REGIONES TRMICAS PTIMAS Y MARGINALES PARA EL CULTIVO DE AGAVE TEQUILANA EN EL ESTADO DE JALISCO

Eulogio Pimienta Barrios

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TEQUILA INTRODUCCIN

Tequila es el nombre de una bebida que desde tiempos prehispnicos fue considerada como sagrada, por lo que era consumida slo por reyes, sacerdotes y valientes guerreros (http:// www.sauza.com.mx/). Esta bebida se obtiene a partir de la destilacin del jugo fermentado del tallo (pia o cabeza) y la base de las hojas que permanecen en el tallo del agave ( agave Tequilana weber var. azul) (Cedeo, 1995). En la actualidad es conocida mundialmente como un smbolo de la cultura mexicana, particularmente asociada al Estado de Jalisco, el cual se localiza en la parte central-oeste de la Repblica Mexicana. El agave azul (agave Tequilana weber var. Azul) es una planta monocrpica perenne, que tiene como caracterstica distintiva el pertenecer a un grupo de plantas denominadas plantas MAC,

cuyas siglas sirven para indicar que estas plantas presentan metabolismo cido de las crasulceas (Nobel, 1994; Valenzuela, 1994). Las plantas con este tipo de metabolismo se caracterizan por fijar carbono del C02 durante la noche, cuando las temperaturas son ms bajas que durante el da, reduciendo la prdida de agua por transpiracin, optimizando el uso del agua. El CO2 asimilado en la noche es fijado en cidos orgnicos por mediacin de la enzima foesfoenol piruvato carboxilasa (PEPcase). Debido a su mayor eficiencia en el uso del agua, las plantas MAC como el agave azul, toleran periodos prolongados de sequa. Esta caracterstica hace posible que las plantaciones de agave azul prosperen sin la aplicacin de agua de riego, en localidades donde los periodos de sequa se prolongan por ms de 6 meses.

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TEQUILA JUSTIFICACIN

Durante la ltima dcada el agave azul se ha convertido en un cultivo importante en el Estado de Jalisco, donde la superficie cultivada se ha incrementado notablemente. De acuerdo a datos proporcionados por el Consejo Regulador del Tequila (1999), de 1990 a 1998 la superficie cultivada se ha incrementado de 30,000 a 62,000 ha. Este incremento es una respuesta al aumento en la demanda nacional e internacional de la bebida denominada tequila. Es probable que esta tendencia contine en los prximos aos. Sin embargo, algunas de estas plantaciones se han establecido en nuevos ambientes, que son clidos o fros y difieren del medio nativo donde se origin el cultivo. Por este motivo, las nuevas plantaciones experimentan ambientes en los que se presenta una mayor variacin en las temperaturas extremas (mximas y mnimas). Esta variacin en los factores fsicos del ambiente puede causar efectos en los procesos fisiolgicos bsicos de la planta, como es el caso del proceso denominado fotosntesis (mecanismo mediante el cual se fija CO2 para producir azcares) y respiracin (proceso

que libera CO2, por la combustin de azcares). Por lo tanto, el balance entre las actividades de fotosntesis y la respiracin, determina la cantidad de azcares que se transportan y acumulan en la pia, que es la parte de la planta de mayor inters econmico. Trabajos previos realizados con otras plantas, que presentan metabolismo MAC, como son el pitayo y el nopal (Pimienta et al., 1999), han revelado que la ocurrencia de temperaturas clidas reduce la produccin y acumulacin de azcares en los tejidos de reserva, ya que incrementan la respiracin y reducen la fotosntesis. En el caso de las plantas MAC, se ha encontrado, que las temperaturas nocturnas clidas incrementan la respiracin y reducen la actividad de la enzima nocturna PEPcase, por lo cual fija menos CO2 durante la noche. Tambin se ha encontrado que el A. tequilana, es una planta sensitiva al dao por temperaturas bajas (heladas). Por lo que ste elemento debe ser considerado al establecer plantaciones comerciales en localidades fras, ya que se ha encontrado que las temperatu-

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ras inferiores a 4 C, que son comunes en la regin de Los Altos, provocan daos severos a las plantas en desarrollo. Este trabajo se divide en dos partes, en la primera se presenta informacin sobre el efecto de diferentes factores ambientales, como es la temperatura del aire, contenido de humedad del suelo, humedad relativa en el proceso de fotosntesis y respiracin. La evaluacin de estos factores ambientales se llev a cabo en condiciones controladas, en cmaras bioclimticas, en el Departamento de Biologa de la Universidad de California en Los Angeles y bajo condiciones naturales en plantaciones comerciales de agave azul en las localidades de Amatitn y Arandas, Jalisco. Cabe sealar que la regin de Amatitn es representativa de las reas clidas del Estado, donde se cultiva el agave y Arandas de las reas fras. En la segunda parte se conjunta la informacin ecofisiolgica obtenida durante la primera parte del estudio, con la informacin climatolgica de las principales zonas donde se cultiva el agave y reas potenciales para el cultivo de esta especie, con la cual se realiz un trabajo cartogrfico, que dio cmo resultado un mapa del Estado de Jalisco, en donde se definen regiones trmicas ptimas, subptimas y marginales para el cultivo del agave azul.

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TEQUILA MATERIALES
Y MTODOS

Con el fin de dar sustento cientfico y que esta obra pueda ser objeto de crtica posterior, en este apartado se describe la metodologa usada para generar la informacin que sustenta el presente estudio y se expone de acuerdo a la secuencia cronolgica en que se realiz cada actividad que comprende el trabajo.

Estudio Ecofisiolgico en Condiciones Controladas La parte inicial del proyecto se llev a cabo en el Departamento de Biologa de la Universidad de California en Los Angeles. Esta inici en Noviembre de 1996, con la colecta de plantas jvenes de agave azul, de aproximadamente 1 ao de edad con una altura de 52 cm y con un promedio de 8 a 9 hojas expandidas. Estas plantas fueron enviadas la Universidad de California en Los Angeles, donde fueron plantadas en cubetas de plstico, que tenan como substrato una mezcla de suelo areno-limoso, colectado en el noroeste del Desierto de Sonora, cuarzo me-

diano y suelo comercial para fines hortcolas en proporcin 1:1:1. Despus de haberse plantado, fueron mantenidas en un invernadero por tres meses, con temperaturas promedio mximas y mnimas da/noche de 28/17 C, con humedad relativa mxima/mnima de 70/45%. La cantidad de luz que recibieron las plantas, medidas como flujo fotosinttico, fue de 770 m_mol m-2 s 1. Una vez que las plantas se aclimataron, fueron divididas en tres grupos de seis plantas y cada grupo fue colocado en una cmara de ambiente controlado. De estas tres cmaras una de ellas se program para mantener en ciclos de 24-h temperaturas da/noche de 15/ 5 C, 25/15 C en la segunda y 35/25 C en la tercera. En cada cmara las temperaturas del da y de la noche fueron constantes durante periodos de 12-h. Despus de dos meses de estar las plantas de agave bajo los tres tratamientos de temperatura previamente mencionados, se llevaron a cabo las mediciones que se describen a continuacin:

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Sensibilidad a temperaturas extremas Para determinar la sensibilidad a temperaturas extremas (temperaturas bajas y temperaturas altas), se tomaron muestras de la mitad de la hoja (8 mm de largo por 4 mm de ancho), con la ayuda de una navaja de rasurar y se cubrieron con papel de aluminio. Estas fueron colocadas en contacto con termopares tipo T construidos con una aleacin de constantan y cobre. Para evaluar la tolerancia a las temperaturas bajas, las muestras fueron colocadas en un refrigerador a una temperatura de 5 C por una hora, que es un enfriamiento similar al que sufren las hojas en campo (Nobel, 1988). Posteriormente las muestras de hojas se expusieron a diferentes temperaturas bajas: 5 C; 0 C; -5 C; -10 C; -15 C, por una hora. Despus se hicieron cortes transversales, de los que se obtuvieron secciones de clornquima con un grosor cercano a los 0.2 mm (45 clulas). A estas secciones se les agreg 1 mL de la tincin vital rojo neutro (3-amino-7-dimetilamino-2metilfenazina [HCL], 0.1% (v/v) en un amortiguador de fosfato de potasio, pH 7.8). Las clulas que permanecen vivas despus de los tratamientos de temperatura baja, se distinguen por que acumulan sta tincin en sus vacuolas, y de esta manera se determina la tolerancia al fro. Despus de 10 min, los cortes teidos fueron lavados en el amortiguador de fosfato y examinados a 100_ , con la ayuda de un microscopio (Olynpus, Lake Success) al cual se encontraba fija una cmara digital PVC 100C a color, con un software de anlisis Image-Pro Plus 3.0. En las plantas que se expusieron a los tratamientos de temperaturas en las cmaras de ambiente controlado, se determin la asimilacin neta de CO2, y la respiracin por las hojas aclorfilas basales. La asimilacin neta de CO2 fue medida por lapsos de 1-2 h durante un periodo de 24-h, usando un aparato porttil para medir fotosntesis y una cmara foliar Li-Cor de 0.25 L. La parte superior de la cmara fue reemplazada por una extensin de flexiglass que tena un ngulo de 45 , con una apertura de 1cm _ 4cm, cuyos mrgenes fueron cubiertos con una celda-cerrada de espuma para sellar hermticamente el gas entre la cmara y la superficie superior de las hojas. La respiracin fue determinada en muestras de hojas de 2 g de peso fresco, que fueron removidas cerca del medioda, de la parte interna del lado blanquizco de la base de las hojas con la ayuda de una navaja de rasurar. Cada muestra fue colocada en una cmara de reaccin LD1, unida por un tubo Tygon a un sistema de circulacin de agua con temperatura constante; la

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temperatura se mantuvo estable _0.2 C, y fue monitoreada con termopares. La respiracin fue medida con un analizador de gases de CO2 Ll-Cor Li-6200 con el modo diferencial y con una tasa de flujo de 12 mL min-1. Cada medicin duro 50 min, necesitndose 10 minutos para alcanzar la siguiente temperatura alta. Para determinar el peso seco (que se us para expresar las tasas de respiracin), las muestras de hojas bsales fueron deshidratadas a 80 C en un horno de corriente de aire forzado, hasta que no ocurri cambio posterior en su peso (generalmente 48h). mar; AMAJ se encuentra en la parte central este del Estado de Jalisco a 20 42' 30' a 20 55' 15' latitud norte, y 103 37' 40' a 103 49' 30' longitud oeste, en una altitud de 1,310 m sobre el nivel del mar. AMAJ presenta temperaturas promedio extremas diarias que mensualmente varan de 14 a 32 C, con una temperatura promedio anual de 24 C. El promedio de la precipitacin pluvial anual es cercano a los 900 mm y el mayor porcentaje de esta precipitacin ocurre en verano. ARAJ presenta temperaturas promedio extremas diarias que mensualmente varan de 9 a 24 C, con una temperatura promedio anual de 18 C. El promedio de la precipitacin anual es de 950 mm, e igual que en AMAJ, la mayor parte de la precipitacin ocurre en verano. En cada una de estas localidades se llev a cabo la evaluacin de la asimilacin de CO2 (fotosntesis) cada 2 horas por periodos de 24-h. En AMAJ las mediciones se realizaron en las siguientes fechas: 8-9 de septiembre de 1998, 11-12 de noviembre de 1998, 14-15 de enero de 1999, 12-13 de marzo de 1999, 29-30 de junio de 1999 y agosto de 1999, y en ARAJ el 22-23 de septiembre de 1998, 19-20 de noviembre de 1998, 21-22 de enero de 1999, 2627 de marzo de1999, 25-26 de junio 2526 de 1999 y 6-7 de agosto de 1999.

Estudio Ecofisiolgico bajo Condiciones Naturales La segunda parte del estudio se llev a cabo bajo condiciones naturales, de septiembre de 1998 al mes de agosto de 1999 en dos plantaciones comerciales. Una de stas se encuentra en el municipio de Amatitn, Jalisco, Mxico (AMAJ), que para los propsitos de este trabajo se considera como la regin clida. La otra en Arandas, Jalisco, Mxico (ARAJ), y se considera como la regin fra. ARAJ se localiza en la parte central del Estado de Jalisco a 20 36' 30' a 20 54' 30' latitud norte y 102 00' 45' a 102 37' 00' longitud oeste, y a una altitud de 2,000 m sobre el nivel del

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Estas mediciones se realizaron con un aparato porttil para medir fotosntesis (Li-Cor LI-6200). Adems, de las mediciones de fotosntesis, en cada una de las fechas de medicin se registr: a) la radiacin solar o flujo fotosinttico de fotones (FFF; longitudes de onda de 400-700 nm), con un sensor cuntico manual Li-Cor 190S (Li-Cor, Lincoln). El FFF se registr cada hora desde la salida hasta la puesta del sol; b) la temperatura del aire se midi cada hora durante 24 horas, usando un termmetro de bulbo; c) el contenido de agua en el suelo, colectando 10 muestras del suelo en el rea del centro de las races (a una profundidad de 15 cm). Estas muestras fueron secadas en una estufa de incubacin a 80 C, hasta que no hubo cambios en el peso de la masa (generalmente 72 h), los datos se expresaron como porcentaje del contenido de agua ((peso fresco de la masa-peso seco de la masa)/peso seco de la masa) (Torres, 1984). Los requerimientos trmicos de A. tequilana se determinaron mediante experimentacin de campo y laboratorio. Esta informacin sirvi para desarrollar un esquema de estratificacin trmica, con el cual se identificaron reas trmicas potenciales para el cultivo de agave. Con este procedimiento se determinaron tres estratos: ptimo, subptimo y marginal, y tres variables regionalizadoras: temperatura nocturna media anual, temperatura diurna media anual y probabilidad de ocurrencia de al menos un da durante el ao con temperatura _ -7C. La estratificacin trmica fue diseada para minimizar riesgos relacionados con la ocurrencia de temperaturas mnimas dainas al cultivo y para enfatizar las ganancias fotosintticas de carbono.

Identificacin de Areas con Potencial Trmico para Agave La identificacin de regiones con potencial trmico para agave implic comparar los requerimientos de A. tequilana con las disponibilidades trmicas del Estado de Jalisco a travs del sistema de informacin geogrfica IDRISI.

Sistema de informacin trmica digital Se generaron imgenes digitales de las variables trmicas regionalizadoras y se integraron en el sistema de informacin geogrfica IDRISI (Eastman, 1993) en formato celdrico con una resolucin de 900 x 900 m (aproximadamente 81 ha). Las imgenes de temperatura diurna y nocturna media anual fueron generadas mediante un programa de interpolacin compilado en QBASIC, el cual toma en cuenta un modelo de elevacin digital para ajus-

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tar la temperatura a la altitud y a la latitud, de acuerdo con los siguientes modelos predictivos:
Tn = 24.82709 - 0.000282AL (R = 0.93) Td = 32.8394 - 0.000271AL (R = 0.90) Donde: Tn = Temperatura nocturna media anual (C) Td = Temperatura diurna media anual (C) A = Altitud (m) L = Latitud
2 2

fue calculada de acuerdo con Villalpando (1985) como:

Tn = T [(Tmax Tmin) (11-To) / 4 (12-To) x Sen (p_11-To / 11+To)] (2)

El programa de interpolacin se corri con datos anuales de temperatura diurna y nocturna obtenidos de estadsticas mensuales para el periodo 1961-1996, colectados en 98 estaciones meteorolgicas localizadas en el interior del Estado. Para cada una de estas estaciones se calcul la probabilidad de ocurrencia de por lo menos un da con temperatura _ -7C. Esta fue calculada dividiendo el nmero de aos con helada entre el nmero total de aos, a partir de la serie 1961-1996. Esta informacin fue utilizada para construir una matriz de datos georreferenciados para alimentar el procedimiento de interpolacin del SIG IDRISI (Eastman, 1993). La temperatura nocturna media anual se calcul para cada estacin mediante:
12 _ Tni i=1 (1)

Donde Tn, T, Tmax y Tmin son valores normales mensuales para temperatura nocturna, temperatura media, temperatura mxima y temperatura mnima; To es la diferencia 12 - 0.5N; N es el fotoperiodo del da 15 de cada mes y p_ es aproximadamente 3.1416. La temperatura diurna media anual se estim de manera similar, a travs de la siguiente expresin:
Td = T + [ (Tmax Tmin) (11-To) / 4 (12-To) x Sen (p_11-To / 11+To)] (3)

Donde Tni representa la temperatura nocturna mensual normal, la cual

Donde Td es la temperatura diurna media mensual. Para identificar las zonas ptimas, subptimas y marginales para A. tequilana , las imgenes de las variables regionalizadoras fueron reclasificadas en el SIG IDRISI de acuerdo al esquema de estratificacin trmica, para luego ser sobrepuestas. Finalmente, con el mismo SIG se calcul la superficie correspondiente a las reas potenciales para agave y se realiz un anlisis espacial para identificar los tipos climticos y el rango altitudinal correspondiente a las zonas termales ptimas. Para ello se utiliz una imagen de los climas de la Repblica Mexicana (Medina et al., (1998) y un modelo de elevacin digital (INEGI, 1992).

