PRIMERAS ETAPAS DEL DESARROLLO EMBRIONARIO HUMANO

Las clulas germinales primordiales aparecen en la pared del saco vitelino en la tercera semana y migran hacia la gnada indiferenciada, a la cual llegan al final de la quinta semana. Como preparacin para la fecundacin, las clulas germinales masculinas y femeninas llevan a cabo la gametognesis, que incluye la meiosis y la citodiferenciacin. Durante la meiosis I, se produce el apareamiento de los cromosomas homlogos y el intercambio de material gentico; durante la meiosis II las clulas no replican su DNA, y de esta forma cada clula es provista de un nmero haploide de cromosomas y de la mitad de la cantidad de DNA de una clula somtica normal. Por lo tanto, los gametos masculinos maduros contienen 22 cromosomas ms un cromosoma X o 22 cromosomas ms un cromosoma Y, y los gametos femeninos contienen 22 cromosomas ms un cromosoma X. En la mujer, la maduracin desde clulas germinales primordiales a gametos maduros, denominada ovognesis, comienza antes del nacimiento; en el hombre, esto se denomina espermatognesis y empieza en la pubertad, en la mujer, las clulas germinales primordiales se diferencian en ovogonios. Despus de repetidas divisiones, alguna de stas se diferencian en ovocitos primarios, que entran en meiosis I inmediatamente despus de formados. Alrededor del sptimo mes todos los ovocitos primarios han entrado en la primera divisin meitica, y la mayor parte de ellos se encuentran rodeados individualmente por una capa de clulas foliculares planas. En conjunto, se forman el folculo primordial. Los ovocitos primarios no finalizan su primera divisin meitica; ellos se mantienen en el perodo de diploteno hasta la pubertad. Al nacimiento su nmero total vara de 700.000 a 2.000.000. Con el inicio de la pubertad algunos folculos primordiales comienzan a madurar con cada ciclo ovrico, pero por lo general slo una alcanza la madurez total. Durante la maduracin, un ovocito primario da origen a un ovocito secundario ms un cuerpo polar. El ovocito secundario, a su vez da origen a un ovocito maduro ms otro cuerpo polar. De all que un ovocito primario evoluciona para convertirse en un ovocito maduro y tres cuerpos polares. En el varn las clulas primordiales permanecen inactivas hasta la pubertad, y solo entonces se diferencian en espermatogonios. Estas clulas madre dan origen a espermatocitos primarios, los cuales a travs de dos divisiones meiticas sucesivas producen cuatro espermtides. Las espermtides pasan por una serie de cambios (espermiognesis) que incluyen: a) formacin del acrosoma, b) condensacin del ncleo, c) formacin del cuello, pieza intermedia y cola, y d) eliminacin de la mayor parte del citioplasma. El tiempo necesario para que un espermatogonio se convierta en un espermatozoide maduro es de 64 das, aproximadamente. PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO Si bien con cada ciclo ovrico comienzan a crecer varios fliculos, solamente alcanza su madurez total y un solo ovocito es expulsado durante la ovulacin. En esta etapa, el ovocito se encuentra en su segunda divisin meitica y est rodeado por la zona pelcida y algunas clulas de la granulosa. Por la accin de vaivn de las fimbrias de la trompa de Falopio, el ovocito es conducido hacia el interior de la trompa uterina. Antes de que los espermatozoides puedan fecundar a un ovocito deben experimentar ciertos cambios: a) un proceso de capacitacin, durante el cual se eliminan, de la cabeza del espermatozoide, una cubierta glucoproteica y protenas del plasma seminal, y b) la reaccin acrosmica, durante la cual se liberan acrosina y sustancias del tipo de la tripsina para penetrar la zona pelcida. Durante la fecundacin el espermatozoide debe atravesar: a) la corona radiada, b) la zona pelcida y c) la membrana celular del ovocito. Tan pronto como el espermatozoide ha penetrado en el ovocito: a) ste completa su segunda divisin meitica y forma el proncleo femenino; b) la zona pelcida se torna impenetrable para otros espermatozoides, y c) la cabeza del espermatozoide se separa de la cola, se hincha y forma el proncleo masculino. Una vez que ambos proncleos han replicado su DNA, se entremezclan los cromosomas paternos y maternos, se separan longitudinalmente y experimentan una

