al., 2004; Buckler et al.,
2006; Kwak et al., 2009).
Los registros arqueolgicos indican la domesticacin de Capsicum annuum L. hacia 6 000 AP
(Smith, 1965; Perry y Flannery, 2007), cuando los
restos muestran cambios en gigantismo y otros caracteres que afectan su mecanismo de dispersin
por aves. Los estudios fitogeogrficos, cariotpicos
y enzimticos de poblaciones silvestres y domesticadas sugieren a las selvas bajas y los matorrales
del noreste de Tamaulipas-Veracruz como el rea
de domesticacin (Pickersgill, 1971; Loaiza F. et
al., 1989), as como las selvas bajas cercanas a la
desembocadura del ro Grande de Santiago, en
donde se distribuyen poblaciones silvestres y semidomesticadas con alta diversidad (Loaiza F. et
al., 1989; Oyama et al., 2006) (figura 2).

Agave angustifolia Haw. es la especie de agave


con la ms amplia distribucin en las selvas bajas y
medias de Mesoamrica. Los registros arqueolgicos la sealan como una de las primeras plantas
utilizadas como alimento y fibra hacia 9 000 AP
(Callen, 1965). Las poblaciones domesticadas de
esta especie han perdido, casi en su totalidad, la
capacidad de reproduccin sexual, debido a la propagacin vegetativa recurrente y el corte del escapo floral al inicio de su desarrollo. Se han propuesto
dos lneas evolutivas divergentes durante su domesticacin: una hacia la produccin de alimento,
incluidas las bebidas fermentadas, en la cual las
variantes domesticadas presentan gigantismo y
alta concentracin de carbohidratos en el tallo; la
otra hacia la produccin de fibra, en donde las variantes domesticadas presentan gigantismo en
hoja, alta cantidad relativa de fibra larga y baja espinosidad (Colunga et al., 1999). Con base en estudios gentico moleculares se ha propuesto el sur
de Jalisco como una rea importante de diversificacin de esta especie bajo seleccin y cultivo para la
produccin de alimento y de bebidas fermentadas,
as como el rea de domesticacin de variantes
para produccin de alcohol (Colunga y Zizumbo,
2007; Garca et al., 1993; Vargas et al., 2007,
2009), mientras que la porcin norte de la pennsula de Yucatn ha sido propuesta como el rea de
domesticacin de una de las especies productoras
de fibra ms importantes de Mesoamrica (Colunga et al., 1999) (figura 2).
Spondias pupurea L. es tambin una de las primeras plantas (8 000 AP) de uso alimenticio en el
registro arqueolgico (Smith, 1965; Callen, 1965),
se consume como fruta fresca o seca para elaborar
alimentos y bebidas alcohlicas de alta relevancia
cultural (Bruman, 2000). Las poblaciones domesticadas tienen reducida capacidad de reproduccin
sexual debido a la propagacin vegetativa recurrente. Bajo domesticacin, muestran gigantismo y
cambios en la coloracin de los frutos, de rojo a
amarillo y verde, lo que reduce su capacidad de
dispersin por medio de las aves. Los anlisis filogenticos en poblaciones silvestres y domesticadas que utilizan secuencias de ADN del cloroplasto,
indican dos posibles centros de domesticacin,
uno en las selvas bajas caducifolias del sur de Jalisco y Colima, y otro en las selvas bajas de la costa
sur de El Salvador (Miller y Schall, 2005; 2006) (fiRevista de Geografa Agrcola nm. 41 / 93

Zizumbo Villarreal, Daniel y Patricia Colunga Garca Marn

gura 2). Los estudios sealan, adems, que la distribucin natural de esta especie en el oeste
mesoamericano fue expandida por el ser humano,
quien la acarre a los ambientes que iba ocupando
(Miller y Knouft, 2006).
Corredores biolgico-culturales y la difusin
de plantas domesticadas
La concentracin de la poca de lluvias durante el
verano, el prolongado y agudo perodo de sequa
durante la primavera, y el establecimiento de las
selvas medianas perennifolias a lo largo de los lechos de los ros entre 10 000 y 9 000 AP (Metcalfe,
2006; Piperno et al., 2007) pensamos que son factores que incrementaron la importancia ecolgica
del lecho de los ros durante este periodo, al ser
prcticamente los nicos sitios a los que la fauna y
el ser humano podan recurrir para obtener agua
dulce y alimento durante el periodo seco.

