El citoplasma es la parte del protoplasma que, en una
clula eucariota, se encuentra entre el ncleo celular y la membrana plasmtica. Consiste en una emulsin coloidal muy fina de aspecto granuloso, el citosol o hialoplasma, y en una diversidad de orgnulos celulares que desempean diferentes funciones. Su funcin es albergar los orgnulos celulares y contribuir al movimiento de estos. El citosol es la sede de muchos de los procesos metablicos que se dan en las clulas. El citoplasma se divide en ocasiones en una regin externa gelatinosa, cercana a la membrana, e implicada en el movimiento celular, que se denomina ectoplasma; y una parte interna ms fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayora de los orgnulos. El citoplasma se encuentra en las clulas procariotas as como en las eucariotas y en l se encuentran varios nutrientes que lograron atravesar la membrana plasmtica, llegando de esta forma a los orgnulos de la clula. El citoplasma de las clulas eucariotas est subdividido por una red de membranas (retculo endoplasmtico liso y retculo endoplasmtico rugoso) que sirven como superficie de trabajo para muchas de sus actividades bioqumicas. El retculo endoplasmtico rugoso est presente en todas las clulas eucariotas (inexistente en las procariotas) y predomina en aquellas que fabrican grandes cantidades de protenas para exportar. Es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear, que tambin tiene ribosomas adheridos.
Citoesqueleto: En el citoplasma existe una red de filamentos proteicos, que le confieren forma y organizacin interna a la clula y permiten su movimiento.5 A estos filamentos se le denomina citoesqueleto. Existen varios tipos de filamentos: Microfilamento o filamentos de actina, tpicos de las clulas musculares. Microtbulo, que aparecen dispersos en el hialoplasma o forman estructuras ms complejas, como el huso acromtico. Filamentos intermedios como los filamentos de queratina tpicos de las clulas epidrmicas. A su vez, estas estructuras mantienen una relacin con las protenas, y originan otras estructuras ms complejas y estables. Asimismo, son responsables del movimiento citolgico. Citosol: El medio intracelular est formado por una solucin lquida denominada hialoplasma o citosol. Los orgnulos estn contenidos en una matriz citoplasmtica. Esta matriz es la denominada citosol o hialoplasma. Es un material acuoso que es una solucin o suspensin de biomolculas vitales celulares. Muchos procesos bioqumicos, incluyendo la gluclisis, ocurren en el citosol. En una clula eucariota, puede ocupar entre un 50 % a un 80 % del volumen de la clula. Est compuesto aproximadamente de un 70 % de agua mientras que el resto de sus componentes son molculas que forman una disolucin coloidal. Estas molculas suelen ser macromolculas. Al ser un lquido acuoso, el citosol carece de forma o estructura estables, si bien, transitoriamente, puede adquirir dos tipos de formas: Una forma con consistencia de gel El estado sol, de consistencia fluida. Los cambios en la forma del citosol se deben a las necesidades temporales de la clula con respecto al metabolismo, y juega un importante papel en la locomocin celular.
Orgnulos: El citoplasma se compone de orgnulos (u organelos) con distintas funciones. Entre los orgnulos ms importantes se encuentran los ribosomas, las vacuolas y mitocondrias. Cada orgnulo tiene una funcin especfica en la clula y en el citoplasma. El citoplasma posee una parte del genoma del organismo. A pesar de que la mayor parte se encuentre en el ncleo, algunos orgnulos, entre ellos las mitocondrias o los cloroplastos, poseen una cierta cantidad de ADN. Ribosomas Los ribosomas son grnulos citoplasmticos encontrados en todas las clulas, y miden alrededor de 20 nm. Son portadores, adems, de ARN ribosmico. La sntesis de protenas tiene lugar en los ribosomas del citoplasma.8 Los ARN mensajeros (ARNm) y los ARN de transferencia (ARNt) se sintetizan en el ncleo, y luego se transmiten al citoplasma como molculas independientes. El ARN ribosmico (ARNr) entra en el citoplasma en forma de una subunidad ribosomal. Dado que existen dos tipos de subunidades, en el citoplasma se unen las dos subunidades con molculas ARNm para formar ribosomas completos activos. Los ribosomas activos pueden estar suspendidos en el citoplasma o unidos al retculo endoplsmico rugoso.Los ribosomas suspendidos en el citoplasma tienen la funcin principal de sintetizar las siguientes protenas: Protenas que formarn parte del citosol. Protenas que construirn los elementos estructurales. Protenas que componen elementos mviles en el citoplasma. El ribosoma consta de dos partes, una subunidad mayor y otra menor; estas salen del ncleo celular por separado. Por experimentacin se puede inducir que se mantienen unidas por cargas, ya que al bajarse la concentracin de Mg+2, las subunidades tienden a separarse.
