Trichoderma pers.

CARACTERSTICAS GENERALES Y
SU POTENCIAL BIOLGICO EN LA AGRICULTURA
SOSTENIBLE
Por: Ing. Marco Aurelio Villegas Arenas. MSc. 1
Este hongo fue descrito por primera vez hace 200 aos por los miclogos como un gasteromiceto y solo un
siglo despus se realiz el anlisis de su estructura y caractersticas para ser clasificado como gnero entre
los hongos filamentosos, con propiedades y actividades biolgicas cada vez ms usadas en la agricultura
actual. Su habilidad como antagonista solo fue descubierta hace 50 aos y gran cantidad de artculos tcnicos
se han escrito describiendo sus bondades en el manejo biolgico de los cultivos agrcolas.
El gnero Trichoderma esta en el ambiente y especialmente en el suelo. Se ha utilizado en aplicaciones
comerciales para la produccin de enzimas y para la regulacin de los fitopatgenos que enferman las
plantas. Se encuentra en suelos abundantes en materia orgnica y por su relacin con ella esta clasificado en
el grupo de hongos hipgeos, lignolcolas y depredadores. Es aerbico y pueden estar en los suelos con pH
neutro hasta cido.
La clasificacin taxonmica actual lo ubica dentro del Reino de las plantas, Divisin Mycota, Sub divisin
Eumycota, Clase Deuteromicetes, Orden Moniliales, Familia Moniliaceae, Gnero Trichoderma con 27
especies conocidas como: T. harzianum Rifai, T. viride Pers., T polysporum Link fr, T. reesei EG Simmons, T.
virens , T. longibrachatum Rifai, T. parceromosum , T. pseudokoningii , T. hamatum , T. lignorum y T.
citroviride .
Su fase perfecta (estado Telomorfo) lo ubica en la Clase Ascomycetes, Serie Pyrenomycetes, Orden
Hipocreales, Gnero Hypocrea. Tiene como sinnimos el gnero Tolypocladium .
Morfolgicamente, es un hongo que posee estructuras del tipo de conidias hialinas uniceluladas, ovoide en
conidioforo hialino largo no verticilado, nace en centros pequeos. Tiene la capacidad de producir
clamidosporas en sustratos naturales, estructuras de vital importancia para la sobrevivencia del gnero en el
suelo bajo condiciones adversas. Es saprofito del suelo y de la madera y el crecimiento en el suelo es muy
rpido.
La alta presencia de humedad y el riego mejora las condiciones de vida de muchos microorganismos entre
ellos Trichoderma , pasando de un estado latente a uno activo y desarrollndose ptimamente hasta en un 60
% de plena capacidad del suelo de retencin de humedad. A porcentajes mayores de saturacin se disminuye
la colonizacin y sobrevivencia por la baja disponibilidad de oxigeno. Es favorecido por condiciones de pH
cido donde su poblacin se incrementa por una mayor formacin de conidioforos, por la germinacin de
conidias y por menor competencia con microorganismos como actinomicetos y bacterias que se encuentran
limitados por la acidez. En suelos con temperatura que oscilan entre los 10 y 15 c y baja disponibilidad de
nutrientes esenciales no crece y se afecta la actividad benfica.
El modo de accin de Trichoderma esta asociado a la descomposicin de la materia orgnica que hay en el
suelo y por el antagonismo con microorganismos patgenos a las plantas usando procesos de amensalismo,
depredacin, parasitismo y competicin, y por su Hiperparasitismo.
Trichoderma participa en la biotransformacin de celulosa (polmeros de glucosa de alto peso molecular), en
la transformacin de hemicelulosa (polisacarido que por hidrlisis libera hexosa y pentosa), en la
mineralizacin del Nitrgeno (reacciones hidrolticas) y de algunas protenas presentes, en la degradacin y
en la descomposicin de la lignina y el humus que al tener estructuras basadas en ncleos aromticos son
degradados por oxidacin de cadenas laterales.
Estos procesos biolgicos de digerimiento favorecen el crecimiento de la planta, le ofrecen un mayor vigor
germinativo a las semillas, un mejor desarrollo de la raz y una mejor expresin fenotpica.
