CAPTULO 3: Ecologa de la Alimentacin

La Nutricin Animal Los Alimentos: Energa y Funcionalidad Los Tipos de Alimentacin en el Reino Animal y las Estrategias Alimenticias de los Animales Teora de la Optimizacin La Optimizacin de la Alimentacin Modelos de Forrajeo: Qu Comer Qu Presas Capturar? El Modelo de Presa Algunos Ejemplos La Optimizacin del Aprovisionamiento (Optimal Foraging) y el Teorema de los Rendimientos Marginales (Marginal Value Theorem)

La clave del xito en la vida est, entre otras cosas, en la oportunidad. Sobrevivir es el primer escaln en la carrera del xito biolgico. De llegar a maana depende el futuro. Para los animales pequeos, que tienen un metabolismo sumamente intenso, llegar a maana depende tan solo de cunto han sido capaces de comer hoy. Pero todos, pequeos y grandes, necesitamos ingerir comida en cantidad y calidad suficientes para poder afrontar las exigencias, amenazas y avatares de la vida. No somos lo que comemos, pero de lo que comemos depende todo lo dems. A lo largo de este captulo trataremos de comprender qu relacin guarda el comportamiento de muy diferentes clases de animales con la dieta que ingieren. Veremos que hay una extraordinaria adecuacin entre las necesidades nutritivas, o ms bien entre sus capacidades digestivas de cada tipo de animal, y sus conductas alimentarias: si comer es una adaptacin, saber qu comer y cmo conseguirlo lo son ms, si cabe; los animales invierten mucho tiempo y corren muchos riesgos para obtener los nutrientes que satisfagan sus necesidades fisiolgicas. Vamos a empezar por resumir cuanto se sabe sobre en qu consisten esas necesidades: ser un pequeo tratado de nutricin. La Nutricin Animal A diferencia de las plantas y de muchas bacterias (auttrofos), que son capaces de transformar la materia inorgnica en orgnica, los animales somos hetertrofos y necesitamos ingerir tres tipos de compuestos orgnicos ya fabricados, hidratos de carbono (azcares), aminocidos y grasas, para construir y mantener la estructura orgnica que somos. De estos tres tipos de compuestos, unos constituyen la estructura corporal y otros proporcionan la energa para mantenerla funcional y para el despliegue de actividades que constituyen el fenmeno que llamamos vida. Los Alimentos: Energa y Funcionalidad La comida que ingerimos se transforma en energa gracias al metabolismo celular: en realidad, se utiliza para fabricar una molcula que acta como un pila elctrica, el ATP (recordar que una metfora o un smil (el ATP como pila elctrica) son buenos si sirven para comprender, pero si se lleva el paralelismo demasiado lejos, pierden gracia). La energa de los seres vivos se mide en caloras: una calora es la energa que hace falta para aumentar en un grado la temperatura de un gramo de agua. Como esta unidad es muy pequea, se suele hablar de kilocaloras; as que cuando se habla de Caloras con maysculas, se est hablando de kilocaloras (en la actualidad, los fisilogos suelen hablar de julios: 1 calora = 4.184 julios). El metabolismo basal, es decir, la cantidad de energa necesaria para mantener la maquinaria biolgica adems de procesar los alimentos que aportan dicha energa se cifra en 1300-1500 Caloras para las mujeres y de 1500-1800 para los varones. El valor energtico de los carbohidratos es de 4.1 kilocaloras (C) por gramo, el de las protenas de 4.1 y el de las grasas de 9.5. Para hacerse una idea genrica de la cantidad de energa que proporciona cada tipo de comida y de la diferencie entre metabolismo basal y el consumo de energa de actividades como pasear o correr, vase la Fig. 3.1.

FIGURA 3.1. Valor energtico de la comida y duracin de la reserva que supone en funcin del tipo de ejercicio que se
haga: descanso (resting), caminar (walking) o correr (jogging).

Si bien tanto grasas y azcares como protenas sirven para producir energa, lo habitual es que las molculas que se trasforman de modo habitual en energa son los azcares y las grasas, pero no los aminocidos (que forman largas cadenas, las protenas). Como se ve en la Fig. 3.2, el almacn de reservas energticas se realiza en forma de grasas por la ventaja que ofrecen, ya que acumulan ms energa por unidad de peso. Los carbohidratos apenas se almacenan en forma de glucgeno en el hgado y en los msculos, pero ese almacn slo sirve para un da, pasado el cual sin comer, la energa se obtiene metabolizando las grasas acumuladas. Slo cuando ya no queda nada de grasa, el organismo comienza a utilizar los aminocidos como fuente de energa; dado que los aminocidos se hallan formando las protenas y stas son elementos funcionales y/o estructurales bsicos del organismo, su utilizacin para producir ATP supone un deterioro de la funcionalidad orgnica que si se prolonga, acaba ocasionando la muerte. Por el contrario, cuando se ingiere ms comida de la que se requiere sobreviene la obesidad, consistente en una acumulacin de grasa como almacn de reserva de la energa sobrante. Las capacidades metablicas de los hetertrofos les permite transformar muchos de los alimentos en casi cualquier estructura molecular necesaria para mantener el funcionamiento de su fisiologa y estructura, pero no todas: hay unas cuantas estructuras moleculares que tienen que ingerir porque no son capaces de sintetizarlas a partir de otras molculas ingeridas: un tipo son los esqueletos de carbono, como el que constituye el grupo acetilo (ver Fig. 3.3). Estos esqueletos de carbono se ingieren con la dieta, pues forman parte de los aminocidos, los cidos grasos o los hidratos de carbono; a partir de

estos esqueletos, como se ve en la Fig. 3.3, los animales sintetizan muchos de los elementos necesarios: cidos grasos, algunos aminocidos, glucosa, colesterol y, indirectamente, muchos otros compuestos. Adems de los esqueletos de carbono, hay concretamente 8 aminocidos que en concreto los seres humanos no podemos sintetizar y que hemos de ingerir si queremos sobrevivir: son los llamados aminocidos esenciales (triptfano, metionina, valina, treonina, fenilalanina, leucina, isoleucina y lisina); hay que entender que si falta alguno de estos aminocidos en la dieta el organismo no podr sintetizar muchas protenas (las que deban contener el aminocido esencial que no se encuentre en la dieta) y, dado que las protenas constituyen la base del funcionamiento fisiolgico de los organismos, es claro que la vida como tal se ver comprometida. Hay adems dos cidos grasos que tampoco sintetizamos endgenamente, los famosos -3 (omega-3: linolnico, a partir del cual se sintetizan el eicosapentaenocio y el docosahexaenoico) y -6 (linoleico, a partir del cual se fabrica el araquidnico). Igualmente, son esenciales y hay que obtenerlos de la dieta los minerales y las vitaminas, as como el agua.

FIGURA 3.2. Las reservas energticas del organismo se van gastando en un orden determinado, primero los carbohidratos, luego las grasas y finalmente, cuando no queda ms remedio, las protenas.