Lisosomas: Los lisosomas son vesculas esfricas,12 de entre 0,1 y 1 m de dimetro. Contienen alrededor de 50 enzimas, generalmente hidrolticas, en solucin cida; las enzimas necesitan esta solucin cida para un funcionamiento ptimo.13 Los lisosomas mantienen separadas a estas enzimas del resto de la clula, y as previenen que reaccionen qumicamente con elementos y orgnulos de la clula. Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgnulos de la clula,13 englobndolas, digirindolas y liberando sus componentes en el citosol. Este proceso se denomina autofagia, y la clula digiere estructuras propias que no son necesarias. El material queda englobado por vesculas que provienen del retculo endoplsmico y del aparato de Golgi formando un autofagosoma. Al unirse al lisosoma primario forma un autofagolisosoma y sigue el mismo proceso que en el anterior caso. En la endocitosis los materiales son recogidos del exterior celular y englobados mediante endocitosis por la membrana plasmtica, lo que forma un fagosoma. El lisosoma se une al fagosoma formando un fagolisosoma y vierte su contenido en este, degradando las sustancias del fagosoma. Una vez hidrolizadas las molculas utilizables pasan al interior de la clula para entrar en rutas metablicas y lo que no es necesario para la clula se desecha fuera de esta por exocitosis. Los lisosomas tambin vierten sus enzimas hacia afuera de la clula (exocitosis) para degradar, adems, otros materiales. En vista de sus funciones, su presencia es elevada en glbulos blancos, debido a que estos tienen la funcin de degradar cuerpos invasores. Vacuolas: La vacuola es un saco de fluidos rodeado de una membrana. En la clula vegetal, la vacuola es una sola y de tamao mayor; en cambio, en la clula animal, son varias y de tamao reducido. La membrana que la rodea se denomina tonoplasto. La vacuola de la clula vegetal tiene una solucin de sales minerales, azcares, aminocidos y a veces pigmentos como la antocianina. La vacuola vegetal tiene diversas funciones: Los azcares y aminocidos pueden actuar como un depsito temporal de alimento. Las antocianinas tienen pigmentacin que da color a los ptalos. Generalmente poseen enzimas y pueden tomar la funcin de los lisosomas. La funcin de las vacuolas en la clula animal es actuar como un lugar donde se almacenan protenas; estas protenas son guardadas para su uso posterior, o ms bien para su exportacin fuera de la clula mediante el proceso de exocitosis. En este proceso, las vacuolas se funden con la membrana y su contenido es trasladado hacia afuera de la clula. La vacuola, adems, puede ser usada para el proceso de endocitosis; este proceso consiste en transportar materiales externos de la clula, que no son capaces de pasar por la membrana, dentro de la clula. Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es un complejo sistema y conjunto de membranas conectadas entre s, que forma un esqueleto citoplsmico. Forman un extenso sistema de canales y mantienen unidos a los ribosomas. Su forma puede variar, ya que su naturaleza depende del arreglo de clulas, que pueden estar comprimidas u organizadas de forma suelta. Es un conjunto de cavidades cerradas de forma muy variable: lminas aplanadas, vesculas globulares o tubos de aspecto sinuoso. Estos se comunican entre s y forman una red continua separada del hialoplasma por la membrana del retculo endoplasmtico. En consecuencia, el contenido del lquido del citoplasma queda dividido en dos partes: el espacio luminar o cisternal contenido en el interior del retculo endoplasmtico y el espacio citoslico que comprende el exterior del retculo endoplasmtico. Sus principales funciones incluyen: Circulacin de sustancias que no se liberan al citoplasma. Servir como rea para reacciones qumicas. Sntesis y transporte de protenas producidas por los ribosomas adosados a sus membranas (RER nicamente). Glicosilacin de protenas (RER nicamente). Produccin de lpidos y esteroides (REL nicamente). Proveer como un esqueleto estructural para mantener la forma celular.
