Capitulo 17 Adaptaciones Fisiológicas de Animales Marinos Eduardo Tarifeño

Adaptaciones fisiolgicas de animales marinos / Eduardo Tarifeo
CAPITULO 17
ADAPTACIONES FISIOLGICAS DE ANIMALES MARINOS
Eduardo Tarifeo
1. La Fisiologa como disciplina biolgica
2. La relacin individuo-ambiente: la ecofisiologa
3. La relacin entre la fisiologa, la ecologa, la bioqumica y la gentica
en las respuestas de adaptacin de los animales
4. Los ambientes marinos y los problemas para la supervivencia de los animales
5. Tipos de respuestas de adaptacin en los animales marinos
6. Patrones de respuestas de adaptacin en animales marinos
6.1. Temperatura
6.2. Oxgeno
6.3. Salinidad
6.4. Flotabilidad
6.5. Buceo
6.6. Alimento
7. Lecturas recomendadas
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Biologa Marina y Oceanografa: Conceptos y Procesos
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Adaptaciones fisiolgicas de animales mari nos / Eduardo Tarifeo
CAPITULO 17
ADAPTACIONES FISIOLGICAS DE ANIMALES MARINOS
1. La Fisiologa como discipl ina biolgica
"En la fisiologa siempre hay dos cosas importantes: el Individuo y el Ambiente"
Claude Bernard (Cahier Rouge, 1857)
Eduardo Tarifeo
La fisiologa es la disciplina biolgica que se interesa por el estudio de la "funcin"1 de las
estructuras biolgicas, desde el nivel de clula hasta el nivel de individuo. En este sentido, se puede
hablar de fisiologa celular, fisiologa de rganos (e.g., fisiologa del rin). fisiologa de sistemas (e.g.,
fisiologa del sistema nervioso) y fisiologa de organismos (e.g., fisiologa de peces). Tambin, los estu-
dios fisiolgicos pueden orientarse sobre grupos taxonmicos especficos tales como moluscos, crust-
ceos, equinodermos, etc.; o bien, con un enfoque ms comparativo, analizando un mismo proceso fun-
cional (e.g., respiracin) en un grupo de animales a lo largo de la escala fi logentica. Todos los enfoques
de los estudios fisiolgicos mantienen como marco de referencia el binomio "Estructura-Funcin" dado
que los procesos fisiolgicos ocurren siempre en una estructura biolgica determinada, la cual ha sido
"diseada" evolutivamente para que sea eficaz en el gasto de energa necesaria para que el proceso
, Del griego Physis = naturaleza. manera de ser y Logo = tratado. estudio.
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fisiolgico se desarrolle. Sin embargo, en el proceso interact ivo de "prueba y error", la seleccin natural
ha priorizado aquellos mecanismos, sistemas de control y/ o patrones fisiolgicos que son ms "eficien-
tes" en el gasto energtico. Es decir, siempre se pretende que la funcin se cumpla con el menor costo
posible de energa. De esta manera, los individuos ahorran energa cuyos excedentes sern usados en
los procesos de crecimiento y/o de reproduccin, despus que los costos individuales de manutencin
han sido satisfechos. Este enfoque plantea considerar a los individuos como un sistema de "caja negra"1
en constante intercambio energtico con su ambiente, en la cual ingresa energa que ser procesada,
utilizada y almacenada internamente, para salir convertida en la forma de crecimiento y/o reproduccin
del individuo, y con ello conseguir la propagacin de sus respectivos genes dentro de la poblacin.
2. La relacin individuo-ambiente: la ecofisiologa
Cuando se toma en cuenta al individuo como objeto de estudios. se entra en un rea de inters
compartida entre la fisiologa y la ecologa
3
dado que la unidad bsica de referencia de los estudios
ecolgicos puede ser tambin el individuo (e.g. , autecologa) adems de las categoras supraindividuales
(e.g., poblaciones, comunidades, ecosistemas). Surge entonces, un nuevo enfoque de estudio de los
individuos, pero esta vez, tomando en cuenta el "cmo funciona" en relacin al t ipo de ambiente en el
cual vive. Este enfoque ms integrador se conoce como la "Ecofisiologa" y puede ser definida como la
"disciplina biolgica que estudia las respuestas de adaptacin de los animales a los cambios ambienta-
les" tomando como foco central la relacin individuo-ambiente. Este enfoque biolgico surgi con fuerza
como disciplina independiente en la dcada de los 70s; sin embargo, en forma visionaria y an poco
reconocida, Claude Bernard lo haba enunciado ya en 1857, en su famosa libreta de apuntes, el "Cahier
Rouge" (cuaderno rojo) al escribir: "En la fisiologa siempre hay dos cosas importantes: el individuo y el
ambiente". Lo que en el fondo esta manera de observar la naturaleza plantea, es que no podemos preten-
der conocer cabalmente el funcionamiento de un individuo si no lo hacemos en el contexto en el cual
vive, tomando en cuenta sus diferentes opciones a lo largo de toda su vida.
3. La relacin entre la fisiologa, la ecologa, la bioqumica y la gentica en las
respuestas de adaptacin de los animales
Cuando se aplica el enfoque ecofisiolgico, se debe tomar en cuenta que la disciplina biolgica
bsica que sustentan conceptualmente el estudio de las respuestas de adaptacin de los animales a los
cambios ambientales, es la fisiologa Pero, el estudio integrado y sistmico de un determinado proceso
fisiolgico como respuesta de adaptacin, requiere tambin examinar su relacin con otras disciplinas
biolgicas, tales como la Gentica, la Bioqumica y la Ecologa (Fig. 17.1.) Slo de esta manera se podr
tener una cabal comprensin, coherente y sistmi ca, de todos los procesos biolgicos involucrados en
una determinada respuesta del Individuo frente a un cambio, temporal o permanente, en su ambiente
particular. Estas cuatro disciplinas biolgicas se interrelacionan mutuamente en forma contina en la
bsqueda del "significado" (la respuesta a la pregunta: Para qu sirve la adaptacin?) y de su "explica-
cin" (la respuesta a la pregunta de:"Cul es la base biolgica que permite que el proceso se lleve a
cabo?) de cada una de el las en torno al problema central de la adaptacin del individuo al cambio ambien-
tal. Es as como, todos los procesos y mecanismos fi siolgi cos tienen una base de explicacin en la
bioqumica, pero sus significados hay que buscarlos en la ecologa. A su vez, la ecologa tiene su expli ca-
cin en la fisiologa; es decir, los animales prefieren vivir en un ambiente especfico porque cuentan con
, Se habla de caja negra en relacin con un fenmeno o proceso cuyo funcionamiento desconocemos disponiendo slo de valores de entrada fr ente
a otros de salida observados de forma nat ural o exper imental y que normalmente son diferentes ent re si.
3 El trmino ecologa fue acuado por el Bilogo alemn Ernst Haeckel en 1869 y deriva de las races griegas Oikos = casa; logo = tratado, est udio.
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mecanismos fisiolgicos que le permiten hacerlo en forma eficaz; pero, su significado est en la gentica,
dado que el xito de supervivencia de un individuo tiene directa relacin con la mayor probabilidad de
dejar descendientes y por lo tanto de "perpetuar" sus genes dentro del genoma de la poblacin y de la
especie. Por otra parte, la gentica explicada por el intercambio de genes dentro de la poblacin, deter-
minan la probabilidad que una enzima especfica o conjunto de ellas que modulan la tasa de un proceso
biolgico particular, pueda ser sintetizada de acuerdo a la informacin gentica heredada por el individuo;
y por lo tanto, su significado est en la bioqumica. Adems, hay que tener en cuenta que la fisiologa es
por esencia una disciplina integradora ya que requiere permanentemente recurrir a la qumica, la fsica y
las matemticas, para el entendimiento de los procesos fisiolgicos. I
4. Los ambientes marinos y los problemas para la supervivencia de los animales
Los ocanos son complejos sistemas tridimensionales conformads por masas de aguas que
ocupan las cuencas delimitadas por los bordes de los continentes y la corteza terrestre en los fondos de
ellas
4
En cada uno de ellos existe una dinmica interaccin entre parmetros fsicos, qumicos y biolgi-
cos, con variaciones estacionales y espaciales y oscilaciones de pequea y gran escala, que en conjunto
definen las caractersticas ambientales regionales y locales que limitan espacial y temporalmente la
distribucin y supervivencia de los animales.
En trminos generales, en los ocanos se pueden distinguir dos grandes ecosistemas: el pelgi-
co y el bentnicoS (Cuadro 17.1) El primero, corresponde al ambiente de las masas de aguas, desde la
superficie hasta los fondos, que ocupan horizontal y verticalmente las cuencas ocenicas; mientras que
el segundo se refiere al sistema representado por los fondos marinos, ya sean rocas, gravas o sedimen-
tos ms finos. Cada uno de ellos presenta subdivisiones, de acuerdo a la profundidad de la masa de agua
y penetracin de la luz solar, en el caso del sistema pelgico; o segn su nivel con respecto a las alturas
de las mareas, en el sistema bentnico. Otros criterios identifican los subsistemas costeros (cercanos a
las costas) y ocenicos (mares abiertos) en los ambientes pelgicos, y epibentnicos o endobentnico,
si los organismos viven sobre o dentro del sustrato. En cada una de estas unidades, ocurren las comple-
jas interacciones entre los factores biolgicos, fsicos y qumicos y sus respectivas variaciones anuales,
estacionales o puntuales, que determinan en conjunto los lmites para la supervivencia de los animales.
Entre los parmetros fsicos y qumicos ms influyentes en la vida de los animales marinos estn la
temperatura, la salinidad, la concentracin de oxgeno, la intensidad de la luz, las corrientes marinas, el
oleaje, las caractersticas de los sedimentos, y el material particul ado en suspensin
6
Adems, tambin
hay que considerar las interacciones biolgicas intra e interespecfi cas de los organismos, entre las
cuales se pueden indicar la competencia por alimento, la competencia por sustrato o espacio, y la depre-
dacin que de alguna manera u otra tambin son determinantes de la distribucin y supervivencia de los
animales en los ecosistemas marinos. A modo de ejemplo, se puede indi car que el ambiente intermareal.
cuya extensin espacial. horizontal y verticaJl, est definida por las alturas de mareas y el perfil de la
corteza terrestre, los problemas ms relevantes para la supervivencia de los animales son: a) la gran
diversidad de hbitat existente de acuerdo a la dureza del sustrato y la morfologa y topografa de la
costa; b) las notorias variaciones temporales diurnas y estacionales de la temperatura, disponibilidad de
oxgeno, salinidad, corrientes litorales, entre otras; y c) el estrs ambiental que significan las fuerzas de
las corrientes litorales, las fuerzas del oleaje, y el efecto de la desecacin durante las mareas ms bajas
(Tabla 171 .)
, Ver capitulo 6 "Tectnica de placas" y capitulo 7 "Morfologia de los fondos ocenicos y caractersticas de la linea de costa".