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TEQUILA RESULTADOS
Y DISCUSIN

Estudio Ecofisiolgico en Condiciones Controladas A. tequilana Weber (variedad azul), es una especie de importancia econmica en Mxico, sin embargo, el mayor porcentaje es cultivado en una superficie limitada de la parte central-estecentral de Los Altos y en Tequila), ambas regiones comprendidas en el Estado de Jalisco. Aunque tambin algunos municipios de los estados de Guanajuato, Michoacn, Nayarit y Tamaulipas cultivan pequeas ares con agave, sin embargo prcticamente el 100% del tequila se produce en Jalisco (http:// www.sauza.com.mx/). La mayor parte de la superficie cultivada crece en regiones donde no se presentan temperaturas mnimas inferiores a -4 C (Figura 1B), o temperaturas mximas superiores a 36 C (Figura 1C), por lo que hasta la fecha las temperaturas (inferiores a 4 C, arriba de 36 C), no afectan el xito comercial de las plantaciones comerciales del agave azul. La evaluacin de la sensibilidad a temperaturas bajas en agave, usando la tincin vital del rojo neutral en las

Clulas que acumulan rojo neutro (% del testigo)

120 100 80 60 40 20 0 -15 -10 -5 Tratamiento (C) 0 5

15/5 C 25/15 C 35/25 C

Figura 1. Viabilidad de clulas de clornquima de Agave tequilana medida por la acumulacin de rojo neutro

clulas de clornquima, revel que el agave es una planta sensible al fro, ya que una vez que las temperaturas son inferiores a -6 C, se incrementa el porcentaje de clulas de clornquima que no acumulan la tincin vital del rojo neutral, es decir aumenta el porcentaje de clulas daadas por el fro. La temperatura a la cual la asimilacin de la tincin vital se redujo a la mitad fue de 6.0 C para plantas que fueron aclimatadas a temperaturas da/noche de 35/25 C; -6.8 C para plantas aclimatadas da/noche a 25/ 15 C y 8.2 C para las que se aclimataron a temperatura de 15/5 C.

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Las observaciones realizadas en condiciones controladas revelaron que A. tequilana tiene una tolerancia limitada a las temperaturas bajas, lo cual reflej principalmente una restringida capacidad de aclimatacin conforme las temperaturas de crecimiento fueron disminuyendo. La temperatura de aclimatacin es de solamente 1.1 C por cada 10 C de disminucin en la temperatura, la cual es relativamente ligera. Hasta la fecha se ha estudiado la tolerancia al fro en 19 especies de agave y de stas, 13 presentan mayor tolerancia a temperaturas bajas que A. tequilana, (Nobel, 1988), por lo que el agave azul se puede considerar como una especie susceptible al fro invernal, lo cual fue evidente por los daos que han causado las temperaturas bajas en Arandas. La limitada tolerancia a temperaturas bajas de A. tequilana es consistente con la ausencia del cultivo en regiones fras del Estado de Jalisco. En particular, no se cultiva en localidades donde la temperatura del aire llega a ser menor a 4 C. Por lo tanto A. tequilana no puede ser cultivada exitosamente en localidades donde ocasionalmente pueden ocurrir temperaturas inferiores a 7 C. Por otro lado, tampoco es cultiva en regiones de Jalisco donde las temperaturas del aire exceden los 36 C. La asimilacin neta de CO2 en agave azul fue negativa durante la mayor parte de las horas del da y se vuelve positiva al final de la tarde, especialmente en las temperaturas del aire da/noche de 15/5 C y a 25/15 C (Figura 3). Las tasas mximas de asimilacin instantnea ocurrieron en la noche, y fue de 17 m_mol m-2 s 1 para las plantas que se aclimataron y se midi la fotosntesis a 25/15 C; 14 m_mol m-2 s 1 para las plantas a 15/ 5 C, y solamente 6 m_mol m-2 s 1 a 35/ 25 C. La tasa neta diaria de asimilacin de CO2 por un periodo de 24-h, obtenida por la integracin de los valores instantneos, fue de 298 mmol m-2 d1 a 15/5 C, 267 mmol m-2 d1 a 25/ 15 C, y 84 mmol m-2 d1 a 35/25 C (Figura 3). La respiracin de las hojas bsales gruesas libres de clorofila de A. tequilana se incrementa al aumentar las temperaturas, pero disminuye al incrementarse las temperaturas da/ noche del aire en las que se aclimataron y crecieron las plantas (Cuadro 1). En la temperatura ms baja de medicin de 5 C y en plantas que crecieron a 15/5 C, la tasa de respiracin fue de 0.66 m_mol de CO2 liberado s 1 kg1 de su peso seco. Conforme las temperaturas de medicin se incrementaron a 15 C, 25 C, 35 C, el incremento fraccional de la respiracin por cada 10 C de incremento de la temperatura

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10 5 0 -5 -10 15 10 5 0 -5 15 10 5 0 -5 20 10 0 10 5 0 -5 10 5 0 -5 10 12 14 16 18 20 22 00 02 04 06 08 10 Tiempo (h) Figura 3. Asimilacin neta de CO2 durante periodos de 24 h en Agave tequilana, en la localidad de Amatitn, Jalisco. Durante los meses de septiembre, 1998 (a); noviembre, 1998 (b); enero, 1999 (c); marzo, 1999 (d); junio, 1999 (e) y agosto, 1999 (f). Ago. (e) Jun. (a) Sep.

(b)

Nov.

Asimilacin neta de CO2 (mol m-2 s-1)

(c)

Ene.

(d)

Mar.

(f)

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Cuadro 1. Tasa de respiracin en secciones de hojas bsales de Agave tequilana aclimatadas y crecidas en cmaras bioclimticas a tres temperaturas del aire da/noche y varias temperaturas de medicin. Los valores son medias _ ee (n = 4 plantas). Temperatura del aire da/noche ( C/ C) 15/5 25/15 35/25 Tasa de respiracin [_m_mol CO 2 s-1 (Kg peso seco-1)]_ Temperatura de medicin ( C) 5 0.66 _ 0.03 0.47 _ 0.03 0.36 _ 0.06 15 1.36 _ 0.05 1.02 _ 0.09 0.82 _ 0.08 25 3.66 _ 0.22 2.53 _ 0. 2.04 _ 0.21 35 9.37 _ 0.43 6.80 _ 0.57 5.60 _ 0.36

(Q10.) fue de 2.06, 2.69 y 2.56 respectivamente. Esos valores de Q10 fueron 2.17, 2.48 y 2.69 respectivamente, para plantas que crecieron a 25/15 C, y 2.28, 2.49, 2.75 respectivamente, para plantas que crecieron a 35/25 C. La tasa de respiracin de las hojas bsales en las cuatro mediciones de temperatura para las plantas que crecieron a 25/ 15 C, promedi 28% menos que para las plantas que crecieron a 15/5 C, y la tasa de las plantas que crecieron a 35/25 C dio un promedio 21% menor que las crecidas a 25/15 C (Cuadro 1). Las observaciones realizadas bajo condiciones controladas, mostraron que la asimilacin de carbono por las hojas de A. tequilana fue favorecida en temperaturas que varan de bajas a moderadas en el da/noche (15/5 C y 25/ 15 C), y fue notablemente menor a altas temperaturas durante el da y la

noche. En resumen, la prdida diaria substancial de carbono en los das con temperaturas da/noche altas que se encuentran alrededor o arriba de 35// 25 C, restringe grandemente los lugares donde A. tequilana puede ser cultivada exitosamente, ya que se reduce la acumulacin de carbono en la pia. Una planta de A. tequilana en una edad apropiada para la cosecha puede tener una ganancia de carbono de 5.91.2 o 4.7 mol por planta por da a temperaturas da/noche baja/moderada, pero una prdida de 1.8 mol por planta por da en temperaturas altas.