Retculo endoplasmtico rugoso: Cuando la membrana est rodeada de ribosomas, se le denomina retculo endoplasmtico rugoso (RER).17 El RER tiene como funcin principal la sntesis de protenas, y es precisamente por esa razn que se da ms en clulas en crecimiento o que segregan enzimas.18 Del mismo modo, un dao a la clula puede hacer que haya un incremento en la sntesis de protenas, y que el RER tenga formacin, previsto que se necesitan protenas para reparar el dao. Las protenas se transforman y desplazan a una regin del RER, el aparato de Golgi. En estos cuerpos se sintetizan, adems, macromolculas que no incluyen protenas. Retculo endoplasmtico liso: En la ausencia de ribosomas, se le denomina retculo endoplasmtico liso (REL). Su funcin principal es la de producir los lpidos de la clula, concretamente fosfolpidos y colesterol, que luego pasan a formar parte de las membranas celulares.13 El resto de lpidos celulares (cidos grasos y triglicridos) se sintetizan en el seno del citosol; es por esa misma razn que es ms abundante en clulas que tengan secreciones relacionadas, como, por ejemplo, una glndula sebcea. Es escaso, sin embargo, en la mayora de las clulas. Aparato de Golgi:
El aparato de Golgi, nombrado por quien lo descubri, Camillo Golgi, tienen una estructura similar al retculo endoplasmtico; pero es ms compacto. Est compuesto de sacos de membrana de forma discoidal y est localizado cerca del ncleo celular.5 Un dictiosoma es el nombre al que se le da a cada pila de sacos. Miden alrededor de 1 m de dimetro y agrupa unas 6 cisternas, aunque en los eucariotas inferiores su nmero puede llegar a 30. En las clulas eucariticas, el aparato de Golgi se encuentra ms o menos desarrollado, segn la funcin que desempeen. En cada caso el nmero de dictiosomas vara desde unos pocos hasta numerosos. El aparatode Golgi est formado por una o ms series de cisternas ligeramente curvas y aplanadas limitadas por membranas, y a este conjunto se conoce como apilamiento de Golgi o dictiosoma.19 Los extremos de cada cisterna estn dilatados y rodeados de vesculas que o se fusionan con este comportamiento, o se separan del mismo mediante gemacin.20
El aparato de Golgi est estructuralmente y bioqumicamente polarizado. Tiene dos caras distintas: la cara cis, o de formacin, y la cara trans, o de maduracin.21 La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE. Sus membranas son finas y su composicin es similar a la de las membranas del retculo. Alrededor de ella se sitan las vesculas de Golgi, denominadas tambin vesculas de transicin, que derivan del RE. La cara trans suele estar cerca de la membrana plasmtica. Sus membranas son ms gruesas y se asemejan a la membrana plasmtica. En esta cara se localizan unas vesculas ms grandes, las vesculas secretoras.5 Sus funciones son variadas: Modificacin de sustancias sintetizadas en el RER:22 en el aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y as adquirir su conformacin activa. Por ejemplo, en el RER de las clulas acinosas del pncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirir la forma o conformacin definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromolculas mediante glicosilacin (adicin de carbohidratos) y fosforilacin (adicin de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias como nucletidos y azcares al interior del orgnulo desde el citoplasma. Las protenas tambin son marcadas con secuencias seal que determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa- 6-fosfato que se aade a las protenas destinadas a los lisosomas. Producir glicoprotenas requeridas en la secrecin al aadir un carbohidrato a la protena. Producir enzimas secretoras, como enzimas digestivas del pncreas: las sustancias atraviesan todos los sculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesculas de secrecin, son transportadas a su destino fuera de la clula, atravesando la membrana citoplasmtica por exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgnulo de mayor sntesis de carbohidratos. De esto se encargarn las enzimas del Golgi por medio de un residuo de xilosa. Otra forma de marcar una protena puede ser por medio de la sulfatacin de una sulfotransferasa, que gana una molcula de azufre de un donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los proteoglicanos as como en los ncleos de las protenas. Este nivel de sulfatacin es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano. Segregar carbohidratos como los usados para restaurar la pared celular. Transportar y almacenar lpidos. Formar lisosomas primarios. Mitocondria: La mitocondria es un orgnulo que puede ser hallado en todas las clulas eucariotas, aunque en clulas muy especializadas pueden estar ausentes. El nmero de mitocondrias varia segn el tipo celular,23 y su tamao es generalmente de entre 5 m de largo y 0,2 m de ancho. Estn rodeadas de una membrana doble.23 La ms externa es la que controla la entrada y salida de sustancias dentro y fuera de la clula y separa el orgnulo del hialoplasma. La membrana externa contiene protenas de transporte especializadas que permiten el paso de molculas desde el citosol hacia el interior del espacio intermembranoso.24 Las membranas de la mitocondria se constituyen de fosfolpidos y protenas.23 Ambos materiales se unen formando un retculo lpido proteico. Las mitocondrias tienen distintas funciones:
Oxidacin del piruvato a CO2m acoplada a la reduccin de los portadores electrnicos nad+ y fad (a nadh y fadh2) Transferencia de electrones desde el nadh y fadh2 al o2, acoplada a la generacin de fuerza protn-motriz Utilizacin de la energa almacenada en el gradiente electroqumico de protones para la sntesis de ATP por el complejo f1 f0. La membrana interna est plegada hacia el centro, dando lugar a extensiones denominadas cristas, algunas de las cuales se extienden a todo lo largo del orgnulos.24 Su funcin principal es ser principalmente el rea donde los procesos respiratorios tienen lugar. La superficie de esas cristas tienen grnulos en su longitud. El espacio entre ambas membranas es el espacio intermembranoso. El resto de la mitocondria es la matriz.25 Es un material semi-rgido que contiene protenas, lpidos y escaso ADN.
