MITOSIS-DIVISIN CELULAR

1 PROFASE:(PRO: Antes, primero)

ASPECTOS GENERALES:
Las cromtidas se condensan.
Se desintegra el Citoesqueleto, la clula pierde su forma original y se hace esfrica.
Segn el tipo de clula pierde sus contactos con las clulas vecinas o con la Matriz Extracelular.
Formacin el Huso Mittico.
Se desintegra el nuclolo.
El Retculo Endoplasmtico y el Complejo de Golgi se fragmentan en pequeas vesculas.
Durante la primera fase de la mitosis, los cromosomas duplicados se preparan para separarse y se
ensambla el mecanismo mittico.

Cromosomas mitticos:
El ncleo de una clula en interfase contiene fibras de cromatina de longitud enorme dispersas a
travs de todo el compartimiento nuclear. La cromatina de la interfase en estado extendido es ideal
para el proceso de transcripcin y duplicacin, pero no para repartirse entre dos clulas hijas. Para
separar los cromosomas duplicados, la clula primero los compacta en fibras ms gruesas y ms
cortas, que se hacen ms evidentes a lo largo de la profase. Adems los centrmeros (constricciones
primarias) se vuelven claramente visibles, debido a que se les han asociado sendas placas proteicas
(una a cada lado) llamadas. Al principio los cromosomas estn distribuidos homogneamente en el
interior del ncleo, pero luego se aproximan a la envoltura nuclear, de modo que aparece un espacio
vaco en el centro del ncleo. Este movimiento centrfugo de los cromosomas indica que se aproxima
el momento de la desintegracin de la envoltura nuclear a travs de la fosforilacin de las lminas
nucleares causada por la activacin del FPM, y con este movimiento llega el fin de la profase y el inicio
de la prometafase.

Centrmeros y Cinetocoros:
La marca ms notable sobre un cromosoma mittico es una indentacin (encogimiento) muy visible, o
constriccin primaria, que seala la posicin del centrmero. El centrmero es el sitio donde residen
las secuencias de DNA altamente repetidas satlite (Heterocromatina Constitutiva), que sirven como
sitio de enlace para protenas especficas. Como vimos, cada uno de los cromosomas estn est
asociado a un par de estructuras especiales llamada cinetocoros, en las cuales se implantan, por una
de sus puntas, algunos de los microtbulos del huso mittico. Los cinetocoros estn adosados al
centrmero, esto es al segmento ms estrecho del cromosoma. As los centrmeros adems de
mantener unidas a loas cromtidas hermanas, sirven de conexin de los cromosomas con los
microtbulos del huso.
Con el microscopio electrnico, en un corte transversal, cada cinetocoro aparece como una estructura
trilaminar que contiene un par de discos densos, de unos 50 nm de dimetro cada uno, y una zona
intermedia ms clara de 25 nm de dimetro.

Muestran 2 caras:
o Una cara externaconvexa en la que se implantan microtbulos.
o Una cara interna en contacto con la cromatina del centrmero. Se ha observado que fibras de
cromatina surgidas de este ltimo ingresan en el cinetocoro, lo atraviesan, salen por la cara externa y,
tras doblarse, regresan al cromosoma. Aparentemente estas fibras son las que mantienen a los
cinetocoros ligados al centrmero. Ms an, los tramos que salen por la cara cinetocrica externa
componen una especie de corona, cuya presencia se vinculara con el anclaje de los microtbulos al
cinetocoro.

Duplicacin de los Centrosomas:
Los centrosomas empiezan a duplicarse durante la fase S (Interfase). En primer lugar, los dos centriolos
del par centriolar se separan y cerca de cada uno aparece un procentrolo, dispuesto en ngulo recto
con respecto al centriolo preexistente Los procentrolos crecen lentamente durante las fases S y G2 y
alcanzan su tamao definitivo al comienzo de la profase, que exhibe dos pares de centriolos. Cada par
de centrolos se halla en medio de su respectiva matriz centrosmica, proveniente de la matriz
centrosmica original, que tambin se ha duplicado.