Ver capitulo 13 "Peces: Generalrdades sobre la biologia y clasificacin" y capitulo 15 'los organismos del bentos marino subir toral: al gunos
aspectos sobre su abundancia y dist ri bucin"
r. Vari os de estos factores se encuentran analizados en mayor detalle en los capitulas de la seccrn "Procesos oceanogrficos"
) Ver capitulo 19 "El li toral Rocoso"
367
Cuadro 17.1. Clasificacin de los ambientes marinos, ver tambin figura 15.2.
(Modificado de Hedgpeth, 1957).
Ambiente
pelgico
hasta el fondo marino.
Nertico
Ocenico
Epipelgico
Mesopelgico
Batipelgico
Abisopelgico
Bentnico
Litoral
Supralitoral
Intermareal
Submareal
Batial
Abisal
Hadal
Estuarial
Caractersticas
Corresponde a la columna de agua desde la superficie
Masa de agua qbicada sobre el sublitoral.
Masa de agua alejada de la costa con profundidad
mayor a los 200 m.
Columna de agua entre la superficie y 150 m:
Columna de agua entre los 150 y 1.000 m.
Columna de agua entre los 1.000 y 4.000 m.
Columna de agua bajos los 4.000 m de profunidad.
Correspontie a los fondos marinos. Pueden ser rocas,
arenas, fangos o mezclas de ellos.
Franja de contacto entre la tierra y el mar. La extensin de las
franjas litorales depende de la pendiente del suelo.
Zona terrestre bajo influencia marina pero sobre el nivel de
las ms altas mareas. Nunca cubierta por el mar. .
Franja delim;tada entre las ms altas y bajas mareas. Queda
expuesta parcial o totalmente al aire con las mareas bajas
... Zona madna ubicada bajo el nivel de fas ms baja .
marea hasta 200 m de profundidad.
Zona sumergida entre los 200 y 3.UGO m.
Zona sumergida entre los 3.000 Y 5.000 m.
Zona desde los 5.000 hasta la mxima profundidad.
rea terrestre-marina de la desembocadura de los ros.
El caso del ambiente de estuarios
8
, aquella zona terrestres donde los ros vierten sus caudales al
mar, los mayores problemas para la supervivencia de los animales, son: a) las variaciones estacionales
de la salinidad superficial debido las descargas de aguas dulce por los ros, y de la temperatura y del
oxgeno disponible en la columna de agua; b) los aportes fluviales de sedimentos terrestres con sus
cargas de detritus orgnicos y contaminantes urbanos y/o industriales; y c) el estrs ambiental que
significa la acumulacin de sedimentos finos, la anoxia de los sustratos, y la turbiedad de la columna de
agua (Tabla 17.2.)
En el ambiente pelgico se generan condiciones que dificultan la vida de los animales: a) el
tamao fsico de los ambientes pelgicos con sus carencias de bordes continentales y puntos de fijacin
que sirvan de referenci a para la orientacin de los animales; b) los cambios de temperatura, salinidad y
oxgeno con la profundidad, c) las corrientes marinas horizontales, y d) la baja disponibilidad de alimentos
en las zonas donde no ocurren las surgencias costeras (Tabla 17.3.) Por otra parte, los ambientes mari-
nos de profundidad presentan dificultad para la supervivencia de los animales por: a) carencia de luz bajo
los 150 m de profundidad que impide la fotosntesis
9
del fitoplaneton marino, b) bajas temperaturas que
limitan la profundidad de la natacin de los peces pelgicos, e) poea disponibilidad de alimentos que
, Ver captul o 18 "Ecosistemas estuarinos"
, Ver captulo 12 "Luz y fotosntesis"
368
impide el crecimiento de la biomasa especfica, d) las altas presiones hidrostticas de la columna de
agua que limitan las migraciones verticales de peces y mamferos marinos, y e) zona de mnima de
oxgeno entre los 600 y 1000 m de profundidad en los mares temperados como ocurre frente a las costas
de Chile (Tabla 17.4.)
A pesar de las dificultades que representa para la supervivencia de los animales cada uno de los
factores enunciados anteriormente, a lo largo de la historia de la vida en la tierra se han generado proce-
sos de adaptacin que permiten la vida cotidiana de muchos animales en cada uno de estos ambientes
marinos. Para hacerlo, estos animales han debido adaptarse a travs de cambios morfolgicos, de com-
portamiento, de adecuaciones fisiolgicas y de alternativas bioqumicas, ya sean mediante cambios
permanentes o temporales, para explotar los ambientes respectivos de acuerdo a un balance entre las
ventajas y desventajas que significa habitar dichos ambientes particulares. Por lo general. los procesos
de adaptacin tienden a optimizar la generacin de excedentes energticos en beneficio de un creci-
miento rpido y posteriormente una reproduccin exitosa. Es as como para ocupar el ambiente intermareal
los animales marinos han desarrollado capacidades de: i) adaptacin para toler;)r cambios notorios de
temperatura (euritermia) y cambios de salinidad (eurihalinidad). ii) resistencia a la desecacin cuando
quedan expuestos al aire durante las bajas mareas, iii) soportar bajas concentraciones de oxgeno en el
agua mediante rutas bioqumicas de generacin de ATP sin entrar en la cadena respiratoria (metabolis-
mo anaerbico facultativo). iv) ciclos reproductivos sincronizados con los cambios estacionales mas
ptimos para la supervivencia de los estados larvales y juveniles, v) alta diversidad especfica y bajas
biomasas de cada especie (Tabla 17.1)
En los ambientes de estuarios, las respuestas de adaptacin son fundamentalmente capacida-
des para: a) soportar las variaciones de temperatura y sal.inidad, b) metabolismo anaerbico facultativo
en los perodos de bajo oxgeno en el ambiente, c) alimentacin de tipo filtradora suspensvora para
capturar las partculas de alimentos que flotan en la columna de agua, o de tipo detritfaga para aprove-
char la abundante materia orgnica que se acumula en los sedimentos por los aportes fluviales, d)
hipertrofia del olfato y de la mecanorrecepcin como sistemas sensoriales para detectar estmulos
ambientales, junto con bajos nmero de especies (baja diversidad especfica) pero una gran abundancia
de ejemplares de cada especie presente (alta biomasa especfica) (Tabla 172.)
Por otra parte, los animales que habitan en los ambientes pelgicos, han generado respuestas de
adaptacin tales como: a) cuerpos hidrodinmicos con bajo coeficiente al roce del agua para ahorrar
energa en la natacin de largo alcance, b) desarrollo de musculatura roja con metabolismo aerbico de
gran eficiencia energtica para la natacin de crucero o largo alcance, c) cuerpos con voluminosas ma-
sas de musculatura blanca de metabolismo anaerbico para la natacin de alta velocidad pero de corta
duracin en los momentos de persecucin de presas o arranque de depredadores, d) hipertrofia de la
visin y de la mecanorrecepcin como sistemas sensoriales para recibir estmulos desde el ambiente, v)
alimentacin filtradora para congregar las pequeas partculas de alimento que estn dispersas en el
ambiente, o de tipo carnvora para capturar las pocas presas que puedan estar disponibles en la inmen-
sidad del ambiente pelgico, e) una alta eficiencia metablica para aprovechar al mximo el poco alimen-
to disponible, f) ciclos de vida con migraciones de gran escala en bsqueda de ambientes ms propicios,
g) ciclos de reproduccin sincronizados con los mejores perodos de ptimos ambientales para larvas y
juveniles, y h) control de la flotabilidad para ahorrar energa en la natacin, mediante la presencia de
vejigas natatorias o bien cuerpos con esqueletos livianos y poco calcificados o con altos contenidos de
lpidos en s cuerpo (piel, msculos, hgado) (Tabla 17. 3.)
Los animales que ocupan los ambientes de profundidad han resuelto los problemas de supervi-
vencias mediante adaptaciones para a) optimizar sus capacidades de visin y de mecanorrecepcin, b)
generar luz "biolgica" (bioluminiscencia) para comunicarse entre individuos de una misma especies o
generar formas de camuflaje luminoso para evadir a sus depredadores, c) contar con una alta eficiencia
metablica para aprovechar en forma ptima el poco alimento que logran capturar, iv) alimentacin
fundamentalmente carnvora, y d) baja actividad fsica con cuerpos de reducida masa muscular y
esqueltica (Tabla 17.4.)
369
5. Tipos de respuestas de adaptacin en los animales marinos.
Cuando un individuo detecta un cambio en su ambiente. el tipo de respuesta de adaptacin
depender de la intensidad y de la duracin de dicho cambio. La intensidad se refiere a la diferencia
absoluta entre la condicin pre-existente y la nueva; por ejemplo. un cambio de temperatura puede ser
entre 12 y 14 oC (baja intensidad) o de 12 a 18 oC (alta intensidad). Mientras que la duracin corresponde
al tiempo durante el cual permanece el cambio, ya sea de corta (aguda) o larga (crnica) duracin.
Tambin es importante la forma como responden los individuos al cambio ambiental (la tasa de cambio),
es decir, la velocidad con la cual ocurre la modificacin de las condiciones ambientales. En este caso, los
I
cambios ambientales sern ms estresantes si ellos ocurren rpidamente, comparado con los cambios
graduales que darn ms tiempo para que el individuo se adapte a las nuevas condiciones del ambiente.
Al tomar en cuenta el costo energtico que significan las respuestas de adaptacin de los animales a los
cambios ambientales; es decir, la eficiencia de la funcin biolgica, se pueden distinguir las siguientes
categoras en los rangos del cambio ambiental: a) zona ptima ( rango de cambio ambiental donde la
funcin se realiza con la mxima eficiencia; es decir, con el menor gasto energtico) b) la zona de toleran-
cia (rango del cambio ambiental que no afecta la fisiologa del animal, pero la funcin se cumple con
menor eficiencia que la zona ptima) c) zona de resistencia (rango del cambio ambiental en la cual los
procesos fisiolgicos normales no son suficientes para mantener la homeostasis del individuo y se deben
realizar modificaciones en los procesos biolgicos para lograr la supervivencia del animal), y d) zona letal
(rangos ambientales en los cuales las respuestas de adaptacin no son suficientes y el animal no logra
mantener la homeostasis y muere) (Figura 17.1.) De acuerdo a la tasa de cambio y duracin de la altera-
cin ambiental, en las respuestas de adaptacin de los animales se puede observar una secuencia de
modificaciones biolgicas orientadas a asegurar la supervivencia de los individuos: a) respuesta de com-
portamiento, las que ocurren en forma inmediata (segundos, minutos, horas) a la deteccin del cambio
siempre que ste sea fuera del rango de tolerancia; ejemplo, cambios de lugar; b) respuestas fisiolgi-
cas-bioqumicas, las que se generan a continuacin (minutos, horas, das) si el cambio ambiental perma-
nece fuera del rango de tolerancia; ejemplo, cambios en la frecuencia cardiaca o de ventilacin; cl res-
puestas morfolgicas, que son modificacin de algunas estructuras externas, tales como aumento de
pelaje en mamferos en el invierno o aumento de setas en coppodos con la disminucin de la salinidad,
si el cambio permanece por semanas o meses; y d) respuestas genticas cuando el cambio ambiental
permanece en una escala de tiempo mayor a la de una generacin (aos, dcadas) dando tiempo para
que ocurra una seleccin natural de aquellos caracteres que favorezcan la supervivencia de los individuos
en las condiciones ambientales imperantes.