Naturalmente, los humanos somos omnvoros, o sea, que comemos tanto comida de origen animal como vegetal y por tanto, es poco probable que falte alguno de esos aminocidos, puesto que casi cualquier tipo de carne los contiene, en mayor o menor medida (lo mismo cabe decir de los huevos o de la leche); la carne es, desde este punto de vista, un alimento completo puesto que si los animales estn hechos de carne, es obvio que la carne contendr todos los compuestos necesarios, no slo en cuanto a aminocidos y grasas, sino tambin en cuanto a los llamados micronutrientes (vitaminas y minerales), que aunque en muy escasa cantidad son imprescindibles para el adecuado funcionamiento de la maquinaria biolgica, ya que o bien forman parte de algunas molculas esenciales actuando como coenzimas, caso de muchas vitaminas, o bien favorecen la actividad de muchas enzimas al actuar como cofactores, caso de muchos elementos minerales, o incluso forman parte de otras molculas orgnicas, como el grupo fosfato, que se integra en las membranas celulares formando parte de los fosfolpidos, o que forma parte de los cidos nucleicos. Por supuesto todos estos micronutrientes han de ingerirse con la dieta, puesto que los animales no son capaces de sintetizarlos.

FIGURA 3.3. Los animales no son capaces de sintetizar por s mismos el grupo acetilo, por lo que tienen la necesidad de ingerirlo en su dieta. Como se ve, esta molcula se utiliza para sintetizar muchas otras de importancia vital. Tampoco son capaces de sintetizar los llamados aminocidos esenciales, por lo que si se quiere ser vegetariano hay que tener la precaucin de combinar una dieta que los contenga todos!. Y lo5 mismo cabe decir de los cidos grasos esenciales...

Los Tipos de Alimentacin en el Reino Animal y las Estrategias Alimenticias de los Animales Como se ve, la vida requiere el levantamiento y el sostenimiento de una maquinaria, el organismo, a partir de elementos bastante simples y de uso generalizado. La cuestin es que si todos los animales requieren los mismos elementos para desarrollar y mantener su organismo, cmo es que no hacen todos lo mismo para conseguirlo, sino que cada especie sigue un camino diferente para alimentarse? Ya sabemos que la supervivencia es requisito necesario para la aptitud biolgica y comer es una actividad imprescindible para lograrla (la otra es no morir por otras causas, como por ejemplo por servir de alimento a otros animales). El abanico de posibilidades que ofrece la naturaleza a la hora de alimentarse es casi paradjico: estn los estrictamente vegetarianos, los herbvoros, que slo comen alimentos vegetales, los estrictamente carnvoros, que slo comen carne, los que comen de todo, omnvoros como nosotros los humanos. Claro que esta mnima clasificacin no hace justicia a la enorme diversidad. De lo que no puede caber duda es de que la estrategia alimenticia de cada especie constituye una adaptacin. Cindonos slo a los mamferos, hemos de decir que ya desde la propia anatoma se puede percibir la especializacin de cada especie, concretamente en la dentadura: slo por sus caractersticas morfolgicas podemos saber qu come y cmo lo hace su poseedor; los carnvoros tienen mandbulas poderosas y colmillos muy desarrollados preparados para sujetar, desgarrar y matar, mientras que entre los herbvoros, los colmillos1 son muy semejantes a los incisivos, dispuestos para cortar; por su parte, los molares son idneos para machacar y moler (ver Fig. 3.4). En la evolucin del gnero Homo se puede establecer una fuerte conexin entre la estructura dental y el tipo de alimentacin de las especies pertenecientes a este gnero, entre las que se encuentra la nuestra (ver ms adelante). En la cadena alimentaria (Fig. 3.5) los herbvoros son los primeros consumidores (los productores son las plantas). Hay una primera cuestin cmo es posible para un animal lograr una dieta completa a partir de una comida vegetal? Tngase en cuenta que la composicin de los vegetales en trminos de macro- y micronutrientes es diferente de la de los animales: las personas estrictamente vegetarianas, si quieren mantener una dieta equilibrada, han de combinar cereales con legumbres para asegurarse de que ingieren los 8 aminocidos esenciales, pero los herbvoros no cuentan con la posibilidad de una dieta variada.

Habra que explicar, sin embargo, por qu entre los primates (herbvoros) hay especies con un enorme desarrollo de los caninos: cuando se hable de la seleccin sexual y del dimorfismo sexual se aclarar esta duda.

FIGURA 3.4. Los dientes de los mamferos, que constan de tres partes
esenciales, esmalte, dentina y pulpa, presentan una estructura caracterstica segn la estrategia alimentaria: carnvoro, herbvoro u omnvoro.

FIGURA 3.5. Esquema de la cadena alimentaria: las plantas mantienen a los herbvoros, y stos a los carnvoros. 7

En algunos casos, su dieta consta de un nico producto: las hojas de eucalipto, de las que se alimenta el koala, aparte de ser poco nutritivas, contienen sustancias txicas; por su parte el oso panda slo come hojas de bamb cmo logran que una dieta tan montona sea una dieta equilibrada y completa? Gracias a su sistema digestivo. Una breve referencia al aparato digestivo de los rumiantes (vacas, ovejas, cabras...; Fig. 3.6A) puede ilustrar muy bien cmo la seleccin natural ha diseado un sistema que permite lograr una dieta equilibrada a partir de una dieta vegetariana. Los rumiantes cuentan con una especie de segundo estmago, consistente en una cavidad con cuatro compartimentos, en dos de los cuales, el rumen y el retculo, hay microorganimos anaerobios capaces de hacer fermentar la celulosa. Adems, los rumiantes realizan una especie de doble digestin, una primera en la que la comida a medio masticar pasa al rumen donde entra en contacto con los microorganismos digestivos; al cabo de unas horas, el material resultante de esta primera digestin es regurgitado y remasticado (rumiado), para pasar al retculo donde de nuevo los microorganismos, ahora en mayor medida, actan sobre la comida: estos microorganismos transforman la celulosa (el hidrato de carbono (polisacrido) ms abundante en las plantas e indigerible para la mayora de los animales) en cidos grasos simples; adems, una buena cantidad de los propios microorganismos pasan al estmago donde son digeridos por el propio rumiante y gracias a eso, estos herbvoros pueden obtener una buena cantidad de protenas (hasta 100 gramos al da); los microorganismos utilizan el nitrgeno ingerido por el animal para fabricar sus propios aminocidos. Es como si los rumiantes tuvieran su propia granja de microorganismos en su aparato digestivo. Otros herbvoros no rumiantes tambin tienen microorganismos que fermentan la celulosa, concretamente en el ciego del intestino grueso: es el caso de los conejos y las liebres: en este caso, como el ciego se vaca con cada defecacin, estos animales ingieren sus propias heces para aprovechar por completo los nutrientes. Algunos microorganismos del aparato digestivo tambin producen micronutrientes, concretamente la vitamina B12, y dado que esta vitamina no existe en los vegetales, es preciso que la flora intestinal se mantenga en buen estado: pueden darse casos de anemia perniciosa cuando no se ingieren alimentos animales y esta flora se halla muy deteriorada, cosa que puede ocurrir con un exceso de antibiticos. Pero no slo los rumiantes tienen rumen, donde las bacterias simbiticas fermentan la celulosa; tambin en algunos primates, concretamente en los colobinos, se encuentra esta especializacin (Fig.3.7), que les permite aprovechar como alimentos productos vegetales muy abundantes y fciles de encontrar y obtener. Otra adaptacin diferente desde el punto de vista anatmico pero funcionalmente idntica es aumentar la longitud del tubo digestivo y prolongar la duracin de paso de los alimentos por l (Fig. 3.6B); de esta manera se puede aprovechar ms el contenido nutritivo de la comida; esto, que se ve favorecido por el aumento del tamao corporal, unido al hecho de que cuanto mayor es un animal, menos cantidad de energa por unidad de peso necesita, facilita optimizar el esfuerzo alimenticio; claro que el tamao no se puede aumentar indefinidamente y menos en el caso de los primates arbreos. En cualquier caso, los primates que no poseen un rumen, entre los que nos encontramos los humanos, requieren una alimentacin ms exigente, ms rica en contenido energtico (ms caloras por unidad de volumen) y ms equilibrada: ha de contener todos los aminocidos esenciales y los micronutrientes imprescindibles para mantener la salud. Esta mayor exigencia diettica ha determinado el desarrollo de capacidades alimentarias especficas, de tipo comportamental, sensoriales por una parte, para reconocer y discriminar los productos ms sanos y nutritivos (visin tricromtica que permite