Formacin del Huso Mittico:
Conforme la clula progresa y pasa por la etapa G2 para entrar en mitosis, los microtbulos del
citoesqueleto se desensamblan antes de volver a ensamblarse para formar los componentes de una
"mquina" formada por microtbulos denominada huso mittico.
Como consecuencia de la desintegracin del citoesqueleto, la clula pierde su forma original y se hace
esfrica. Adems, segn el tipo de clula, pierde sus contactos con las clulas vecinas o con la matriz
extracelular. Pero lo que ms destaca en el citoplasma es la formacin del huso mittico.
Para entender la formacin del huso mittico es necesario examinar el ciclo del centrosomaconforme
avanza en coordinacin con el ciclo celular.
Cuando una clula animal sale de la mitosis, posee un solo centrosoma que contiene dos centrolos
situados en ngulo recto entre s. Puesto que los cromosomas se duplican en el ncleo durante la fase
S, el par de centrolos inicia su "duplicacin" en el citoplasma. La formacin de cada nuevo centrolo
comienza con la aparicin de un centriolo hijajunto a un centrolo existente y orientado en ngulo
recto respecto del mismo.
MICROTUBULOS DEL HUSO MITTICO:
El ensamblaje del huso, la captura de cromosomas y su alineacin en la placa metafsica, y el posterior
alargamiento del huso con el desplazamiento de los cromosomas a los polos, dependen crticamente
de una serie de procesos que ocurren en o cerca de los extremos de los microtbulos: los microtbulos
no son tan solo el lugar donde se localiza el ensamblaje y desensamblaje de los microtbulos sino
tambin donde se produce la fuerza. Veremos que se pueden distinguir tres tipos de microtbulos del
huso.

1) Microtbulos Polares: Se solapan en la lnea media del huso y son responsables de empujar a los polos
del huso causando su separacin.
2) Microtbulos Cinetocricos: Se adhieren al cinetocoro especializado que forma el centrmero de cada
cromosoma duplicado y conduce los cromosomas en el huso.
3) Microtbulos Astrales: Parten en todas las direcciones desde los centrosomas y se cree que
contribuyen a generar las fuerzas que separan los polos y los sitan en relacin al resto de la clula.

El comportamiento de cada una de estas clases de microtbulos es distinto debido a las diferentes
estructuras con las que entran en contacto sus extremos y, por tanto, a los diferentes procesos que all
tienen lugar.





2 METAFASE: (Meta: despus, entre)
Es una fase corta (5 a 15 minutos) en la que los cinetcoros de los cromosomas interaccionan por medio de
unos microtbulos con los filamentos del huso y los cromosomas son alineados en la placa ecuatorial de la
clula constituyendo la placa ecuatorial. Los cromosomas muestran el mximo acortamiento y
condensacin, y son desplazados por los microtbulos hasta que todos los centrmeros quedan en el plano
ecuatorial.
METAFASE TARDA:
Se produce la auto-duplicacin del ADN del centrmero, y en consecuencia su divisin. Seguidamente el
centrmero se divide simultneamente en todos los cromosomas. Los centrmeros y cromtidas hijas se
separan comenzando su traslado hacia los polos.
TERCER PUNTO DE CONTROL:
Este ltimo punto de control se encuentra entre la metafase y la anafase. Se encarga de revisar que todos
los cromosomas se hayan unido al huso mittico. Si detecta que uno de los cinetocoros no se encuentra
unido, manda una seal negativa al sistema de control bloqueando la activacin de protenas implicadas en
la separacin de las cromtidas hermanas. Especficamente inactiva al conjunto APC- cdc20, lo que inhibe la
liberacin de la separasa, impidiendo que las cromtides hermanas se separen hasta que la seal
desaparezca. El cambio de estado de la cromatina durante el ciclo celular es dramtico. En la interfase una
gran parte tiene una organizacin laxa y desempaquetada (eucromatina), aunque otra parte est
condensada (heterocromatina).
Estas transiciones en el grado de organizacin del ADN son imprescindibles para el funcionamiento celular.
En la mitosis lo que prima es el reparto y la segregacin del ADN entre las clulas hijas, lo que se hace mejor
si la cromatina est bien empaquetada y dividida en porciones discretas, los cromosomas. Al
empaquetamiento de la cromatina contribuyen las propias histonas y tambin unos complejos proteicos
que ayudan a la compactacin como son las condensinas y las cohesinas
La primera funcin que fue atribuida a las cohesinas, y por la cual llevan su nombre, es la de mantener las
cromtidas hermanas unidas durante el ciclo celular hasta su correcta segregacin en la anafase. Al llegar a
la fase M la cohesina une cromtidas hermanas en toda su extensin, pero la M-cdk, entre los estados de
profase y prometafase, fosforila directamente a un componente del complejo de la cohesina denominado
kleisina
CONDENSINAS:
Se ha demostrado in vitro que el complejo SMC (ver el esquema del complejo molecular de la condensina)
induce la tensin del DNA en un proceso dependiente de ATP. Primeramente, y en presencia de la enzima
topoisomerasa I, induce el superenrollamiento de la cromatina. En segundo lugar, promueve la formacin
de lazos, en colaboracin con la enzima topoisomerasa