Matriz: La matriz consta de una composicin de material semifluido. Tiene una consistencia de gel debido a la presencia de una elevada concentracin de protenas hidrosolubles, y se conforma de un 50 % de agua e incluye: Molculas de ADN (el ADN mitocondrial), doble y circular, que contiene informacin para sintetizar un buen nmero de protenas mitocondriales. Molculas de ARN mitocondrial formando los mitorribosomas, distintos del resto de los ribosomas celulares. Ribosomas (los mitorribosomas), que se localizan tanto libres como adosados a la membrana mitocondrial interna. Son semejantes a los ribosomas bacterianos. Iones, calcio y fosfato, ADP, ATP, coenzima-A y gran cantidad de enzimas. Membrana interna: Esta membrana de la mitocondria tiene una superficie mayor debido a las crestas mitocondriales. Tiene una mayor riqueza de protenas que otras membranas celulares. Entre sus lpidos no hay colesterol, y es rica en un fosfolpido poco frecuente, la cardiolipina.5 Sus protenas son variadas, pero se distinguen: o Las protenas que forman la cadena que transporta los electrones hasta el oxgeno molecular (cadena respiratoria) o Un complejo enzimtico, la ATP-sintasa, que cataliza la sntesis de ATP y est formada por tres partes: Una esfera de unos 9 nm de dimetro. Es la parte cataltica del complejo y se denomina factor F. o Las protenas transportadoras, que permiten el paso de los iones y molculas a travs de la membrana mitocondrial interna, bastante impermeable al paso de los iones. Membrana externa: La membrana externa de la mitocondria tiene parecido a otras membranas celulares, en especial a la del retculo endoplasmtico. Entre sus componentes sobresaltan:5 Protenas, que forman grandes "canales acuosos o porinas", lo que la hace muy permeable, al contrario de lo que ocurre con la membrana mitocondrial interna. Enzimas, como las que activan los cidos grasos para que sean oxidados en la matriz.
Espacio intermembranoso: Su composicin es parecida a la del hialoplasma. Entre sus funciones existen:5 Oxidaciones respiratorias. Sntesis de protenas mitocondriales. Esta funcin se realiza del mismo modo que la sntesis de protenas en el hialoplasma. Peroxisomas: Los peroxisomas (o microcuerpos) son cuerpos con membrana, esfricos, con un dimetro de entre 0,5 y 1,5 m. Se forman por gemacin a partir del retculo endoplasmtico liso. Adems de ser granulares, no tienen estructura interna. Tienen un nmero de enzimas metablicamente importante, en particular la enzima catalasa, que cataboliza la degradacin de perxido de hidrgeno. Debido a esto se les da el nombre de peroxisomas. La degradacin de perxido de hidrgeno es representada en una ecuacin.
H_2 O_2 + R'H_2 \longrightarrow R' + 2H_2 O Llevan a cabo reacciones de oxidacin que no producen directamente energa utilizable por el resto de la clula (no generan ATP).25 En los peroxisomas tambin se degradan purinas, y en las plantas, intervienen en la fotorrespiracin. Tambin se sintetiza agua oxigenada (H2O2), y es metabolizada dentro del peroxisoma.