6. Patrones de respuestas de adaptacin en animales marinos
Otra manera de examinar la forma como los animales marinos responden a las modificaciones
ambientales, es enfocarlo en torno a problemas ambientales especficos, tales como los producidos por
las constantes variaciones de parmetros fsico-qumicos ms relevantes del ambiente marino que influ-
yen sobre la fisiologa de los animales marinos, como la temperatura, la salinidad, el oxgeno y presin
hidrosttica.
6.1. Temperatura
La temperatura es uno de los factores ambientales de mayor influencia en la vida marina dado
que determina las tasas de todos los procesos biolgicos, acelerando la velocidad de las reacciones
bioqumicas en la medida que la temperatura aurnenta, o retardndolas si la temperatura disminuye. El
rango de temperatura del mar en la cual la vida marina se desarrolla es entre los - 1,8 oC (regiones
polares) y cerca de los 30 oC (regiones tropicales) y por lo tanto los animales que habitan estos ambien-
tes deben estar capacitados para desarrollar las mismas funciones vitales (manutencin, crecimiento,
370
reproduccin) an cuando existan grandes diferencias de temperaturas entre cada ambiente. Por lo
general, temperaturas mayores 43 oC son letales debido al efecto que tiene sobre las enzimas, las cuales
por su naturaleza proteica se desnaturalizan a temperaturas altas; es decir, pierden su funcionalidad. En
los animales marinos, al igual que en los terrestres, se observan dos patrones generales en la forma
como ellos responden a los cambios de temperatura: los poiquilotermos
1o
que no pueden evitar cambiar
su temperatura corporal en la misma manera como cambia la temperatura del ambiente; y los
homeotermos 11 , que mediante mecanismos de regulacin logran mantener constante su temperatura
corporal cuando ocurre un cambio trmico en su ambiente. Un ejemplo de los primeros son todos los
invertebrados, y los peces, anfibios y algunos reptiles, dentro de los vertebrados; mientras que los nicos
que actan como homeotermos son las aves y los mamferos. En el caso de los animales marinos, los
cambios de temperatura en el agua son ms drsticos en su efecto que sobre los animales terrestres en
atencin a que por las caractersticas fsicas del agua (alta capacidad calrica) y el directo contacto de
ella con todo el cuerpo de los animales, puesto que siempre hay una tendencia a que el calor generado
en forma endgena por la actividad metablica de los animales sea permanentemente traspasado por
conduccin al agua, enfriando el cuerpo de los animales hasta su equilibrio trmio con el ambiente
acutico, en el caso de los poiquilotermos; o bien, obligar a los homeotermos a generar ms calor endgeno
y controlar la prdida de calor hacia el ambiente. En el caso de los peces, las branquias representan una
zona de gran prdida de calor hacia el ambiente debido a la cercana que hay entre el medio externo y la
sangre de los animales.
El efecto neto del cambio de la temperatura ambiental sobre la fisiologa del animal depender
de la diferencia de la temperatura, del rango en la cual el cambio ocurre y de su velocidad de cambio. Por
ejemplo, para un mitlido (e.g., chorito) componente del intermareal rocoso no es lo mismo que ocurra un
cambio de slo 3 grados entre 12 y 15 oC (rango de tolerancia) que entre los 25 y 28 oC (rango de
resistencia); y que este cambio ocurra en forma rpida (minutos) teniendo un efecto de shock trmico
(alteracin drstica de la funcin) sobre el animal , o en forma lenta (semanas) cuando el animal logra
una adaptacin climtica o aclimatizacin sin sufrir un shock trmico. Lo mismo es vlido para los peces.
En el caso de los invertebrados, un aumento o disminucin de temperatura dentro del rango de tolerancia
produce slo una alteracin leve de las tasas biolgicas, aumentando o disminuyendo, respectivamente,
la velocidad de los procesos, pero sin que ello signifique una alteracin notable en el modo de vida de los
animales. En algunos casos, como en animales mviles intermareales, se desplazarn hacia zonas o
reas protegidas de la radiacin solar directa, tales como ubicarse a la sombra debajo de algas, o en
grietas, o quedarse sumergidos en las pozas litorales. Algunos caracoles marinos intermareales (e.g.,
litorinas) tienden a agruparse entre ellos de modo que los individuos que ocupan el centro del agrupa-
miento quedan protegidos por los de posicin perifrica. Los animales intermareales que viven fijos al
sustrato rocoso, tienden a cerrar sus valvas o conchas y evitar la deshidrataci n, pero permiten que sus
temperaturas corporales aumenten notablemente hasta niveles superiores a los del ambiente, especial-
mente si son de color oscuros (caso de choritos). En esos casos, el peligro de muerte es ms por exceso
de deshidratacin (accin conjunta de radiacin solar y viento) que el aumento de su temperatura corpo-
ral, propiamente tal.
En las situaciones de muy bajas temperaturas ( < 5 OC) los animales ssiles bajan su actividad
metablica hasta entrar en una fase de "invernacin" que puede durar tanto como el perodo de fro,
dado que no pueden buscar reas con temperaturas ms benignas. En los ambientes intermareales
donde se congela el mar, los mtilidos pueden sufrir la congelacin de hasta un 40% de sus fluidos
corporales con plenas posibil idades de supervivencia. Sin embargo, esta situacin crea otro problema
fisiolgico a los animales, como es el aumento de la presin osmtica de los fluidos corporales que no se
congelaron al retener en solucin a todos los solutos orgnicos e inorgnicos que antes estaban en los
lquidos congelados. Frente a esta situacin, una adaptacin bioqumica que evi ta la ruptura de las clu-
10 Del Griego poiquilo ~ diversidad. y termo ~ calor. temperatura.
" Del Griego homeo ~ similar, que recuerda a. y termo ~ calor. temperatura.
371
las de los tejidos por diferencias de presin osmtica es aumentar la presin osmtica intracel ular con la
liberacin de aminocidos libres dentro de la misma clula, de modo tal de aumentar la cantidad de
solutos orgnicos intracel ulares y equilibrar la presin osmtica extracelular. Tambin se ha comprobado
que algunos invertebrados expuestos a contacto con hielo en su medio natural aumentan los sol utas
orgnicos en sus fluidos corporales y por lo tanto di sminuyen el punto de congelamiento de dichos
lquidos biolgicos (Tabla 17.5.)
En el caso de los peces, stos tienen mayores opciones de evitar situaciones extremas de cam-
bios de temperatura. En primer lugar, est la opcin de libertad de natacin medi ante la cual pueden
migrar hacia zonas con temperaturas ms aceptables para sus procesos fi siolgicos; es decir, mantener-
se dentro del rango ambiental de tolerancia. Si la situacin se vuelve estresante (rango de resistencia) y
de larga duracin (cambio estacional) los peces deben recurrir a sus mecanismos bioqumicos de adap-
tacin, como recurrir a la sntesis de isozimas 12 que les permitirn mantener el funci onamiento de sus
vas metabl icas en la nueva condicin trmica, ya sea de aumento o disminuci n de la temperatura. En
el caso de peces antrticos, que durante los meses de invierno estn expuestos al contacto con el hielo,
se produce una notori a disminucin del punto de congelamiento de su sangre (hasta unos -1 ,7 OC) por la
presencia en su plasma sanguneo de molculas de gl icoprotenas conocidas como "anticongel antes"
que evitan la formacin de los cristales de hielo que podran destruir las membranas celulares. De este
modo, an cuando la temperatura de agua de mar es inferior a los cero grados, la sangre se mantiene
lquida y puede continuar fluyendo por el cuerpo del pez (Tabla 17.6.)
Un caso muy especial de control de la temperatura corporal dentro de los peces es lo que ocurre
en los atunes y algunos tiburones con gran capacidad natatoria que cuentan con adaptaciones morfolgicas
en su sistema de circulacin muscular perifrica (sistema de contracorrientes sanguneas o "rete mirabile")
que les permite retener el calor endgeno generado por la actividad muscular en su natacin permanen-
te. Estos peces, an cuando son por esencia poiquilotermos- ectotermos, en la realidad actan como
"endotermos facultativos" puesto que por su gran actividad natatoria siempre mantienen una tempera-
tura corporal, especialmente la del ncleo de sus cuerpos, signifi cativamente mayores a la del medio
marino circundante. Estos peces se caracterizan por presentar, a lo largo de sus cuerpos que tienen
perfiles muy hidrodinmicos, masas de musculatura roja rodeadas de una gran masa de musculatura
blanca. La musculatura roja corresponde a fibras de funcionamiento metablico exclusivamente aerbico;
es decir, los msculos requieren forzosamente oxgeno para poder funcionar y son muy eficientes en el
uso de la energa para la contraccin muscular, generando fuerzas con bajo consumo de energa. Esta
musculatura es la que el pez utiliza durante su natacin de rutina para desplazarse en la inmensidad del
ambiente pelgico. Pero, cuando el pez requiere nadar con rapidez para escapar de un depredador o
nadar detrs de una presa, necesita velocidad extra y recurre a su musculatura blanca, la cual puede
trabajar, pero solo por un corto perodo, en forma de metaboli smo anaerbico, sin consumo de oxgeno,
pero generando una gran cantidad de cido lcti co que debe ser metabolizado en el hgado. El uso
permanente de la musculatura roj a aerbica genera una gran cantidad de calor que es retenido en el
ncleo del pez gracias al sistema de contracorrientes sanguneas existente en la misma musculatura
roja, evitando que la sangre, al fluir hacia la periferia del cuerpo (corteza trmica), pierda el calor hacia el
ambiente marino. De esta manera, los atunes y algunos tiburones manti enen siempre una diferenci a
trmica en favor de su cuerpo. Esta situacin, adems, les otorga a los peces una clara ventaja en
trminos de eficiencia en la cont raccin muscular, puesto que a mayor temperat ura la musculatura gasta
menos energa en su contraccin.
Diferente es la situacin en las aves y mamferos marinos, dado que stos son homeotermo-
endotermo; es decir, que presentan mecanismos de regul acin que les permiten mantener su tempera-
tura corporal estable, por lo menos la de su ncleo, al mismo ti empo que la energa calri ca que permite
la estabilidad trmica es de origen metablico interno. En las aves, las plumas son aislantes trmicos
tanto para evitar la prdida de calor como para ganar calor desde el ambiente. Un caso especial son los
17 Enzimas que regulan el mismo proceso metablico pero a diferentes temperaturas ptimas.
372
cormoranes negros, que despus de varias sesiones de buceo para capturar peces, su plumaje se hume-
dece y deja de ser una proteccin para evitar la prdida de calor hacia el agua ms fra. Estas aves,
pertenecen a una de las pocas especies que no poseen glndulas de grasas que les permita "aceitar"
sus plumas y evitar que se "mojen" cuando estn en el agua; por este motivo, los cormoranes deben
secar sus plumas al sol. abriendo sus alas y exponindolas al viento. Pero debido a su plumaje negro, al
mismo tiempo que se secan gana calor del Sol, subiendo su temperatura corporal ms all de lo conve-
niente. Como una manera de "enfriarse" realizan una intensa ventilacin respiratoria para renovar rpida-
mente el aire de sus pulmones y sacos areos y con ello eliminar el calor excesivo desde el interior de su
cuerpo. El calor se pierde por evaporacin, dado que el ai re espirado contiene un gran porcentaje de
humedad (vapor de agua) .