Santiago en Nayarit (Matanchn 4 400 a 4 000 AP)


(Mountjoy, 1972, 1974) y en El Caln, Sinaloa
(3 850 AP) (Scout, 1999) (figura 3).
Los registros arqueolgicos hacia 9 000 a 8 000
indican que los grupos humanos estaban dedicados a la recoleccin amplia de plantas y a la caza
del venado y de la fauna menor, incluan a la recoleccin de productos marinos en la costa con diferentes patrones de recoleccin (Niederberg, 1979;
MacNeish, 1964; Flannery, 1986; MacNeish y Peterson, 1962; Voorhires et al., 2002). En la poca
hmeda o de abundancia, se presenta un patrn de
recoleccin corto, de 0.5 a 8.5 km (Voorhies et al.,
2004; Morgan, 2008); en la poca seca o de escasez el patrn es largo, de 120 a 140 km y se
ocupaban varios das para la caza, la recoleccin
de frutos, nueces, sal, conchas u obsidiana (Eerkens et al., 2008).
AP

Los registros arqueobotnicos sobre la difusin


La distribucin de los resguardos humanos en
temprana del maz, las calabazas y los chiles doMesoamrica durante el Arcaico (9 000 a 4 000 AP)
mesticados hacia los valles de Tehuacn, Oaxaca
apoya esta hiptesis, dado que stos se localizan
y Chiapas, sugieren la conformacin e integracin
en las cercanas de los ros, entre los sistemas lade corredores biolgico- culturales del suroeste
custres internos y su desembocadura en el ocano
mesoamericano al sureste a lo largo de los ros BalPacfico (figura 3). En el centro de Mesoamrica,
sas-Mezcala, Tehuantepec y Grijalva (figura 3).
los resguardos se encuentran en los sistemas lacustres de los valles de Mxico y Puebla-Val se qui llo (Nie der berg, 1979;
MacNeish, 1964; Irwin, 1978) y en los
mrgenes del ro Salado en el valle de
Tehuacn (Guitarrero tardo 8 800 a
7000 AP). Hacia el sur, en la costa sur
de Guerrero (Puerto Marqus 4 300
AP) (Brush, 1965), y hacia el sureste,
en los mrgenes del ro Atoyac en los
valles de Oaxaca (Shiho Sih, 9 000 a
7 000 AP) (Flannery, 1986), en las cercanas a lo largo del ro Grijalva en
Chiapas (Fase Santa Marta tardo
8 000 a 7 000 AP) (MacNeish y Peterson, 1962) y en la costa de este mismo
estado (Chanuto 7 500 a 6 000 AP) Figura 3. Distribucin de poblaciones humanas arcaicas: (a) Sayula, (b)
(Voorhies et al., 2002; Voorhies, 2004) San Pedro, (c) Matanchn, (d) El Caln, (e) Tlapacoya (f) Valsequillo, (g)
(figura 3). En el occidente de Mesoa- Puerto Marqus, (h) Tehuacn, (i) Oaxaca, (j) Ocozocuautla, (k) Chanuto.
Posibles corredores biolgico-culturales arcaicos: (A) Chapalamrica, en las cuencas Zacoalco-AtoSantiago-Matanchn. (B)
yac-Sayula (Sayula 5 600 AP) (Benz,
Zacoalco-Sayula-Tuxcacuesco-Armera-Tuxpan-Coahuayana,
(C)
2002) y Ahua lul co-Teu chit ln-Tala
Chapala-Tepacatepec-Infiernillo, (D) Valle de
(Teuchitln 4 500 AP) (Pollard, 1997) en
Mxico-Cuautla-Amacuzac-Atoyac-Mezcala-Papagayo, (E)
Jalisco, en la desembocadura del ro
Valsequillo-Salado-Atoyac-Tehuantepec-Grijalva-Costa de Chiapas.

94 / Revista de Geografa Agrcola nm. 41

El origen de la agricultura, la domesticacin de plantas y el establecimiento de corredores biolgico-culturales en Mesoamrica

