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1.1.-.l miedo
1.1.1.-/nvestigaciones con animales de laboratorio
Los estmulos que son biolgicamente signi icativos causan la activacin de la amgdala. .ntre estos estmulos con signi icancia biolgica se (allan los estmulos aversivos, como un animal grande ! peligroso o las alturas. 0e (a observado que la amgdala presenta 1* subdivisiones o n+cleos, sin embargo en este tema solamente vamos a tratar tres de ellos por ser los mas signi icativos para el desarrollo de las emociones negativas. .stos tres n+cleos son el n+cleo lateral, el nucleo basal ! el n+cleo central. .l n+cleo lateral recibe a erencias de practicamente todo el neocorte1 ! de la ormacin (ipocampal. .l n+cleo amigdalino lateral &L2$ enva pro!ecciones a los n+cleos basal ! central &! a otras regiones del cerebro como el cuerpo estriado lateral ! el n+cleo dorsomedial del t'lamo$. .l n+cleo basal de la amgdala recibe a erencias del n+cleo lateral ! enva pro!ecciones al n+cleo central, quien enva pro!ecciones a las secciones del (ipot'lamo, el mesenc3 alo el puente ! el bulbo raquideo encargadas de los cambios neurovegetativos, (ormonales ! comportamentales de la emocin desencadenada &en el caso de la amgdala son cambios tpicos de miedo e ira$. 4er la igura 5.1. .l n+cleo central de la amgdala es de vital importancia para que tenga lugar la emocin aversiva. 0e (a observado que en diversos animales, una lesin del n+cleo central de la amgdala suprime la emocin de miedo ! los animales no mani iestan las conductas tpicas en situaciones peligrosas. 6or el contrario, la estimulacin el3ctrica o con un amino'cido e1citador del nucleo central de la amgdala provoca los cambios neurovegetativos propios de la emocin de miedo. 2dem's, una sobreestimulacin de dic(o n+cleo causa +lceras g'stricas, que es una lesin tpica del estr3s prolongado. 7na de las caractersticas mas importantes de la emocin de miedo es el caracter adquirido de la ma!ora de los estmulos que la suscitan. .sta adquisicin es el aprendiza,e, ! el nivel mas b'sico de aprendiza,e emocional es el condicionamiento de la repuesta emocional o respuesta emocional condicionada &8.%$. %omo !a sabemos consiste en que se asocie un estmulo inicialmente neutro a un estmulo que desencadena de orma natural el miedo, (asta que inalmente el estmulo neutro desencadena el miedo por si solo. 0e (a averiguado que el n+cleo lateral de la amgdala est' relacionado con el aprendiza,e condicionado de la respuesta emocional &posteriormente se (a
observado que el n+cleo central tambi3n est' implicado$. %on respecto al aprendiza,e condicionado, tambi3n se da el enmeno de e1tincin, por el cual el individuo de,a de responder a el estmulo previamente condicionado debido a que se (a roto la contingencia entre el .% ! el ./. 0eg+n se (a observado, la e1tincin de la respuesta emocional condicionada se debe a el corte1 pre rontal ventromedial &%6Fvm$. 0i se lesiona esta regin del neocorte1 se puede observar que los individuos siguen presentando la repuesta emocional ante el .% aunque de,e de empare,arse con el ./, ! la estimulacin de esta regin impide que el su,eto responda ante el .% aunque este est3 asociado a un ./ aversivo.