Las aves marinas que viven en las regiones donde cae nieve ya sea en el invierno o en forma
permanente, cuando se paran sobre la nieve y/ o hielo exponen sus patas a temperaturas inferiores a cero
grado y podran congelar sus extremidades. Para evitar este peligro cuentan con la modificacin anat-
mi ca conocida como "sistema de contracorri ente". En este sistema, la arteria queJleva la sangre cali ente
desde el cuerpo hacia la extremidad, est rodeada y casi en contacto directo por las venas que traen la
sangre de regreso hacia el ncleo del cuerpo, de tal manera que calor endgeno es traspasado desde la
sangre arterial caliente, que baja por la extremidad, hacia la sangre venosa fra que sube hacia el cuerpo.
De esta manera, el calor endgeno se conserva evitando su prdi da hacia el hielo o nieve en el extremo
de las patas.
Los mamferos marinos tienen varias alternativas para controlar su calor corporal mantenindolo
constante y muy cercano al rango de los 37,5 -38,5 oC. Para ello, cuentan con sistema fisiolgico de
termorregulacin que les permite aumentar su calor corporal (termognesis) en situaciones de fro, o
bien baj ar su temperatura (termli sis) cuando ella aumenta en forma excesiva, ya sea por ganancia
desde el exterior o por una actividad fsica muy intensa; adems, su gran movi lidad y capacidad de
natacin les permite emigrar de las zonas muy fras o muy calurosas para evitar gastar exceso de
energa en termorregulacin por mayor generacin o prdida de su calor corporal.
Dada su alta tasa metablica, los mamferos marinos siempre tienen una temperatura corporal
ms alta que la del medio acutico, y por lo tanto siempre estn expuestos a una prdida de calor
endgeno cuando estn en el agua. Para evitarlo, disponen de una gruesa capa de grasa bajo la piel que
constituye una verdadera "barrera trmica" que impide la prdida de calor hacia el agua. El alto coefi-
ciente calrico de los lpidos en general. hace que ellos tiendan a acumular calor y que sea muy difcil que
lo pierdan, y de esta manera, la capa de grasa retiene el calor endgeno; adems, los mamferos marinos
tienen sistemas de contracorrientes sanguneas en sus aletas y/o extremidades que ayudan a retener el
calor endgeno. Estos sistemas de contracorrientes arteriales-venosos estn bajo control nervioso que
regulan el grado de proximidad fsica entre las arterias y las venas, de modo de controlar el grado de
difusin de calor desde la arteria haci a las venas. Tambin, existen mecanismos de control nervioso de la
circulacin sangunea perifrica; es decir, del volumen neto de sangre que fluye por los tejidos ms
superficiales del animal. mediante la vasoconstriccin o vasodilatacin de los capi lares sanguneos. Esta
adaptacin, en el caso de los mamferos marinos que bucean a grandes profundidades donde la tempe-
ratura del agua puede ser inferior a 5 oC, logra ni veles de gran efectividad comparada con lo que ocurre
cuando se encuentran en la superfici e. En estos casos, adems del control de prdida de calor, tambin
se controla el aporte de oxgeno a los teji dos, evitndose que ocurra una hipoxia a nivel del cerebro y
corazn, disminuyendo el flujo de sangre a ni vel muscular y visceral, y concentrndola en estos impor-
tantes rganos.
En otros casos, la existencia de un pelaje abundante sobre la piel. caso de leones marinos, focas,
lobos y nutri as marinas, es una excelente barrera que impide la prdida de calor hacia el agua. El pelaje,
al retener aire entre sus pelos, forma una "coraza de inercia trmica" con un bajo coeficiente de transmi -
sin de calor, adems de ayudar a la flotabilidad del animal. En algunas situaciones, este mi smo pelaje
es tambin una barrera de proteccin para evi tar ganar calor por radiacin sol ar cuando estos mamferos
descansan sobre la arena o las rocas. Cuando el calor es excesivo, los leones marinos se cubren con
373
capas de arena hmeda para enfriar su piel o bien realizan cortos baos en el agua para compensar la
ganancia de calor (Tabla 177.)
6.2. Oxgeno
La disponibilidad de oxgeno en el medio acutico es otro factor ambiental que influye notoria-
mente en la distribucin de los animales marinos. En general, los animales disponen de diferentes
alternativas para soportar y sobrevivir situaciones de baJO oxgeno (hipoxia) o carencia de l (anoxia), ya
sea esta en forma temporal o permanente. Los problemas ms serios son la forma cmo se puede captar
el oxgeno desde el ambiente en la forma ms eficiente respecto al gasto de energa que significan los
movimientos musculares respiratorios, y cmo hacerlo llegar en forma rpida y homognea a todos los
tejidos. El oxgeno, por su naturaleza gaseosa, difunde entre dos compartimentos de acuerdo a parme-
tros fsicos tales como su coeficiente de difusin (que es constante), el rea o superficie a travs de la
cual difunde (mayor rea mayor difusin), la diferencia de presiones parciales entre los compartimentos
involucrados (mayor diferencia, mayor difusin) y la distancia del recorrido que debe realizar el oxgeno
para pasar de un compartimiento a otro (a mayor distancia, menor difusin)
Desde un punto de vista evolutivo, se puede apreciar que existen varias estrategias desarrolla-
das en los animales para resolver el problema de captar oxgeno y distribuirlo hacia sus tejidos (Tabla
178.) En los animales de tamao corporal inferior a 1 mm, la captacin de oxgeno ocurre por simple
difusin a travs de su integumento o superficie celular, de acuerdo a las leyes fsicas; pero en animales
de mayor tamao, la relacin superficie/volumen es cada vez menor y por lo tanto la eficiencia de la
difusin simple disminuye notoriamente. En estos casos la solucin ha sido aumentar la superficie de
captacin y difusin mediante pliegues de la piel o integumento o estructuras anexas, tales como las
branquias. Lo que se logra con esta estrategia es aumentar la superficie de intercambio, pero en muchos
casos esto est tambin asociado con la posibilidad de disminuir la distancia de la barrera de difusin
para el oxgeno al poner casi en contacto directo el medio externo donde est el oxgeno (agua) y el
medio interno que lo distribuye hacia los tejidos (sangre). A esta estrategia para aumentar la tasa de
difusin de oxgeno hacia los tejidos, se puede agregar la solucin de disponer de un sistema que haga
circular la sangre con su alto contenido de oxgeno por todo el cuerpo del animal para entregarlo directa-
mente a los tejidos que los necesitan, sistema que ha sido el desarrollo en los sistemas circulatorios
abiertos o cerrados, con sus elementos estructurales de bombas impulsoras (corazones), conductos de
paredes musculares (arterias y venas) y sistemas de control que regulan el flujo de sangre por los tejidos.
A lo anterior, se puede agregar adems, la estrategia de disponer de molculas especiales para el trans-
porte de los gases (los pigmentos respiratorios) que presentan una afinidad reversible por el oxgeno en
dependencia de la temperatura, del pH y de los niveles de CO
2
en la sangre. Estas molculas tienen la
particular funcin de tomar o captar las molculas de oxgeno en los rganos respiratorios (branquias,
pulmones, integumento) y transportarlas hasta los tejidos, donde su afinidad por el oxgeno disminuye
como consecuencia en los cambios de las presiones parciales de CO
2
y del pH, y provocan la liberacin
de este gas para que quede disponible y pueda ser captado por las clulas, y posteriormente movilizado
hasta las cadenas respiratorias mitocondriales, como el ltimo aceptar de electrones.
Considerando cmo los animales acuticos, con la excepcin de aves y mamferos, cambian su
tasa de consumo de oxgeno de acuerdo a la disponibilidad del gas en el ambiente, se pueden diferenciar
dos tipos de animales: los oxiconformadores y los oxirreguladores. Los primeros corresponden a aquellos
que consumen ms o menos oxgeno de acuerdo a su concentracin en el agua; a mayor concentracin
mayor ser el consumo de oxgeno y viceversa; mientras que los oxirreguladores son aquellos que me-
diante alguna adaptacin morfolgica, bioqumica y/o fisiolgica, logran mantener su tasa de consumo
de oxgeno estable pero dentro de un gran rango de concentracin de oxgeno ambiental. El punto en la
gradiente ambiental de oxgeno en el cual los animales oxirreguladores pierden la capacidad de mante-
ner su consumo estable, corresponde al "punto crtico de presin parcial de oxgeno" En la mayora de
los casos los animales acuticos y marinos se comportan como oxiconformadores, especialmente los
invertebrados, an cuando tambin existen peces con notables capacidades de oxirregulacin (e.g.,
374
Adaptaciones fisiolgicas de animales marinos I Eduardo Tarifeo
lenguados). La capacidad de oxirregulacin en los peces est basada en adaptaciones tales como la
presencia de una gran superficie branquial relativa, respecto al volumen del cuerpo, una corta barrera
(e.g., micrones) de difusin a nivel de las lamelas branquiales
13
y la presencia de isohemoglobinas con
gran afinidad por el oxgeno. Estas adaptaciones, que muchas veces estn presentes simultneamente,
permiten a los peces continuar respirando con una determinada tasa de consumos de oxgeno, an
cuando su concentracin en el ambiente sea muy baja 2 mi O
2
/ mi de agua).
De acuerdo a la concentracin o presiones parciales del oxgeno en el ambiente acutico, se
distinguen situaciones de "normoxia" (0
2
> 3 ml/I), "hipoxia" O
2
< 3 m 1/1 > 1 ml/I). "hipoxia severa" (0
2
< 1 ml/I) y "anoxia" O
2
= O ml/I ). En condicin de normoxia, los animales marinos no son afectados por
las variaciones en las concentraciones de oxgeno y realizan su vida rutinariamente; en situacin de
hipoxia, los animales ms euritpicos (aquellos que pueden vivir en ambientes muy c;,ambiantes) no son
afectados en su actividad de rutina, pero aquellos con mayores restricciones en soportar Ips cambios
ambientales (estenotpicOs). deben recurrir a alguna estrategia adaptativa para continuar viviendo en el
mismo lugar. En primer lugar, est la posibilidad de escapar del ambiente estresante y buscar otro ms
adecuado a sus requerimientos de oxgeno; otra alternativa es aumentar la ventilacin de sus estructura
respiratorias (branquias, integumento) mediante el incremento de la frecuencia del movimiento de los
oprculos (caso de peces). o aumentando el flujo por las cavidades branquiales (caso de bivalvos y
crustceos) Si la situacin de hipoxia se mantiene, es posible que el animal se acerque a la superficie
donde el agua por su contacto directo con el aire tendr mayor difusin de oxgeno, e incluso en el caso
de algunos peces (carpas). estos pueden "tragar" aire y atraparlo dentro de la cavidad bucal y opercular
y as exponer las branquias a un contacto directo con el aire.