El principal beneficio del Trichoderma para la agricultura es el Antagonismo con microorganismos patgenos
de las plantas por su capacidad para producir secreciones enzimticas txicas extracelul ares que causan
desintegracin y muerte en hongos fitopatgenos que habitan el suelo (micoparasitismo), en la degradacin
de paredes celulares de las hifas de hongos patognicos(depredacin), en la produccin de qumicos voltiles
y antibiticos antifungales que inhiben hongos basidiomicetos (amensalismo), en la colonizacin directa del
hongo por penetracin hifal (predacin), en la competencia por oxigeno, nutrientes y espacio en el suelo y por
su gran adaptabilidad y rpido crecimiento.
Diferentes especies de Trichoderma tienen la capacidad antagonista contra hongos fitopatgenos como
Rhizoctonia solani, Fusarium oxyporium fs dianthii, Sclerotinia sclerotiorum, Colletotricum gloesporioides,
Sclerotium rolfsii, Rosellinia bunodes, Phytophthora cinnamomi, Phytophthora Cactorum con Trichoderma
harziamun, Botrytis cinerea con T. virens, Rosellinia bunodes con T. pseudokoningii, Armillaria mellea con T.
viride, Phytium sp. y Phytophthora sp con T. hamatum, Cryptonectria parastica con T. parceromosum.
Diversos trabajos al nivel de laboratorio y corroborados con pruebas de eficacia en cultivos agrcolas,
definieron que la mejor dosis de Trichoderma como bio-regulador de fitopatgenos en el suelo es una dosis de
1 x 10 6 UFC por metro cuadrado de suelo.
Resultados de campo demuestran un incremento en la actividad de las especies de Trichoderma harzianum
como micoparsito, cuando se inoculan en la semilla disminuyendo la poblacin de Rhizoctonia solani,
Sarocladium sp y Phytium sp en el suelo. Tambin se comprob que la aplicacin sobre el suelo en pre
siembra, siembra y post-emergencia temprana, logra disminuir la incidencia de las enfermedades en el cultivo
en mas del 60% y adems demora la aparicin de los sntomas de los patgenos en la planta.
En el sector agrcola la investigacin y el desarrollo de Trichoderma se ha trabajado en tres aspectos: 1.
Evaluar la capacidad antagnica contra hongos fitopatgenos agentes causales de pudriciones radiculares y
marchitamientos como Rhizoctonia solani, Sarocladium sp. y Sclerotinia sp. en Arroz, Flores, Papa, Hortalizas,
Frutales y Frijol, Fusarium oxysporum en Clavel, Botrytis cinerea en Flores, Ceratocystis fimbriata en Cafeto,
Rosellinia bunodes en Cacao, Phytophthora cactorum en Manzano, Colletotrichum gloeosporioides en Tomate
de rbol. 2. Determinar su tolerancia a la aplicacin de fungicidas a base de Clorotalonil, Captan, Carboxim,
Benomil, Mancozeb, Fosetil de aluminio, Metalaxil. 3. Evaluar su comportamiento en mezcla con herbicidas e
insecticidas en diferentes cultivos agrcolas como el Arroz, las Flores, el Banano y la Papa.
Cuando se aplica Trichoderma en campo se deben tener en cuanta varios aspectos importantes que permitan
su adecuada expresin, que se relacionan con la interaccin planta hospedante fitopatgeno susceptible
ambiente favorable (Temperatura del suelo, humedad, presencia de oxigeno, pH ), Condiciones del suelo
(estructura, contenido de materia orgnica y nutrientes) y tiempo.
La produccin y comercializacin de productos comerciales a base de Trichoderma para uso en agricultura es
muy importante en la actualidad. Hay que tener en cuenta varios aspectos muy importantes para obtener la
eficacia que necesita el agricultor para un excelente resultado de campo: la procedencia del producto, la
experiencia y confiabilidad de la empresa que lo produce, el respaldo tcnico, la fecha de vencimiento, la
presentacin y las caractersticas especificas del producto como especie de Trichoderma , concentracin,
viabilidad, especificidad, dosificacin y forma de aplicacin, que garanticen su eficacia y efectividad