Estudio Ecofisiolgico bajo Condiciones Naturales Las observaciones que se llevaron a cabo en condiciones naturales, revelaron que en ambas localidades de estudios se present una amplia variacin

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en las temperaturas promedio da/noche durante las estaciones del ao, por ejemplo en la localidad de ARAJ, en enero de 1999 se registr el promedio ms bajo de temperaturas del aire da/ noche durante mediciones de intercambio de gases realizadas en 24-h (23/07 C), y el promedio ms alto da/ noche en agosto de 1999 (25/18 C).En junio de 1999 se registr un valor intermedio (20/16 C). En AMAJ los promedios ms altos de temperatura del aire da/noche se registraron en junio (30/22 C) y agosto de 1999 (29/21 C), y los promedios ms bajos en enero del mismo ao (26/12 C). En noviembre de 1998 se registraron valores intermedios (27/19 C) (Cuadros 2 y 3).

Cuadro 2. Relacin entre variables ambientales, tasas instantneas mximas de asimilacin de CO2, y de asimilacin neta diaria de CO2 en Agave tequilana , en Amatitn, Jalisco. Fecha FFF (m_mol m s ) Septiembre, 1998 Noviembre, 1998 Enero, 1999 Marzo, 1999 Junio, 1999 Agosto, 1999 999 580 882 1250 1343 1368
-1 -2

Temperatura da/noche ( C) 28/21 27/19 26/12 26/16 30/22 29/21

Humedad en suelo (%) 21 14 8 7 11 20

Tasa mxima asimilacin CO2 (m_mol m s ) 8 13 14 22 12 10

-2 -1

Asimilacin diaria neta de CO2 (mmol m-2 s-1) 141 376 578 921 362 438

El contenido de agua en el suelo en AMAJ vari de 21% en septiembre de 1998 a 7% en marzo de 1999, que es justo antes del inicio de la estacin de primavera (Cuadro 2); despus se incrementa a 11% en junio de 1999, cuando inician las lluvias. A mediados del verano de 1999, el contenido de agua en suelo alcanz un 20%. El porcentaje de agua en suelo fue superior en ARAJ (Cuadro 3), que en AMAJ. La humedad en ARAJ, vari del 24% en noviembre de 1998 al 12% en

marzo de 1999. El contenido de agua en suelo fue superior al 20% durante septiembre y noviembre de 1998. La cantidad de luz, expresada como flujo fotosinttico de fotones (FFF) fue baja al final del verano de 1998 (septiembre 1998), y al principio del otoo (noviembre 1998), despus se incrementa gradualmente durante el invierno, alcanzando el valor mximo en marzo de 1999. Una vez ms al inicio del verano, disminuye la cantidad de luz que inci-

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de en las plantas (junio de 1999). La luz se incrementa de nuevo en agosto de 1999, debido principalmente a un periodo corto de sequa que regularmente ocurre durante agosto en la mayora de las regiones de Jalisco. En AMAJ los valores ms bajos de luz se registraron al inicio del otoo (noviembre, 1998), los cuales fueron inferiores a los valores registrados en septiembre del mismo ao. Al iniciar el invierno los valores se incrementaron gradualmente, alcanzando sus valores mximos al final del invierno, prolongndose hasta el verano de 1999 (Tablas 3 y 4). Los valores de FFF registrados desde el inicio de la maana hasta el final de la tarde de septiembre de 1998 al mes de agosto de 1999 promediaron 1,070 _126 m_mol m-2 s -1 para la localidad de AMAJ y 887 _156 m_mol m-2 s-1 para la de ARAJ. El promedio de las temperaturas da/noche de septiembre de 1998 a la de agosto de 1999, promedi 28/19 C para la localidad de AMAJ y 23/14 C para la localidad de ARAJ.

Cuadro 3. Relacin entre variables ambientales, tasas instantneas mximas de asimilacin de CO2, y de asimilacin neta diaria de CO2 en Agave tequilana, en Arandas, Jalisco. Fecha FFF (m_mol m s ) Septiembre, 1998 Noviembre, 1998 Enero, 1999 Marzo, 1999 Junio, 1999 Agosto, 1999 512 583 1045 1337 555 1288
-1 -2

Temperatura da/noche ( C) 22/16 23/15 23/07 25/14 20/16 25/18

Humedad en suelo (%) 23 24 14 12 16 18

Tasa mxima asimilacin CO2 (m_mol m s ) 22 12 11 23 11 10

-2 -1

Asimilacin diaria neta de CO2 (mmol m-2 s-1) 763 419 416 572 280 188

Por lo tanto al comparar las condiciones ambientales, que prevalecen en las localidades de estudio, podemos concluir que en AMAJ es mayor la cantidad de luz disponible, las temperaturas da/ noche son ms altas, sin embargo, el suelo en ARAJ, present mayor porcentaje de humedad dispo-

nible durante el ao de estudio (Cuadros 2 y 3). Un aspecto interesante es el hecho de que se registr asimilacin diurna y nocturna de CO2 en A. Tequilana en las dos localidades en estudio (AMAJ y ARAJ) en la mayora de las estaciones del ao (Cuadro 4). La asimilacin diur-

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na y nocturna fue mayor en tiempo en ARAJ que en AMAJ, particularmente durante la tarde. Sin embargo, la mayor asimilacin de CO2 (arriba del 80%) ocurre en la noche. En AMAJ al final del verano de 1998 y al inicio del otoo de 1999, el tiempo de asimilacin diurna fue similar (2-h), despus se incrementa gradualmente a 3-h del inicio del invierno (enero de 1999), alcanzando sus valor ms alto (6-h) al final del invierno (marzo, 1999), disminuyendo estos valores durante el verano de 1999 (junio 1999 y agosto 1999). En contraste en ARAJ el periodo ms largo de asimilacin diurna se registr en septiembre de 1998 (7-h), despus disminuye a 3-h en noviembre de 1998 y enero de 1999, aumentando a 4-h en marzo de 1999, para despus disminuir de nuevo a 2-h durante el verano de 1999. En las dos localidades en estudio, AMAJ y ARAJ los valores ms altos de asimilacin total diaria de CO2 coinciden con los meses en los cuales se presentaron los periodos ms largos de asimilacin diurna (Cuadro 4; Figuras 4 y 5).

Cuadro 4. Variacin estacional en el tiempo de asimilacin neta total de CO 2 nocturna y diurna en A. tequilana en las localidades de Amatitn, Jalisco Mxico (AMAJ) y Arandas, Jalisco, Mxico (ARAJ). Localidad Fecha positiva de CO2 (h) AMAJ Septiembre Noviembre Enero, Marzo Junio Agosto ARAJ Septiembre Noviembre Enero Marzo Junio Agosto Total 8-9 1998 11-12 1998 14-15 1999 12-13, 1999 29-30, 1999 3-4, 1999 22-23, 1998 19-20, 1998 21-22, 1999 26-27, 1999 25-26, 1999 6-7, 1999 11 13 15 17 12 12 18 14 15 16 13 13 Periodos de asimilacin diaria deCO2 (mmol m-2 d-1) Noche 9 11 12 11 10 10 11 11 12 12 11 11 Da 2 2 3 6 2 2 7 3 3 4 2 2 141 376 578 921 362 438 763 419 416 572 280 188 Asimilacin neta