Otra alternativa en hipoxia prolongada es disminuir la actividad fsica y metabli ca, de modo de
bajar la demanda por oxgeno hasta que la situacin de normoxia sea recuperada. Si la situacin de
hipoxia ambiental tiene un carcter estacional; es decir, que en forma peridica los animales queden
expuestos a bajas concentraciones de oxgeno y sea de todas maneras ventajoso permanecer en el
lugar, es posible que exista la alternativa de emplear isoformas del pigmentos respiratorio (e.g.,
isohemoglobinas) que tengan una alta afinidad por el oxgeno, de modo que por muy baja que sea la
concentracin de O
2
en el ambiente, siempre el pigmento ser capaz de captar molculas de oxgeno y
transportarlas a los tejidos. En otros casos los animales pueden recurrir al metabolismo anaerbico
facultativo; esta modalidad les permite generar los metabolitos intracelulares necesarios para su super-
vivencia, sin recurrir al oxgeno, sin tener que interrumpir el proceso de transporte de electrones en la
cadena respiratoria y permitiendo adems, la generacin eficiente de metabolitos en el ciclo de Krebs. La
va metablica anaerbica, en el caso de los vertebrados, genera cido lctico como producto final, el
cual puede ser acumulado en los msculo slo hasta un cierto nivel, despus de lo cual la maquinaria
metablica es alterada y el cido lctico es el iminado o convertido en algn compuesto ms fcil de
metabolizar en el hgado. La va metablica anaerbica es mucho menos eficiente que la va aerbica en
la produccin de ATP (2 y 38 moles de ATP por mol de glucosa, respectivamente).
Los invertebrados marinos tambin pueden optar por el metabolismo anaerbico facultativo en
caso de hipoxia severa y prolongada (das). recurriendo a vas metablicas que generan productos finales
(e.g., alanina, succinato, propionato) que no se acumulan en los msculos y/o sangre del animal, sino
que son eliminados directamente hacia el medio externo evitando el gasto energtico que significara
metabolizarlos. Muchos invertebrados marinos son capaces de soportan varios das o semanas en
condiciones de anaerobiosis facultativa, sobre todo si viven en ambientes de temperaturas bajas 1 O
OC). Por su parte, la capacidad natatoria de los mamferos buceadores est determinada, en muchos
casos, no por su resistencia a la apnea (tiempo sin respirar). sino ms bien por el nivel de aumento de la
concentracin del cido lctico en los msculos (capacidad anaerbica) debiendo, sin embargo, volver a
la superficie para respirar aire y permitir la oxidacin del lactato heptico en la fase aerbica. A ello se
agrega adems que el reflejo de la inspiracin en mamferos, es desencadenado por el aumento de los
IJ Estructura de las branquias donde realmente ocurre en inte,cambio gaseoso entre el agua y la sangre.
375
niveles de CO
2
en la sangre, el cual es constantemente controlado por quimi orreceptores en el cayado de
la aorta y en ambas arterias cartidas que llevan la sangre hacia todo el encfalo. En el caso de los
animales acuticos, el control de los mecanismos respiratorios, y especialmente el de la frecuencia
venti latoria, est determinado por la concentracin de oxgeno en el agua, en donde disminuciones de su
concentracin producen un efecto de aumento de la frecuencia e intensidad ventilatoria, ya sea median-
te movimientos operculares en los peces, o mayor flujo en cmaras branquiales en invertebrados.
En los ambientes pelgicos, la distribucin vertical de los ani males puede ser afectada por la
existencia de una capa de agua en la cual ocurre una rpida disminucin de la concentracin de oxgeno
con la profundidad (oxiclinal, la que acta como barrera fsica a la migracin vertical de peces y crust-
ceos pelgicos que no resisten un ambiente hipxico o anxico. La profundidad de la oxiclina depende de
. factores ambientales estacionales, procesos de turbulencias y tambin de la abundancia de la materia
orgnica que est siendo oxidada, entre otros. De este modo, aquellos animales que son estenotpicos
con respecto al oxgeno, no pueden bajar a profundidades mayores a la de la oxiclina por lo que quedan
restringidos slo) la capa ms superfiGial de agua bien oxigenada. Sin embargo, existen animales que
pueden penetrar y/ o atravesar la oxiclina, gracias a que cuentan con adaptaciones morfolgicas,
bioqumicas y/ o fisiolgicas, tales como: mayor superficie branquial, corta barrera de difusin para el
oxgeno, disminucin de la actividad metablica, pigmentos respiratorios con alta afi nidad por el oxgeno,
mayor concentracin de hemoglobina que la habitual, o almacenamiento de ella a la forma de mioglobina
en los msculos. Estas mismas adaptaciones pueden ocurrir en animales que ocupan en forma rutinaria
la "capa de mnimo de oxgeno
l4
" que es un estrato de agua (600-800 m de profundidad) en los ambien-
tes pelgicos de lo mares templados de las latitudes medias, que presenta, durante todo el ao, valores
muy bajos de oxgeno 1 mi 02). El tener esta capacidad de ocupar la capa de mnima de oxgeno o
traspasar la oxiclina, es una ventaja para los animales bien adaptados puesto que les permite entrar en
un ambiente donde pueden escapar de sus depredadores y/o tener acceso a gran cantidad de alimento
tales como animales ms pequeos, los que son abundantes en esta zona de mnimo oxgeno.
6.3. Salinidad
La caracterstica fundamental del ambiente marino y que lo diferencia de los otros ambientes
acuticos, es el contenido de sales que tienen los ocanos
l5
. El contenido de sales se expresa en partes
por mil (ppm) y corresponde a cuntos gramos de sales hay en 1 litro de agua de mar. El valor promedio
de la salinidad en los ocanos del mundo est entre los 30 y 35 ppm, siendo por lo general mayor en las
reas tropicales que en los polos Las sales disueltas en el agua de mar forman un gran complejo de
iones cuyas concentraciones se mantiene en equilibrio, aunque por su proporcin relativa son los ms
importantes los iones CI, Na, Mg, S04, Ca y K, que en conj unto constituyen sobre el 95% del contenido
total de sales.
Desde el punto de vista fsico, los componentes orgnicos e inorgnicos (solutos) de una solu-
cin acuosa constituyen osmoefectores en el sentido que generan una presin osmtica en la solucin
cuya magnitud est determinada slo por el nmero de solutos en la solucin y no por su tamao u origen
(Cuadro 172.)
En este sentido, el agua de mar, por sus contenidos de sales, representa una solucin con pre-
sin osmtica cercana a los 1.000 miliosmoles. Por su parte, el lquido intracelular de los organismos
junto con sus fluidos corporales, tambin constituye una solucin con presin osmtica puesto que
contienen una gran cantidad de solutos inorgnicos y orgnicos que estn en una constante renovacin.
Frente a esta situacin, el problema que enfrentan los animales acuticos es una constante
tendencia a ganar o perder aguas por simple difusin y en consecuencia a variar el volumen de sus
fluidos corporales, dependiendo si el ambiente est menos o ms concentrados en solutos; es decir,
dependiendo de las diferencias de presiones osmticas entre el ambiente y los componentes lquidos del
,. Ver captulo 23 Zonas mnimas de oxgeno
" Ver Captulo 8 la salinidad en los ocanos
376
Cuadr 17.2. La,presin osmtica cO- .,
rresponde a la fuerza qUfLejeree:f soluto
sobre una membrana- impermeable al
soluto pero permeable al _agua. al exis-
tir una diferencia de concentracin de
so/utas (= presin osmtica) entre dos
compartimentos que estn separados por
dicha membrana. La diferencia de presio-
nes hace que el agua siempre tienda a
difundir libremente a travs de la mem-
brana desde el compattimnto con me-
'IJar concentracin de solatos, ms dilui-
do, hacia el ms concentrado para esta-'
Plecer un equilibrio entre ambos
(isoosmoticdad). Si el
tiene una mayor concentracin de
so/utas que el ambiente (hiperosm(ico)
agua difundir a sus tejidos, pero si son -
'nenas concentrados (hipoosmtico) el
saldr4 del organismo haca el am-

animal. Desde este punto de vista se distinguen, en los animales,
dos c'ompartimentos: el extracelular e intracelular. El primero co-
rresponde a todos los lquidos que estn ocupando los volmenes
fuera de la clula (e.g., sangre, fluidos celomticos, lquidos
periviscerales, lquido intersticiales, lquidos articulares, lquidos
enceflicos y medulares, etc). mientras que el espacio intracelular
corresponde al contenidos citoplasmtico de las clulas. Por lo ge-
neral. las diferencias de presiones osmticas, entre el ambiente y
el animal. se establecen respecto al compartimento extracelular
del animal; sin embargo, ste a su vez es el ambiente para todas
las clulas del animal. Por lo tanto, cualquier cambio de presin
osmtica en el ambiente acutico (= salinidad). afectar primera-
mente el compartimento extracelular del animal. y dependiendo
del posible cambio que ocurra en este compartimento, puede afec-
tar tambin la estabilidad del compartimento intracelular (=
homeostasis). De acuerdo a cmo se comportan los animales res-
o pecto a la estabilidad de la presin osmtica de sus fluidos corpo-
rales, se distinguen aquellos que cambian su presin siguiendo los
cambios en el ambiente (poiquilosmticos) y los que de alguna
manera logran regular y mantener constante su presin osmtica
(homeosmticos) cuando ocurre el cambio en el ambiente.
En general. todos los invertebrados acuticos, y entre ellos
los de ambientes marinos, se comportan, con algunas excepcio-
nes, como poiquilosmticos (= osmoconformadores). mientras que los vertebrados tienen una variada
gama de estrategias de regulacin (= osmorreguladores) que les confiere capacidades de vivir en 'am-
bientes muy cambiantes en salinidad (= eurihalinos) o en rangos muy estrechos de este factor (=
estenohalinos). Las ventajas y desventajas de la condicin de poiquilosmtico u homeosmtico depen-
den del balance energtico que resulta para el animal gastar o no energa en mantener su homeostasis.
En algunos casos, la osmoconformacin poiquilosmtica es ms conveniente dado que no requiere gasto
de energa extra en regulacin, la que podra ser usada en crecimiento y/o reproduccin, pero en otros
casos (osmorregulacin homeosmtica). el gasto en regulacin es ms ventajoso puesto que la manu-
tencin de la homeostasis, an cuando ocurran cambios en la salinidad ambiental. otorga ventajas com-
parativas para explotar o habitar un determinado ambiente (e.g., abundancia de alimentos, escape de
depredadores, refugio de proteccin, etc).