TEORIA CELULAR La teora celular es una parte fundamental y relevante de la Biologa que explica la constitucin de los seres vivos sobre la base de clulas, y el papel que estas tienen en la constitucin de la vida y en la descripcin de las principales caractersticas de los seres vivos. Principios: Los conceptos de materia viva y clula estn estrechamente ligados. La materia viva se distingue de la no viva por su capacidad para metabolizar y autoperpetuarse, adems de contar con las estructuras que hacen posible la ocurrencia de estas dos funciones; si la materia metaboliza y se autoperpeta por s misma, se dice que est viva. Varios cientficos postularon numerosos principios para darle una estructura adecuada: Robert Hooke, observ una muestra de corcho bajo el microscopio, Hooke no vio clulas tal y como las conocemos actualmente, l observ que el corcho estaba formado por una serie de celdillas de color transparente, ordenadas de manera semejante a las celdas de una colmena; para referirse a cada una de estas celdas, l utiliza la palabra clula. Anton Van Leeuwenhoek, usando unos microscopios simples, realiz observaciones sentando las bases de la morfologa microscpica. Fue el primero en realizar importantes descubrimientos con microscopios fabricados por s mismo. Desde 1674 hasta su muerte realiz numerosos descubrimientos. Introdujo mejoras en la fabricacin de microscopios y fue el precursor de la biologa experimental, la biologa celular y la microbiologa. A finales del siglo XVIII, Xavier Bichat, da la primera definicin de tejido (un conjunto de clulas con forma y funcin semejantes). Ms adelante, en 1819, Meyer le dar el nombre de Histologa a un libro de Bichat titulado Anatoma general aplicada a la Fisiologa y a la Medicina. Dos cientficos alemanes, Theodor Schwann, histlogo y fisilogo, y Jakob Schleiden, botnico, se percataron de cierta comunidad fundamental en la estructura microscpica de animales y plantas, en particular la presencia de centros o ncleos, que el botnico britnico Robert Brown haba descrito recientemente (1831). Publicaron juntos la obra Investigaciones microscpicas sobre la concordancia de la estructura y el crecimiento de las plantas y los animales (1839). Asentaron el primer y segundo principio de la teora celular histrica: "Todo en los seres vivos est formado por clulas o productos secretados por las clulas" y "La clula es la unidad bsica de organizacin de la vida". Otro alemn, el mdico Rudolf Virchow, interesado en la especificidad celular de la patologa (slo algunas clases de clulas parecen implicadas en cada enfermedad) explic lo que debemos considerar el tercer principio: "Toda clula se ha originado a partir de otra clula, por divisin de esta". Ahora estamos en condiciones de aadir que la divisin es por biparticin, porque a pesar de ciertas apariencias, la divisin es siempre, en el fondo, binaria. El principio lo populariz Virchow en la forma de un aforismo creado por Franois VincentRaspail, omniscellula e cellula. Virchow termin con las especulaciones que hacan descender la clula de un hipottico blastema. Su postulado, que implica la continuidad de las estirpes celulares, est en el origen de la observacin por AugustWeismann de la existencia de una lnea germinal, a travs de la cual se establece en animales (incluido el hombre) la continuidad entre padres e hijos y, por lo tanto, del concepto moderno de herencia biolgica. La teora celular fue debatida a lo largo del siglo XIX, pero fue Pasteur el que, con sus experimentos sobre la multiplicacin de los microorganismos unicelulares, dio lugar a su aceptacin rotunda y definitiva. Santiago Ramn y Cajal logr unificar todos los tejidos del cuerpo en la teora celular, al demostrar que el tejido nervioso est formado por clulas. Su teora, denominada neuronismo o doctrina de la neurona, explicaba el sistema nervioso como un conglomerado de unidades independientes. Pudo demostrarlo gracias a las tcnicas de tincin de su contemporneo Camillo Golgi, quien perfeccion la observacin de clulas mediante el empleo de nitrato de plata, logrando identificar una de las clulas nerviosas. Cajal y Golgi recibieron por ello el premio Nobel en 1906. Concepto moderno : El concepto moderno de la teora celular se puede resumir en los siguientes principios: Todos los seres vivos estn formados por clulas o por sus productos de secrecin. La clula es la unidad estructural de la materia viva, y dentro de los diferentes niveles de complejidad biolgica, una clula puede ser suficiente para constituir un organismo. Las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia materia y energa con su medio. En una clula caben todas las funciones vitales, de manera que basta una clula para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida. Todas las clulas proceden de clulas preexistentes, por divisin de stas (Omniscellula e cellula ). Es la unidad de origen de todos los seres vivos.