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La asimilacin estacional neta diaria de CO2 obtenida al integrar las tasas instantneas en 24-h , mostraron tendencias diferentes en AMAJ y ARAJ. Los valores de asimilacin neta total diaria de CO 2 fueron de cerca de 141 mmol m-2 d-1, al final del verano (septiembre de 1998) en la localidad de AMAJ (Cuadro 4; Figuras 4 y 5). Los valores se incrementaron en el mes de noviembre de 1998, enero de 1999, y alcanzaron sus valores ms altos en marzo de 1999 (921 mmol m-2 d1 ), disminuyendo en junio de 1999, y agosto de 1999 (Figuras 4a-f). En contraste en ARAJ los valores ms altos de asimilacin neta diaria de CO2 se registraron en septiembre de 1998 (763 mmol m-2 d-1), despus disminuye en noviembre de 1998 y en enero de 1999, incrementndose en marzo de 1999, disminuyendo de nuevo significativamente durante junio de 1999 y agosto de 1999 (Figuras 5a-f). (arriba del 50%). El valor ms alto de asimilacin neta diaria de CO2 registrada en enero de 1999 (578 mmol m -2 d-1) y marzo de 1999 (921 mmol m-2 d-1) en AMAJ, fue debido a que ocurrieron periodos prolongados de asimilacin (15 y 17-h, respectivamente) y a las altas tasas mximas de asimilacin instantnea (14 y 22 m_mol m-2 s-1 respectivamente para ambas localidades) (Cuadro 4; Figuras 4c y 4d). Tendencias similares se registraron en la localidad de ARAJ, los valores ms altos de asimilacin neta diaria de CO2 se registraron en los meses de septiembre de 1998 (763 mmol m-2 d-1), y marzo de 1999 (572 mmol m-2 d-1), que son los meses en que ocurren los periodos ms prolongados de asimilacin (18-h y 16-h, respectivamente) y las tasas ms altas de asimilacin instantnea (22 y 23 m_mol m-2 s-1 respectivamente para ambas localidades) (Cuadro 4; Figuras 5a y 5d). Las tasas instantneas mximas de asimilacin de CO2 ocurren al final de la tarde y al empezar la noche en septiembre de 1998, noviembre de 1998 y enero 1999 en AMAJ (Figuras 4a y 4c), no obstante en marzo de 1999, las tasas instantneas ms altas de asimilacin de CO2 ocurrieron al final de la noche (Figura 4d), en Junio de 1999 en la medianoche y en agosto de 1999, despus de la medianoche (Figuras 4e-f). Sin embargo, en ARAJ los valores ms altos de asimilacin instantnea mxima de CO2 se registraron nicamente durante la noche en todos los meses del estudio. En septiembre de 1998 los valores ms altos de asimilacin instantnea de CO2 ocurrieron a medianoche (Figura 5a), y en los meses de noviembre de 1998 y agosto de 1999 (Figura 5f) antes de la medianoche (Figura 5b). En enero y marzo de 1999 al empezar el periodo nocturno (Figuras 5c y 5d respectivamente), y en Junio de 1999 fue poco despus de la medianoche (Figura 5e).

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20 10 0 -10 10 5
Asimilacin neta de CO2 (mol m-2 s-1)

(a)

Sep.

(b)

Nov.

0 -5 10 5 0 -5 30 20 10 0 -10 10 5 0 -5 10 0 -10 10 12 14 16 18 20 22 00 02 04 06 08 10 Tiempo (h) (d) Mar. (c) Ene.

(e)

Jun.

(f)

Ago.

Figura 4. Asimilacin neta de CO2 durante periodos de 24 h en Agave tequilana, en la localidad de Arandas, Jalisco. Durante los meses de septiembre, 1998 (a); noviembre, 1998 (b); enero, 1999 (c); marzo, 1999 (d); junio, 1999 (e) y agosto, 1999 (f).

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1000

Asimilacin total diaria de CO2 (mol m -2 s-1)

800 600 400 200 0 Sep. Nov. Ene. Mar. Jun. Ago. Meses

Asimilacin total diaria de CO2 ( mol m-2 s-1)

800

600

400

200

0 Sep. Nov. Ene. Mar. Meses Figura 5. Asimilacin neta de CO2 durante periodos de 24 h en Agave tequilana, en la localidades de Amatitn (A) y Arandas (B), Jalisco. Durante los meses de: a) septiembre, 1998; b) noviembre, 1998; c) enero, 1999; d) marzo, 1999; e) junio, 1999 y f) agosto, 1999. Jun. Ago.

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El promedio de las mediciones de asimilacin neta diaria de CO2 realizada durante un ao fue de 469 mmol m2 d-1 para A. tequilana en AMAJ y 439 mmol m-2 d-1 en ARAJ (Cuadros 2 y 3). Por lo que durante un ao la ganancia de carbono fue ligeramente superior en AMAJ que en ARAJ. Al evaluar la apertura estacional de estomas en las dos localidades de estudio, que se determina a travs del registro de la conductancia estomatal diaria durante periodos de 24-h, se encontr que en AMAJ la conductancia estomatal disminuye gradualmente desde el final del verano de 1998 (septiembre, 1998) hasta finales de invierno (marzo, 1999), y despus se incrementa en el verano de 1999. En cambio en la localidad de ARAJ no se observ esta reduccin gradual, ya que los valores ms bajos se registraron durante los meses de noviembre 1998 y enero 1999, incrementndose de nuevo al final del invierno 1999 (marzo, 1999), permaneciendo sin cambios importantes hasta la mitad del verano (agosto, 1999) (Cuadro 5). De la misma manera que la conductancia estomatal el promedio de la concentracin intercelular diaria de CO 2 disminuye gradualmente de septiembre de 1998 al mes de marzo de 1999 en la localidad de AMAJ, y se incrementa gradualmente durante el verano de 1999. En contraste en la localidad de ARAJ, la variacin estacional del promedio diario de variacin intercelular de CO2, no sigue los mismos patrones que en la localidad de AMAJ, ya que los valores ms bajos fueron registrados en septiembre, 1998 y enero de 1999, y los ms altos en el mes de noviembre de 1998 y junio 1999. En ambas localidades ARAJ y AMAJ, los valores ms bajos de concentracin intercelular diaria de CO2 fueron registrados durante el invierno y se incrementan en el verano, alcanzando valores superiores a los 300 m_mol mol1 en AMAJ, y a los 250 m_mol mol-1 en ARAJ (Cuadro 5).

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Cuadro 5. Variacin estacional en la asimilacin neta diaria de CO2, promedio de la conductancia estomatal nocturna y promedio de la fraccin molar intercelular nocturna de CO 2 en periodos de 24-h para Agave tequilana en Amatitn, Jalisco (AMAJ) y Arandas, Jalisco (ARAJ). Los datos son medias EE (n=6 plantas). Localidad/Fecha Asimilacin neta diaria de CO2 (mmol m d ) AMAJ Septiembre 1998 Noviembre 1998 Enero 1999 Marzo 1999 Junio 1999 Agosto 1999 141 c 376 bc 578 ab 921 a 362 bc 438 bc ARAJ 763 a 419 bc 416 bc 572 ab 280 bc 188 c
-2 -1

promedio de la conductancia estomatal nocturna (mol m-2 s-1) AMAJ 1.094 a 0.404 b 0.255 b 0.221 b 0.231 b 0.642 ab ARAJ 0.323 a 0.161 a 0.048 a 0.224 a 0.234 a 0.251 a

promedio de la de fraccin molar intercelular nocturna de CO2 (m_mol mol-1) AMAJ 374 324a 290 283 317 317 ARAJ 212a 269a 175a 236a 276a 215a

Valores promedios dentro de una columna que son seguidos por diferentes letras son significativamente diferentes a la probabilidad de <_0.05, por la prueba de medias mltiples de LSD.