El control de la presin osmtica de los fluidos corporales extracelulares se puede lograr median-
te el control de la difusin de agua hacia o desde el ambiente a travs de algn tejido permeable u rgano
especializado (e.g., integumento, branquias, intestino, sistema renal). o bien mediante la modificacin de
la concentracin de solutos (sales inorgnicas, sales orgnicas, metabolitos, catabolitos) presentes en el
compartimento extracelular. Sin embargo, en la mayora de los animales, aun cuando pueden aceptar
cambios notables en la presin osmtica extracelular, como el caso de los invertebrados marinos
poiquilosmticos, no permiten que haya cambios en la presin osmtica intracelular, dado que ello signi-
ficara alterar el medio interno de toda la estructura intracelular y con ello provocar su alteracin funcio-
nal. Dado que el agua fluye libremente a travs de la membrana celular, un cambio de presin osmtica
extracelular tendra por consecuencia la entrada o salida de agua desde la clula hacia el lquido extracelular,
provocando la consecuente alteracin fsica de la clula. Para compensar estas alteraciones de la pre-
sin osmtica extra celular, y evitar la deformacin de la clula por la salida o entrada de agua desde o
hacia ella, es necesario mantener la isosmoticidad entre ambos compartimentos. Esto se logra mediante
el control de la presin osmtica intracelular, disminuyendo o aumentando los solutos orgnicos (e.g.,
aminocidos libres). pero sin alterar la concentracin relativa de cada uno de los iones inorgnicos, dado
que sus concentraciones son muy relevantes para mantener las propiedades bioelctricas de las mem-
377
branas celulares. Es decir, an cuando es posible la alteracin osmtica intracelular para compensar
cambi os extracelulares, lo que no puede suceder es la alteracin de la di stribucin diferencial de los
iones inorgnicos dentro y fuera del citoplasma. Por lo tanto, es necesario que ocurra una regulacin
inica ms exacta que la regul acin osmtica propiamente tal. En el caso especfico de los animales
marinos, siendo hiposmtico con respecto al agua de mar, la mayora de los invertebrados se comportan
como poiquilosmtico, conformando la presin osmtica (= salinidad) del ambiente cada vez que esta
sea alterada.; pero al mi smo tiempo se ponen en accin los mecani smos de control de la presin osmtica
intracelular para mantener la isosmoticidad entre ambos compartimentos. Esto se logra mediante la
alteracin de la concentracin de los aminocidos libres intracelulares que actan como osmoefectores.
Existen algunos casos de crustceos litorales con notables capacidades de eurihalinidad (pueden vivir
tanto en agua dulce como agua de mar) especialmente en los ambientes de estuarios, que logran com-
pensar los cambios externos manteniendo su sangre hi perosmtica en agua dulce e hiposmtica en
agua de mar. Es posible que este control sea a travs de regular la permeabilidad de las membranas y del
flujo de entrada o salida de iones inorgni cos tales como Na, el y K.
En el caso de los peces marinos, tambin mantienen una presin osmtica menor que la del agua
de mar, alrededor de unos 300-400 miliosmoles, comparados con los 1.000-1.200 miliosmol es del agua
de mar; o sea, son hiposmticos. Esta situacin los enfrenta a una permanente de prdida de agua
desde sus fluidos corporales hacia el ambiente marino; o sean, se deshidratan. Para compensar esta
prdida osmtica de agua, deben "beber "agua de mar en forma acti va para recuperarla, pero al mismo
ti empo ingresan iones y sales como Na, el y K a su organismo. El exceso de iones que se generan dentro
de sus fluidos corporal es es eliminado mediante la "secrecin" del exceso con gasto de energa median-
te transporte activo; es decir, en contra la gradiente de concentracin, por clulas especializadas ubica-
das en el epiteli o de la base de las lamelas branquiales, conocidas como "clulas de cloro". Estas clulas
eliminan los iones hacia el ambiente, especialmente Na. De esta manera, los peces marinos logran
recuperar el agua perdida por deshidratacin, pero mantienen la constancia de su medio interno. En los
peces de agua dul ce, ocurre la situacin contraria. Es decir, son hiperosmticos con respecto al ambien-
te y por lo tanto presentan una tendencia a ingresar agua a sus fluidos corporales junto con una constan-
te prdida de iones (Na, el, K) hacia el ambiente. Gran parte de la libre difusin de agua ocurre por las
branquias, las que por su alta relacin de superficie/vol umen, son sitios pasivos para el movimiento del
agua. Para compensar la ganancia de agua, los peces de agua dulce el iminan grandes cantidades de
orina muy diluida y deben recuperar los iones perdidos hacia el ambiente. Para esto, las mismas clulas
de cloro, que en los peces marinos ayudan a eliminar el exceso de iones inorgni cos, son las encargadas
esta vez de ingresar los mi smos iones haci a los fluidos corporales, tambin a travs del transporte
activo.
Un caso interesante de anali zar entre los peces es el de los salmones, dado que su desarrollo
biolgico desde su naci mi ento hasta la fase de prejuveniles ocurre en el agua dulce. Una vez que estos
peces bajan por el curso del ro hasta la desembocadura deben permanecer en esta zona durante un
ti empo en espera de que los procesos fi siolgi cos, bajo el estmulo de la mezcla de agua dulce y de mar
en las reas de estuarios, inviertan el proceso de transporte activo que ocurre en las "clulas de cloro",
y as. en lugar de captar iones inorgni cos, deben proceder a excretarlo hacia el ambiente tal como lo
hacen todos los peces marinos. Esta fase de vida en el ciclo de vida, conocida como "esmoltificacin", es
de vital importancia para asegurar la supervivencia del pez y lograr ll egar a la condici n de adulto en el
ambiente marino. En la fase de esmoltificacin es necesario que se activen notablemente los procesos
de transporte activo en las clulas de cloro, lo cual requi ere un gran gasto de ATP y activacin de los
sistemas enzimticos para degradarlo (las "atepeasas" ) junto con otros factores hormonales (prolactina,
sistemas T y T4). Recientemente, se ha constatado que a nivel de membranas celulares existen prote-
nas receptoras de los niveles de calcio extra celular (eaR) que detectan las concentraciones de iones
tales como calcio, magnesio y sodio, y de nutrientes como los aminocidos, promoviendo procesos de
reaccin frente a estas vari aciones en el ambiente extracelular.
Dentro de los peces marinos, las lampreas y las anguilas son los nicos que son isosmtico con
378
el agua de mar, con concentraciones de Na y el muy similares a las del agua de mar. Por su parte, los
elamosbranquios (e.g., tiburones, rayas, pejegallos) mantienen una isosmoticidad con el agua de mar,
pero este equilibrio de la presin osmtica no es resultado de una concentracin simi lar de sales inorgnicas
con el mar, si no que a la acumulacin en el plasma sanguneo de alta concentracin de urea (catabolito
nitrogenado) que sumada a la de los otros sol utos sanguneos permiten al pez mantener esta
isoosmoticidad. Adems, los elasmobranquios tienen un rgano extrarrenal ("glndula rectal") que les
permite excretar al ambiente los excesos de iones inorgnicos, puesto que si bien sus fluidos corporales
son isosmticos con el agua de mar, mantienen un nivel de hiposmoticidad respecto a los iones inorgnicos,
logrando la isosmoticidad con el aporte de la urea como desecho nitrogenado resultado de la degrada-
cin de las protenas.
La situacin del control hidrosalino en reptiles, aves y mamferos marinos es diferente y ms
compleja. De partida, este tipo de animales no presenta integumentos que permitan una libre difusin de
agua corporal hacia el ambiente externo, siempre ms concentrado. Tampoco existen branquias u otros
tejidos que propicien un contacto directo entre el ambiente y el medio interno (sangre). Adems, en
estos animales, la respiracin area es tambin una va de prdida de agua dado que en la fase de
espiracin, el aire que sale de los pulmones tiene un contenido importante de vapor de agua. Por ejem-
plo, los reptiles marinos (e.g., iguanas de las Islas Galpagos) solucionan el problema de ingerir excesos
de iones (Na, el) junto con el alimento, mediante su excrecin en soluciones muy concentradas a travs
de rganos extrarrenales especiales, tales como las "glndula de la sal" que son las glndulas lagrimales
modificadas para eliminar estos iones. Estas iguanas constantemente estn "estornudando" para expul-
sar las gotas o "lgrimas" con su alto contenido salino. Las aves marinas (eg., gaviotas, cormoranes,
pelcanos, albatros, etc) tienen un sistema simi lar de glndulas de la sal, las cuales eliminan sus conte-
nidos a travs de aberturas ubicadas bajo los ojos en la base del nacimiento del pico; incluso en el caso
de los pelcanos y gaviotas existen verdaderos surcos a lo largo del pico para llevar las gotas hasta su
extremo y facilitar su eliminacin.
Por su parte, los mamferos marinos (ballenas, delfines, lobos y elefantes marinos, focas) estn
enfrentados a mantener la homeostasis hidrosalina de sus fluidos corporales, tanto extra como intracelular,
en situaciones extremas por no tener accesos a fuentes de agua dulce para beber, al mismo tiempo de
ingerir alimentos con alto contenidos salinos por estar en el agua de mar. En general, los mamferos
marinos solucionan su problema de regulacin hidrosalina mediante modificaciones anatmicas de sus
riones que les permite tener una gran eficiencia en la retencin de agua, manteniendo su condicin de
animales hiposmtico con respecto al ambiente marino. La estructura bsica de los riones de mamfe-
ros indica que estn formados por varias unidades llamadas "pirmides renales" las cuales pueden estar
agrupadas en lbulos que en algunos casos son vistos externamente (e.g., vacunos) o no (e.g., hombre,
cerdo) . En cada pirmide existen miles de las unidades funcionales del rin, conocidos como "nefrona",
en las que se pueden distinguir cuatro componentes bsicos: el glomrulo, los tbulos contorneados
proximal y distal, el Asa de Henle, que es un tubo en U, ubicado entre los tbulos, y finalmente los tbulos
colectores, que llevan la orina formada hacia la pelvis renal. Por lo general, los glomrulos ocupan la
periferia del rin (corteza) mientras que los tbulos y las asas forman la parte central del rin ("mdu-
la). En cada una de las nefronas ocurren tres procesos fisiolgicos que tienen por objetivo formar una
orina muy concentrada respecto a la presin osmtica de la sangre: filtracin, en los glomrulos; reab-
sorcin, en los tbulos contorneados, en la rama ascendente Asa de Henle y en los tbulos colectores; y
secrecin, en la rama descendente del asa. A travs de la secuencia de estos tres procesos, el animal
puede regular eficientemente la presin osmtica de la sangre. En el caso especfico de los mamferos
marinos, la gran eficiencia en la retencin del agua en los fluidos corporales se debe a la mayor importan-
cia relativa de los procesos de reabsorcin y secrecin que ocurren en el Asa de Henle. Debido a ello, la
longitud del asa tendera a ser mayor, pero debido a que esta posibilidad tiene una limitacin fsica puesto
que requerira nefronas muy grandes, la solucin escogida por la naturaleza es aumentar la proporcin de
Asa de Henle, respecto al resto de los componentes de cada nefrona. Esto se logra, haciendo que los
riones no sean slo lobulados, como en vacunos, sino que "multi o poli lobulados" formados por cientos
379
de pequeos "renculos" (riones polireniculados) que permiten una gran proporcin de superficie de
intercambio a nivel de las ramas descendentes y ascendentes de las asas. Cada renculo, es desde el
punto de vista anatmico y funcional, un pequeo rin, conectados entre ellos por el sistema vascular
asociado. De esta manera, la visin externa del rin de estos mamferos es una gran masa de pequeos
renculos (300-400 unidades) conectados por arterolas y vnulas y envueltos por varias membranas de
tejido conectivo que los protegen y mantienen unidos dentro de la cavidad visceral del animal.