Los registros paleoecolgicos


de polen y fitolitos de maz tambin
indican la difusin temprana hacia
las costas del Golfo de Mxico,
alrededor de 7 300 AP (Pohl et al.,
2007), posiblemente siguiendo las
derivaciones de los ros Coatzacoalcos y Grijalva (figura 4). Los
registros de polen de maz en Belice fechados hacia 5 400 AP (Pohl
et al., 1996), permiten suponer su
difusin hacia la pennsula de Yucatn siguiendo el ro Grijalva y el
ro Motagua hacia la costa del Caribe de Centroamrica (figura 4).
Los registros de polen de maz en
Figura 4. Posible ruta de difusin temprana de domesticados
las reas costeras de Veracruz, feMesoamericanos al sureste: (A) Tepalcatepec-Balsas, (B)
chados hacia 5 000 AP (Sluyter y
Mezcala-Amacuzac, (C) Atoyac1-Salado-Atoyac 2, (D) Mixteco-Verde-Atoyac
Domnguez, 2006), sugieren su di- 2, (E) Tehuantepec, (F) Grijalva, (G) Costa sur, (H) Motagua, (I) Chamalecn,
fusin a travs de los ros Salado y
(J) Coatzacoalcos (K) Papaloapan, (L) Ruta Maya.
el Papaloapan (figura 4). Todo ello
hace pensar que el corredor del ro
Lpez M., 2007) y en los valles de Mxico, Cuautla,
Balsas-Mezcala se convirti en escenario de granTehuacn y Oaxaca (Garber et al., 1993; Harlow,
des movimientos de los grupos humanos arcaicos
1993), consistentes en objetos de jadeita y caraco(Benz, 1999; Blake, 2006) (figura 4).
les marinos (Turbinilla angulata, Strombus costatus, Strombus gigas) que proceden de las minas
El fechamiento temprano de registros de polen,
del valle medio del ro Motagua y de la costa del Cafitolitos y granos de almidn de maz en Panam,
ribe, apoyan la hiptesis de una integracin de los
Colombia y Ecuador indican tambin su difusin
corredores biolgicos-culturales desde el Arcaico
temprana hacia Sudamrica. La presencia del
(figura 5).
maz en Panam hacia 7 800 AP (Piperno y Pearsall, 1998; Piperno et al., 2000; Dickau et al., 2007)
La amplia movilidad de los grupos mesoameriseala la ruta de los ros Grijalva-Motagua-Chamecanos se observa an hasta mediados del siglo XX,
lecn y la costa sur centroamericana. Las evidenen los recorridos anuales de ms de 500 km con ficias paleoecolgicas de polen y arqueolgicas de
nes de recoleccin y eventos religiosos. Los huimaz (granos de almidn y fitolitos) en los valles del
cho les en la re co lec cin de sal y el pe yo te
Cauca y Ponce en Colombia hacia 7 500 AP (Acei(Lophophora williamsii) asociados con ritos de fertuno y Castillo, 2005), as como en la costa suroestilidad; los nahuas, zapotecos, huaves y mayas
te de Ecuador hacia 7 500 AP (Pearsall et al., 2004;
asociados a intercambio de productos, peregrinaPerry et al., 2007; Zorrillo et al., 2008) sugieren su
ciones y a ritos religiosos (figura 6).
difusin entre las cordilleras occidental y central de
Intensificacin del sistema de cultivo
Colombia. Los registros arqueolgicos basados en
Los registros paleoecolgicos entre 7 000 y 5 550
anlisis de fitolitos y granos de almidn en artefacAP, para el suroeste de Mesoamrica, indican la
tos implicados en la molienda, indican la difusin siacumulacin de polen de asteraceas, especies armultnea del maz con el chile y la calabaza (Perry
venses tpicas de sistemas de cultivo con ciclos
et al., 2007).
cortos de barbecho, y un decremento en la acumuLos registros arqueolgicos del Formativo temlacin de carbn (Piperno, 2006; Piperno et al.,
prano, en la regin occidental de Mesoamrica (Ja2007). En los alrededores del valle de Tehuacn (6
lisco-Colima-Michoacn) (Oliveros, 1970, 2004;
900 a 5 500 AP), los registros arqueolgicos muesRevista de Geografa Agrcola nm. 41 / 95

Zizumbo Villarreal, Daniel y Patricia Colunga Garca Marn

sarrollo de la agricultura en sitios de


pie de monte y terrazas de los valles.
La difusin del maz hacia reas
donde no existan poblaciones silvestres, cuando an presentaba baja diferenciacin varietal, pudo promover la
fijacin de caracteres domsticos y la
diferenciacin racial en estas reas, al
encontrarse aislado de los progenitores silvestres e ir desapareciendo los
segregantes con caracteres silvesFigura 5. Rutas probables de importaciones de jadeita y caracoles
tres. Este proceso, junto con el aumarinos en el arcaico tardio- formativo temprano procedentes del valle
mento en el nmero de generaciones
medio del ro Motagua (A) y de la costa del Caribe (B) a: el valle de
Oaxaca (C), el valle de Tehuacn (D), el valle de Mxico (E), el valle de que pueden estar sujetas a la seleccin en un mismo lugar e intervalo de
Cuautla (F), El Opeo (G), y al valle de Colima (H).
tiempo (gracias a la reduccin del barbecho), pudieron tambien acelerar la
tran el uso de piedras descortezadoras, cegadodomesticacin.
ras, que bra do ras y mo le do ras, as como la
construccin de grandes hornos para el cocimiento
de agaves o magueyes, una de sus principales
fuentes de carbohidratos para esa poca, junto con
los granos de pastos (Callen, 1965). La cosecha y
el aprovechamiento de los agaves implic la utilizacin de barretas y mazos de madera endurecidos
con fuego para obtener filo y dureza para el corte