Al inicio de este proyecto se esperaba que el clima clido que prevalece en la localidad de AMAJ redujera la actividad fotosinttica de A. tequilana ms que la regin templada de ARAJ, ya que en investigaciones previas sobre fotosntesis y respiracin en plantas con metabolismo fotosinttico tipo MAC, se encontr que las temperaturas clidas reducen la actividad fotosinttica, mientras que las moderadas favorecen este proceso (Israel y Nobel, 1995; Kluge y Ting 1978; Nobel, 1988; Nobel et al ., 1998; Hanscom y Ting, 1978; Pimienta et al., 1999). Sin embargo, cuando se compara la asimilacin promedio durante un ao, se encontr que no hay dife-

rencias claras en la ganancia de carbono entre las localidades de AMAJ y ARAJ. Los valores de asimilacin neta diaria de CO2, varan con la estacin del ao para ambas localidades. En AMAJ los valores ms altos de asimilacin diaria neta de CO2 se registraron durante el invierno, en los meses de enero y marzo de 1999, y en ARAJ al final de la estacin de lluvias (septiembre, 1998) y al final del invierno (marzo, 1999) (Figura 6). Estas fechas de medicin coinciden con la presencia de temperaturas moderadas durante el da y la noche, las que varan de 22 a 25 C durante el da y de 16 a 14 C durante la noche. Temperaturas moderadas en

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la noche favorecen la actividad de la enzima PEPcase, y la asimilacin de CO2 en plantas MAC en condiciones controladas (Israel y Nobel, 1995; Nobel, 1988; Nobel et al., 1998), y condiciones naturales (Hascom and Ting, 1978; Pimienta et al., 1999). Nuestras observaciones sugieren que las temperaturas nocturnas juegan un papel importante en la asimilacin CO2. Esto se percibe al evaluar la evolucin de la asimilacin CO2 en AMAJ de sep(a)
Asimilaci n neta de -2 -1 s) CO2 ( mol m

tiembre 1998 a marzo de 1999, que cubre las mediciones realizadas durante los meses de septiembre y noviembre de 1998, enero y marzo de 1999, en estas mediciones se encontr que el incremento gradual en la asimilacin de CO2 que alcanz su mximo en el mes de marzo de 1999, se acompa de una reduccin gradual en la temperatura nocturna (Figura 6, Cuadro 2). La temperatura promedio nocturna disminuy de 21 C en septiembre, 1998

Asimilacin neta de CO2 ( mol m-2 s-1)

10 5 0 -5 25

(b)

Temperatura del aire (C)

20 15 10 5 0 -5 10 12 14 16 18 20 22 00 02 04 06 08 10 Tiempo (h) Figura 6. Asimilacin neta de CO2 (a) y temperatura del aire y de la hoja (b), en un periodo de 24-h en la localidad de Arandas, Jal. Enero 21 y 22 de 1999. 0 10 20

Temperatura de la hoja (C)

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a 12 C en enero, 1999, incrementndose a 16 C en marzo de 1999. Por otro lado, las temperaturas promedio durante el da cambiaron ligeramente, ya que su disminucin de septiembre, 1998 a marzo de 1999, fue de 28 a 26 C, una reduccin de nicamente 2 C. Posteriormente al inicio y mediados del verano de 1999, que corresponde a las mediciones realizadas en junio y agosto de 1999, las temperaturas da/noche se incrementaron y con esto se registr disminucin en la asimilacin de CO2. En ambas localidades se obtuvieron valores ms altos de asimilacin neta diaria de CO2 durante el invierno, como fue el caso de las mediciones registradas en enero y marzo de 1999 en AMAJ y en marzo de 1999 en ARAJ, no obstante que en estas fechas la humedad disponible en el suelo es baja, aunque la luz alcanza sus valores ms altos, y las temperaturas da/noche son moderadas (Cuadros 2 y 3). Por otro lado, en el verano cuando se reducen los niveles de luz por la nubosidad y la humedad disponible del suelo es alta, como ocurri durante el verano de 1998 en AMAJ y ARAJ, encontramos respuestas contrastantes en la asimilacin de CO 2 entre AMAJ y ARAJ. Los valores ms altos de asimilacin diaria de CO2 en ARAJ fueron ms altos que en AMAJ, una diferencia importante entre ambas localidades es que en AMAJ las temperaturas durante el da y la noche fueron ms clidas que durante septiembre 1998 (28/ 21 C) en ARAJ (22/16 C). Estas observaciones, fundamentan el efecto positivo de las temperaturas nocturnas moderadas en la asimilacin de CO2. La luz es un factor ambiental limitante para la fotosntesis en plantas MAC (Gibson y Nobel, 1986), como es el caso del nopal (Opuntia ficus-indica) y del pitayo (Stenocereus queretaroensis). En estas dos especies se ha encontrado que la actividad fotosinttica presenta una estrecha dependencia con la disponibilidad de luz (Nobel y Hartsock, 1984; Nobel y Pimienta - Barrios, 1995; Pimienta-Barrios et al., 1999). Sin embargo, la evaluacin estacional de la actividad fotosinttica A. tequilana revel que los valores instantneos altos de fotosntesis se obtuvieron en meses en que la disponibilidad de luz en el ambiente no fue alta, pero prevalecieron temperaturas nocturnas moderadas, como fue el caso de la medicin realizada en ARAJ en el mes de septiembre de 1998. Las temperaturas nocturnas al final del otoo y durante el invierno, adems de causar daos severos a las plantas, tambin reducen la actividad fotosinttica. La reduccin en los valores totales de asimilacin neta diaria de CO 2 registrada en ARAJ en

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noviembre de 1998 y en enero de 1999, fue debida a las bajas temperaturas nocturnas. Durante estos meses las tasas ms altas de asimilacin instantnea de CO2 se registraron al empezar la noche cuando an prevalecen temperaturas moderadas (Figura 6), disminuyendo despus de la medianoche. Lo contrario ocurri durante el verano, cuando los valores ms altos fueron registrados alrededor de la medianoche. En adicin, las temperaturas en ARAJ despus de la medianoche fueron menores a 0 C en enero de 1999, y aparentemente causaron dao al menos a un 50% de las clulas del clornquima (Nobel et. al. 1998). Durante estos meses se observ prdida de turgencia en las hojas, similar a la que ocurre en periodos prolongados de sequa, lo que se debe al dao causado por las temperaturas bajas en las hojas, que daan a las clulas del parnquima medular (parte clara translcida de la hoja, que se encuentra al centro de las reas verdes), debido a que stas se colapsan y pierden la turgencia. Una vez que las temperaturas se incrementan de nuevo al final del invierno, las hojas empiezan a recuperarse del fro y se nota una recuperacin de la actividad fotosinttica en ARAJ, ya que la asimilacin diaria neta de CO2 se incrementa de enero (416 mmol m-2 d-1) a marzo de 1999 (572 mmol m-2 d-1). Los patrones de asimilacin neta diaria de CO2 registrados en A. tequilana mostraron algunas similitudes con los patrones observados en otras especies cultivadas de agave (A. salmiana y A. mapisaga), sin embargo, la ltima especie mostr las tasas instantneas ms altas y los valores ms altos de asimilacin neta diaria de CO2. Las tasas mximas de asimilacin instantnea fueron de 34 m_mol m-2 s-1 en A. mapisaga y 29 m_mol m -2 s -1 en A. Salmiana (Nobel, 1988). En A. tequilana las tasas ms altas de asimilacin instantnea fueron durante marzo de 1999 para ambas localidades, en AMAJ fue de 22 m_mol m-2 s -1, mientras que en ARAJ se registraron 23 m_mol m-2 s-1. Sin embargo, aunque A. tequilana mostr bajas tasas instantneas de asimilacin, los valores de asimilacin neta diaria de CO2 fueron cercanos a los valores registrados para A. salmian a y A. mapisaga, en ensayos bajo condiciones ptimas de humedad, temperatura y luz en cmaras de ambiente controlado. En A. mapisaga la asimilacin neta diaria de CO2 fue de 981 mmol d -1 m -2 , y en A. salmian a 890 mmol d-1 m -2. Los valores ms altos de asimilacin neta diaria de CO2 en campo fueron de 763 mmol d -1 m -2 para ARAJ durante septiembre de 1998 y de 921 mmol d-1 m -1 para AMAJ en marzo de 1999. La proximidad del valor de

