18-Macroevolucin

ESPECIACIN
Cladognesis: subdivisin de linaje Anagnesis: evolucin dentro de linaje

Modos de especiacin
Simptrida: La nueva especie se origina dentro del rango de distribucin de la especie parental.

Paraptrida: Poblaciones que son adyacentes terminan por convertirse en especies

Aloptrida: La especiacin ocurre entre poblaciones geogrficamente separadas

Especiacin simptrida instantnea

Cambio de habitat
Cambio de hospedador en insectos parsitos, por accidente, implica aislamiento instantneo Alteracin en la especificidad de sustrato en insectos: Rhagoletis cerasi, mosca del cerezo, fue origen de R. pomonella que vive del manzano. En laboratorio muestran hbridos frtiles. Un solo gen puede bastar para este cambio en la quimio-recepcin, como ocurre con la mosca de la fruta Procecidochares.

Cambios cromosmicos
Roturas y reordenaciones de cromosomas en un individuo le aisla del resto. Si se reproduce slo, se crea una nueva especie. Clarkia franciscana, amoena y rubicunda tienen diferentes ordenes lineales de genes, y poca fertilidad cruzada del polen (3%). Genticamente casi iguales. Individuo cromosmicamente anormal se reproduce con otro similar o se autofecunda Poliploidia es frecuente en plantas (40%) y datos ADN apoyan modelo. Raro en animales.

Especiacin paraptrida
Seleccin - dos poblaciones sujetas a diferentes presiones selectivas por adaptacin a hbitats diferentes. - en zona contacto, los hbridos son de inferior fitness y escasa movilidad o dispersin. -se favorecera el aislamiento precigtico y podran surgir dos especies (modelo zona hbrida primaria, y reforzamiento)

Especiacin paraptrida
Cambios cromosmicos
-reordenaciones cromosmicas que se fijan por deriva -escasa dispersin y tendencias al apareamiento homotpico -hbridos con fitness reducida por meiosis anormales (seleccin)

Saltamontes Morabineos: en 200 especies se detectan 39 fusiones y 22 fisiones. Zonas hbridas de escasa amplitud por ser los hbridos poco o nada frtiles. Spalax eherenbergi (topo). En Israel se han encontrado cuatro formas cromosmicas, con identidades genticas (I) alrededor del 96%.
A B C D 2n=52 y vive en suelo hmedo, 2n=54 suelo semihmedo clido 2n=58 suelo semirido 2n=60 suelo rido.

Especiacin aloptrida
Es el modelo ms general de especiacin. Poblaciones aisladas por distancia o por barreras geogrficas llegan a diferenciarse lo suficiente para que, si entran en contacto, se manifieste entre ellas un aislamiento reproductor : Es la denominada "especiacin geogrfica". Las colonizaciones repetidas de islas desde un continente cercano explica la presencia de varias especies diferentes, que son escasas en archipilagos lejanos.

Islas Galpagos

Islas Coco

rbol evolutivo Darwin

Darwin 1837

Tiempo

Hiptesis sobre el tempo y modo de la evolucin

Gradualismo: sostiene que la tasa evolutiva es la misma durante y
entre los procesos de especiacin. Mutaciones con efectos pequeos

Equilibrio interrumpido o saltacionismo: sostiene que la tasa

evolutiva durante la especiacin es mucho mayor que entre especiaciones Grandes cambios genticos: Grandes duplicaciones reordenaciones Hibridacines Transmisin horizontal (infecciones)

Teora del equilibrio interrumpido o saltacionismo (Eldredge y Gould)

El registro fosil es discontnuo La teora propone que la evolucin tiene lugar a saltos: habra largos periodos de stasis interrumpidos por periodos de cambio rpido Se contraponen los grandes cambios (macroevolucin) a los pequeos cambios que consisten en adaptaciones locales (microevolucin) Antes de la teora del equilibrio interrumpido algunos cientficos, como Goldshmidt, ya propusieron que los cambios evolutivos importantes (las novedades evolutivas) no podan surgir de forma gradual y hablaron de macromutaciones (monstruo esperanzador)

Gradualismo vs equilibrio interrumpido

Los cambios se acumulan muy rapidamente en los momentos en que tiene lugar la especiacin (cladognesis) La angenesis observada puede ser el resultado de cladogenesis seguida de extincin rpida de clados

Gradualismo vs equilibrio interrumpido

Evolucin gradual de trilobites Evolucin a saltos del briozoo Metrarabdotus

Filogenia de los seres vivos

Origen de la clula eucaritica

Mereschlkowsky (1910) Doolittle (1999)

Cada vez hay ms evidencias de transmisin horizontal. Las tres ramas principales del arbol de la vida han surgido del intercambio de informacin y la generacin de distintas combinaciones

Hibridacin e introgresin
Resulta ms difcil pensar en la transmisin horizontal en animales, La observacin de filogenias discordantes en topologa o en tiempo de divergencia (para distintos genes) ha llevado a la idea de importancia de la transmisin horizontal entre especies que se puede explicar por hibridacin e introgresin (Arnold 2009)

Filogenias discordantes

Posible interpretacin
A B C A B C

PSEUDOGEN DEL CITOCROMO B

Tasa nuclear

Ancestro
perfil y tasa de sustitucin de un gen mt

Tasa mitocondrial Transposicin al ncleo

nu

Hibridacin + Transposicin

mt

pyr

rup

pyr

rup

Capra

Copia nuclear Pseudogen

Copia mitocondria l

Planes corporales de los animales

Taxones presentes en el Cmbrico

Los genes Hox

Genes hometicos que presentan la secuencia homeobox que codifica para una protena reguladora

De revisin Abbasi 2008

La biologa ha experimentado tres grandes revoluciones, cada una de las cuales ha constituido un paso importante hacia una concepcin unitaria del hecho biolgico. La primera fue la revolucin darwiniana, que puso de manifiesto el origen nico, universal, de todas las especies del planeta, incluido el ser humano. La segunda fue el descubrimiento de la universalidad de la informacin gentica, el ADN, el vehculo del cambio evolutivo. La tercera, muy reciente, ha sido la demostracin de la universalidad del diseo gentico de los animales. Gines Morata, 2002