3 ANAFASE:
Duracin promedio de esta fase equivale a la dcima parte de la mitosis.
Comienza con la separacin de los cromosomas hermanas, por liberacin de la cohesina al espacio
citoplasmtico. Los cromosomas metafsicos se alejan entre si hacia polos opuestos de forma
sincronizada.(Velocidad de una micra por minuto equivalente a una o dos horas de duracin)
El lento desplazamiento garantiza precisin, orden y evita el riesgo de enrollamiento de los
cromosomas.
Descenso de la actividad de la proteincinasa dependiente de ciclina, lo cual genera la descomposicin de
la ciclina mittica y por ende la desactivacin del MPF. Este hecho induce a la abrupta y sincronizada
divisin de los cromosomas en sus cromtides hermanas
El cinetocoro permite la adhesin al huso (acortamiento de microtbulos por prdida neta de
subunidades de tubulina a nivel del cinetocoro)

Comportamiento de los microtbuloscinetocricos en la anafase: En la anafase la cromtida se libera
de la unin de su cromtida hermana en la placa metafsica y el cinetocoro se desplaza rpidamente
microtbulo arriba, desplazando en su camino sub unidades de su extremo "ms". Por lo tanto, la
cromtida unida es transportada hacia el polo del huso. Parte del movimiento de la cromtida se debe a
la prdida simultnea de subunidades del extremo "menos" de los microtbulos en el polo

La separacin cromosmica no est dada por el huso acromtica, puesto que esta protena se des
polimeriza mucho antes por la accin de la colquinasa. La razn se fundamenta en la presencia de
topoisomerasa II, que sugiere que las molculas de DNA de las cromtides duplicadas todava se
encuentran entrelazadas. Al parecer, esta condicin es continuacin de una falla de los dplex para
separarse por completo luego de la duplicacin del DNA en la fase S. El descubrimiento de la funcin de
la topoisomerasa II en la mitosis ha favorecido el desarrollo de frmacos que contengan enzimas
inhibidoras de topoisomerasa II con el fin de detener la divisin de clulas cancergenas.

Un proceso enigmtico es el rpido incremento, hasta 10 veces, de la concertacin y trnsito del catin
calcio. Dicho ion se almacena en forma de vesculas cerca de los polos. Se cree que la funcin de estos es
favorecer la citocinesis.

VENTAJAS DEL MECANISMO DE AUTORREGULACIN DE LA PLACA METAFSICA EN EL ESTUDIO
CROMOSMICO: El uso de colchicina permite el des ensamblaje del huso, el cual detiene MPF. De este
modo el proceso mittico queda estancado por un par de horas. Tiempo suficiente para la recoleccin
de clulas mitticas y cromosomas condensados.
ERRORES EN LA ANAFASE POR INTERACCIN CON EL CINETOCORO: Si ambos cinetocoros hermanos se
desplazaran hacia el mismo polo la divisin
celular resultante producira dos clulas
defectuosas, a una le faltara un
cromosoma y la otra tendra una copia
extra. Tal error puede producirse si un
cromosoma replicado no puede unirse al
huso, si slo se une una mitad del huso o si
las dos cromtidas hermanas no pueden
separarse durante la anafase.

La anafase se divide en dos
periodos que ocurren simultneamente:
anafase A y anafase B. Con el fin de resaltar el movimiento que ocurre entre los cromosomas hacia lo
polos y el alejamiento de los centrosomas.