Phanerochaete es un gnero de hongos de la familia Phanerochaetaceae del orden Polyporales.
Varias de las especies de este gnero son patgenos de plantas. El gnero fue circunscrito por
miclogo finlands Petter Karsten en 1889 [2]

Este gnero incluye "white-rot" hongos que son capaces de degradar la lignina a dixido de
carbono. Esto se consigue, en parte, por las peroxidasas de lignina y peroxidasas de manganeso.
Estos peroxidasas tambin son capaces de mediar en la oxidacin de una amplia variedad de
contaminantes orgnicos. Recientemente, el genoma de Phanerochaete chrysosporium ha sido
secuenciado y muestra el potencial gentico para hacer ms de 100 monooxigenasas del
citocromo P450. Hongos de pudricin blanca se han utilizado en los esfuerzos de biorremediacin
para descomponer productos qumicos potencialmente dainos en el suelo y en el agua. [3] fenol-
formaldehdo se degrada por el Phanerochaete chrysosporium hongo de pudricin blanca

Acidithiobacillus es un gnero de proteobacteria. Los miembros de este gnero estuvieron
clasificados en Thiobacillus, y fueron reclasificados en 2000.
Acidithiobacillus ferrooxidans vive en depsitos de pirita, metabolizando hierro y azufre y
produciendo cido sulfrico.
Acidithiobacillus thiooxidans consume azufre y produce cido sulfrico. Fue descubierta
debido a daos en caeras de cloacasconteniendo cido sulfhdrico.
Ambas especies de bacterias se usan en procesos mineros llamados bioprecipitacin donde
se extraen minerales ms puros de sus gangas a travs de la oxidacin, donde las bacterias
se usan como catalizadores.

Thiobacillus ferrooxidans es una bacteria Gram-negativa de forma bacilar, que se encuentra en depsitos de
azufre y sulfurosos.
Fue aislada por primera vez a comienzos de los aos 50, en el drenaje de unas minas de carbn,
por Colmer y Hinkle.
Debido a su capacidad de oxidar el azufre y el hierro es una bacteria muy estudiada en procesos de
biolixiviacin. Es de naturaleza auttrofa y aerobia estricta, y slo puede oxidar el hierro a pH menor de 3, por
lo tanto es acidfila con resultados ptimos a pH 1.5-2.5 y 45-50C, por lo que tambin es termfila.
Posee flagelos polares que la dota de motilidad, no produce endoesporas y su capacidad oxidativa se da gracias
a la enzima hierro-oxidasa.


Azotobacter es un gnero de bacterias usualmente mtiles, ovales o esfricas, que
forman quistes de pared gruesa, y pueden producir grandes cantidades de baba capsular.
Tiene una tasa respiratoria efectiva y rpida a nivel superficial. Es de vida libre. Adems del
uso de Azotobacter como organismo modelo, tiene aplicaciones biotecnolgicas. Ejemplos de
su uso son la produccin de alginatos y de nitrgeno en fermentaciones.
1