divisin mittica que da origen a la etapa bicelular. Los resultados de la fecundacin son: a) restablecimiento del nmero diploide de cromosomas; b) determinacin del sexo cromosmico, y c) inicio de la segmentacin. La segmentacin es una serie de divisiones mitticas que provoca un aumento en el nmero de clulas, denominadas blastmeras, que se tornan ms pequeas con cada divisin. Despus de tres divisiones, las blstmeras entran en el proceso de compactacin y forman un conjunto apretado de clulas, con una capa interna y otra externa. Las blastmeras compactadas se dividen para formar la mrula de 16 clulas. Cuando la mrula ingresa en la cavidad uterina, 3 o 4 das despus de la fecundacin, comienza a formarse una cavidad, y se constituye el blastocisto. La masa celular interna, formada en el momento de la compactacin, se convertir en el embrin propiamente dicho y se situar en un polo de blastocisto. La masa celular externa que rodea a las clulas internas y a la cavidad del blastocisto, formar el trofoblasto.

SEGUNDA SEMANA DEL DESARROLLO

Al comienzo de la segunda semana, el blastocisto est parcialmente incluido en la estroma endometrial. El trofoblasto se diferencia en : a) una capa interna, de proliferacin activa, el citotrofoblasto y b) una capa externa, el sincitiotrofoblasto, que ocasiona la erosin de los tejidos maternos. Hacia el noveno da se desarrollan lagunas en el sincitiotrofoblasto. Ms tarde, cuando el sincitiotrofoblasto ocasiona la erosin de los sinusoides de la madre, la sangre de sta pasa a la red lacunar y al trmino de la segunda semana se inicia la circulacin uteroplacentaria primitiva. Entretanto, el citotrofoblasto forma columnas celulares que penetran en el sincitio y son rodeadas por ste. Estas columnas constituyen las vellocidades primarias. Al terminar la segunda semana el blastocisto est incluido por completo y la solucin de continuidad producida en la mucosa ha cicatrizado. Mientras tanto, la masa celular interna o embrioblasto se diferencia en; a) el epiblasto y b) el hipoblasto, los cuales, conjuntamente, forman el disco germinativo bilaminar. Las clulas ectodrmicas tienen continuidad con los amnioblastos y juntos rodean una nueva cavidad, la cavidad amnitica. Las clulas endodrmicas se continan con la membrana exocelmica y juntas rodean al saco vitelino primitivo. Al termino de la segunda semana el mesodermo extraembrionario llena el espacio entre el trofoblasto y el amnios y la membrana exocelmica por dentro. Cuando se desarrollan vacuolas en este tejido se forma el celoma extraembrionario o la cavidad corinica. El mesodermo extraembrionario que recubre el citotrofoblasto y el amnios es la hoja somatopleural del mesodermo extraembrionario. La segunda semana de desarrollo es conocida como la semana del dos: el trofoblasto se diferencia en dos capas, el citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto. El embrioblasto forma dos capas, el epiblasto y el hipoblasto. El mesodermo extraembrionario se separa en dos capas, la somatopleura y la esplacnopleura. Finalmente, se forman dos cavidades, la amnitica y la del saco vitelino. La implantacin se produce al trmino de la primera semana. Las clulas trofoblsticas invaden entonces el epitelio y la estroma endometrial subyacente con la ayuda de enzimas proteolticas. Tambin puede producirse la implantacin fuera del tero, por ejemplo en la bolsa rectouterina (fondo de saco de Douglas), en el mesenterio, en la trompa uterina o en el ovario (embarazos ectpicos).

