Fotosntesis

Imagen que muestra la distribucin de la fotosntesis en elglobo terrqueo; mostrando tanto la llevada a cabo por
elfitoplancton ocenico como por la vegetacin terrestre.


Fotosntesis oxignica y anoxignica.
La fotosntesis (del griego antiguo - [fos-fots], luz, y [snthesis],
composicin, sntesis) es la conversin de materia inorgnica en materia orgnica gracias a
la energa que aporta la luz. En este proceso la energa lumnica se transforma en energa
qumicaestable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula en la que queda
almacenada esta energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar molculas
orgnicas de mayor estabilidad. Adems, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro
planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan las algas, en el
medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de
sintetizar materia orgnica (imprescindible para la constitucin de los seres vivos) partiendo de
la luz y la materia inorgnica. De hecho, cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en
forma de materia orgnica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono.
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Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son
los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos
orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin
del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados
denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En
trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.
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Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son
llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan
laquimiosntesis) y fijan el CO
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atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de
procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La
primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y
lascianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se
desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis
bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que el dador de
electrones es el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado no
ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su
defecto, expulsado al agua.
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A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista Nature Geoscience en el
que cientficos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeos cristales
de hematita (en el cratn de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierrodatado
en el en Arcaico, reflejando as la existencia de agua rica en oxgeno y, consecuentemente,
de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Segn este estudio y atendiendo a la
datacin ms antigua del cratn, la existencia de fotosntesis oxignica y la oxigenacin de la
atmsfera y ocanos se habra producido desde hace ms de 3.460 millones de aos, de lo
que se deducira la existencia de un nmero considerable de organismos capaces de llevar a
cabo la fotosntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque slo fuese de
manera ocasional, si bien la formacin biolgica de dichos restos est cuestionada.
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ndice
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1 Historia del estudio de la fotosntesis
o 1.1 Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
o 1.2 Siglo XX
2 El cloroplasto
o 2.1 Desarrollo
o 2.2 Estructura y abundancia
o 2.3 Funcin
3 Fase luminosa o fotoqumica
o 3.1 Fotofosforilacin acclica (oxignica)
o 3.2 Fase luminosa cclica (Fotofosforilacin anoxignica)
4 Fase oscura o biosinttica
5 Fotorrespiracin
o 5.1 Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
o 5.2 Las plantas CAM
6 Fotosistemas y pigmentos fotosintticos
o 6.1 Los fotosistemas
6.1.1 Fotosistema I y Fotosistema II
o 6.2 Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz
7 Factores externos que influyen en el proceso
8 Fotosntesis anoxignica o bacteriana
9 Fotosntesis artificial
o 9.1 Intentos de imitacin de las estructura fotosintticas
o 9.2 Clula de Grtzel
o 9.3 Disoluciones homogneas
10 Vase tambin
11 Referencias
12 Bibliografa bsica
13 Enlaces externos
Historia del estudio de la fotosntesis[editar]
Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]
Ya en la Antigua Grecia, el filsofo Aristteles propuso una hiptesis que sugera que la luz
solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las
plantas, pero esta idea no trascendi en su poca, quedando relegada a un segundo plano.
De hecho, no volvi a ser recuperada hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de
la fisiologa vegetal, Stephen Hales, hizo mencin a la citada hiptesis aristotlica. Adems de
retomar este supuesto, el mismo Hales afirm que el aire que penetraba por medio de las
hojas en los vegetales, era empleado por stos como fuente de alimento.
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Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosntesis (desde arriba y hacia la
derecha): Aristteles,Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos de la Qumica con los de la Biologa. En la dcada de 1770,
el clrigo ingls Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O
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) estableci la
produccin de oxgeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente,
el inverso de la respiracin animal, que consuma tal elemento qumico. Fue Priestley quien
acu la expresin de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxgeno y que
proviene de los procesos vegetales, as como tambin fue l quien descubri la emisin de
dixido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en
ningn momento logr interpretar estos resultados.
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En el ao 1778, el mdico holands Jan Ingenhousz dirigi numerosos experimentos
dedicados al estudio de la produccin de oxgeno por las plantas (muchas veces ayudndose
de un eudimetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al ao
siguiente todos aquellos hallazgos que haba realizado durante el transcurso de su
investigacin en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros
fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que suceda con los animales, viciaban el
aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz
solar, la liberacin de aire cargado con oxgeno exceda al que se consuma y la demostracin
que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosinttico de oxgeno se
requera de luz solar. Tambin concluy que la fotosntesis no poda ser llevada a cabo en
cualquier parte de la planta, como en las races o en las flores, sino que nicamente se
realizaba en las partes verdes de sta. Como mdico que era, Jan Ingenhousz aplic sus
nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que tambin
recomend sacar a las plantas de las casas durante la noches para prevenir
posibles intoxicaciones.
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En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilacin de
dixido de carbono y el desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en
condiciones de iluminacin, si no se suministra CO
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, no se registra desprendimiento de
oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teoras desarrolladas y
confirmadas ms adelante, que la fuente de dixido de carbono para la planta provena del
agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Thodore de Saussure, demostrara experimentalmente que el
aumento de biomasa depende de la fijacin de dixido de carbono (que puede ser tomado
directamente del aire por las hojas) y del agua. Tambin realiza estudios sobre
larespiracin en plantas y concluye que, junto con la emisin de dixido de carbono, hay una
prdida de agua y una generacin decalor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de
la nutricin mineral de las plantas.
El qumico alemn Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre qumica orgnica, como sobre fisiologa vegetal, imponiendo el
punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos qumicos y la
importancia de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras
expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede
del CO
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atmosfrico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominacin como clorofila de los pigmentos fotosintticos fue acuada
por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX.Dutrochet, describe la entrada de CO
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en la
planta a travs de los estomas y determina que solo las clulas que contienen clorofila son
productoras de oxgeno. Hugo von Mohl, ms tarde, asociara la presencia de almidn con la
de clorofila y describira la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacion la presencia
de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, as como que la
formacin de almidn est asociada con la iluminacin y que esta sustancia desaparece en
oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulacin de la ecuacin
bsica de la fotosntesis:
6 CO
2
+ 6 H
2
O C
6
H
12
O
6
+ 6 O
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Andreas Franz Wilhelm Schimper dara el nombre de cloroplastos a los cuerpos
coloreados de Sachs y describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como se
poda detectar con microscopa ptica. En el ltimo tercio del siglo XIX se sucederan los
esfuerzos por establecer las propiedades fsico-qumicas de las clorofilas y se comienzan
a estudiar los aspectos ecofisiolgicos de la fotosntesis.