distinguir los frutos maduros, ricos en hidratos de carbono, de los todava en agraz; pero tambin preferencias gustativas...), y cognitivas por otra: capacidades de aprender y recordar dnde se encuentran habitualmente los alimentos ms sabrosos, cundo y cmo conseguirlos. En realidad, el proceso evolutivo de las estrategias alimentarias hay que suponerlo al revs: a partir de mejoras en las capacidades cognitivas se ha ido logrando una dieta ms nutritiva, lo que ha permitido a su vez dedicar ms energa a la maquinaria cognitiva, lo que a su vez ha permitido la aparicin de nuevas capacidades (basadas en la actividad cerebral), y as sucesivamente.

FIGURA 3.6A. Aparato digestivo de los rumiantes: el estmago de los rumiantes (cerca del 70% de su aparato digestivo) consta de varios compartimentos especiales, el rumen y el retculo, que permiten la fermentacin de las fibras vegetales y con ello un aprovechamiento ptimo de su dieta.

FIGURA 3.6B. Una mera ojeada permite percatarse inmediatamente de la relacin entre la dieta ingerida y el
tamao del aparato digestivo, en este caso entre carnvoros y herbvoros no rumiantes: en este segundo caso, el ciego constituye la cmara de fermentacin de la comida, lo que permite aprovechar al mximo los nutrientes de la comida.

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Con una comparacin se entender mejor (ver Milton, 2003)). Los monos araa (Ateles geoffroyi) y los monos aulladores (Alouatta palliata) son dos especies de monos del nuevo mundo arborcolas y vegetarianas con un mismo peso corporal aproximado (ver Tabla 3.1). Sin embargo, la comparacin de su dieta nos hace ver notables diferencias al menos en trminos cuantitativos: los araa comen sobre todo frutas, mientras que los aulladores comen sobre todo hojas (en la Tabla 3.2 se hace una comparacin entre un tipo y otro de alimentos vegetales).

TABLA 3.1. Caractersticas distintivas entre los monos araa y los monos aulladores.

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TABLA 3.2. Propiedades nutritivas y abundancia de los diversos componentes de la dieta de los monos araa y los monos aulladores.

Pero sobre todo, en las pocas en que los frutos son escasos, los aulladores viven a base de hojas nica y exclusivamente, pero los araa siguen buscando frutos para completar su dieta de un modo eficaz. Es claro que si todos los mamferos estamos hechos de la misma materia, hemos de tener las mismas necesidades; las diferentes estrategias alimentarias que se dan en la naturaleza tienen que obedecer a diferentes formas y capacidades de procesar la comida ingerida: efectivamente, los aulladores fermentan la celulosa en su tubo digestivo, concretamente en el ciego y el colon (como los lagomorfos), lo que se ve favorecido por una digestin lenta y prolongada; por su parte, los araa digieren su dieta con rapidez, lo que les obliga a ingerir comida ms energtica (con ms caloras) comparativamente hablando; a la vez, esta digestin rpida les permite comer ms a menudo y por tanto, en ms cantidad. Lo interesante de esta comparacin puede estribar en el hecho de que la capacidad relativa de fermentar los alimentos en el intestino grueso existe en mayor o menor medida, en todos los primates, incluido el hombre y la clave est en el tiempo que pasa la comida dentro de ese intestino grueso para que la cantidad de productos aprovechables resultantes de la fermentacin de la celulosa sea significativo; de hecho una dieta rica en fibra (celulosa) en humanos y chimpancs pasa ms deprisa por el tubo digestivo que dietas ms nutritivas: de esta manera se puede procesar ms cantidad de comida y extraer los pocos componentes nutritivos que pueda contener lo ms deprisa posible y as vaciar el tubo para poderlo llenar de nuevo (pese a todo, los chimpancs tienen una mayor capacidad de fermentacin en su intestino grueso, lo que les permite fabricar nutrientes esenciales y cidos grasos, al menos en cantidad suficiente para no depender de una dieta ms completa); cuando la comida es energticamente rica, se procesa ms despacio. Ntese que hay una relacin inversa entre la duracin del paso de la comida por el tubo digestivo y su calidad en las especies con capacidad de fermentacin,

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relacin que es directa en las especies sin esta capacidad, o cuando sta es muy limitada (ver Milton, 2003b). Si la fermentacin permite aprovechar una comida muy abundante (barata) por qu hay especies que se complican la vida teniendo que buscar y obtener dietas ms complejas? Esto por no hablar de los carnvoros! Bueno, la escasez de recursos obliga a diversificarse, a buscar recursos menos explotados (lo importante es ser capaz de crecer y sobrevivir para poder optar a pasar los genes propios a la siguiente generacin; el cmo es lo de menos, si es que se consigue el objetivo principal): en realidad, los monos araa y los aulladores logran lo mismo con estrategias distintas; pero gracias a esta comparacin surgen nuevas preguntas qu otras diferencias anatmicas y/o comportamentales hay entre estas dos especies?

FIGURA 3.7. Tubo digestivo especializado de colobo (izquierda) con su cmara anterior alcalina capaz de
fermentar la fibra vegetal y transformarla en elementos nutritivos tiles. A la derecha est el tubo digestivo normal en los primates.