2
Azotobacter es una
bacteria Gram-negativa.

Azotobacter vinelandii es una especie microbiolgica de bacteria Gram
negativa quimiorganotrfica.
Se reproduce por fisin binaria, viven en suelos y en aguas frescas, son clulas ovoides y
grandes de 1,5 a 2 m de dimetro, pleomrficas, variando su morfologa desde bacilos hasta
cocos. A. vinelandii es poliploide (posee varias copias de su cromosoma).
Las capacidades metablicas y genticas por las que A. vinelandii ha sido y es objeto de
estudio son principalmente:
1. Fija nitrgeno atmosfrico en presencia de oxgeno por tres sistemas diferentes
de nitrogenasa.
2. Posee mecanismos de proteccin de la nitrogenasa.
3. Posee una alta capacidad respiratoria que en condiciones diazotrficas o de fijacin de
nitrgeno es hasta 10 veces ms alta que la de Escherichia coli.
4. Produce dos polmeros de uso industrial: el polisacrido extracelular alginato y el
polister intracelular polihdroxibutirato.
5. Sufre un proceso de diferenciacin morfolgica para formar quistes resistentes a la
desecacin.
Thiobacillus ferrooxidans es la bacteria que ms se ha investigado en relacin a la oxidacin
biolgica de los sulfuros metlicos. Actualmente tambin se ha empezado a conocer el papel de otros
microorganismos, en especial de Thiobacillus thiooxidans y Leptospirillum ferrooxidans. La investigacin
microbiolgica tiene mucho que decir, ya que aun existen muchas preguntas sin contestar sobre las bacterias
que realmente estn participando en los procesos de biolixiviacin que operan a nivel comercial.
En climas muy ridos (Desierto de Atacama, Chile; Outback de Australia), esta serie de reacciones puede
quedar interrumpida dando origen a sulfatos frricos tales como jarosita, copiapita o coquimbita.

A pesar de que estas reacciones pueden dar a entender que suceden en condiciones puramente inorgnicas, el
entorno biolgico juega un papel decisivo. Por ejemplo, la bacteria Thiobacillus ferrooxidans es la mayor
responsable de la contaminacin relacionada con el drenaje cido procedente de explotaciones mineras y
mineralizaciones en general. Esta es una bacteria acidfila (propia de ambiente cido), con una fisiologa
basada en la fijacin de carbono a partir del CO2 atmosfrico, obteniendo su energa a partir de oxidacin del
hierro (1) o azufre (2)

Los microorganismos que son responsables de la disolucin de los metales a partir de minerales
son, principalmente, organismos quimiosintticos y autotrficos pertenecientes al gnero
Thiobacillus, aunque como sealamos en un prrafo y tabla anterior, no es la nica. De las
especies de Thiobacillus que se conocen la que ms atencin ha recibido es Thiobacillus
ferrooxidans, cuya presencia fue demostrada por Colmer y Hinkle, a comienzos de los aos 50, en
el drenaje unas minas de carbn, que reportaban altos contenidos de cido y fierro.

T. ferrooxidans presenta forma bacilar, gram negativas, de 0.5 a 1.7 , algunas cepas tienen
flagelos, es quimioautotrfico, capaz de oxidar compuestos inorgnicos como iones ferroso (Fe(II))
y azufre, los que le sirven de fuente primaria de energa. El carbono necesario para su arquitectura
celular lo obtiene por fijacin de CO2, de manera similar a las plantas verdes (Ciclo de Calvin-
Benson). Es aerobio (requiere de O2 como aceptor final de electrones), acidfilo (desarrolla en
rangos de pH que varan entre 1.5 y 3.0), y a temperaturas que oscilan entre 25-35C. Es
considerada como el mayor contribuyente en la produccin de aguas cidas que drenan de
depsitos de metales sulfurados, gracias a la capacidad que tienen de oxidar minerales de
disulfuro de fierro, generando soluciones cidas de sulfato frrico.

Thiobacillus ferrooxidans es la bacteria que ms se ha investigado en relacin a la oxidacin
biolgica de los sulfuros metlicos. Actualmente tambin se ha empezado a conocer el papel de
otros microorganismos, en especial de Thiobacillus thiooxidans y Leptospirillum ferrooxidans. La
investigacin microbiolgica tiene mucho que decir, ya que aun existen muchas preguntas sin
contestar sobre las bacterias que realmente estn participando en los procesos de biolixiviacin
que operan a nivel comercial.
Anabaena es un gnero de cianobacterias del orden Nostocales de reproduccin asexual
y que es auttrofa por tener una clorofiladispersa, comn en agua dulce (tambin se
encuentran en aguas saladas y en hbitats terrestres). Soporta condiciones ambientales
extremas (temperaturas de 73 C

Cianobacteria
Anabaena Sp.
Procariota fotosinttico, con celulas agrupadas en filamentos con
heterocistos y acinetos. Los heterocistos son clulas de contenido casi
incoloro, con pared muy engrosada, cuya funcin es fijar el nitrogeno
molecular. Los acinetos son, sin embargo, clulas vegetativas, ms
grandes que las anteriores, con paredes engrosadas ricas en sustancias
de reserva, que, despus de un periodo de latencia y tras separarse,
germinan dando lugar a un nuevo filamento.