0e (a estudiado el papel de la amgdala en seres (umanos ! se (a evidenciado que el papel de dic(o n+cleo es de gran relevancia en el procesamiento emocional de los estmulos aversivos. .n un estudio se observ que la estimulacin del (ipot'lamo poda producir los patrones neurovegetativos ! (ormonales del miedo pero sin embargo los su,etos no e1perimentaban la e1periencia sub,etiva de miedo. 0olamente cuando se estimulaba la amgdala se produca la e1periencia sub,etiva de miedo acompa"ada de los cambios isiolgicos propios de esta emocin. Tambi3n se (a observado en estudios de di erente naturaleza que la lesin de la amgdala suprime las respuestas emocionales en los (umanos, tal ! como tambi3n ocurra en animales. .n cuanto al aprendiza,e de los estmulos aversivos en el ser (umano se (an realizado diversos estudios# .studio sobre aprendiza,e vicario# erecu3rdese que el aprendiza,e vicario es el aprendiza,e por observacin de otros. .n el estudio, los su,etos tenan que observar un video en el que aparecan otras personas observando una pantalla que poda ser amarilla o azul. %uando la pantalla era amarilla, el modelo reciba una descarga electrica &estmulo peligroso$ ! cuando la pantalla era azul el modelo no reciba ninguna descarga &estimulo de seguridad$. %uando a los su,etos e1perimentales se les (aca ver una pantalla amarilla presentaban los cambios del sistema nervioso autnomo tpicos del miedo, asi como los cambios (ormonales, cosa que no ocurra cuando observaban una pantalla azul. .studios sobre aprendiza,e de instrucciones# en este estudio, los e1perimentadores les indicaban a los su,etos que una pantalla amarilla era el estmulo que les iba a producir descargas ! que una pantalla azul no les producira descargas. Los e1perimentadores les decan que cuando terimnara una cuenta atr's desde 19 a 1, recibiran una descarga si ,usto coincida que la pantalla era amarilla &estmulo peligroso$. %uando la pantalla era amarilla en el inal de la cuenta atr's, los su,etos presentaban las activaciones tpicas del miedo aunque en ning+n caso se les administr una descarga el3ctrica, lo que demuestra el aprendiza,e por instrucciones. .n cuanto a la e1tincin, tambi3n se (a observado en estudios con (umanos que la corteza pre rontal medial esta implicada con la e1tincin de la respuesta emocional condicionada. La evidencia se obtuvo en un e1perimento con el procedimiento de los cuadrados amarillos ! azules, observ'ndose que la amgdala esta activa en el proceso de adquisicin ! que la corteza pre rontal medial esta implicada en el proceso de e1tincin &de (ec(o se (a observado que la corteza pre rontal ventromedial tiene cone1iones in(ibitorias con la amgdala, que in(iben que 3sta genere la respuesta emocional$. Tambi3n se realiz un estudio en el que se le presentaban a los su,etos e1perimentales dos listas de palabras, una de palabras con contenido neutro &boli, libro, saco, coc(e$ ! otra de palabras con contenido emocional amenazante &e1terminio, nazi, tortura, violacin$. 2 los su,etos se les peda que di,eran el color de la tinta ! no que las le!eran. 0e observ que cuando estabn tratando las palabras con contenido emocional amenazante se producia un incremento en la actividad de las dos amgdalas.
retire, est' tambi3n la de ensa, que es el ataque ante otro ataque o ante una amenaza, ! esta la sumisin, que no es una conducta agresiva sino la aceptacin de la victoria del pr,imo. .n los casos en los que las conductas agresivas se dan entre miembros de la misma especie &como conductas de agresin relacionadas con la reproduccin$ la activacin simp'tica es mu! alta &alta tasa cardaca, alta tensin muscular, tasa respiratoria alta...$. 0in embargo, cuando el ataque se da por parte de un miembro de una especie a un miembro de otra &lo que se conoce como depredacin -que suele estar causada por la necesidad del depredador de comer-$, el miembro que ataca no presenta una actividad simp'tica demasiado elevada.