TERCERA SEMANA DEL DESARROLLO

Formacin del Embrin Trilaminar La tercera semana es un periodo de desarrollo rpido que coincide con el primer perodo menstrual faltante. La suspensin de la menstruacin suele ser el primer signo de que la mujer quiz est embarazada. Disponemos ahora de pruebas relativamente simples y rpidas para descubrir el embarazo incluso en la tercera semana. Estas pruebas dependen de la existencia de gonadotropina corinica humana (HCG), hormona producida por el trofoblasto y excretada en la orina de la madre. La hemorragia vaginal en el momento esperado de la menstruacin no elimina la posibilidad de embarazo, puesto que puede haber hemorragia a causa del sitio de

implantacin en algunos casos. Cuando dicha hemorragia es interpretada como menstruacin se comete un error en la verificacin de la fecha esperada del parto. Ocurren cambios importantes conforme el disco embrionario bilaminar se convierte en embrin trilaminar compuesto por tres capas germinales primarias. Banda primitiva y mesodermo intraembrionario La banda o lnea primitiva aparece aproximadamente a los 15 das como engrosamiento de la lnea media del ectodermo embrionario. Produce clulas mesenquimatosas que emigran en sentido lateral y craneal entre ectodermo y endodermo y se organizan en la tercera capa germinal primaria, el mesodermo intraembrionario. El nudo primitivo origina el proceso notocordal; las clulas mesenquimarosas derivadas de la banda primitiva y del proceso notocordal emiran hacia los bordes del disco embrionario, sitios en los que se unen con el mesodermo extraembrionario, de amnios y saco vitelino. Hacia el final de la tercera semana existente mesodermo entre octodermo y el endodermo en todos sitios, salvo a nivel de la membrana bucofaringea, en la lnea media ocupada por el notocordio y a nivel de la membrana cloacal. Desarrollo del Notocordio El notocordio es un bastn celular que se desarrolla a partir del proceso notocordial que define el eje primitivo del embrin. La fvea primitiva se extiende hacia el proceso notocordal para formar el conducto notocordal. Aparecen aberturas en el pido del conducto notorcordal que pronto entran en coalescencia y producen la placa notocordal. Esta se pliega hacia dentro para formar el notocordio. Formacin del tubo neural Conforme se desarrolla el notocordio, el ectodermo embrionario que est sobre ella y mesodermo adyacente se engrosa para formar la lmina neural. El ectodermo de esta lmina, llamado neuroectodermo, origina el sistema nervioso central. Conforme se alarga el proceso notocordal, la lmina neural se ensancha y, por ltimo, se extiende en sentido craneal hasta la membrana bucofaringea. Hacia el da 18 aproximadamente, la lmina neural se invagina a lo largo de su eje central para formar el surco neural con pliegues neurales a cada lado. Hacia el fin de la tercera semana, los pliegues neurales han empezado a acercarse y a fusionarse, convirtiendo la lmina neural en tubo neural. Cuando estos pliegues neurales se fusionan, no se incorporan en el tubo neural algunas clulas neuroectodrmivas que se encuentran en los bordes laterales de la placa neural. Estas forman las crestas neurales. Desarrollo subsecuente del mesodermo intraembrionario En tanto se forman notocordio y tubo neural, el mesodermo intraembrionario de cada lado de estos tejidos se engruesan para construir columnas longitudinales del mesodermo paraxil, cada columna paraxil se adelgaza gradualmente hacia los lados para formar la lmina mesodrmica lateral, continua con el mesodermo extraembrionario a nivel de saco vitelino y amnios. La lmina mesodrmica lateral est separada del mesodermo paraxil por un tramo continuo de mesodermo denominado mesodermo intermedio. Desarrollo de los somitas Hacia el vigsimo da del mesodermo-praxil empieza a dividirse en partes de cuerpos cuboides denominados somistas. El primer para de somitas se desarrolla a distancia corta en sentido caudal haci ale extremo craneal del notocordio y se forman pares subsecuentes en sucesin craneo-caudal. Se forman unos 38 pares de somitas durante el perodo somtico (das 20 a 30). Por ltimo se desarrollan de 42 a 44 pares. Los somitas constituyen elevaciones superficiales definidas, al corte transversal, tiene una forma triangular, aparece dentro de cada somita una cavidad transitoria de tipo hendidura, el miocele.