Nitrobacter: microorganismos que consumen nitritos y producen nitratos, un elemento menos
txico y tolerado por los peces, pero muy nocivo para los invertebrados marinos. Nitrobacter son
bacterias"Gram-negativas", auttrofas y que igual requieren de oxgeno para oxidar y transformar
sucesivamente Nitritos en nitratos. Las bacterias Nitrobacter duplicaran su poblacin en 13 horas
(este es untiempo relativamente largo teniendo en cuenta que hay bacterias que se reproducen
cada 20 minutos). En un rango de pH que se sita entre 7.3 y 7.5 El crecimiento de las
Nitrosomonas se inhibe por debajode 6.5, toda nitrificacin se paraliza por debajo de 6.0.
Nitrobacter tambin son bacterias quimioauttrofas y oxidan el nitrito a nitrato, aprovechando sus
electrones para, de nuevo, generar eltpico gradiente electroqumico de protones para ganarse el
plato de ATP.
Nitrosomonas y Nitrobacter (comunes del suelo). Este proceso genera energa que es liberada y
utilizada por estas bacterias comofuente de energa primaria

. Azospirillum es un gnero de bacterias de la subclase alfa proteobacteria dentro de la familia
Rhodospirillaceae que son diazotrofs asociados con las plantas. Se considera que es uno de los
rizobacteris que promueven el crecimiento de las plantas (Plant growth-promoting rhizobacteria,
PGPR). Tiene aplicaciones en la agricultura y adems es unorganismo modelo en la gentica de
las bacterias asociados con las plantas en general.Se utilizan como abono biolgico ( biofertilizante
).
La primera especie del gnero Azospirillum fue aislada por parte de Martinus Beijerinck(1925) de
suelos pobres en nitrgeno de los Pases Bajos y originariamente recibi el nombre de Spirillum
lipoferum. Ms tarde esta bacteria fue aislado por Schroder (1932) del suelo y de algas marinas
secas en Indonesia . Luego se descubri que se encontraba ampliamente distribuido en la rizosfera
de varias de las hierbas tropicales. Desde entoncesAzospirillum se aislado de numerosas
gramneas silvestres y cultivadas, cereales yleguminosas de climas tropicales, subtropicales y
templados de todo el mundo.

Pseudomonas es un gnero de bacilos rectos o ligeramente curvados, Gram negativos, oxidasa
positivos, aerbicos estrictos aunque en algunos casos pueden utilizar el nitrato como aceptor de
electrones. El catabolismo de los glcidos se realiza por la ruta de Etner-Doudoroff y el ciclo de los
cidos tricarboxlicos. Algunos miembros del gnero son psicrfilos, mientras que otros sintetizan
siderforos fluorescentes de color amarillo-verdoso con gran valor taxonmico. Es comn la
presencia de plsmidos y no forman esporas.

Con el reciente anlisis de secuencias del RNAr 16S se han definido la taxonoma de muchas
especies bacterianas1 y como resultado, el gnero Pseudomonas incluyen algunas cepas
clasificadas anteriormente dentro de las Chryseomonas y Flavimonas.2 Otras cepas clasificadas
previamente en el gnero Pseudomonas, ahora son agrupadas en los gneros Burkholderia y
Ralstonia
Los miembros de este gnero generalmente son mviles gracias a uno o ms flagelos polares que
poseen, son catalasa positivos y no forman esporas.4 Algunas especies sintetizan una cpsula de
exopolisacridos que facilita la adhesin celular, la formacin de biopelculas y protege de la
fagocitosis, de los anticuerpos o del complemento aumentando as su patogenicidad.