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Curiosamente, aun cuando son dos especies del mismo tamao, los araa tienen un cerebro que pesa el doble, y es tambin el doble el espacio que a diario recorren esto monos en comparacin con los aulladores. es que a una dieta rica y complicada de obtener corresponde un cerebro grande?. Es como si la naturaleza hubiera tenido que elegir entre un mecanismo compuesto por un aparato digestivo grande, capaz de aprovechar una dieta abundante y un cerebro de pequeo tamao, o bien un cerebro grande y un aparato digestivo pequeo. Es como si el aparato digestivo y el cerebro estuvieran inversamente relacionados. De alguna manera es razonable, puesto que si el tamao del cerebro guarda alguna relacin con la capacidad de obtener alimentos muy nutritivos y fciles de digerir, entonces no hace falta un aparato digestivo grande y complejo, o viceversa, si tienes un aparato digestivo muy eficaz en nutrir al organismo con comida muy barata y abundante, no hace falta invertir en un cerebro que, como veremos, gasta mucha energa. Lo cierto es que esta dicotoma se mantiene entre los grandes simios y, sin duda alcanza su mxima expresin en los humanos. Esta dicotoma adems, es muy significativa puesto que el tejido cerebral es el tejido ms exigente en trminos de gasto energtico, puesto que en los humanos acapara algo ms del 20 % del total del organismo en reposo: hace falta ser muy eficaz en la obtencin y procesamiento digestivo de comida muy rica en contenido energtico para sostener un lujo tan grande en trminos de consumo como es nuestro gran cerebro. Si esto es ya de por s significativo, ms lo es el que en los nios hasta los cinco aos el cerebro consume cerca del 45 % del total de la energa ingerida. Vamos a tratar ahora de describir las hiptesis que asocian dieta alimenticia y cerebro y su relacin con la aparicin del Homo sapiens, nuestra especie. Todos los primates actuales son casi exclusivamente vegetarianos incluidos los grandes simios, como se puede ver en la Tabla 3.3 (Conklin-Brittain y cols., 2001). Las nicas protenas animales suelen ser las que obtienen de ingerir insectos, salvo en el caso de los chimpancs, curiosamente la especie filogenticamente ms prxima a nosotros, que son capaces de cazar y comer pequeos mamferos. No puede caber duda de que nuestra conducta alimentaria es el resultado de evolucin divergente entre los homnidos (ver Fig. 3.8 A, B y B bis). Los grandes simios actuales, que ocupan zonas de selva hmeda y estn bastante adaptados a una vida arborcola, tienen un modo de desplazarse por tierra que es energticamente mucho ms costoso (hasta un 50% ms) que la marcha bpeda humana y de sus antecesores, los homnidos extinguidos, lo que apunta sin duda a que el suelo no es la parte principal de su hbitat natural; una de las principales adaptaciones de los homnidos fue la postura bpeda, que permite recorrer largas distancias con un mnimo gasto de energa (Fig. 3.8C; Lewin y Foley, 2004; autores modernos hipotetizan que el factor adaptativo ms importante para el gnero Homo tal vez haya sido no tanto la marcha erguida como la resistencia para recorrer corriendo largas distancias (Dennis M. Bramble y Lieberman, 2004)): la bipedestacin, desde luego, es la primera divergencia evolutiva que separa a los grandes simios de los homnidos, a partir de la cual se pueden explicar tanto el incremento progresivo del tamao del cerebro como el paso de una dieta vegetariana a una, si no completamente, s esencialmente carnvora. Como dato, diremos que este proceso de divergencia pudo iniciarse hace entre 5 y 7 millones de aos, cuando un cambio climtico que inici una poca ms seca redujo muy notablemente la extensin de los bosques tropicales hmedos e increment mucho las sabanas; en este contexto, la distribucin de las fuentes de alimento se harn ms dispersas y su obtencin requera desplazamientos mayores: la marcha erguida sobre dos pies es obviamente una respuesta adaptativa. Los Austrolopitecus andaban erguidos pero conservaban un cerebro apropiado a su tamao

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(Tabla 3.4), tamao que s comienza a hacerse mayor de lo esperado para el tamao corporal con la aparicin del gnero Homo (Fig. 3.9).

TABLA 3.3. Dietas naturales seguidas por los grandes simios actuales. 15

FIGURA 3.8 A. Filogenia humana. Taxonoma de los primates con especial nfasis en la superfamilia de los hominoideos
y la familia de los homnidos.

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FIGURA 3.8B. rbol filogentico de los primates desde el Oligoceno (35 millones de aos) hasta la actualidad. Se hace 17 nfasis en las conexiones entre los diferentes miembros de la familia de los homnidos.

FIGURA 3.8B bis: Filogenia humana desde hace 7 millones de aos.

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FIGURA 3.8C. La postura erguida humana es una clara adaptacin para desplazarse por tierra, puesto que el gasto energtico es mucho menor que la que ha de invertir el chimpanc para una resultado equivalente.

FIGURA 3.9. Comparacin entre peso corporal y tamao cerebral (medido en volumen) entre los grandes simios actuales, los Australopithecus y las diferentes especies del gnero Homo que han existido. Slo en este ltimo gnero se observa una tendencia evolutiva asombrosa hacia un mayor cerebro; ni los australopitecus ni los grandes simios muestran 19 una tendencia a aumentar el tamao del cerebro paralela al aumento del tamao corporal.

TABLA 3.4. Peso cerebral, cociente de encefalizacin y nmero de neruronas corticales en 29 especies de mamferos (tomado de Roth y Dicke, 2005) ESPECIE PESO CEREBRAL EN GRAMOS 2600-9000 3650 4200 1250-1450 1350 1130 762 490 510 430-570 330-430 260 140 41-122 88 88-105 26-80 57 64 53 25 23 11 7 7.6 7 3.3 2 0.3 COCIENTE DE ENCEFALIZACIN 1.8 1.3 7.4-7.8 5.3 1.2 1.2 0.5 0.9 1.5-1.8 2.2-2.5 0.6 0.8 1.7-2.7 2.1 1.9-2.7 2.4-4.8 4.8 1.2 1.6 1 2.3 0.4 1.7 0.2 1.1 0.3 0.4 0.5 NMERO DE NEURONAS CORTICALES EN MILLONES 10500 11000 11500 5800

Ballena Falsa Ballena asesina Elefante africano Hombre Delfn de morro de botella Morsa Camello Ox () Caballo Gorila Chimpanc Len Oveja Monos del viejo mundo Mono rhesus Gibn Monos capuchinos Capuchino de cabeza blanca Perro Zorra Gato Mono ardilla Conejo Tit Opossum Ardilla Erizo Rata Ratn

1200 4300 6200

480 610 160 300 27 24 15 4

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Todos los datos apuntan a que el aumento progresivo del tamao cerebral y, por ende, el de su demanda energtica (ver Fig. 3.10; Leonard, 2003), van paralelos a una mejora progresiva en la calidad de la dieta, mejora que slo se puede explicar por la incorporacin a esa dieta de cantidades cada vez mayores de carne: los cambios dentarios en la filogenia de los homnidos as lo confirman, pues mientras que los autrolopitecinos tenan una dentadura adaptada a vegetales coriceos y de baja calidad o incluso, como los Austrolopitecus robustus, para masticar vegetales fibrosos que requieren mandbulas muy poderosas y molares grandes y con un esmalte muy grueso, las especies integrantes del gnero Homo, a pesar de su mayor tamao, posean/poseen una dentadura menos poderosa con molares ms pequeos, lo que apunta a una dieta con menos vegetales y ms productos animales, que exigen una masticacin menos intensa, sin olvidar la posibilidad de que la domesticacin del fuego facilitara la ingesta y la digestin de la comida, a la par que mejoraba la propia calidad de la dieta (Wrangham y Conklin-Brittain, 2003). No cabe ninguna duda de que las adaptaciones humanas relativas a una denticin ms ligera y a un incremento de la importancia del intestino delgado en detrimento del ciego y del colon, a la inversa de lo que ocurre en el resto de grandes simios, apuntan a que los humanos centraron su xito en una dieta ms rica y fcil de digerir, prxima a la de los carnvoros, y ello pese a que filogenticamente somos una especie de ancestros vegetarianos: como dato inequvoco est nuestra incapacidad de sintetizar vitamina C, rasgo propio slo de algunos herbvoros pero no de los carnvoros. Ver Milton (1999).