Los registros arqueolgicos en Tehuacn entre


(7 000 a 5 000 AP), sealan un patrn comunitario
conformado por bandas semisedentarias, con
campamentos en verano en las terrazas de los valles donde cultivaban, y unidades habitacionales
pequeas con hornos tambin pequeos utilizados
para el cocimiento de agaves y otros alimentos,

de races, hojas y tallos, as como palancas de madera que ayudan a desenterrar o extraer los tallos o las
ca be zas del ma guey (Cam pell,
1999).
Lo anterior nos sugiere que la intensificacin de los sistemas de cultivo se pudo realizar con el uso de
herramientas desarrolladas para el
apro ve cha mien to de los aga ves,
adaptndolas a la eliminacin de las
races de los rboles y de los arbustos,
as como para eliminar y alinear piedras, con esto facilitaban la extraccin
Figura 6. Peregrinaciones precolombinas, coloniales y actuales: (a)
de las races de las especies perenHuicholes, viaje a Wirikuta por los ros Grande de Santiago-Bolaos
nes. Con estas prcticas se habra
(recoleccin anual de sal y peyote), (b) Nahuas por los ros
disminuido la dependencia del fuego
Armera-Ayuquila-Mascota (veneracin a Virgen de Talpa), (c) Nahuas
para desplazar las especies perennes
por los ros Tepalcatepec-Balsas-Amacuzac (veneracin a Oztoteotl,
de los terrenos de cultivo. Estas prctiCristo negro de Chalma, o a Tonantzin, Virgen de Guadalupe), (d)
cas, junto con el cultivo de los agaves,
Zapotecos por los ros Tehuatepec-Atoyac-Salado (veneracin a
pudieron mejorar la captacin de agua Tonantzin (Virgen de Guadalupe), (e) Zapotecos, Huaves y Mayas por los
de lluvia y la aereacin del sistema raros Grijalva y Motagua (veneracin al Cristo negro de Esquipulas).
dical de los cultivos, ayudando al de96 / Revista de Geografa Agrcola nm. 41

El origen de la agricultura, la domesticacin de plantas y el establecimiento de corredores biolgico-culturales en Mesoamrica

muestran la tendencia a la sedenterizacin (MacNeish, 1964).


En sitios cercanos a la costa, los registros arqueolgicos y paleoecolgicos entre 6 000 a 5 500
AP sealan la transformacin de la selva por pastizales con palmas asociadas, favorecidas por la accin del fuego, as como agricultura de maz y la
explotacin de recursos marinos en la costa
(Voorhies et al., 2002).
Los anlisis moleculares asociados con los
cambios morfolgicos que utilizan ADN arcaico de
maz indican que hacia 5 500 AP se haban fijado
los alelos para cuatro hileras de granos en la mazorca. Los restos arqueobotnicos recuperados en
Tehuacn muestran mazorcas con 8 a 12 hileras,
aunque estos alelos no se haban fijado an (Jaenicke et al., 2003, Jaenicke y Smith, 2006) indican
incremento sustancial en la productividad del maz.
En este periodo se registran restos de perros consumidos como alimento, su crianza asociada al
huerto constata la importancia tanto del huerto
como del perro (Callen, 1965).
Los cambios genticos en la planta de maz que
aumentaron la produccin, la mejora en las condiciones del suelo para el desarrollo del cultivo, la intensificacin del mismo y la conformacin de los
huertos, pudieron incrementar la productividad, favoreciendo la sedentarizacin de los humanos.
Estructura del pluricultivo y del sistema
alimentario de milpa
Los estudios moleculares en el maz indican que
hacia 4 400 AP ya se haban fijado los alelos implicados en la arquitectura compacta de la planta: dominancia apical, reduccin del nmero de ramas y
una o dos mazorcas junto al eje central (Jaenicke et
al., 2003; Dobley et al., 2006; Jaenicke y Smith,
2006). La fijacin de estos alelos debi implicar
fuerte seleccin de la planta bajo cultivo por un
lapso entre 5 500 y 4 400 AP, en el cual, posiblemente las tres plantas: maz, frijol y calabaza, pud i e r o n e v o l u c i o n a r j u n ta s m o d u l a n d o s u
arquitectura bajo seleccin y manejo humano, y
ocupar diferentes nichos en el mismo hbitat.
Hacia 4 400 AP se registra la fijacin de los alelos relacionados con la calidad de la protena y el
almidn del maz (Jaenicke et al., 2003, Jaenicke y