.n cuanto al control neural de las conductas de agresin, se puede decir que la sustancia gris periacueductal &0:62$ in lu!e en la emisin de conductas agresivas, pues la estimulacin el3ctrica de las neuronas de este area (an producido conductas de agresin en gatos. Los n+cleos central, basal ! lateral de la amgdala ,unto con dos n+cleos del (ipot'lamo in lu!en en la uria de los gatos en la conducta agresiva, ! parecen estra modulados por la sustancia gris periacueductal. .n cuanto al papel de la serotonina, se (a observado que la presencia de esta causa un ma!or control de las conductas agresivas ! de riesgo, in(ibi3ndolas. 0e cree que esto ocurre por que la serotonina es un neurotransmisor in(ibitorio, ! es capaz de in(ibir las regiones cerebrales que est'n relacionadas con la agesin. .n un estudio con macacos se observo que macacos tenan ma!ores niveles de serotonina &esto se realiza analizando el lquido ce alorraquideo ! observando la cantidad de 5-;/22, que es un residuo de la metabolizacin de la serotonina que se produce durante la recaptacin de la misma$. 0e observ que los macacos con menores niveles de 5-;/22 &! por tanto con menor nivel de serotonina$ tendan a emitir conductas agresivas ! de alto riesgo, en rent'ndose a miembros de su poblacin de ma!or tama"o. 0e enarzaban en peleas que era imposible que ganaran ! adem's se observaba que saltaban entre lianas mu! ale,adas entre si ! a mas de < metros de altura. Los resultados ueron que los macacos con menor nivel de 5-;/22 tuvieron una alta tasa de mortalidad &de (ec(o, el macaco con menor nivel de 5-;/22 ue el primero que muri$. 6or el contrario los macacos con niveles elevados de 5-;/22 presentaban una tasa de mortalidad lgica.
ventromedial puede tener serios problemas para in(ibir sus respuestas emocionales. 0eg+n los datos desprendidos por los estudios, la %6Fvm r ecibe a erencias del t'lamo dorsomedial, de la corteza temporal, del sistema ol ativo, de la amgdala ! del area tegmental ventral. La %6Fvm enva e erencias a la corteza temporal, al (ipocampo, a la amgdala, el (ipot'lamo ! la corteza cingulada, entre otras. La creencia cient ica de que la %6Fvm interviene en la in(ibicin de las conductas emocionales procede de los e ectos que causa su lesin. .l caso mas amoso de este (ec(o es el del amoso 6(ineas :age, un caso que nos (an repetido tanto a lo largo de la carrera &! que nos repetir'n mas veces$ que no lo vo! a e1poner. .ste caso ! otros, (an revelado que las personas con una lesin en el %6Fvm producida en la edad adulta causa que los su,etos lesionados se tornen inestables emocionalmente ! que les cueste reprimir sus impulsos emocionales. Lo curioso es que las personas con una lesin en el %6Fvm durante la vida adulta son capaces de elaborar ,uicios ! de pensar de orma razonada cuando no se tienen que en rentar en persona a las situaciones, pero sin embargo cuando se desenvuelven en el entorno social lo (acen de orma mu! de iciente e irresponsable, lo que les acaba costando en muc(os casos el empleo ! el matrimonio. 6or e,emplo, cuandoa un su,eto con lesin en el %6Fvm le preguntas como debera actuar una persona ante la agresin de otra persona puede decirte claramente# >no deberas responder a esa agresin en ning+n caso por que la violencia engendra mas violencia>, ! luego diez minutos despues salir a la calle ! que se c(oque una persona con el sin querer ! responderle d'ndole una somanta de (ostias que le de,a postrado en cama. Lo que (emos descrito anteriormente es lo que ocurre si la lesin en el corte1 pre rontal venrtomedial se produce durante la vida adulta, por que si la lesin se produce en edades tempran,as de la vida el patrn es di erente. .l caso es que los su,etos que su ren la lesin en la edad adulta !a (an aprendido los ,uicios morales gracias al crte1 pre rontal venrtomedial &puesto que el corte1 pre rontal ventromedial es una estructura cerebral mu! implicada en la generacin de los ,uicios morales$, pero los su,etos que su ren la lesin en una edad mu! temprana todava no (an ormado los ,uicios morales, por lo que ni siquiera disponen de esos ,uicios cuando son adultos ! no se encuentran en una situacin real. 2s, si le preguntas a un individuo lesionado durante la ni"ez lo que (ara si le agrediera otra persona es probable que te responda que le pegara una somanta de (ostias, dado que no (abra desarrollado ,uicios morales. .l corte1 pre rontal ventromedial in lu!e en la elaboracin de ,uicios morales por lo siguiente. Tradicionalmente se (a pensado que los ,uicios morales se (acen gracias a un razonamiento lgico. 