FIGURA 3.10. Con la evolucin de los homnidos se ha ido produciendo un incremento en el tamao del cerebro y, por
supuesto, de sus demandas energticas, que en el hombre actual son prcticamente el doble que las de los Australopitecus.

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Todo apunta a que una dieta rica y fcil de digerir, como es la dieta carnvora, permite mantener un cerebro ms grande, sobre todo porque permite reducir las demandas energticas del aparato digestivo. Como se ve en la Fig. 3.11, el cerebro humano es mucho mayor de lo esperado para un primate de su tamao y, a la vez, su intestino es mucho ms pequeo; sin embargo, tanto el corazn como el rin y el hgado son los esperables (Aiello y Wheeler, 1995). Es como si se diera una relacin inversa entre cerebro e intestino; En la Fig. 3.12 se desarrolla un esquema que establece una conexin entre los diferentes factores que pueden estar determinando tanto el tamao de tubo digestivo como el del cerebro. Es muy importante recordar siempre que una vez que una estructura orgnica aparece, puede ser objeto de seleccin en diferentes contextos, por lo que una vez que el tamao del cerebro se libera de las limitaciones que impone el acceso a la comida, puede dedicarse a funciones nuevas (p.ej. el lenguaje).

FIGURA 3.11. Tamao esperado y observado de diferentes rganos en la especie humana: mientras el cerebro es mucho ms
grande, el tubo digestivo es ms pequeo.

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FIGURA 3.12. Conexin hipottica entre la dieta, el cerebro y el tubo digestivo: un cambio en la capacidad de obtener
comida ms nutritiva ocasiona una reduccin en la demanda energtica del tubo digestivo. La cuestin es qu es primero, la dieta o el cerebro? En realidad podemos pensar que se trata de un bucle de realimentacin positiva: a mejor dieta ms cerebro y a ms cerebro mejor dieta y ms cosas!

El tamao del cerebro del hombre de Neandertal es de 1400-1500 gramos, algo mayor que el del hombre actual. Estos humanos parece que dependan de una dieta prcticamente carnvora, lo que apunta a una conducta lo suficientemente plstica como para aportar las 4000 caloras diarias que requeran. En la actualidad, el descubrimiento de la agricultura y del fuego, que permite cocinar los alimentos, permite aportar las 2200 caloras diarias (en promedio) a partir de alimentos vegetales (cereales, legumbres, frutas y verduras) pero hemos de tener presente que la agricultura es un invento moderno, relativamente (10000 aos de antigedad), y hay que pensar que la dieta de los pueblos de cazadores-recolectores que an perviven constituye un ejemplo ms verosmil de la dieta natural de nuestra especie (recordar que nuestra especie se piensa que apareci hace uno 200000 aos en frica), dieta que nos permite mantener un cerebro grande y complejo y muy exigente en trminos energticos. Al parecer, una dieta carnvora como la de los esquimales Inuit (ver Tabla 3.5) no va acompaada de los problemas de salud de la dieta occidental actual porque la carne y el pescado que consumen, obtenido de la pesca y de la caza de especies salvajes, tienen menos contenido graso y, adems, el modo de vida de los cazadores-recolectores es mucho ms activa, lo que evita la aparicin de la obesidad. Se ha asegurado que existen algunas adaptaciones genticas frente a una dieta carnvora en una especie filogenticamente herbvora: la presencia en nuestra especie de una gen que protege de los efectos nocivos del exceso de colesterol, como es el gen apoE, cuya variante humana apoE3 reduce el riesgo de la enfermedad de Alzheimer y de los trastornos vasculares asociados a una dieta rica en colesterol como son las carnes animales (este gen codifica la protena apolipoprotena responsable de la recaptacin del colesterol); lo mismo se puede decir de los genes responsables de la eliminacin de priones, que, como se sabe, se acumulan en grandes cantidades cuando se ingiere carne: la enfermedad de las vacas locas se produce por esta causa, por comer carne cruda (en forma de harina) las vacas, que son una especie herbvora. Los genes responsables de la eliminacin de los priones son, a lo que parece, ms eficaces en humanos que por ejemplo en chimpancs o en cualquier especie herbvora (Finch y Stanford, 2004).

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TABLA 3.4. Dietas humanas segn los diferentes ecosistemas. A pesar de las enormes diferencias, en todos los casos, se
cubren las necesidades nutricionales de manera eficaz.

La hiptesis que relaciona el tamao cerebral con la calidad de la dieta no slo vale para los primates, sino tambin para los carnvoros en general en comparacin con los herbvoros; incluso entre los murcilagos, los frugvoros tienen un cerebro ms grande en proporcin a su tamao corporal que los insectvoros. Sin embargo, no debemos caer en la errnea conclusin de que la nica funcin del cerebro es la obtencin de comida; recordemos que la aptitud biolgica depende de la supervivencia, donde la comida es un factor esencial, pero tambin, y ms especialmente, de la reproduccin, donde adems de una buena alimentacin influyen otros factores. Para una revisin de todo lo relativo al proceso de encefalizacin, ver De Pablo (2004) y Roth y Dicke (2005). Teora de la Optimizacin Que el comportamiento econmico es racional parece, en principio, una afirmacin obvia. Lo que tal vez resulte algo ms paradjico es pensar que al comportamiento de los animales se le puedan aplicar las mismas o parecidas reglas que las que sirven para explicar el comportamiento econmico humano. Nadie afirma que los animales tomen decisiones conscientes con respecto a dnde buscar alimento o cundo cambiar de lugar para buscarlo en otro, qu comida comer y qu comida desechar (si se puede elegir, claro), cunto riesgo asumir en cada contexto concreto.... Es posible que la seleccin natural haya diseado mecanismos que funcionan como si fueran racionales sin serlo? Una crtica que se le suele hacer a la teora de la evolucin por seleccin natural es que parece asumir que casi cualquier rasgo representa una adaptacin (panglosianismo). Como recordatorio diremos que el programa adaptacionista constituye un intento riguroso de explicar el proceso evolutivo a travs de la seleccin natural: el proceso es el siguiente: 1. Identificar el rasgo que se supone que se halla sujeto a la seleccin. 2. Elaborar un argumento funcional relativo a cmo este rasgo puede proporcionar aptitud biolgica.