Smith, 2006). Esto tambin debi implicar fuerte


seleccin humana sobre diferentes caractersticas
culinarias, junto con la del frijol y la calabaza, se
aprovech su complementariedad alimenticia de
nutrientes y micro nutrientes.
La seleccin simultnea en el campo y la cocina
logr la complementariedad ecolgica y alimenticia
de la tripleta maz, frijol y calabaza, que constituy
la base para el desarrollo cultural en toda el rea.
En las tierras altas en los valles de Tehuacn y Oaxaca (entre 5 000 y 3 000 AP), el patrn de los asentamientos humanos est caracterizado, durante la
estacin seca, por grandes refugios rocosos en el
pie de monte, habitados por macro bandas; en la
estacin hmeda, por conglomerados de viviendas
familiares pequeas, circulares u ovales, con depsitos comunales para los excedentes agrcolas,
en las terrazas del valle (Flannery, 2002).
En las tierras bajas, los registros arqueolgicos
y palinolgicos entre 5 500 y 3 800 AP, en la costa
de Chiapas, indican una adaptacin cultural basada principalmente en la agricultura en terrenos con
buen drenaje, asentamientos dispersos conformados por pequeas unidades circulares u ovaladas,
formadas por postes de madera sin una estructura
de soporte para las paredes (Blake et al., 1992,
1995; Lesure, 1997). En la costa, grandes campamentos fueron utilizados temporalmente en la poca de recoleccin de productos marinos (Borris,
2004). Un desarrollo cultural similar ha sido registrado cerca de la desembocadura del ro Santiago,
en Matanchn, Nayarit y El Caln, Sinaloa, donde
se reportan campamentos costeros estacionales
utilizados para la explotacin de productos marinos, por parte de grupos cultivadores establecidos
en los valles aluviales de este ro (Mountjoy et al.,
1972; Mountjoy 1974, Scott, 1999).
Origen y difusin de la alfarera
Fragmentos de cermica simple correspondiente a
ollas, vasijas y tazones, relacionados con el almacenamiento, cocimiento y consumo de alimentos,
encontrados en la costa del Pacfico hacia 4 300 AP
(Brush, 1965), indican el origen de la alfarera en
Mesoamrica. La presencia de este tipo de cermica , asociada con implementos de piedra como
metates ovales y manos cilndricas convexas alargadas en Tehuacn, entre 4 000 a 3 500 AP (MacNeish et al., 1970), sugiere que para este periodo el
Revista de Geografa Agrcola nm. 41 / 97

Zizumbo Villarreal, Daniel y Patricia Colunga Garca Marn

sistema agroalimentario basado en la milpa estaba


ya constituido en Mesoamrica.
En los alrededores de la laguna de Chapala, en
El Opeo, hacia 3 800 a 3 500 AP y en el valle de
Colima (3 500 a 3 200 AP), se registra un alto desarrollo de la alfarera relacionada con la cosecha,
trans for ma cin, con su mo, al ma ce na mien to y
transporte de los alimentos (Oliveros, 1970, 2004;
Kelly, 1974, 1980; Meighand, 1974; Greengo y
Meighand, 1976; Mountjoy, 1994). Tiene como rasgos caractersticos, las ollas con terminacin de la
boca en forma de estribo, lo cual permite mayor eficiencia en el uso de la lea y del agua para cocer
alimentos como los frijoles e incluye distintos tipos
de cntaros, tecomates, cajetes, con o sin decoracin con pintura rosa o guinda (Mountjoy, 1998).
Las ollas tienen diferentes clases de tapaderas
ajustables; las vasijas posibilitan el almacenamiento, remojo, fermentacin, tratamiento con cenizas o
cal y el cocimiento, tcnicas con las cuales se incrementa el valor nutritivo de los alimentos, particularmente del maz, el frijol, los agaves y las ciruelas
(Kantz et al., 1974; Coe, 1994). Este corpus alafero, denominado Capacha, tambin incluye vasijas
acinturadas (bules), bfidas y trfidas las cuales podan presentar una placa coladora adosada al cuello (Mountjoy, 2006). La funcin propuesta para
este tipo de vasijas es la destilacin de bebidas fermentadas (Needham y Lu, 1985).
Algunos de los rasgos de la cermica Capacha
han sido encontrados en cermica del Formativo
temprano de los valles de Morelos (Chalcatzingo
3 200 AP) y en el Valle de Mxico (Tlatico y Tlapacoya 3 250 AP), lo que sugiere difusin cultural (Meighand, 1974; Kelly, 1980; Pollard, 1998).
Un rasgo cultural importante en esta rea durante este periodo es la construccin de cementerios asociados a los asentamientos humanos, con
tumbas y ritos de culto a personajes que eran importantes al momento de su muerte. En estos sitios
se ofreca cermica tanto utilitaria como suntuaria,
objetos de jade y caracoles procedentes de las minas de Motagua y del mar Caribe, cuestin que indica una marcada estratificacin social (Meighand,
1974; Oliveros, 1970; 2004). Las bebidas alcohlicas jugaron un papel relevante en los ritos mortuorios, como lo muestran los objetos decorativos de
98 / Revista de Geografa Agrcola nm. 41

cermica ofrendados (Schndube, 1998; Townsend, 1998).