Todas las adaptaciones mencionadas anteriormente, se refieren a la forma cmo los animales
enfrentan el trabajo que significa eliminar el exceso de iones que alteran su homeostasis hidrosalina;
sin embargo, los rganos renales propiamente tales (protonefridios en platelmintos, nefridios en
anlidos, pronefros en peces y riones en vertebrados superiores) realizan un trabajo de rutina, filtran-
do los fluidos celomticos para eliminar los compuestos catablicos nocivos, reabsorbiendo aquellos
elementos presentes en el filtrado que deben ser reincorporados al medio interno del animal, y
secretando finalmente los fluidos que son eliminados al ambiente y formados por compuestos que no
tienen valor biolgico. Los catabolitos nitrogenados resultantes de la degradacin de las protenas son
productos con un alto efecto osmtico y por lo tanto deben ser rpidamente desechados al exterior
para no alterar el equilibrio hidrosalino de los fluidos corporales. Todos los animales acuticos eliminan
los catabolitos proteicos en la forma de amonio, dado que es altamente soluble en el agua; es decir,
son amoniotlicos. En algunos casos, cuando la disponibilidad de agua en el ambiente no es muy
abundante, estos catabolitos son desechados en la forma de urea (animales ureotlicos) como ocu-
rren con los pejesapos o peces anfibios que durante su fase de exposicin al ambiente terrestre
cambian su catabolismo proteico de amoniotlicos cuando estn en el agua, a ureotlicos cuando
estn fuera de ella. En el caso extremo de los reptiles y aves marinas, que deben tener una gran
economa de agua fisiolgica, la excrecin nitrogenada puede ser en la forma de cristales de cido
rico (animales uricotlicos). Los mamferos marinos, por su gran eficiencia en el trabajo renal me-
diante los renculos, excretan amonio y urea. (Tabla 179.)
6.4. Flotabilidad
Un problema no trivial que enfrentan los animales marinos de vida pelgica; es decir, aquellos
que flotan en el medio marino, es mantenerse en la columna de agua ya sea dentro de un determinado
rango de profundidad o bien migrando verticalmente de acuerdo a su biorritmo circadiano, sin tener que
gastar energa mediante una natacin permanente. Por razones de las leyes fsicas, un cuerpo que sea
ms pesado que el agua tender a caer hacia el fondo, al menos que existan fuerzas opuestas o de
desplazamiento horizontal que lo impidan. Por lo tanto, cualquier mecanismo que permita a los animales
marinos tener una flotabilidad que facilite su permanencia en la columna de agua sin mayor gasto ener-
gtico, ser favorecido por los procesos de seleccin natural. En trminos generales, en los animales
acuticos se observan tres alternativas para lograr una eficiente flotabilidad: 1) reduccin de estructuras
corporales pesadas, 2) disminucin de la densidad corporal y 3) desarrollo de estructuras huecas que
acten como flotadores. En el primero de los casos, se incluye la disminucin notoria de la masa corporal
y esqueletos, como es el caso de peces meso y abisopelgicos que son notables por el exagerado
tamao de su cabeza en relacin al resto del cuerpo, o tambin, en la baja calcificacin de sus estructu-
ras seas. En el segundo de los casos, la disminucin de la densidad corporal se logra mediante el
reemplazo de iones pesados por iones ms livianos
16
en los fluidos corporales de los animales; por au-
mento de los lpidos en los tejidos musculares (caso de salmones); por acumulacin de grasas subcut-
nea (caso de meros); por depsitos de ceras (cera de coppodos); por acumulacin de lpidos livianos en
el hgado (caso de tiburones) o por acumulacin de lpidos en la regin ceflica (caso de cachalotes). En
el caso de existencia de estructuras huecas como flotadores, estn la vejiga natatoria 17 de los peces y el
flotador de algunos cefalpodos (Sepia sp). La vejiga puede estar conectada con el esfago; es decir,
" e. g. sodio. potasi o. amonio
11 Ver captulo 13 "Peces: general idades sobre su biologa y cl asi ficacin". seccin 4.5 "Mariologa Interna".
380
estar abierta al exterior (caso de peces fisstomos) o bien totalmente cerrada (caso de peces fisoclistos).
El mecanismo de inflado de las vejigas natatorias est directamente relacionado con el sistema circula-
torio, dado que dentro de ellas existe una "glndula del gas" que consiste en una compleja red u ovillo de
finos capilares sanguneos con sistema de contracorrientes arterial-venenoso que permite el traspaso o
verdadera inyeccin de oxgeno desde la sangre hacia la vejiga aun cuando haya una gran presin
hidrosttica que ejerza una fuerza opuesta sobre el cuerpo del pez. El mecanismo de llenado y vaciado de
la vejiga natatoria permite que los peces controlen su flotabilidad incorporando gas cuando requieren
ascender en la columna de agua, o eliminndolo cuando debe descender a mayores profundidades Dado
que la presin del gas dentro de la vejiga siempre est en equilibrio con la presin hidrosttica exterior, si
el pez asciende muy rpido en la columna de agua, se produce una eversin de la vejiga por la boca,
como suele ocurrir con las merluzas cuando son pescadas mediante espineles de profundidad. En el
caso de los mamferos marinos, la gran cantidad de grasa en sus tejidos musculares o en depsitos
subcutneo (caso de focas, lobos, delfines, ballenas). o abundante pelaje externo que atrapa aire entre
los pelos hidrofbicos (caso de osos polares y nutrias de mar) ayuda.a la flotabilidad de ellos, llegando
incluso a situaciones en los cuales los animales flotan en la superficie sin ,esfuerzo alguno.
6.5. Buceo
Los reptiles, aves y mamferos marinos ocupan el medio marino como lugar de vida permanente,
como refugio o bien como lugar donde la abundancia de alimentos es una gran ventaja para su supervi-
vencia. Sin embargo, el sumergirse y mantenerse en la columna de agua en bsqueda del alimento
representa complejos problemas de desplazamiento y de sustentacin metablica que han sido resuel-
tos mediante variadas estrategias de adaptacin. El desplazarse en un medio tan denso como el agua
significa un gran gasto energtico para vencer la resistencia que significa el efecto del roce del cuerpo en
el agua. A mayor superficie de roce, mayor es el gasto de energa. Para evitar esto, los cuerpos de los
animales tienden a ser con perfiles muy hidrodinmicos; es decir, en forma de huso con un bajo coefi-
ciente de penetracin frontal y un bajo efecto de turbulencia caudal. morfologa adecuada para mantener
un rgimen de desplazamiento laminar, por sobre uno turbulento; es as como los reptiles (caso de
iguanas de Galpagos) mantienen sus extremidades anteriores y posteriores pegadas al cuerpo y slo
usan su cola para el impulso de natacin. En el caso de las aves buceadoras, algunas usan sus patas
palmeadas en la forma de hlices para producir la fuerza de impulsin; o bien, usan sus alas con movi-
mientos similares a los del vuelo areo. Mientras se desplazan dentro del agua, la presin hidrosttica
comprime su plumaje formando una verdadera coraza hidrodinmica que reduce notoriamente el roce.
En el caso de los mamferos marinos cuyos cuerpos que no estn cubiertos por pelos (ballenas,
delfines). su diseo corporal cuenta con la posibilidad de deformar levemente su perfil hidrodinmico
gracias a la capa de grasa subdrmica, reduciendo el roce para adecuarlo a la velocidad de natacin con
un menor costo de energa.
Otro problema importante que plantea el buceo a los mamferos marinos es la duracin de la fase
de apnea; es decir, el tiempo que los animales pueden resistir sin respirar. Desde el momento que el
animal sumerge su cabeza en el agua, se produce el llamado "sndrome del buceo", es decir, una serie de
ajustes fisiolgicos que aseguran la supervivencia del animal durante tiempo prolongado bajo el agua.
Este sndrome incluye una notoria disminucin de la frecuencia cardiaca (efecto de bradicardia). junto
con un reajuste circulatorio que desva el flujo de la sangre desde la masa muscular y rganos internos,
hacia el cerebro y corazn. El cerebro es el nico que permanece sin cambios en cuanto a su abasteci-
miento de sangre antes, durante y despus de la fase de inmersin, mientras que los grandes rganos
(hgado, estmago, intestino, riones, musculatura) pueden quedar sin circulacin durante largos minu-
tos u horas. El tiempo de duracin del buceo depende fundamentalmente de dos factores: los niveles de
oxgeno en la hemoglobina de la sangre y/o el acumulado en los propios tejidos por la mioglobina, as
como de la capacidad de acumulacin de cido lctico en los msculos como resultado del metabolismo
anaerbico. Cuando los niveles de lctico en los tejidos llegan a su lmite, se desencadena un reflejo que
lleva al animal a subir hacia la superficie y respirar aire en forma normal. Inmediatamente cuando el
381
animal vuelve a respirar, se produce un rpido traspaso del cido lctico, contenido en los tejidos, hacia
la sangre para ser llevado al hgado donde es transformado en lactato y posteriormente en glicgeno,
para as entrar nuevamente en el ciclo metablico de produccin de ATP. La fase de oxidacin heptica
del lctico requiere de un gasto extra de oxgeno, lo que representa la conocida "deuda de oxgeno".
Como durante el buceo se produce el reajuste circulatorio, se asegura que el mximo de sangre fluya por
el cerebro y entregue el oxgeno necesario para mantener funcionando a las neuronas.
Los mamferos buceadores enfrentan tambin la dificultad del notable aumento de la presin
hidrosttica con la profundidad' B, lo que comprime notoriamente el cuerpo del animal. Dado que el cuer-
po acta como un compartimento estanco y de paredes deformables -respecto del ambiente marino- y
no hay forma de contrarrestar la creciente presin externa, el exceso de presin podra hacer colapsar las
cavidades naturales del animal. tales como pulmones, odo medio y senos cerebrales, con las consi-
guientes hemorragias fatales. Para evitar estos colapsos, a grandes profundidades se produce una perfu-
sin de plasma desde la sangre y fluidos intersticiales llenando las cavidades y protegindolas de su
colapso total. Cuando el animal inicia el retorno a la superficie, los fluidos y plasma vuelven a los espacios
intersticiales y sangre, restituyendo funcionalmente las cavidades.