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3. En el caso de la optimizacin de la conducta de forrajeo, se asume que la maximizacin de la energa est relacionada con la aptitud. 4. Comprobar que el valor medio del rasgo en la poblacin cumple esa previsin, la de maximizar la cantidad de energa obtenida. 5. Si no se cumple la prediccin, elaborar un nuevo argumento que integre nuevos elementos que puedan haberse omitido. Desde luego, no puede caber duda de que la alimentacin es un factor que influye de modo decisivo en el xito reproductivo (directa e indirectamente, como veremos), as que es muy probable que podamos demostrar que las estrategias alimentarias han sido modeladas por la seleccin natural. Ya hemos visto que la fisiologa de la digestin constituye un claro ejemplo de eficacia a la hora de aprovechar los recursos naturales para el desarrollo y el mantenimiento de la propia vida. El planteamiento que vamos a seguir se puede resumir en son las estrategias alimentarias de los animales un ejemplo de optimizacin? el comportamiento de bsqueda y procesamiento de la comida por parte de los animales simula ser una estrategia racional parecida al comportamiento econmico humano? minimizan los animales el gasto y maximizan el beneficio cuando de alimentarse se trata? Plantearse si esto es as o no, o sea, si la conducta animal es una estrategia optimizadora es una estupenda manera de poner a prueba las hiptesis adaptacionistas: se pueden comparar los resultados obtenidos en la naturaleza con los que pronostican los modelos matemticos desarrollados por la teora econmica. Si la realidad coincide con el pronstico previsto por el modelo, casi podemos estar seguros de que las estrategias optimizadoras son el resultado de la accin de la seleccin natural y de que no requieren pensamiento racional. Si los datos no coinciden con las previsiones, dos explicaciones son posibles, bien que el modelo no consider todos las variables pertinentes, bien que la seleccin natural no produce estrategias optimizadoras. Antes de aceptar esta segunda alternativa, hemos de poner en consideracin un hecho muy importante, y es que es posible que la adaptacin (la estrategia optimizadora) surgiera en un contexto dado donde proporcionaba resultados ptimos y es posible que si ese contexto ha cambiado (el contexto es el conjunto de caractersticas del ambiente en el que se produjo la adaptacin), ya no sea posible comprobar que esa estrategia s era ptima; el hecho de que se siga aplicando una estrategia que ha dejado de ser ptima puede explicarse porque los cambios ambientales pueden ser mucho ms rpidos que los cambios comportamentales de la especie y, en la medida en que la especie no se extinga, se podr observar un desfase entre lo que una especie hace como consecuencia de sus predisposiciones biolgicas y lo que debera hacer para adecuar su comportamiento a las nuevas exigencias del entorno. Un ejemplo sencillo relacionado con el tema que nos ocupa nos lo ofrece la enorme frecuencia que en la actualidad y en las sociedades occidentales tiene la obesidad: la explicacin puede hallarse en el hecho de que la especie humana est adaptada a un ecosistema donde la comida no era continuamente accesible sino que dependa en buena medida de la suerte en la caza y en la bsqueda de comida vegetal; en ese contexto, habida cuenta de que conservar la comida tampoco era posible, la mejor estrategia era comer cuanto ms mejor mientras haya, pues la siguiente comida no est asegurada ni tiene plazo fijo (compartir la comida que sobra con los que no han encontrado nada puede ser una buena estrategia de cara al futuro, si cabe esperar reciprocidad; ver cap 9); de esta manera se acumulan reservas en forma de grasa en previsin del ayuno que con mucha probabilidad acompaar a la escasez casi siempre inevitable; dado que en la actualidad la comida est continuamente a nuestra disposicin y en casi cualquier cantidad que podamos imaginar, de seguir nuestra tendencia innata (predisposicin biolgica) a

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comer cuando hay qu resulta con mucha frecuencia la obesidad; si a esto aadimos que el modo de obtener la comida es poco exigente en trminos de esfuerzo fsico y que la comida industrial tiene mucha ms proporcin de grasa que la de la caza de animales salvajes, sentimos que la obesidad es un riesgo cierto. El ambiente originario en el que una especie evolucion y al que se adapt recibe el nombre de ambiente de adaptacin evolutiva. Este concepto se utiliza para explicar la existencia de conductas aparentemente no adaptativas, como es el caso de la obesidad humana, antes de aceptar la hiptesis alternativa de que la conducta animal no es optimizadora. La Optimizacin de la Alimentacin La aplicacin de la teora de la optimizacin a las conductas de bsqueda y procesamiento de la comida por parte de los animales ha tenido un extraordinario desarrollo, entre otras cosas, porque es relativamente fcil cuantificar el criterio al que han de adecuar los animales sus decisiones: la cantidad y/o la calidad de la comida ingerida. La teora de la optimizacin se sirve de tres conceptos bsicos: 1. Un abanico de decisiones posibles: qu comer, cunto, cundo buscarlo, dnde, ingerirlo sobre la marcha o almacenarlo, seguir buscando en una zona determinada o abandonarla para buscar en otra, etc. 2. Las ganancias o rendimiento (currency) o sea, el criterio en el que se pueden basar esas decisiones: tasa de obtencin de comida, cantidad total de comida, cantidad de energa, tasa de obtencin de energa, etc. 3. Las limitaciones (constraints) que imponen las circunstancias: intrnsecas (capacidad del aparato digestivo, capacidades perceptivas...) o extrnsecas (luz ambiental, temperatura, amenazas por parte de congneres o depredadores...). Como ya se habr colegido, la teora de la optimizacin se puede aplicar a otras conductas, seleccin del hbitat, seleccin de pareja, etc; en todos los casos el criterio ltimo para evaluar las ganancias reportadas por la decisin que se tome ser alguna medida, directa o indirecta, de la aptitud. Modelos de Forrajeo: Qu Comer Ya hemos repetido que la dieta carnvora es ms completa que la herbvora. Los herbvoros, como los vegetarianos, han de asegurarse una dieta equilibrada: casi ningn vegetal es una comida completa, as que se ha de variar el tipo de comida para asegurarse de que se ingieren todos los nutrientes esenciales para una vida sana. Un ejemplo muy bsico de lo que queremos decir nos lo ofrece la conducta alimentaria del Alce americano (Alces alces). El alce del lago Superior en Michigan se alimenta en dos hbitas (habtates?), el bosque, donde come hojas caducas, y los lagos de aguas poco profundas donde busca plantas acuticas que crecen bajo el agua; la alimentacin terrestre contiene mucha energa pero es baja en sodio, mientras que las plantas acuticas son escasas en energa pero ricas en sodio. Dado que los alces requieren sodio para poder sobrevivir, han de combinar los dos tipos de dieta de forma que satisfaga en conjunto sus necesidades nutritivas totales, las de sodio y las de energa. Las plantas acuticas son voluminosas y ocupan mucho espacio en el tubo digestivo, concretamente en el rumen, de forma que ocupan mucho espacio en comparacin con la energa que aportan; por su parte, la comida que se obtiene en el bosque es rica en energa y ocupa

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menos espacio, pero no satisface las necesidades de sodio. En estas condiciones, se puede pronosticar cunta comida acutica ha de ingerir un alce para satisfacer sus necesidades mnimas de sodio y cunta comida del bosque para colmar sus necesidades energticas; as pues tenemos tres limitaciones: cantidad de energa, cantidad de sodio y cantidad de espacio en el tubo digestivo. En la Fig. 3.13 se representan las tres limitaciones: si el animal come slo comida acutica satisface sus necesidades de sodio pero, dada la limitacin del rumen, no las de energa, y viceversa: la dieta ptima es la que combina ambos tipos de comida y se adecua simultneamente a la capacidad del rumen. En la figura sera cualquier dieta mixta cuyos valores cuantitativos se hallen dentro del tringulo rayado: por encima de las necesidades mnimas de sodio y por debajo de la capacidad del rumen.