ANAFASE A:
Acercamiento de los cromosomas hacia los polos opuestos. Por la ruptura del equilibrio metafsico. Esto
se debe a que la cohesina es degradada por la separasa. La activacin de esta ltima enzima es producto
de la actividad del complejo ACP, el cual destruye a la securina. Asimismo, el complejo ACP es activado
por la protena Cdc20, la cual es iniciada por el complejo ciclinas M-Cdk. El desplazamiento tambin se
debe por el acortamiento de los microtbulos en los cinetocoros por accin de la dineina
citoplasmtica, que a su vez necesita la hidrolisis de ATP. El huso cromosmico se puede acortar hasta
un quinto de lo que era en la metafase.
PROTENAS QUE INTERVIENEN EN LA ANAFASE A
Cohesina: Complejo de protenas involucrado en la separacin de las cromtidas (encargada de mediar
la unin de las cromtidas en la metafase). Es responsables de mantener la estructura de los
cromosomas. Est conformada por protenas SMC, adems de otras protenas (Scc1, Scc2, Rad21y
Mcd1), que se activan, antes de entrar a la fase de mitosis. Une las hebras de cromatina, pero a
diferencia de las condensinas, une DNA de cromtidas hermanas. En el momento de la separacin es
destruida por la separasa. Al llegar a la fase M la cohesina une cromtidas hermanas en toda su
extensin, pero la M-cdk, entre los estados de profase y prometafase, fosforila directamente a un
componente del complejo de la cohesina denominado kleisina (ver esquema molecular de la cohesina),
lo que provoca la disociacin de la cohesina de los brazos de las cromtidas pero no de los centrmeros,
por lo que las cromtidas permanecen unidas por este punto. Las cohesinas del centrmero evaden esta
fosforilacin por la actividad de una protena fosfatasa PP2A que se encuentra asociada a esta regin.
Las dinenas son los motores protenicos que
llevan los cromosomas desde el plano ecuatorial
hacia los centrosomas lado. Los microtbulos del
cinetocoro se acortan debido a la por la prdida de
tubulina.
De este modo, las cromtidas hermanas enlazadas por el centrmero pueden disponerse de forma
ordenada en la placa metafsica.
ACCIN DE LA SECURINA EN LA ANAFASE A: Una vez que todos los cromosomas estn alineados, el APC
provoca la poliubicuitinacin de la securina, lo que conduce a su degradacin por los proteasomas y a la
degradacin posterior de las protenas de ligadura cruzada de las cromtidas hermanas. Esta secuencia
de acontecimientos inicia la anafase, liberando las cromtidas hermanas para su separacin hacia los
polos opuestos del huso. Asimismo la securina cumple la funcin de la inhibicin de la p53 (punto de
control).
CINETOCOROS: El cinetocoro es un gran complejo multiproteico que se puede observar al microscopio
electrnico como una estructura multilaminar en forma de placa. No se trata de una localizacin pasiva
de anclaje para los microtbulos, sino que juega un papel central en el control del ensamblaje y
desensamblaje de los microtbuloscinetocricos, generando tensin en ellos y, finalmente, dirigiendo el
movimiento cromosmico.
ESTRUCTURA DEL CINETOCORO
El cinetocoro interno: se organiza normalmente sobre secuencias de ADN altamente repetido (el ADN
satlite) y se ensambla en una forma especializada de cromatina que persiste a travs del ciclo celular.
El cinetocoro externo: es una estructura proteica con muchos componentes dinmicos que se ensambla
y funciona slo durante la divisin celular.
FUNCIONES DEL CINETOCORO
Las funciones del cinetocoro incluyen el
anclaje de los cromosomas a los MTs del
huso mittico, la verificacin de esos
anclajes, la activacin del checkpoint de
mitosis y la participacin en la
generacin de las fuerzas que propulsan
los movimientos cromosmicos durante
la divisin celular
Dos modelos alternativos de cmo el
cinetocoro puede generar una fuerza
hacia los polos sobre su cromosoma,
durante la anafase. (A)Las protenas motoras de microtbulos forman parte del cinetocoro y utilizan la
energa de la hidrlisis del ATP para arrastrar el cromosoma a lo largo de los microtbulos a los que