0in embargo, lo cierto es que para la elaboracin de los ,uicios morales intervienen nuestras emociones, pues en la ma!ora de los casos pensamos que no deberamos (acer una determinada accin por que puede per,udicar a otra persona ! nos empatizamos con ella. ? en otras ocasiones pensamos que lo correcto es (acer una accin que (a!amos (ec(o en otras ocasiones ! de la cual nos sintamos orgullosos. 6or este motivo una lesin temprana en el corte1 pre rontal ventromedial a ecta a las de iciencias en la ormacin de ,uicios. .n un estudio, @oenings presento situaciones de tres tipos a su,etos con lesiones en el %6Fvm ! a su,etos control. Las situaciones que presentaba podan ser# 1$0in ,uicio moral# las decisiones que se podan tomar no llevaban ninguna carga moral &e,# coger una bici o ir andando$) *$0ituaciones de ,uicio moral impersonal# son situaciones en las que la decisin lleva carga moral pero la reaccin emocional de la decisin es d3bil &e,# apretar un boton para que muera una persona ! se salven cinco -la reaccin emocional de apretar el boton es debil-) -esto se conoce como decisiones utilitarias-$) -$0ituaciones con ,uicio moral personal# son situaciones en las que la decisin lleva un uerte ,uicio moral, ! llevar a cabo una decisin implica llevar a cabo una accin con uertes consecuencias emocionales &e,# arro,ar a una persona (erida del bote salvavidas para que el bote no se (unda ! puedan sobrevivir el resto de personas a bordo -decisiones emocionales-$. La prediccin del estudio era que en las situaciones que no implican ,uicio moral ! en las situaciones con ,uicio moral impersonal tanto el grupo control como el grupo de lesionados reponderan igual, bas'ndose en un ,uicio racional, pero que en el caso de las situaciones con un ,uicio moral personal, los su,etos con la lesin en el %6Fvm responderan realizando la accin emocionalmente mas uerte. La prediccin se vio con irmada. =etodas ormas en este apartado estabamos (ablando de la ira, la agresin ! el control de la agresin
e impulsos emocionales. .n este 'mbito se (a observado que los asesinos emocionales &estos son los que en un momento dado su ren un ataque de ira por cualquier motivo que no nos concierne ! que cometen un crimen como consecuencia$ presentan ba,a activacin de la corteza pre rontal mientras que presentan una activacin subcortical mas alta, incluidas las amgdalas. 0in embargo, en los asesinos ros ! calculadores &los no emoiconalesA$ se (a obsrevado que presentan un patrn de activacin normal en todas las estructuras mencionadas anteriormente. .sto se atribu!e a que la corteza pre rontal in lu!e en la in(ibicin de las conductas emocionales &al menos de las agresivas$. .n un estudio se realizaron tests de psicopata (asta que se encontraron su icientes su,etos que daban positivo. .ntonces se les di,o que les contaran los crmenes que (aban cometido a los investigadores &evidentemente, los psicpatas (aban recibido un documento v'lido que garantizaba que sus relatos no podran ser empleados en su contra$. 0e encontr que (aba psicpatas cu!os crmenes no se (aban descubierto ! que por tanto se (aban librado de ir a la c'rcel, pero que (aba otros psicpatas que no (aban tenido tanto 31ito ! que si que (aban sido descubiertos. Lo que se observo es que los psicpatas con 31ito &no descubiertos$ presentaban una actividad me,or de crte1 pre rontal, lo que les (aba permitido ser capaces de controlar sus emociones mas satis actoriamente, mientras que los psicpatas sin 31ito presentaban una de iciente actividad de su crte1 pre rontal, lo que les (aba llevado a un peor control de las emociones. 0e (a propuesto que las de iciencias del uncionamiento del corte1 pre rontal se deben sobre todo a que (a! una de iciente actividad serotonin3rgica en 3l. 2l corte1 pre rontal se dirigen una gran cantidad de pro!ecciones serotonin3rgicas. Las personas con niveles de serotonina normales en el corte1 pre rontal no tienen problemas en el control de sus respuestas emocionales, mientras que las personas que tienen ba,os niveles de serotonina en esta zona si que presentan problemas de control de sus respeustas emocionales.