FIGURA 3.13. Conducta alimenticia del Alce que es capaz de optimizar su inversin para conseguir el
ptimo rendimiento, a pesar de tener que considerar simultneamente tres variables: energa, sodio y capacidad digestiva: el asterisco seala lo que hace el alce.

Dentro de ese tringulo, caben otras consideraciones, sobre las que profundizaremos algo ms adelante: cabe pensar que una vez satisfechas las necesidades de energa, cuanto ms sodio se ingiera es mejor para el animal, as que cabra esperar que, siempre dentro del tringulo, el alce coma ms vegetales acuticos que terrestres; o viceversa, si, una vez satisfechas las necesidades mnimas de sodio, cuanta ms energa se ingiera mejor, entonces el alce pasar ms tiempo comiendo en el bosque; cabe incluso una

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tercera posibilidad: si el tiempo es un factor muy importante, el animal comer ms en el bosque porque es la manera ms rpida de cubrir sus necesidades energticas, supuesto que la alimentacin en el agua ser la mnima imprescindible para cubrir las necesidades de sodio; todava una cuarta limitacin: imaginemos que alimentarse en el agua impone un riesgo mayor; entonces ser importante abandonar cuanto antes un ambiente tan peligroso, con lo que el alce estar en ese entorno el tiempo imprescindible para satisfacer sus necesidades de sodio. Los datos reales apuntan a que los alces aplican la estrategia que corresponde al asterisco lo que significa que estn optimizando la cantidad total diaria de energa; lo que significa que se limitan a satisfacer las necesidades mnimas de sodio, aprovechando el resto de la capacidad del rumen para digerir comida del bosque, ms rica en energa. Qu Presas Capturar? El Modelo de Presa Entre los depredadores tambin parece haber preferencias por un tipo de comida. Las lechuzas (Tyto alba) se alimentan de pequeos roedores que capturan en la oscuridad. Sin embargo no capturan sus presas con arreglo a lo que cabra esperar si se limitaran a capturarlas en funcin de su abundancia. Como se ve en la Fig. 3.14, las lechuzas del suroeste de New Jersey se alimentan sobre todo de ratones de campo: pese a ser slo un 5% de las posibles presas, sin embargo, constituyen el 70% de la dieta de esas lechuzas; por el contrario, los ratones caseros (Mus domesticus) y los ratones de pies blancos (Peromyscus leucopus) constiuyen en conjunto el 92 % de las presas posibles y sin embargo slo entran en la dieta de las lechuzas en un 12 %. La conclusin obvia es que las lechuzas prefieren los ratones de campo a las otras dos especies. Por qu? A tratar de dar una explicacin a la aparente contradiccin entre lo esperado y lo observado siguiendo las hiptesis de los modelos de optimizacin vamos a dedicar las siguientes palabras. El modelo de optimizacin parte del supuesto de que lo que al depredador le conviene ms es maximizar la tasa de obtencin de energa.

FIGURA 3.14. Dieta de las lechuzas (a: eaten) en comparacin con las presas disponibles (b).

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Supongamos un escenario lo ms simple posible para un depredador a la caza: el cazador encuentra una presa debe comrsela o seguir buscando otra presa mejor? Si se la come obtiene un aporte de energa (lo que hemos llamado ganancia) determinado, medido en nmero de Caloras; ahora bien, para comrsela ha de manipularla y disponerla, lo que le obliga a invertir tiempo. Cada tipo de presa aporta una cantidad de energa y requiere una inversin de tiempo. La ganancia neta de ingerir una presa es la ratio entre la energa que aporta y el tiempo y energa que hay que invertir en procesarla de forma que se convierta en esa energa. El Provecho de ingerir una presa dada se puede representa de la siguiente manera: Provecho de una presa i = Ei/hi Donde E significa energa aportada por la presa y h tiempo y energa invertido en preparar e ingerir esa presa. Qu debe hacer un animal cuando encuentra una presa i, tratar de obtenerla y comrsela o seguir buscando hasta encontrar una mejor? Puesto que de lo que se trata es de maximizar la tasa de obtencin de energa, tenemos que comparar una presa con otra de manera que podamos asegurarnos de cul ser la que maximice esa tasa de obtencin de energa: (E1/h1) > (E2/h2) Ahora bien, como cada presa requiere un tiempo para buscarla y encontrarla, hay que cuantificar tambin el tiempo que requiere encontrar cada una de las dos presas e integrar su valor en la inecuacin anterior. Para simplificar las cosas, partamos del supuesto de que slo existen dos tipos de presa, 1 y 2. El modelo supone que el animal conoce el valor (provecho) de cada una de las dos presas posibles, as como la probabilidad de encontrar una presa de un tipo o de otro. Si lo que ha encontrado es la presa del tipo 1, la ms valiosa, no cabe duda de que tratar de capturarla e ingerirla. Y si lo que encuentra es una presa del tipo 2, qu hacer? Cobrarla? seguir buscando hasta encontrar una presa tipo 1? Los modelos de optimizacin tienen la ventaja de que ofrecen frmulas matemticas de manera que se pueden ofrecer datos objetivos, en teora. El provecho de cobrar e ingerir una presa Tipo 2 una vez encontrada ser: E2/h2 El provecho de buscar, cobrar e ingerir una presa Tipo 1 (la ms valiosa) ser: E1/(h1+B1) Donde B significa tiempo de Bsqueda de la presa Tipo 1. La inecuacin que nos permitir pronosticar que el depredador va a ingerir la presa encontrada de menos valor ser la siguiente: (E2/h2) > E1/(h1+B1) Si la inecuacin es a la inversa ((E2/h2) < E1/(h1+B1)) el pronstico ser, por el contrario, que el depredador renunciar a perseguir la presa que tiene a la vista y seguir buscando hasta encontrar una presa ms valiosa Tipo 1.

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El modelo predice que la decisin estar basada por un lado en el tiempo de bsqueda de la presa ms valiosa: si es muy abundante, el coste de buscar ser bajo y lo ms probable es que compense seguir buscando. El modelo tambin predice que en determinadas circunstancias, el depredador puede ignorar por completo una de las dos presas siempre que se mantenga la desigualdad. Algunos Ejemplos Los cangrejos de costa (Carcinus meanas)) se alimentan de mejillones. Tal como se ve en la Fig. 3.15, estos cangrejos eligen con mayor frecuencia los mejillones ms provechosos, o sea, los que ms energa aportan cuando se descuenta el tiempo y esfuerzo que han de dedicar a abrirlos e ingerirlos: no son los ms grandes, porque son muy difciles de abrir, ni los ms pequeos, que aportan poca energa.