dicho cromosoma est unido. (B) El
desplazamiento de los cromosomas est
dirigido por el desensamblaje de los
microtbulos: cuando las subunidades de
tubulina se disocian, el cinetocoro ha de
deslizarse hacia el polo para mantenerse unido
a las paredes del microtbulo.
PROTENAS MOTORAS
DINENA: Las dinenas son una familia de
protenas motoras que median el transporte
intracelular retrogrado sobre los microtbulos.
La dinena es una molcula de estructura similar
a la kinesina: consta de dos cadenas pesadas
idnticas que conforman dos cabezas globulares
y de un nmero variable de cadenas
intermedias y de cadenas ligeras. Se sugiere que
la actividad de hidrlisis de ATP, fuente de energa de la clula, se encuentra en las cabezas globulares.
La dinena transporta vesculas y orgnulos, por lo que debe interaccionar con sus membranas, y, para
interactuar con ellas, requiere de un complejo proteico, de cuyos elementos cabe destacar la dinactina.
KINESINA o cinesinas median el transporte intracelular antergrado sobre los microtbulos. Intervienen
en el transporte antergrado de vesculas, es decir, que implican un movimiento hacia la parte ms
distal de la clula o la neurita, hacia el extremo (+) de los microtbulos.
ACCIN DE LA DINENA Y LA CINESINA DURANTE LA ANAFASE A
El movimiento de los cromosomas hacia los polos en anafase es consecuencia de la accin de los
motores protenicos dinenas y cinesinas y del alargamiento y acortamiento de los microtbulos del
huso.
Un experimento de marcado fluorescente in vivo proporciona pruebas de que el acortamiento de los
microtbulos de cinetocoro en su extremo (+) desplaza los cromosomas hacia los polos en las clulas de
mamfero. Una cinesina asociada con el cinetocoro, la MCAK, promueve el desarmado del extremo (+)
mientras la CENP-E, tambin del cinetocoro, se une al extremo que se acorta de manera progresiva.
ANAFASE B:
Se da el alargamiento de los microtbulos superpuestos desde los polos. Por lo que existe una adicin
neta de subunidades de tubulina en los microtbulos polares. Se inicia con la desfosforilacin de las
histonas H1 y H3 y las lminas nucleares del huso. La prolongacin del huso es de 1,5 a 2 veces ms que
en la metafase.
ACCIN DE LA DINENA Y LA CINESINA DURANTE LA ANAFASE B: El alargamiento de los microtbulos
polares por la adicin de tubulina y el empuje de los motores protenicos llamados kinesinas o cinesinas
, as como la accin de dinenas unidas a microtbulos de ster en cada polo jalando los centrosomas
hacia la corteza celular (cara interna de la membrana celular) contribuyen al movimiento de los
cromosomas en la anafase.
Este alargamiento tiene su origen en la contraccin de una matriz, rica en actina y miosina, ubicada en el
plano ecuatorial la cual une a los cromosomas solapados por medio de una protena del tipo quinesina,
si como tambin por la dineina citoplasmtica.
La dineina citoplasmtica genera un deslizamiento del microtbulo hacia su polo de origen. Por ello, el
huso empuja los casquetes de la membrana polar. As como tambin incrementa la distancia entre los
polos nucleares.
ELONGACIN DEL HUSO EN LA ANAFASE B:
Existen tres procesos en la separacin de los polos en la anafase B:
Una fuerza de empuje generada por el deslizamiento de los microtbulos polares entre s mediada por
cinesina
Una fuerza de traccin generada por la dinenacitoslica asociada con la corteza
El alargamiento de los microtbulos polares en su extremo (+).
OTROS TIPOS DE FUERZAS MOVILIZAN A LOS CROMOSOMAS
La teora del equilibrio dinmico sostiene que la despolimerizacin de los microtbulos -en sus dos
extremos- es la responsable exclusiva del traslado; as, la fuerza mecnica derivada del desarmado de
los microtbulos bastara para trasladar a los cromosomas.
La teora del deslizamiento, aunque reconoce la despolimerizacin de los microtbulos, considera que
stos se comportan como "rieles" sobre los cuales los cromosomas se desplazan mediante alguna
protena motora asociada a los cinetocoros.