Hacia 3 200 AP, en el rea olmeca, en la costa
del Golfo de Mxico, tambin se desarrolla una
cermica con rasgos propios (Fase San Lorenzo:
3 200 a 3 000 AP) (Coe y Dieh, 1980). Rasgos distintivos de esta cermica han sido reportados en
el valle de Morelos en Chalcatzingo (Fase Amate:
3 250 a 1 100 AP) (Grove, 1987), en el valle de Mxico en Tlapacoya (Fase Nevada: 3 250 AP) (Tolstoy y Paradis, 1970; Tolstoy, 1978), en el valle de
Puebla en Moyotzingo (Stoltman et al., 2005), en el
valle de Tehuacn (Fase Ajalpan: 3 200 a 900 AP)
(MacNeish, 1964), en el valle de Oaxaca (Fase San
Jos Mogote: 3 200 a 2 900 AP) (Drennan, 1970),
en el Istmo de Tehuantepec, en Laguna Zape (Fase
Goma: 3 100 a 2 300 AP) (Wallrath, 1967; Zeitlin,
1990), en la depresin central de Chiapas, en Santa Marta (Fase Cotorra I: 3 320 AP) (MacNeish y Peterson, 1962), en la costa de Chiapas, en Paso de
Amada (Fase Ocos: 3 250 a 1 100 AP), en la costa
de Pacfico de Guatemala y El Salvador (Sharer y
Gilfford, 1970; Lowe, 1975; Lesure, 1998; Love,
2007), en la pennsula de Yucatn (Cuello 3 200
AP) (Kosakowski, 1987) y en la costa Atlntica de
Honduras (Puerto Escondido 3 100 AP) (Joyce y
Henderson, 2007; Henderson et al., 2007).
Estudios basados en los petrograbados y en las
partculas elementales de la cermica, indican que
durante el Formativo hubo un activo intercambio de
cermica entre el rea olmeca y el centro de Mxico, as como entre la costa Caribe de Honduras a la
costa del Pacfico de Mxico y Guatemala, a travs
de rutas preestablecidas (Blomster et al., 2005,
Stoltman et al., 2005).
El alto desarrollo de la cermica utilitaria en toda
la regin seala la integracin del sistema agroalimentario que favoreci el establecimiento y desarrollo de villas permanentes (figura 7). En los valles
de Tehuacn y Oaxaca se reportan sistemas agrcolas en las terrazas del valle, cultivos de humedad
cercanos a los ros y posiblemente los primeros
cam pos irri ga dos por de ri va cin (Mac Neish,
1964). Las casas unifamiliares cuadradas y los
primeros edificios rituales (MacNeish, 1964; Flannery, 1986; Flannery, 2002; Marcus y Flannery
2004). Hacia el 2 800 AP, se observa su reemplazo
por residencias de familias extendidas de 15 a 20

El origen de la agricultura, la domesticacin de plantas y el establecimiento de corredores biolgico-culturales en Mesoamrica

personas que proporcionaban mano de


obra suficiente para una economa familiar
compleja. Tanto en el valle de Oaxaca,
como en el valle de Tehuacn, las villas
permanentes estaban conformadas entre
100 y 300 personas (Flannery, 2002; Marcus y Flannery, 2004).
Entre 3 000 y 2 000 AP, se registra en el
maz una alta frecuencia del alelo suI-M2
implicado en la cantidad y cualidad de la
harina, sin estar an fijo hacia 2 000 AP
(Jaenicke y Smith, 2006), lo cual sugiere
que la seleccin para elaborar tortillas se
habra iniciado.

A manera de conclusiones

Figura 7. Asentamientos con registros cermicos en Mesoamrica:


Arcaico: (A) Puerto Marqus, (B) San Blas. Formativo temprano: (C)
El Opeo, (D) Capacha, (E) Olmeca, (F) Chalcatzingo, (G)
Tlapacoya, (H) Tehuacn, (I) Oaxaca, (J) Paso de Amada, (K) Puerto
Escondido, (L) Cuello, (M) Chalchupa.

Grupos humanos que llegaron entre 10


600 y 10 000 AP, procedentes del suroeste y las
grandes planicies centrales del actual territorio de
EUA, habran iniciado la agricultura en Mesoamrica, prcticamente a su llegada (10 000 AP). Posean una cultura basada en la recoleccin y
utilizacin de plantas, particularmente pastos, agaves, tunas, mezquites y encinos, y estaban especializados en la caza del venado y fauna menor con
arco y flechas, organizados en pequeas bandas
con alta movilidad (MacNeish, 1964; MacNeish y
Nelken, 1983; Poinar et al., 2001; Zeder et al.,
2006).

1969; Lewis, 1972; Zong et al., 2007). Prcticamente todas las plantas domesticadas mesoamericanas presentan rebrote en la raz o corona del
tallo, o la dormancia de sus semillas es interrumpida por el fuego. Ms de 220 grupos de recolectores-cazadores del oeste de EUA, algunos desde
tiempos prehistricos, utilizaron el fuego para establecer pastizales, guiar y cercar a los animales e incrementar la produccin de frutos y granos
(Russell, 1983; Stewart et al., 2002; Griffin 2002;
Parker, 2002; Williams, 2003; Anderson, 2006).

El establecimiento de los refugios indica que los


grupos humanos se distribuyeron durante el Arcaico en los mrgenes de los ros entre los sistemas
lacustres intermontanos y las costas, estableciendo un patrn de recoleccin amplio, que abarc varios eco sis te mas, in cluida la ex plo ta cin de
recursos marinos, y conformaron los corredores
biolgicoculturales a travs del sistema de ros.

La seleccin inicial de las plantas pudo estar basada en la observacin de su consumo por la fauna
y en el conocimiento previo sobre sus bondades
alimenticias. Un alto porcentaje de las plantas domesticadas son consumidas en estado silvestre
por la fauna y resultan dispersadas por ella. Muchas especies de pastos, legumbres, agaves y
cactus, han sido consumidas por los grupos humanos del actual suroeste de EUA (Willis, 1995; Poinar et al., 2001).