(acia otras (embras que las ratas con estradiol ! con el placebo &que presentaban niveles iguales de agresin, lo que indicaba que el estradiol no tena e ecros sobre la agresin$. .n otro estudio se observ que las ratas se disponan en el +tero como los guisantes en una vaina &el +tero de la rata es alargado, ! los etos de rata se disponen en una linea, uno detras de otro$. .n el +tero de la rata poda aber etos de (embras que estuvieran al lado de una (embra ! un e1tremo del +tero &CB$, una (embra con un mac(o en un lado ! con una (embra en el otro &1B$ o una (embra con un mac(o a cada lado &*B$. Lo que se observ es que las ratas *B, que (aban sido e1puestas a un ma!or nivel de andrgenos en el eto, presentaban notablemente ma!or conducta de agresin en la edad adulta (acia otras (embras.
.n todas las especies que se (a estudiado se (a observado que los niveles altos de testosterona se corresponden con la emisin de conductas agresivas. 6or lo tanto cabra esperar que la especie (umana no uera una e1cepcin. =e (ec(o, en diversos estudios se (a observado que la testosterona in lu!e en la agresin. 6or e,emplo, en varios casos de gemelos dicigticos en los que uno es varon ! otro es mu,er, se (a estudiado si el nivel de testosterona que tienen las mu,eres por (aber crecido en un +tero compartido con un varn &1B$ in lu!e en su conducta agresiva. Lo cierto es que si que se encontr que las mu,eres que 1B presentaban ma!or agresividad de ma!ores, pero tambi3n cabe la posibilidad de que esto ocurriera por (aber crecido con un varn de la misma edad ! (aber tenido ,uegos compartidos con 3l. ?tro caso digno de estudio es el de las mu,eres con (iperplasia suprarrenal cong3nita &;0%$. 8ecu3rdese que las gl'ndulas suprarrenales de los individuos con ;0% segregan mas testosterona de la normal. 0eg+n los tests ! las observaciones de los padres de las c(icas adolescentes con (iperplasia suprarrenal cong3nita, las puntuaciones en agresividad dieron notablemente altas en las c(icas con este trastorno. ?tra manera de estudiar la in luencia de la testosterona en la agresividad es seleccionar a su,etos con di erentes niveles de agresividad ! evaluar sus concentraciones de testosterona en sangre. Los resultados en este tipo de pruebas (an indicado que realmente los niveles de testosterona suelen correlacionar con los niveles de agresividad. .n general todos los estudios que se e1ponen en el libro indican lo mismo# la testosterona se correlaciona con la agresividad, aunque relacin no siempre implica causalidad, por lo que los estudios deben ir dirigidos sobre todo a desvelar la causalidad &aunque en mi opinin, seguramente si que sea una causa -lo que no implica que no puedan (aber otras causas de la conducta agresiva-$.
occidentales. Los resultados ueron que no solo eran capaces de reconocerlas, sino que ellos mismos emitan e1presiones iguales. 6or tanto la e1presin de las emociones es innata, mientras que la e1presin del lengua,e es adquirida &el (ec(o de que el ser (umano emplee el lengua,e es innato, sin embargo las palabras que se emplean para designar cada concepto son adquiridad por la sociedad en la que vivimos$. ?tro estudio se centro en observar si los ni"os ciegos emitan las mismas pautas de e1presin acial emocional que los ni"os no ciegos. 0e observ que los patrones de e1presin acial eran iguales en los ni"os ciegos que en los ni"os con visin por lo que se puede concluir con ambos estudios que la e1presin de las emociones es algo innato.