FIGURA 3.16. El ostrero selecciona los mejillones no tanto por su

abundancia (frecuencia de mejillones) como tratando de optimizar la ratio entre el coste de encontrarlos y abrirlos y el beneficio de la cantidad de energa que aporta su carne (mejillones seleccionados).

FIGURA 3.15. Estrategia optimizadota

del cangrejo a la hora de elegir sus mejillones.

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Otro ejemplo nos lo ofrece el ostrero (Haematopus ostralegus). Se trata de un ave que habita en las proximidades de la costa y que como el cangrejo, se alimenta de mejillones. Como en el caso anterior, estos pjaros no tratan de aprovechar cualquier tipo de mejilln que encuentran, sino que, como se ve en la Fig 3.16, seleccionan de manera significativa los que por su tamao combinan ptimamente la cantidad de energa y el esfuerzo que requiere obtener la carne contenida dentro de la concha. Aparte de las evidencias obtenidas gracias a los estudios observacionales descritos, podemos contar con datos procedentes de la experimentacin que avalan, al menos hasta cierto punto, la validez de la hiptesis de que los animales aplican estrategias optimizadoras cuando de buscar y seleccionar su comida se trata. El depredador utilizado fue el gran paro (Parus maior) y la presa lombrices de dos tamaos, E1 y E2, donde el tamao de E1 es el doble de E2, y donde se midi h1 y h2 cronometrando el tiempo que tarda un pjaro en atrapar e ingerir cada una de las dos clases de lombrices. Se manipul la probabilidad de que los pjaros encontraran la lombriz de mayor tamao (B1) de forma que se pudiera probar la hiptesis de que a partir de cierta probabilidad, los pjaros dejaran de comer indistintamente ambos tipos de presas para servirse slo del ms provechoso, las lombrices ms grandes. Como se ve en la Fig. 3.17, efectivamente, se cumple la desigualdad (E2/h2) <E1/(h1+B1), y el gran paro, a partir de un cierto momento, slo ingiera la lombriz de ms tamao con la salvedad de que no hay un paso brusco, como predice la teora, sino que ese paso de ingerir indistintamente cualquier tipo de presa a ingerir slo la de ms tamao es gradual (relativamente). Esta misma visin de la optimizacin se aplica a la explotacin de las reas de alimentacin: en este caso, se trata de prever cunto tiempo permanecer un animal es una misma zona, para lo cual hay que considerar por una parte el tiempo que se tarda en acceder a ella y por otra, la calidad de la zona.

FIGURA 3.17. La especializacin en una pieza de

mayor valor parece ser que es una estrategia natural.

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La Optimizacin del Aprovisionamiento (Optimal Foraging) y el Teorema de los Rendimientos Marginales (Marginal Value Theorem) Si algo se puede decir de la vida de los animales es que es una bsqueda constante de recursos con los que promover la aptitud: comida (y agua si se trata de animales terrestres), pareja, territorio, proteccin frente al fro o el calor, frente a los depredadores, los congneres... La obtencin de cada tipo de recurso tiene limitaciones especficas. En el caso de la alimentacin, la primera (tal vez por eso lo hemos dejado para el final) es encontrarla, lo que requiere gastar un recurso valioso, el tiempo, adems de lo necesario para desplazarse hasta donde se encuentra. Tambin requiere tiempo consumirla (prepararla, ingerirla y digerirla para dejar hueco a la siguiente comida: como vimos anteriormente, una dieta pobre en nutrientes ha de ser digerida deprisa para poder ingerir ms, como es el caso de los gorilas, que tienen una dieta herbcea). Dependiendo de si se trata de un carnvoro o de un herbvoro, la bsqueda ser distinta, as como su obtencin. Esto no obstante, la hiptesis adaptacionista de la que partimos nos lleva a predecir que en ambos casos (o en cualquier otro que se pueda imaginar: omnvoros, carroeros, detritvoros, etc.) los animales aplican una estrategia optimizadora que les permite maximizar la cuenta de resultados, es decir, la mxima diferencia entre energa invertida y energa obtenida. El modelo que vamos a desarrollar es el de seleccin de parcela (patch selection) consistente en tratar de responder a la pregunta (similar a la que hemos tratado anteriormente respecto al tamao y/o calidad de la presa) de dnde pastar (o buscar insectos o semillas o lo que sea que se coma) y durante cunto tiempo. As pues, tenemos que contemplar estas dos variables: tiempo de bsqueda de rea de pasto y tiempo de permanencia en la zona de aprovisionamiento. Ambas, unidas al tiempo de manipulacin e ingesta constituyen el coste del aprovisionamiento. El beneficio lo constituye la ganancia en energa que el consumo de la comida representa para el organismo. Lo que dice el teora de la optimizacin y el teorema de los rendimientos decrecientes se representa grficamente en la Fig. 3.18. La cuestin es qu indicios o datos puede tener un animal acerca de la probabilidad de encontrar otra parcela cuyo rendimiento le pueda compensar abandonar la que ahora ocupa? Porque el teorema de los rendimientos decrecientes dice que se debe abandonar la parcela cuando su rendimiento es igual al que obtendra en cualquier otra parcela incluyendo el gasto de llegar hasta ella. Efectivamente, por eso, cuanto ms tiempo cuesta encontrar un lugar con alimento, ms se tarda en abandonar el que se explota en la actualidad. La explicacin de por qu abandonar pronto una parcela slo porque se ha encontrado con poco esfuerzo viene dada porque la brevedad del intervalo es un indicio de que abundan los lugares con comida. Por otro lado, la razn de permanecer ms tiempo en una parcela pobre en comparacin con otra mejor provista estriba en la necesidad de gastar ms tiempo en obtener la cantidad mnima de energa que compense el gasto de llegar hasta ella.

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B FIGURA 3.18. Representacin grfica del teorema de los rendimientos decrecientes que permite predecir cul es el
momento idnea de abandonar un rea en funcin de la ratio entre la energa que se obtiene de ella y la que se invierte en obtenerla: a partir de cierto momento, no es rentable continuar porque el rendimiento no compensa el gasto. A) El animal comienza a invertir energa en el momento que inicia la bsqueda (lnea oblicua continua; verde). Encuentra una parcela con comida en el momento representado por la recta vertical, momento en que empieza a acumular energa: la funcin de obtencin de energa (beneficio menos coste) es la indicada por la curva que se inicia en el vrtice entre el eje vertical y el horizontal. Segn el principio de la optimizacin, el animal debe abandonar la parcela justo en el momento en que los rendimientos empiezan a ser decrecientes: en el momento marcado por la interseccin entre la recta oblicua y la curva. Segn esto, dado una misma parcela, el animal que la haya encontrado tras una breve bsqueda deber abandonarla antes que otro animal que haya tenido que invertir ms tiempo en encontrarla (lnea oblicua discontinua). B) Igualmente, dos animales que tardan lo mismo en encontrar la parcela de aprovisionamiento permanecern en ella ms o menos tiempo en funcin de la cantidad de comida que haya en cada una de ellas, en este caso menos tiempo cuanto menos comida por unidad de tiempo pueda obtener.

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