4 TELOFASE:
Migracin de los cromosomas constituidos por cromatides hacia los polos de la clula donde los
microtbulos se desorganizan. Los cromosomas se concentran en un lugar donde stas estn muy
descondensados.
La envoltura nuclear se forma nuevamente con sus estructuras propias. Esta formacin se da gracias a la
asociacin de vesculas de los sistemas de endomembranas sobre la superficie de los cromosomas
formando as la carioteca o envoltura nuclear.
Protenas cinasas como la Cdk 1 al estar inactiva dan fin a la mitosis al igual que algunas fosfatasas ya
degradadas. Tambin compuestos como el APC/C dan indicios de la finalidad del proceso de mitosis tanto
como las ciclinas tipo B.
La fosforilacin de varias protenas por CdkM al inicio de la mitosis estimula el ensamblaje del huso, la
condensacin de los cromosomas y la desorganizacin de la envoltura nuclear. Por lo tanto, no es
sorprendente que para que tenga lugar el desensamblaje del huso y la formacin de los ncleos hijos en la
telofase se requieran la desfosforilacin de estas mismas protenas.
Aunque en la mayora de clulas la inactivacin de las Cdk sobre todo como consecuencia de la degradacin
de las ciclinas- es la responsable principal, algunas clulas tambin dependen de la activacin de fosfatasas.
En principio, estas defosforilacionesy la finalizacin de la mitosis podran producirse mediante la
inactivacin de las Cdk, la activacin de fosfatasas o por ambos procesos.
En la levadura de gemacin, por ejemplo, la finalizacin de la mitosis depende de la activacin de una
fosfatasa denominada Cdc14, la cual desfosforila un subconjunto de sustratos de la Cdk implicados en la
anafase y en la telofase.
CITOCINESIS:
La citocinesis consiste en la separacin fsica del citoplasma en dos clulas hijas durante la divisin celular.
Tanto en la mitosis como en la meiosis se produce al final de la telofase, a continuacin de la cariocinesis.
En el caso de algunas clulas algunos hongos, por ejemplo no se produce la citocinesis, ya que estos
organismos duplican su ncleo manteniendo el citoplasma unido, consiguiendo as clulas plurinucleares.
POSICIN DEL ANILLO CONTRCTIL:
La posicin del anillo Cytokinesis in Animal Cells", Cambridge UniversityPress (1996) lo que parece
depender de la GTPaseRhoA, que provoca varios efectores cascada (como las protenas kinasa ROCK y
citron) para promover la activacin de la miosina en una regin particular del cortex celular.
EL HUSO CENTRAL:Junto con la formacin del anillo contrctil, se forma el "huso central", una
estructuratambin basada en microtbulos. Muchas especies requieren el huso central para cumplir
eficientemente la citocinesis.
REGULACIN TEMPORAL DE LA CITOCINESIS:
La citocinesis est regulada temporalmente para asegurar que slo ocurre despus de la separacin de las
cromatidas hermanas durante divisiones celulares normales. Para lograrlo, muchos componentes de la
maquinaria citocintica estn regulados para asegurar que son capaces de cumplir una funcin particular
en un estadio particular del ciclo celular.
ALTERACIONES DEL CICLO CELULAR:Lo habitual es que despus de un perodo S de sntesis se produzca una
mitosis o cariocinesis seguida de una citocinesis. Sin embargo, en ocasiones en algunos tipos de clulas
animales o vegetales de forma natural o bien mediante tratamientos con determinados compuestos, es
posible obtener variaciones en el ciclo de divisin.Las principales variaciones en el proceso de divisin
celular se han resumido en la siguiente tabla:
VARIACIONES EN EL CICLO DE DIVISIN CELULAR
Variaciones en la
Replicacin y reparto
del material hereditario
Endorreduplicacin: Varios perodos S sucesivos sin entrar en mitosis.
Cuadruplocromosomas. Politenia (cromosomas gigantes
deDrosophilamelanogaster).
Haplocromosomas: Dos mitosis sucesivas sin perodo S entre ambas.
Variaciones que afectan
a los estados mitticos
Endomitosis: No desaparece la membrana nuclear, mitosis dentro del ncleo.
Aparecen clulas poliploides.
Variaciones en la anafase: inhibicin de la formacin del huso acromtico.
Con colchicina (c-mitosis) mediante anoxia (a-mitosis). Se duplica el nmero
de cromosomas y aparece una clula poliploide.
No reorganizacin del nucleolo: por mutaciones en la ARN Polimerasa I
Variaciones que afectan
a la citocinesis en
relacin con la
cariocinesis
Cariocinesis sin Citocinesis: La cafena inhibe la citocinesis, aparecen clulas
binucleadas (con dos ncleos)
Citocinesis sin Cariocinesis: el bromuro de etidio provoca que las clulas se
paren en profase y se reparta el citoplasma (citocinesis) sin haberse repartido
el material del ncleo.
Citocinesis en clulas anucleadas: en algunos organismos en determinados
momentos se observa que clulas sin ncleo reparten su citoplasma.