El fuego, utilizado como elemento de caza, se


convirti en una herramienta clave para la produccin de cosechas. Las evidencias paleoecolgicas
y las caractersticas ecofisiolgicas de las plantas
domesticadas sealan que la agricultura se estableci en reas de selva baja caducifolia, ya que las
principales plantas domesticadas proceden de
este ecosistema. El fuego se convirti en una fuerza de seleccin decisiva en la etapa inicial de la domesticacin, de manera similar a como ha sido
sugerido en otras regiones del mundo (Flannery,

Las evidencias arqueobotnicas y moleculares


indican que en Mesoamrica la domesticacin se
inici hacia 10 000 AP. Los anlisis gentico-evolutivos sealan a la regin suroeste como el centro
de domesticacin para el maz, frijol, calabaza, chile y ciruelas (Fukunaga et al., 2005; Gepts, 1988;
Kwak et al., 2009; Loaiza et al., 1989; Matsuoka
2002, 2005; Miller y Schall 2006; Sanjur et al.,
2002). El surgimiento de la cadena volcanica Cntaro-Nevado-Colima-Hijos del Volcn, con sus continuas avalanchas de lava, entre 18 000 y 4 000 AP
Revista de Geografa Agrcola nm. 41 / 99

Zizumbo Villarreal, Daniel y Patricia Colunga Garca Marn

con direccin norte sur entre el sistema Sayula-Zacoalco y el ocano Pacfico, (Luhr y Prestegaard
1988; Capra et al, 2002; Capra y Macas 2002), separaron geogrficamente los elementos florsticos
de la regin del Balsas, dejando en el extremo oeste la mayor riqueza de especies y poblaciones emparentadas con el maz, el frijol y la calabaza
(Vzquez et al., 1995; Doebley, 1990; Lepiz et al.,
2004). De un alto nmero de especies de pastos
con caractersticas relevantes para su cosecha,
presentes en esta rea (Tripsacum dactyloides var.
mexicanum De Wet y Harlan L.; T. laxum Nash ; T.
maysar Hernndez y Randlph; T. pilosum Scribner
y Merr., T. zopilotense Hernndez y Randlph, Zea
diploperennis, Z. mays y Z. perennis), slo Zea
mays result domesticado. De cerca de 25 especies de Phaseolus resultaron domesticadas tres: P.
vulgaris, P. lunatus y P. coccineus. Ello pudo deberse a las caractersticas genticas y reproductivas
de las especies que no habran favorecido su domesticacin (Diamond, 2001).
Las prcticas agrcolas de tala y fuego predominaron entre 10 00 y 7 000 AP (Piperno, 2006; Piperno et al., 2007), posiblemente llegaron a tener un
alto grado de sofisticacin y permitieran el uso recurrente del sitio de cultivo, con periodos largos
de barbecho, de manera similar al manejo de
roza-tumba-quema utilizado por los antiguos mayas, en el cual la preparacin del suelo no incluye la
eliminacin de las races de especies perennes,
aunque s el cercado del sitio con ramas para limitar la incidencia del pastoreo y ramoneo del cultivo
por venados y pecares que resultan atrados (Zizumbo y Sim, 1988).
Las caractersticas autoecolgicas de las especies y la distribucin geogrfica de las poblaciones
silvestres progenitoras putativas de maz y de frijol,
sugieren que la agricultura se pudo establecer en
sitios con elevaciones intermedias (600 a 1 600
msnm) (Lepiz et al., 2004; Buckler et al., 2006;
Kwak et al., 2009), incluyendo bordes con el bosque de encino. Ello signific, en el extremo occidental de Mesoamrica, que los grupos humanos,
adems de realizar agricultura, podan explotar recursos marinos o lacustres intermontanos, haciendo recorridos relativamente cortos (80 km).
La difusin temprana de los domesticados
maz-calabaza-chile hacia la costa del Golfo de
100 / Revista de Geografa Agrcola nm. 41

Mxico y hacia Panam (8 000 a 7 000 AP), sugiere


alta movilidad de los grupos humanos a travs de
los corredores biolgico-culturales de los ros Santiago, Balsas, Grijalva y Motagua. Por estos mismos corredores, posiblemente, se introdujeron las
especies sudamericanas que se incorporaron a los
sistemas de huertos (Piperno et al., 2000; Colunga
y Zizumbo, 2004), estas rutas fueron utilizadas
posteriormente durante el Formativo temprano en
el comercio o intercambio de piezas de jade, caracoles y cermica (Garber et al., 1993; Harlow,
1993; Oliveros, 2004; Stoltman et al., 2005; Lpez
M., 2007). El maz se difundi tempranamente hacia el sur, cuando an presentaba baja diferenciacin gentica, mientras que para el suroeste de
EUA su difusin incluy razas cristalinas y harinosas, despus de 3 800 AP (Hernndez, 1985; Jaenicke y Smith, 2006; Huckell, 2006). Para el caso
del girasol (Helianthus annuus L.), la difusin hacia
el norte pudo haberse realizado antes, 4 600 AP
(Lentz et al., 2008).
La intensificacin del cultivo entre 7 000 y 5 500
modificaciones
al suelo, como la remocin de races de especies
perennes, piedras y su alineamiento, y se logr una
mejor captacin, distribucin y conservacin del
agua. Este manejo pudo ser similar al registrado
actualmente en los sistemas agrcolas practicados
en los suelos pedregosos de pie de monte y las terrazas del occidente de Mxico, donde slo interviene el uso de energa humana e implementos
simples como barretas y mazos (Zizumbo et al.,
1989, Zizumbo y Colunga, 1993).
AP, se pudo efectuar realizado con