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asimilacin neta diaria de CO2 registrado en A. tequilana, particularmente en AMAJ, con aquellos de especies de agave crecidas en cmaras de ambiente controlado, fue debido a los prolongados periodos de asimilacin de CO 2 diurno y nocturno. En marzo de 1999 el periodo de asimilacin fue de 17-h, de los cuales 11h fueron de asimilacin nocturna y 6-h de asimilacin diurna. Sin embargo, los valores mximos de asimilacin instantnea y los de asimilacin diaria son superiores a los valores registrados en A. furcroydes y A. deserti, dos especies de agave no-domesticadas (Nobel, 1994). En AMAJ se registr asimilacin diurna de CO2 durante las mediciones realizadas en otoo e invierno, mientras que en ARAJ nicamente se present a finales de verano e invierno. Esta asimilacin diurna se atribuye a la activacin de la enzima fotosinttica conocida como RUBISCO, la cual en combinacin con la enzima nocturna PEPcasa, aumenta la fijacin de CO2. (Nobel, 1994). Esta informacin es relevante, debido a que la activacin de estas dos enzimas fotosintticas incrementa la demanda de nitrgeno. La asimilacin diurna de CO2 fue ms activa en AMAJ que en ARAJ, por lo cual se puede inferir que las necesidades de nitrgeno pueden ser mayores en AMAJ. Identificacin de Areas con Potencial Trmico para Agave La estratificacin trmica para identificar reas potenciales para agave se muestra en el Cuadro 6. Los rangos sealados en este cuadro estn acordes con los requerimientos trmicos de A. tequilana. Como ya se mencion, este esquema se enfoca hacia la evasin de riesgos ligados a la ocurrencia de heladas y a la identificacin de zonas con temperaturas diurnas/nocturnas ptimas que favorezcan la ganancia de carbono mediante la fotosntesis. Las Figuras 8a-c representan la distribucin geogrfica de los diferentes estratos trmicos del esquema del Cuadro 6. As, en la Figura 8a se describen las reas con y sin riesgo de daos por la ocurrencia de temperaturas _ 7C. En este mapa se puede concluir que las reas libres de heladas (probabilidad < 0.10) totalizan cerca del 82% de la superficie estatal (6567,885 ha). Las reas con riesgo de heladas se localizan en el norte, noreste y sur del Estado; esto es importante porque una de las reas productoras de agave ms importantes en la actualidad se localiza en la regin de Los Altos, ubicada en la zona noreste. Las zonas con temperatura nocturna favorable (10-16C) para la asimilacin de carbono ocupan el 36% de la superficie (2925,477 ha). Sin embargo, las reas con noches clidas (16-

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25C), ocupan la mayor parte de la superficie estatal (60%). De esta forma, las regiones ptimas para la asimilacin nocturna de CO2 se encuentran en las regiones noreste, norte y centrosur (Figura 8b). Las reas con temperatura diurna favorable (16-25C) totalizan 4,658,553 ha, aproximadamente el 58% del territorio del Estado (Figura 8c). Estas reas coinciden con las localidades de temperaturas nocturnas favorables (Figura 8b).

Figura 8. Rangos para tres variables de temperatura, a) Probabilidad de que ocurran temperaturas de <7 C, b) Temperatura nocturna, c) Temperatura diurna; y superficies (ha) de las condiciones ptimas para el cultivo de Agave tequilana en Jalisco, Mxico.

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Cuadro 6. Rangos trmicos correspondientes a condiciones ptimas, subptimas y marginales para el cultivo de Agave tequilana. Condicin Variable Temperatura Nocturna (C) Temperatura Diurna (C) Probabilidad de ocurrencia de temperaturas _ 7C Optima 10 a 16C 16 a 25C < 0.10 Subptima 5 a 10 16 to 25 10 a 16 25 to 35 --Marginal < 5 > 25 < 10 > 35 > 0.10

Comparando la superficie correspondiente a las condiciones ms favorables para A. tequilana en los tres mapas (Figuras 8a-c), se puede concluir que la temperatura nocturna es la variable trmica ms restrictiva para la expansin del cultivo, lo cual es explicable para una planta MAC, como el agave, que tiene que efectuar casi toda su asimilacin neta de CO2 durante la noche para evitar al mximo las prdidas de humedad por evapotranspiracin (Nobel, 1991). La distribucin espacial de las reas ptimas, subptimas y marginales para el cultivo de agave en el Estado de Jalisco. Este mapa se obtuvo de la sobreposicin de los mapas trmicos mostrados en las Figuras 8a-c; lo cual se realiz a travs del comando OVERLAY del SIG IDRISI. Las reas ptimas y subptimas tienen en comn que estn libres del riesgo de dao por heladas, pero difieren en el grado en que su rgimen trmico diurno/noctur-

no favorece la asimilacin de carbono durante el ao. Las reas marginales son aqullas en las que se tiene una alta probabilidad de dao por helada, como ocurre en el norte, noreste y sur del Estado. Las reas marginales tambin incluyen las zonas con temperaturas diurnas/nocturnas altas, las cuales son comunes en las planicies costeras, en las tierras de baja altura y en zonas de caones y barrancas. Las reas ptimas se distribuyen principalmente en el noreste, norte y centro del Estado ms un cinturn que aproximadamente se bosqueja de este a oeste con excepcin de los municipios costeros. En la regin noreste, las reas ptimas se localizan en los municipios de Yahualica, Villa Obregn, Tepatitln, Arandas, Acatic, Unin de San Antonio, Jess Mara, Degollado, Ayotln y Atotonilco; coincidiendo la mayora de ellos con los reportados por Flores et al., (1998), a excepcin de

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los municipios de Yahualica, Villa Obregn y Unin de San Antonio, mencionados por estos autores como subptimos para A. tequilana. En la regin norte, las reas ptimas se distribuyen en los municipios de Huejcar, Santa Mara de los Angeles, Colotln, Totatiche, Chimaltitn, Mezquitic, Villa Guerrero, Bolaos, San Martn de Bolaos y Huejuquilla, coincidiendo todos los municipios con los sealados por Ruiz et al., (1998a). Sin embargo, el estudio de estos autores sobrestim la superficie correspondiente al potencial ptimo, principalmente en los municipios de Huejuquilla y Mezquitic, debido a que los riesgos de dao por heladas no fueron considerados. Para la regin central, las reas ptimas no son tan abundantes, como en los casos anteriores y se concentran principalmente en los municipios de Tlajomulco, Zapopan, Cuquo, Ixtlahuacn del Ro, Zapotlanejo, Zapotln, Magdalena y Tala. Estos resultados concuerdan en cuanto a localizacin municipal de las reas ptimas con los resultados de Ruiz et al., (1997) y Ruiz et al., (1998b), pero difieren de estos trabajos en cuanto a la superficie correspondiente a dichas reas ptimas. Esta diferencia se debe a una sobrestimacin de la superficie ptima por parte de tales autores, producto de no considerar el efecto detrimental de las altas temperaturas sobre la asimilacin de CO2 en agave, lo cual fue documentado por Nobel et al., (1998) y considerado en la presente investigacin. Para las reas ptimas que se distribuyen aproximadamente a manera de un cinturn que corre de este a oeste, la mayor concentracin de superficie se da entre los municipios de Quitupan y Mascota, incluyendo Valle de Jurez, Mazamitla, La Manzanilla, Tizapn El Alto, Concepcin de Buenos Aires, Teocuitatln, Atoyac, Jocotepec, Techaluta, Amacueca, Sayula, Tapalpa, Atemajac de Brizuela, Venustiano Carranza, Chiquilistln, Zacoalco, Tecolotln, Atengo, Cuautla, Mixtln y Atenguillo. Estos resultados son parcialmente coincidentes con el estudio reportado por Ruiz et al., (1998b), quienes desarrollaron una estratificacin de reas potenciales para la parte oeste de este cinturn y reportaron la existencia de reas ptimas tambin en los municipios de Guachinango, San Sebastin del Oeste, Mixtln, Tequila, Hostotipaquillo, Teuchitln y Antonio Escobedo; los cuales en el presente estudio fueron clasificados mayormente como subptimos. Las reas subptimas se distribuyen en casi todo el Estado, con excepcin de algunas zonas en el noreste, norte, costa y sur del Estado, donde alternan zonas ptimas con marginales.