Otras caractersticas que tienden a ser asociadas con las especies de Pseudomonas -con algunas
excepciones- incluye la secrecin de pioverdina (fluorescein), un siderforo fluorescente de color
amarillo verdoso5 bajo condiciones limitadas de hierro. Algunas especies pueden producir otros
siderforos, tales como la piocianina por la Pseudomonas aeruginosa6 y tioquinolobactina por
Pseudomonas fluorescens.7 Las especies de Pseudomonas son tpicamente oxidasa positivas,
con ausencia de formacin de gas a partir de glucosa, son hemolticas (en agar sangre), prueba
del indol negativas, rojo de metileno negativas y Voges Proskauer negativas.

El gnero demuestra una gran diversidad metablica, y consecuentemente son capaces de
colonizar un amplio rango de nichos.8 Son de fcil cultivo in vitro y ampliamente disponibles en
nmero, por lo que ciertas cepas son excelentes para investigaciones cientficas, por ejemplo, P.
aeruginosa y su rol como patgeno oportunista de humanos, el patgeno de plantas P. syringae, la
bacteria de tierra P. putida y la P. fluorescens que promueve el crecimiento de plantas.

Cultivo[editar]
Las Pseudomonas crecen en medios simples. En caldo crecen abundantemente formando un
anillo y un sedimento de color verde azulado. En agar simple forman colonias brillantes,
confluentes, de borde continuo y a veces ondulado con un centro opaco. El pigmento (piocianina)
se difunde en el medio dndole una tonalidad azul verdosa. Este pigmento tiene cualidades
bactericidas sobre otras bacterias Gram positivas y Gram negativas

El Aspergillus es un gnero de alrededor de 600 hongos (mohos), y es ubicuo. Los hongos
se pueden clasificar en dos formas morfolgicas bsicas: las levaduras y las hifas. El
Aspergillus es un hongo filamentoso (compuesto de cadenas de clulas, llamadashifas).
El hbitat natural del Aspergillus son el heno y el compostaje. Dentro del tipo de hifas se
encuentra en las no pigmentadas que reciben el nombre de hialohifomicetos. A su vez tiene 2
formas de presentacin: Una saproftica en que aparece como un hongo con hifas septadas
del que surgen los conidioforos que a su vez tienen una ampliacin que es la cabez aspergilar
de la que surgen unas estructuras de forma ampular que son las filides, de las que surgirn
las estructuras reproductivas (tambin llamados propgulos) que reciben el nombre de
fialoconidias.
Aspergillus es un hongo filamentoso cosmopolita aislado de la naturaleza comnmente
aislado del suelo, restos vegetales y el aire ambiental. El genero est compuesto por ms
de 180 especies, de las cuales 20 se han considerado patgenos oportunistas en
humanos (Ver Micosis oportunistas). A. fumigatus es la especie mayormente aislada y es
reconocido como un patgeno humano. Las especies relacionadas con micosis cutneas y
onicomicosis son las especies de A. flavus, A. niger, A. terreus, A. glaucus y A.
fumigatus. Los aislamientos se pueden obtener en Sabouraud y Papa Dextrosa Agar a 28
C. Este ltimo es til para inducir la esporulacin de este grupo de hongos. A
continuacin se describen las caractersticas macro y microscpicas de las especies ms
comunes de Aspergillus.

Rhizobium etli es una rizobacteria benfica del frjol porque fija N2 en los ndulos
de sus races, cuando estas plantas se siembran en el suelo sin suficiente
nitrgeno inorgnico combinado, que supla la demanda nutricional del frjol.
Mientras que para evitar que insectos-plaga anulen este efecto positivo de R.
etli en la leguminosa. En la agricultura convencional es necesario aplicar
pesticidas para proteccin de los cultivos vegetales.
Los resultados de este trabajo indican la factibilidad de seleccionar R. etli que
conserve su capacidad de nodular y fijar N2, al mismo tiempo que sea tolerante a
pesticidas, lo que asegure su efecto positivo en la produccin sostenible de frjol.

Frankia

Frankia es una bacteria filamentosa o actinomiceto, fijadora de nitrgeno, que cuando vive en
asociacin con ciertas plantas, induce en sus races la formacin de ndulos fijadores de nitrgeno.