LA MEMBRANA CELULAR La clula est rodeada por una membrana, denominada "membrana plasmtica". La membrana delimita el territorio de la clula y controla el contenido qumico de la clula. En la composicin qumica de la membrana entran a formar parte lpidos, protenas y glcidos en proporciones aproximadas de 40%, 50% y 10%, respectivamente. Los lpidos forman una doble capa y las protenas se disponen de una forma irregular y asimtrica entre ellos. Estos componentes presentan movilidad, lo que confiere a la membrana un elevado grado de fluidez. Por el aspecto y comportamiento el modelo de membrana se denomina "modelo de mosaico fludo" Composicin y estructura de la membrana: Est compuesta por una serie de sustancias entre las que se destacan los lpidos, las protenas, los glcidos y el colesterol (un tipo de lpido). Se discuti y estudi por mucho tiempo para poder comprender como, los compuestos mencionados se organizan para formar la membrana. Se postularon diversas teoras, una de ellas, la ms aceptada por los cientficos es el modelo de mosaico fluido (Fig. 2). Modelo: porque no est demostrada en un cien por cien, an quedan ciertos puntos oscuros en su organizacin, pero sirve para explicar varias caractersticas de la membrana. Mosaico: porque tiene muchos componentes (lpidos, protenas, glcidos, colesterol) Fluido: porque los componentes no estn fijos, se mueven. Presenta caractersticas propias de los lquidos.
Segn este modelo, la membrana estara formada por una doble capa fosfolipdica, en la cual a determinados intervalos se incluyen (flotan) unidades proteicas que forman un mosaico con la doble capa de lpidos. Alrededor de la mitad de los lpidos de la membrana son fosfolpidos, mientras que el resto corresponde a colesterol. Adems se encuentran glucolpidos, estos compuestos son glcidos unidos a lpidos.
Los fosfolpidos, presentan dos regiones, una porcin o cabeza hidroflica o polar orientada hacia afuera y dentro de la clula y una porcin hidrofbicas o no polar (cola) formado por dos cadenas de cidos grasos hacia adentro (Fig. 2). La doble capa fosfolipdica es fluida, tiene caractersticas de un lquido, hallndose, los lpidos de cada monocapa, en constante movimiento, intercambindose de lugar constantemente. La bicapa fosfolipdica estabiliza toda la estructura de la membrana. El colesterol que se halla en la membrana tiene la funcin de evitar que sta sea muy fluida e impide que la viscosidad aumente al subir la temperatura. Es decir que regula la fluidez de la membrana, ya que esta propiedad es fundamental para el correcto funcionamiento de la membrana. Los glcidos se hallan solo en la porcin externa de la membrana y pueden unirse a una protena (glucoprotena) o a un lpido (glucolpido), generando de este modo una asimetra en cuanto a la composicin qumica. Esta asimetra es fundamental en el transporte de sustancias, ya que la membrana adquiere cargas diferentes en ambos lados. Externamente es positiva e internamente negativa, lo que genera una diferencia energtica entre ambas zonas (esto es muy importante, por ejemplo en la transmisin de los impulsos nerviosos). Tambin cumplen una funcin muy importante como seales de reconocimiento para la interaccin entre las clulas. Por ejemplo cuando una clula se trona cancerosa, el glcido del glucolpido cambia, este cambio puede permitir que muchos glbulos blancos se dirijan hacia esta clula y la eliminen. Las protenas estn incluidas o disueltas en la doble capa lipdica, sobresaliendo en mayor o menor grado sobre ambas superficies. En general la composicin lipdica de la membrana es ms o menos la misma en todas las membranas, la cantidad y tipo de protenas difiere notablemente. Las protenas son las principales responsables de los distintos transportes de sustancias que ocurren a travs de la membrana. Existen dos tipos generales de protenas de membrana: Protenas de membrana integrales: son aquellas que tienen regiones hidrofbicas y penetran la bicapa fosfolipdica. Sus extremos hidroflicos salen hacia el medio acuoso interno y externo celular. Protenas de membrana perifricas: son aquellas que carecen de regiones hidrofbicas y no estn embebidas en la bicapa de lpidos. Por el contrario, presentan regiones polares o cargadas que interactan con regiones similares en partes expuestas de las protenas o molculas de fosfolpidos. Todas las membranas presentes en la clula (plasmtica, nuclear, la que rodea a los organelos) presentan la estructura descrita anteriormente, esto se conoce con el nombre de teora de unidad de membrana.