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La delimitacin de reas ptimas, subptimas y marginales para el cultivo de agave, revel que la superficie de cultivo actual en Jalisco, no coincide completamente con condiciones trmicas ptimas. La superficie cultivada actual incluye reas consideradas marginales por la ocurrencia de heladas; tal es el caso de algunas reas del municipio de Arandas. Tambin incluye reas consideradas subptimas por la ocurrencia de temperaturas diurnas/nocturnas altas; en este caso un ejemplo son algunas zonas del municipio de Tequila y Amatitn. Otro aspecto importante es la existencia de zonas ptimas donde el agave no es un cultivo tpico. Este es el caso de la zona norte y la zona centrosur del Estado, las cuales muestran una superficie ptima significativa para A. tequilana. Dentro de estas regiones, la porcin oriental de la zona norte constituye claramente una rea compacta bien definida, conformada por los municipios de Huejcar, Santa Mara de los Angeles, Colotln, Totatiche y Chimaltitn. Para esta rea compacta, el cultivo, produccin y explotacin de A. tequilana podra representar una buena opcin para el futuro desarrollo regional. Un caso similar es la zona compacta localizada en el sureste del Estado, compuesta por las reas ptimas de los municipios de Mazamitla, La Manzanilla, Quitupan, Valle de Jurez, Teocuitatln, Concepcin de Buenos Aires y Tizapn El Alto, con pequeas porciones de otros municipios vecinos. De acuerdo al Consejo Regulador del Tequila, el organismo responsable del desarrollo del cultivo de A. tequilana, la superficie cultivada actual de agave es cercana a las 62,000 ha, con una clara tendencia a incrementarse a corto plazo. Comparando la superficie actual con la superficie potencial obtenida, la cual totaliza 1712,259 ha para la condicin trmica ptima, podemos concluir que las posibilidades de cultivar exitosamente agave en Jalisco son amplias. Sin embargo, es conveniente sealar la necesidad de considerar a futuro la inclusin de otros factores ambientales en el diagnstico de reas potenciales para agave. Tal es el caso de variables edficas, que an cuando se considera a A. tequilana como una especie poco exigente en suelos (FAO, 1994; Ruiz et al., 1999), podran precisar la ubicacin de las reas idneas para esta especie. De acuerdo a la imagen digital de los tipos climticos de la Repblica Mexicana (Medina et al., 1998) y sin considerar el componente humedad del suelo, las reas ptimas para A. tequilana en Jalisco estn distribuidas bsicamente en dos tipos climticos: Subtrpico templado y subtrpico semiclido. Para estos

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autores, subtrpico significa por lo menos un mes con temperatura media menor que 18C, pero mayor que 5C; templado implica una temperatura media anual entre 5 y 18C y semiclido corresponde a una temperatura media anual entre 18 y 22C. Dentro de estos dos tipos climticos y en concordancia al modelo de elevacin digital de INEGI (1992), el 100% de las reas ptimas para agave estn distribuidas a alturas entre los 1100 y 2800 m sobre el nivel del mar y el 85% se ubica entre los 1600 y 2200 m sobre el nivel del mar. Estos resultados relacionados con el tipo climtico y la altitud adecuados para A. tequilana podran ser utilizados en el futuro como indicadores de reas potenciales en trminos prcticos.

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TEQUILA CONCLUSIONES

1. Las dosis de radiacin gamma inducen cambios genticos significativos en el genoma del Agave tequilana Weber var. Azul. 2. Los marcadores AFLP son capaces de detectar las mutaciones en el ADN inducidas por la radiacin gamma, existiendo marcadores especficos para cada dosis de radiacin utilizada. 3. La combinacin que produjo el mayor nmero de marcadores nicos fue ACG-CAC sugiriendo que la ma-

yor parte de las mutaciones pueden estar asociadas a la citosina. 4. El mapa gentico obtenido cubre una distancia de 1 870 cM distribuidos en 28 grupos homogneos. 5. Los rayos gamma pueden ser utilizados en la induccin de alteraciones genticas en el genoma del Agave tequilero, con el objetivo de aumentar la diversidad gentica e inducir la expresin de genes de inters agronmico.

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TEQUILA PERSPECTIVAS

1. A. tequilana tiene pobre tolerancia a las temperaturas bajas y limitada capacidad de aclimatacin a estas temperaturas. 2. No hay diferencias en la ganancia de carbono (fotosntesis neta) entre la localidad considerada como clida (Amatitn) y la localidad considerada como fra (Arandas), ya que la estimacin del promedio de las seis mediciones de asimilacin neta diaria de CO2, fue ligeramente superior en Amatitn que en Arandas. 3. Los valores ms altos de asimilacin diaria neta de CO2 se registraron durante los meses en que ocurren temperaturas moderadas durante el da y la noche, las cuales varan de 22 a 25 C durante el da y de 16 a 14 C durante la noche. 4. La temperatura nocturna es el factor ambiental ms importante en la regulacin de la ganancia de carbono en A. tequilana. La luz y la humedad del suelo, afectan en menor grado el proceso de fotosntesis. Las mejores condiciones de temperatura nocturna se localizan en el norte y noreste del Estado, ms un cinturn que corre de este a oeste y que

cubre un gran nmero de municipios, con excepcin de los costeros. 5. La asimilacin de CO2 se registr durante el da y la noche, aunque el mayor porcentaje (>80%) ocurri en la noche. Esta asimilacin diurna y nocturna, requiere de la activacin de dos enzimas fotosintticas. Durante el da se activa la enzima RUBISCO y en la noche PEPcasa. Esto incrementa las necesidades de nitrgeno, debido a que la sntesis de la enzima RUBISCO requiere de niveles altos de N. Por lo que es probable que en la localidad de Amatitn, las plantas de agave tengan mayor demanda de N, que en la de Arandas. 6. Hasta la fecha la mayor parte de la superficie cultivada de agave, se desarrolla en regiones, donde no se presentan temperaturas mnimas inferiores a -4 C, o temperaturas mximas superiores a 36 C, por lo que las temperaturas (inferiores a 4 C, arriba de 36 C), no afectan el xito comercial de las plantaciones comerciales del agave azul. A partir del anlisis de las condiciones trmicas del Estado de Jalisco, concluimos que el 82% de su superficie

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se encuentra libre de la ocurrencia de heladas de 7C, ubicndose las reas ms crticas en la zona norte, noreste y sur. 7. Agave tequilana bsicamente es una especie idnea para climas subtropicales, con rgimen trmico de templado a semiclido. Dentro de estos tipos climticos, el cultivo del agave debera ser promovido entre los 1600 y 2000 msnm para asegurar condiciones trmicas ptimas. 8. Las posibilidades para un cultivo exitoso del agave en Jalisco son amplias, dado que las reas que garantizan un riesgo mnimo de ocurrencia de heladas y la presencia de temperaturas diurnas/nocturnas favorables para la ganancia de carbono fotosinttico totalizan 1712,259 ha. De esta forma, las reas potenciales ptimas representan 27 veces ms superficie que las reas actuales de produccin, por lo que aseguran una futura expansin del cultivo o incluso una reubicacin de las actuales reas productoras. 9. Prcticas culturales como el barbeo pueden reducir significativamente la fotosntesis, ya que adems de reducir la superficie fotosinttica, causa estrs en las hojas. Esta prctica se debe reducir, en los casos que sea posible.

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TEQUILA BIBLIOGRAFA

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TEQUILA AGRADECIMIENTOS

Esta investigacin fue financiada por el Programa General de Apoyo y Desarrollo Tecnolgico a la Cadena Productiva Agave-Tequila, con fondos proporcionados por el Gobierno del Estado de Jalisco, CONACYT y Productores e Indutriales del Agave, la Universidad de Guadalajara y la Universidad de California en los ngeles.

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Regiones trmicas ptimas y marginales para el cultivo de Agave tequilana en el Estado de Jalisco

Eulogio Pimienta Barrios1, Celia Robles Murguia1, Jose Ariel Ruiz Corral2, Park S. Nobel3, Miguel Castaeda3, Gretchen North3 y Javier Garcia Galindo4

Departamento de Ecologa Centro Universitario de Ciencias Biologicas y Agropecuarias Universidad Instituto Nacional De Investigaciones Forestales Y Agropecuarias-SARH Departamento de Biologa, OBEE, Universidad de California en los ngeles Consejo Regulador Del Tequila, A.c.

de Guadalajara.
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