Los beneficios de esta simbiosis se conocen desde hace muchos aos y ya desde 1886 se
supona que el endofito de estas plantas era microbiano (47). Se han encontrado evidencias fsiles
del Pleistoceno del rbol aile o aliso cuyos ndulos albergaban actinomicetos en su interior (6). Sin
embargo no fu sino hasta 1978 en que el grupo del Dr. Torrey, en la Universidad de Harvard (19),
logr aislar y hacer cultivos puros del actinomiceto Frankia.

La simbiosis formada por la bacteria Frankia y el ndulo radical de la planta se conoce con el
trmino de actinorriza. Se han descrito en la actualidad alrededor de 200 especies de
angiospermas, llamadas Plantas Actinorrzicas, distribudas en ocho familias botnicas, que son
portadoras de ndulos radicales fijadores de nitrgeno formados por Frankia. El hecho de que esta
bacteria filamentosa haga simbiosis con miembros de varias familias, muestra una de las grandes
diferencias que existen entre ella y la otra bacteria simbitica fijadora de nitrgeno, Rhizobium,
cuyos gneros hospederos pertenecen en su mayora a la familia de las leguminosas.

La capacidad de adaptacin de las plantas actinorrzicas a suelos marginales seguramente est
relacionada no solo a su capacidad de autoabastecerse de nitrgeno a travs de su simbiosis con
Frankia, sino tambin a que se asocian con hongos endo y ectomicorrzicos (Fig. 1), simbiosis que
las provee de muchos nutrientes, sobretodo de fsforo. Algunas de estas plantas responden a la
falta de fsforo en el suelo con la formacin de races protoides o races en racimo (79,42), lo que
les permite captar mas eficientemente el poco fsforo disponible en el suelo.

Este tipo de races se llaman proteoides porque fueron observadas por primera vez en la familia
Proteaceae y posteriormente han sido observadas tambin en las leguminosas y en las plantas
actinorrzicas. Se trata de grupos densos de raicillas de la misma longitud que producen gran
cantidad de pelos y ocurren en intervalos a lo largo de las races laterales dando la impresin de
ser un cepilln de botellas (Fig. 2).

En resumen, las plantas actinorrzicas son capaces de formar varias y diferentes asociaciones con
microorganismos del suelo (Fig 3).

Esta revisin debe enfocar la bacteria Frankia, su morfologa, su fisiologa, su gentica y ecologa.
Sin embargo, no nos parece que est de mas conocer un poco a las plantas que la alojan en sus
races, ya que hemos escuchado poco de ellas. Quiz el lector se anime a buscar en las
altiplanicies de los pases tropicales otras plantas que no han sido descritas como actinorrzicas,
como nosotros, que tuvimos esta emocionante experiencia (27). Es en los pases templados donde
se han hecho la mayora de las exploraciones. Esperemos que al conocer este recurso natural,
tambin podamos motivar a los estudiantes a estudiar la bacteria.

Las Actinobacterias o actinomicetos son un grupo de bacterias Gram positivas. La mayora
de ellas se encuentran en la tierra, e incluyen algunas de las ms tpicas formas de vida
terrestre, jugando un importante rol en la descomposicin de materia orgnica, tales como
la celulosa y quitina. Estas bacterias renuevan las reservas de nutrientes en la tierra y son
fundamentales en la formacin de humus. La adaptacin al hbitat terrestre es muy antigua,
en el suelo son los seres ms abundantes, promediando un 64% de la biomasa bacteriana.
1

Otras Actinobacterias habitan en las plantas y animales, incluyendo algunos patgenos, tales
como las Mycobacterium.
Algunas actinobacterias forman filamentos ramificados que se asemejan en cierta forma a
los micelios de los no relacionados fungi, entre los cuales fueron clasificados originalmente
con el antiguo nombre de Actinomycetes. La mayora son aerobias, pero algunas, tales
como Actinomyces israelii, pueden crecer bajo condiciones anaerobias. Al contrario
que Firmicutes, el otro grupo principal de bacterias Gram positivas, tienen GC alto y las
especies de algunos Actinomycetes producen esporas externas.
Muchas actinobacterias se destacan por su capacidad para producir compuestos que tienen
caractersticas tiles en farmacologa. En 1940 Selman Waksman descubri en el suelo las
bacterias que producen actinomicina, un descubrimiento que le vali el premio Nobel. Se han
descubierto desde entonces centenares de antibiticos naturales en
estos microorganismos terrestres, especialmente en el gnero Streptomyces.