0e (a observado que el reconocimiento de las emociones produce ma!or activacin en el (emis erio derec(o que en el izquierdo. 7n estudio lo demostr, en el que una voz les contaba a los su,etos (istorias ! tenan que evaluarlas de dos maneras# 1$.n primer lugar tenan que evaluar el contenido emocional basandose en el signi icado de las palabras &bas'ndose en lo que cuenta la (istoria$) *$.n la segunda condicin los su,etos tenan que evaluar que emocin e1presaba el tono de voz, al margen del conetenido de las palabras. Los resultados ueron que en la condicin primera se produca activacin en ambos (emis erios, pero mas en el izquierdo. .n la segunda condicin se produca activacin en el (emis erio derec(o. 2dem's, (a! un trastorno llamado sordera de palabras pura que es un trastorno producido por una lesin en el (emis erio izquierdo! en la que el su,eto no puede entender el signi icado de las palabras pero si que puede evaluar el tono emocional de la voz que (abla.
ilogen3ticamente, a di erencia de los grupos parvocelulares$ , mientras que los grupos parvocelulares eran los grupos de c3lulas de peque"o tama"o encargadas del procesamiento tal'mico de las im'genes con color ! numerososo detalles. Lo que se (a observado es que los colculos superiores ! el n+cleo pulvinar del t'lamo presentan cone1iones con el grupo gigantocelular del N:L, lo que indica que la in ormacin visual que llega a la amgdala procede del grupo de c3lulas visuales del t'lamo mas primitivo &esto coincide con que la amgdala es una estructura mu! primitiva$. ;asta a(ora los datos sugieren que la amgdala desempe"a un papel undamental para el reconocimiento de la e1presin acial del miedo. 0in embargo, algunos estudios (an puesto de mani iesto que cuando se (a producido lesin bilateral de las amgdalas, el reconocimiento del miedo se puede dar con la condicin de que el investigador se lo demande al paciente &aunque el reconocimiento no se produce de orma normal en pacientes con la amgdala lesionada$. .sto nos (ace suponer que es posible que (a!a otras estructuras que puedan desempe"ar papeles similares al de la amgdala en el reconocimiento de la e1presin acial de miedo.
0eg+n se (a observado, las neuronas de la neocorteza que rodea a la cisura parietal posterior est'n implicadas en detectar la direccin (acia la que miran otras caras. =e (ec(o, se (a encontrado neuronas especializadas para cada direccin. .N un estudio se observ que un tipo de neuronas de un mono se activaban cuando obsrevaban a otro mono al mirar (acia arriba, que presentaban menor activacin cuando miraban de rente ! que presentaban activacin nula cuando miraban (acia aba,o. 2simismo, se (a observado que pacientes con lesiones en el neocorte1 que rodea la cisura parietal superior tienen problemas para reconocer en que direccin miran otros individuos. 2l parecer la corteza del surco parietal superior esta en cone1in con la corteza parietal posterior &que es una corteza de asociacin en la que se integran las se"ales visuales !a procesadas al m'1imo dando una representacin espacial del entorno, lo que no esta en discordancia con el (ec(o de que algo in lu!a en determinar la direccin (acia la qie miran las caras en el espacio$.
6arece ser que el sustrato neurolgico de la emocin de asco se (alla en el lbulo de la nsula ! en los ganglios basales. .sto no es mera casualidad, pues en la corteza de la nsula se (allan las areas gustativas. 0eg+n (an desprendido algunos estudios, cuando aparecen estmulos que son valorados como repugnantes se activa la corteza de la nsula. 2dem's, la tendencia de activacin de esta corteza es muc(o ma!or con estmulos que dan indicios de en ermedades que con indicios de mera to1icidad &por e,emplo, da mas asco ver un plato con cadaverina -sustancia verde que surge de la descomposicin de los cadaveres-$ que ver un plato lleno de un lquido azul, que si bien no lo beberamos por se probablemente t1ico, no tiene riesgos de causar una en ermedad.