Es posible que la estructuracin del pluricultivo


en la milpa se haya establecido simultneamente
al fijarse los alelos involucrados en la estructura
compacta de la planta de maz (5 500-4 400 AP) y
los cultivos se hayan establecido tanto en las terrazas de los valles como en sitios cercanos al lecho
de los ros, con pequeas obras de drenaje.
Asimismo, la estructuracin del sistema alimentario, basado en las mismas plantas, se pudo establecer simultneamente a la fijacin de los alelos
involucrados con las cualidades de protena y almidn en el maz. La complementariedad ecolgica
y nutritiva del complejo maz-frijol-calabaza-chile, y
su sinergia, se convirti en la base material del desarrollo cultural en toda la regin (Zizumbo y Colun-

El origen de la agricultura, la domesticacin de plantas y el establecimiento de corredores biolgico-culturales en Mesoamrica

ga, 1993). Los asentamientos estaban conformados por conglomerados de micro bandas que,
adems de cultivar, ocasionalmente realizaban
campamentos para cazar, colectar y explotar recursos marinos (Mountjoy, 1974; MacNeish,
1964; Flannery, 1986; Voorhies et al., 2003; Marcus y Flannery, 2005).
Hacia 4 300 y 4 100 AP se registra alfarera relacionada con la transformacin y consumo de alimentos en la costa sur de la regin (Brush, 1965;
Mountjoy, 1974), y entre 3 500 y 3 000 AP, se reporta un alto nmero de villas a lo largo de los corredores biolgico-culturales. Tanto en el oeste como en
el este se desarrolla ampliamente la cermica relacionada con el procesamiento de los alimentos, lo
cual mejora sus cualidades alimenticias y se registra intercambio de cermica en toda la regin entre
3 200 y 2 000 AP (Stoltman et al., 2005; Blomster et
al., 2005). En el occidente la presencia de tumbas
de tiro en las que se honra a personajes importantes, ofrecindoles artculos suntuarios de jadeita y
caracoles marinos extra regionales, seala una
marcada estratificacin social. La alta frecuencia
en los alelos implicados en la cantidad y cualidades
del almidn, sin llegar a fijarse los harinosos, hacia
2 000 AP, sugiere seleccin de variantes para diferentes usos.
Los registros arqueobotnicos sobre frijol son
particularmente exiguos debido, en buena parte, a
la inexistencia de metodologas para registrar estructuras microscpicas de diagnstico. Estudios
evolutivos que permitan establecer la temporalidad
en la diferenciacin gentica de las poblaciones

domesticadas de las silvestres aportarn datos de


gran relevancia. Para el caso de maz, calabaza y
chile se requieren estudios sobre los implementos
de piedra y cermica ya obtenidos para los periodos Arcaico superior y Formativo temprano e incorporar los mtodos para la deteccin microscpica
del almidn de maz, calabaza y chile, as como la
relacionada con los fitolitos en maz y calabaza propuestos por Bryant, 2007; Holst y Piperno et al.,
2007; Perry y Flannery, 2007.
Para las plantas que eran adems consumidas
despus de hervirse, fermentarse o destilarse,
como maz, frijol, agave, ciruelos, tunas y mezquites, es importante utilizar las metodologas reportadas que las detectan en lo residuos de vasijas,
basadas en espectrometra DRIFTS (Diffuse-reflactance infred Fourier-transform espectrometry),
cromatografa HPLC (High-performance liquid chromatography) y cromatografa de gases/espectrometra de masas (GC/MS) propuestas por Mc
Govern et al., 2004, 2005. Realizar estos estudios
significa un enorme reto que debe de emprenderse
a fin de profundizar en el entendimiento de las bases materiales de la civilizacin mesoamericana.
Agradecimientos
Al Centro de Investigacin Cientfica de Yucatn
(CICY) y Conacyt por la beca sabtica de investigacin 2007-2008 en la Universidad de CaliforniaDavis. Al Dr. Paul Gepts por la revisin crtica del
trabajo y su hospitalidad en el laboratorio: Crop
evolution, domestication and biodiversity, y a los
compaeros del laboratorio James Kami, Matthew
Hufford y Kraig Kraft.

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