6.6. Alimento
Todos los animales pueden ser considerados como "estaciones intermedias" en el flujo de ener-
ga en las distintas cadenas y redes trficas de los ecosistemas marinos, dado que para su supervivencia
deben constantemente tomar materiales alimenticios desde el ambiente, asimilar sus constituyentes
que sean de importancia fisiolgica y eliminar los desechas nuevamente hacia el ambiente. De esta
manera, los animales estn enfrentados a la tarea diaria de obtener el alimento que est disponible en el
medio externo y a tratar de sacar el mximo provecho de su contenido, ya sea para cubrir sus necesida-
des o requerimientos de manutencin de la maquinaria metablica, en primera prioridad, y secundaria-
mente si quedan excedentes, en financiar los gastos de crecimiento y/o reproduccin. Como el alimento
no siempre est en abundancia en el ambiente, los animales han desarrollado diversas estrategias para
ubicar las fuentes alimenticias a travs de sistemas sensoriales adecuados; posteriormente, tomar, cap-
turar, concentrar e ingerir el alimento mediante sus estructuras bucales y apndices especializados; a
continuacin, degradarlo qumicamente mediante el uso de molculas proteicas especializadas para
romper enlaces qumicos (las enzimas); y en seguida, absorber los materiales nutritivos y transportarlos
hasta cada clula donde finalmente son requeridos.
Los mecanismos de deteccin del alimento en el medio acutico marino son fundamentalmente
de tipo visual (fotorrecepcin). por el olfato (quimiorrecepcin). por vibraciones transmitidas en el agua
(mecanorrecepcin) y por campos electromagnticos, como es el caso en varios tiburones. Dependien-
do del tipo de ambiente, alguno de estos mecanismos puede ser prioritario, desarrollndose una hiper-
trofia de los rganos sensoriales respectivos. En la mayora de los casos, los animales emplean un meca-
nismo de deteccin a distancia y otro a corta distancia para capturar con precisin la presa. Desde el
punto de vista del tamao y la forma como se presenta el material alimenticio en el medio marino, se
distinguen tres tipos generales de mecanismos de alimentacin: la microfagia (tamao de la partcula
< 1 mm) , la macrofagia (tamao > 1 mm) y la alimentacin solubilizada (sustancias disueltas en el agua
o fluidos) . Dentro de la microfagia, los animales pueden usar diversos "instrumentos" para capturar las
partculas de alimentos, tales como cilios, flagelo, cirros, lminas filtrantes, etc., y presentes en protozoos,
bivalvos, tunicados, ballenas. En cuanto a la macrofagia, los animales pueden capturar, tragar, engullir,
masticar, morder, raspar, etc, las presas, como ocurre en peces, crustceos, lapas, caracoles, mamfe-
ros y aves marinas. En el caso de la alimentacin disuelta, los ejemplos estn en los endo y ectoparsitos,
y muchos estados larvales que pueden absorber materiales nutritivos directamente a travs de la piel o
integumento. Otra manera de clasificar, es de acuerdo al estrato donde los animales buscan su alimento;
por ejemplo, peces planctfagos (consume los componentes del plancton). bentfago (consume los
lB En el caso de las ballenas. ests se pueden sumergir a varios cientos de metros.
382
componentes del bentos) o detritfago (consume el detritus orgnico presente sobre los sedimentos
marinos). O bien, herbvoros (consumen vegetales). carnvoros (consumen carne) omnvoros (consumen
de todo) Por otra parte, existe una gran correlacin entre el tipo preferente de alimentos que los anima-
les consumen y el diseo de su tubo digestivo y muy especial de su aparato bucal. Por lo general. los
animales de hbitos herbvoros presentan un tubo digestivo con estmago reducido, presencia de cma-
ras de fermentacin por accin bacteriana y un largo intestino que facilita la digestin por simbiosi s
l9
;
mientras que los animales carnvoros presentan una boca con estructuras dentarias que permiten coger,
desgarrar y tragar las presas, un fuerte estmago con gran capacidad de almacenamiento donde se
realiza gran parte de la digestin proteica, y un intestino relativamente corto. La accin enzimtica diges-
tiva en animales marinos es similar a la que ocurre en los otros animales; con participacin de las mismas
proteasas (pepsina, tripsina, renina, quimitripsina, carboxipeptidasas, ribonucleasas, gelactosidasas,
aminopeptidasas). carbohidrasas (alfa-amilasas, alfa-flucosidasas) y lipasas. De igual modo, la actividad
enzimtica es muy dependiente del pH del ambiente intestinal y de la temperatura, existiendo siempre
un perodo de induccin a la secrecin enzimtica. Las proteasas san parlo general ms activas en
ambientes cidos, y las carbohidrasas lo son en ambientes neutro o levemente alcalinos.
7. Lecturas recomendadas
Eckert R. , Randall D. & Augustine G. 1994. Fisiologa Animal: Mecanismos y Adaptaciones. McGraw-
Hill - Interamericana de Espaa. Madrid.683 pp.
" La presencia de organismos simbiontes esta dada por la necesidad de microorganismos que puedan secretar la enzima celulasa, la que es
necesaria para romper las paredes de celulosa que cubren las clulas vegetales. antes de Que ocurra la digestin enzimtica de los componentes
intracelulares.
383
Tabla 17. 1. Ambiente intermareal. Problemas para la supervivencia de los animales y sus respuestas
de adaptacin.
Problemas para la supervivencia
1. Diversidad de hbitatsRocas
a. Gravas
b. Arenas
c. Fangos
2. Variaciones temporales
a. Temperatura
b. Salinidad
c. Oxgeno
d. Desecacin
e. Corrientes litorales
3. Estrs ambiental
a. Fuerza de las corrientes
b. Fuerza del oleaje
c. Competencia por el espacio
d. Contaminacin costera
Respuestas de adaptacin
1. Euritermia
2. Eurihalinidad
3. Metabolismo anaerbico facultativo
4. Resistencia a la desecacin
5. Desarrollo con larvas pelgicas o en cpsulas
6. Ciclo reproductivo sincronizado
7. Alta diversidad especfica
8. Baja biomasa especfica
384
Tabla 17. 2. Ambiente de estuarios. Problemas para la supervivencia de los animales y sus respuestas
de adaptacin
Problemas
1. Variaciones temporales
a. Descarga de los ros
b. Salinidad
c. Temperatura
d. Oxgeno
e. Aportes fluviales
2. Aportes fluviales
a. Sedimentos terrestres
b Contaminantes urbanos/industriales
c. Detritus orgnicos
3. Estrs ambiental
a. Acumulacin de sedimentos finos
b. Turbiedad de la columna de agua
c. Fangos anxicos
d.
1. Eurihalinidad
2. Euritermia
3. Capacidad metablica anaerbica facultativa
4. Alimentacin filtradora/detritfaga
5. Hipertrofia del olfato y mecanorrecepcin
6. Atrofia de la visin
7. Diversidad especfica baja
8. Biomasa especfica alta
385
Tabla 17. 3. Ambiente pelgico. Problemas para la supervivencia de los animales y sus respuestas
de adaptacin.
1. Tamao fsico del ambiente
2. Carencia de bordes continentales y punto de fijacin
3 Uniformidad del ambiente
4. Capa ftica
5. Termoclina
6. Haloclina
7. Oxiclina
8. Baja concentracin de alimento (con excepcin de zonas de surgencias)
9. Corrientes marinas
1. Natacin de resistencia (musculatura roja)
2. Perodos de natacin de velocidad (musculatura blanca)
3. Cuerpos hidrodinmicos con bajo coeficiente al roce
4. Hipertrofia de visin y mecanorrecepcin
5. Alimentacin filtradora o carnvora
6. Alta eficiencia metablica
7. Ciclos de vida con migraciones de gran escala
8. Control de la flotabilidad
9. Reproduccin sincronizada con ciclos ambientales
Tabla 17. 4. Ambiente de profundidad. Problemas para la supervivencia de los animales y sus res-
puestas de adaptacin
386
1. Carencia de luz
2. Temperaturas bajas
3 Baja concentracin de alimentos
4. Alta presin hidrosttica
1. Hipertrofia de visin y mecanorrecepcin
2. Desarrollo de bioluminiscencia
3. Alimentacin carnvora
4. Alta eficiencia metablica
5. Poca masa muscular
6. Esqueletos reducidos
Tabla 17. 5. Adaptaciones fisiolgicas de los invertebrados marinos a los cambios de temperatura.
Situaciones de fro.'
- Migracin
- Hipometabolismo
- Euritermia
- Tolerancia al congelamiento
- Liberacin de aminocidos libres intracelulares
Situaciones de calor-
- Migraciones
- Agrupamiento
- Ocultamiento en grietas
- Ocultamiento bajo dossier de algas
- Euritermia
Tabla 17. 6. Ambiente polar. Problemas para la supervivencia de los animales y sus respuestas de
adaptacin.
1. Temperaturas muy bajas
2. Contacto con cristales de hielo
1. Sustancias anticongelantes
2. Sobre enfriamiento
3. Hbito bentnico
4. Tolerancia al congelamiento
387
Tabla 17. 7. Adaptaciones fisiolgicas de los mamferos y aves marinas a los cambios de tempera-
tura.
Mamferos
Situaciones de fro:
- Migracin
- Heterotermia regional
- Grasa subcutnea
- Vasoconstriccin perifrica
Situaciones de calor:
- Migraciones
- Vasodilatacin perifrica
- Bao de mar
- Bao de arena
- Hipoactividad
- Hiperventilacin
Aves
Situaciones de fro:
- Migracin
- Heterotermia regional
Situaciones de calor:
- Migraciones
- Hiperventilacin
Tabla 17. 8. Estrategia para aumentar el aporte de oxgeno a las clulas en los animales.
1. Aumento de la superficie corporal para tener una mayor rea de difusin del oxgeno (Desarrollo
de branquias en animales acuticos y de pulmones en animales terrestres).
2. Aumento de la eficiencia en el transporte desde la periferia del animal hacia sus tejidos interno
(Desarrollo de sistema circulatorio).
3. Mayor capacidad de transporte de oxgeno en los fluidos celomticos y sangre (Desarrollo de
protenas transportadoras, como los pigmentos respiratorios hemoglobinas).
4. Mayor eficiencia en la ventilacin de las estructuras de intercambio gaseoso (Desarrollo de
mecanismos de respiracin area y acutica).
388
Adaptaciones fi siolgicas de animales marinos / Eduardo Tarifeo
Tabla 17. 9. Adaptaciones fisiolgicas de los animales marinos a los cambios de salinidad
Mamferos
- Riones reniculados
- Regulacin inica
Aves
- Glndulas de la sal
- Regulacin inica
Reptiles
- Glndulas de la sal
- Regulacin inica
Peces
- Regulacin osmtica
- Regulacin inica
- Clulas de Cloro
Invertebrados
- Osmoconformacin
- Osmoregulacin
ECOLOGA - .... --------------. ... GENTICA
~ 7
ADAPT ACIONES
/
FISIOLOGA BIOQUMICA
SIGNIFICADO ....... 1----
EXPLICACIN
Figura 17. 1. Relaciones entre las disciplinas biolgicas bsicas en el estudio de las adaptaciones de los
animales a los cambios de su entorno directo. Se indican la relacin de "significado" (Para qu sirve?) y
la de "explicacin" (Cul es el mecanismo?)
389
390

Capitulo 17 Adaptaciones Fisiológicas de Animales Marinos Eduardo Tarifeño

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