Actinomyces es un gnero de bacterias definido por Harz en 1877, del tipo gram-
positivo. Algunas especies son anaerobias, mientras que otras son facultativas anaerobias.
Las especies de Actinomyces no forman esporas, y, mientras que las bacterias individuales
son esfricas, las colonias forman estructuras semejantes en forma a las hifas de
los hongos.
1
Muchos Actinomyces son patgenos oportunistas de los seres humanos y de
otros mamferos, particularmente en la cavidad bucal. En casos raros, estas bacterias pueden
causar actinomicosis, una enfermedad caracterizada por la formacin de abscesos en la boca,
los pulmones, o el aparato gastrointestinal.
2
Algunas especies son responsables del olor
vegetal de la tierra, que a menudo es particularmente notable despus de una lluvia.
3

Los actinomicetos son numerosos y estn ampliamente distribuidos
no solamente en el suelo, desde su superficie hasta grandes
profundidades, sino en abonos, cieno de los ros y fondo de los
lagos. En general prefieren los medios alcalinos y son
predominantemente saprfitos aunque se conocen patgenos de
plantas, animales domsticos e incluso humanos. Las tcnicas
empleadas para su investigacin ecolgica son mltiples y
muestran que el nmero de formas viables no difiere mucho de unas
a otras, de lo que se infiere que pueden servirse de nutrientes muy
variados. El tipo de suelo, el contenido en materia orgnica y el pH
modifican la poblacin cuantitativamente. En zonas templadas,
existen de 100.000 a 100 millones por gramo, siempre que el pH no
baje de 5, estas cifras bajan mucho en turbas cidas, tundra y
suelos encharcados. En reas alcalinas y secas su abundancia es
espectacular, pasando del 10-50 %, normal, al 95 % de la flora total.
En general prefieren zonas templadas de pastos y hierbas, luego
terrenos cultivados y finalmente vrgenes. Abundan ms en suelos
con materia orgnica y abonados con ella. Al utilizar abonos
amoniacales, que dan lugar a cido ntrico, se elimina viabilidad a
los actinomicetos, mientras que la adicin de cal la incrementa. Si la
humedad pasa a constituir el 85-100 % de la capacidad del suelo, los
actinomicetos apenas aparecen debido a la falta de oxgeno; por el
otro extremo soportan sequas y son encontrados en zonas
desrticas. Su temperatura optima reside entre 28-37 C y sus
estaciones anuales mas favorables son la primavera y el otoo. Se
encuentran en el horizonte A, pero por efecto del arrastre de los
conidios por el agua, se encuentran tambin a grandes
profundidades y en mayores proporciones con respecto a las
bacterias. En el horizonte C se obtienen aun de 100 a 100.000
colonias por gramo.
La importancia de sus fermentaciones con
formacin de antibiticos ha obligado a dar un
gran paso encaminado al mejor conocimiento
de su fisiologa, pero su papel en el suelo es
aun muy poco conocido. Son poco
competitivos en la adquisicin de sustancias
nutritivas, fundamentalmente cidos
orgnicos, azcares, polisacridos, lpidos,
protenas e hidrocarburos alifticos. La
celulosa es atacada muy lentamente y lo
mismo el almidn, inulina y quitina, cuya
hidrlisis es especialmente caracterstica de
los actinomicetos. Existen algunos
oligocarboflicos por desarrollarse en medios
deficientes en carbono.

Como fuentes de nitrgeno, utilizan amoniaco,
nitratos, aminocidos, peptonas y protenas


Infeccin de la superficie de
una patata por actinomicetos.