Experimentos de hibridacin de plantas (1865), Gregor Mendel (Resumen) Introduccin La regularidad con que las formas hbridas reaparecen

siempre, cuando se ha verificado la fertilizacin entre especies semejantes, sugiri la realizacin de posteriores experimentos (recordemos que la fertilizacin artificial de plantas ornamentales fue la incipiente), cuyo propsito era seguir el desarrollo de hbridos en su descendencia. En el reino de las plantas, dado las dificultades que ello conlleva todava no se desarrolla con xito una ley general aplicable a la formacin y desarrollo de los hbridos. Slo se llegara a una decisin final cuando se utilizasen las ms diversas familias de plantas. Aqu se experimenta a un limitado grupo de plantas, para verificar. Seleccin de plantas para el experimento Es importante determinar qu especies de plantas son elegidas para realizar los experimentos (deben cumplir ciertas caractersticas: constancia, descendencia hibrida, facilidad de cultivo, etc.,) y cmo son realizados estos. El gnero Pisum posee en grado suficiente las condiciones requeridas, por lo cual se trabajo con ello. Las semillas se adquirieron en distintos lugares, 34 variedades en total bastante parecidas; se sometieron a diversas pruebas por espacio de dos aos. Se escogieron veintids de estas variedades para la fecundacin (su clasificacin es incierta), y se plantaron anualmente durante el periodo de experimentacin. Ordenamiento y secuencia de los experimentos Cuando se cruzan dos plantas, diferentes en uno o ms aspectos, los caracteres comunes se transmiten, sin cambio alguno, a los hbridos y su progenie, pero un par de caracteres diferentes se unen en el hbrido para formar un nuevo carcter que est sujeto a cambios en la progenie de hbridos. El propsito era observar esos cambios por cada par de caracteres diferentes, y deducir la ley conforme a la cual aparecan en las sucesivas generaciones. Las distintas formas de guisantes seleccionadas para cruces mostraron diferencias de longitud y color en el tallo; en el grueso y forma de las hojas; en la posicin, color y tamao de las flores; en la longitud del pednculo floral; en el color, forma y tamao de la

vaina; en la forma y tamao de las semillas; en la coloracin de su tegumento y del albumen El resultado deba mostrar finalmente si en las uniones hbridas los caracteres guardan todo el mismo comportamiento, y si se puede tambin tomar una decisin respecto a aquellos caracteres que tienen menor significado en la clasificacin. Cada uno de los caracteres enumerados antes como pares fueron unidos por la fecundacin. Se realizaron diversas pruebas. Entre un nmero regularmente grande de plantas de la misma especie solo fueron escogidas para la fecundacin las ms vigorosas. Las plantas fueron cultivadas en cuadros de jardn -unas pocas lo fueron en macetas- y se las mantuvo en su natural posicin. Se examinaron ms de 10.000 plantas Experimentos con plantas ornamentales realizados en aos anteriores, probaron que los hbridos no representan la forma intermedia exactamente, entre los caracteres paternos. En Pisum cada uno de los siete caracteres hbridos, o bien se asemeja a uno de los caracteres de los padres de modo que el otro no aparece, o bien es tan semejante a el que no es posible distinguirlos. A los caracteres que nada o casi nada cambian respecto de los hbridos se los llama dominantes y a los que quedan latentes al cruzarse, se los conoce por recesivos (los caracteres reaparecen en las siguientes cruzas). De los diferentes caracteres utilizados en los experimentos, son dominantes los siguientes: La forma redonda de la semilla, el color amarillo del albumen de la semilla, el color gris del tegumento de la semilla, las vainas de forma finamente arqueada, la coloracin verde de la vaina sin madurar, la distribucin de las hojas a lo largo del tallo, y la longitud del tallo ms largo. La primera generacin a partir de hbridos En esta generacin, al lado de los caracteres dominantes, aparecen tambin los recesivos, lo hacen en la proporcin 3:1, por cada cuatro plantas de esta generacin, tres reciben el carcter dominante, y una, el recesivo. Esto ocurre siempre con respecto a todos los caracteres incluidos en los experimentos. En los hbridos resultantes de cruzamientos recprocos, las proporciones numricas obtenidas para cada par de

caracteres diferentes, en el caso del Pisum son como siguen: Forma de la semilla, razn de proporcin 2,96:1; Coloracin del albumen, razn: 3,01:1; Color del tegumento de la semilla, proporcin 3,15: 1; Forma de las vainas, proporcin 2,95: 1; Coloracin de las vainas sin madurar, proporcin 2,82:1; Posicin de las flores, la razn es de 3,14: 1; Longitud del tallo., proporcin 2,84:1. Habiendo recopilado los resultados de todos los experimentos, la razn promedio entre el nmero de formas con carcter dominante, y el de las que presentaban carcter recesivo era 2,98:1, o sea, 3: 1. El carcter dominante puede tener aqu doble significado: es decir, el de carcter parental o el de carcter hbrido. En cul de los dos aparece en cada caso individual, slo la siguiente generacin lo puede decidir. La segunda generacin a partir de hbridos Las formas que reciben el carcter recesivo en la primera generacin no varan ms en la segunda con respecto a ese carcter. Perseveran constantes en su progenie. La situacin es distinta para los que poseen el carcter dominante en la primera generacin. De estos, dos partes producen descendientes que llevan carcter dominante y recesivo, en la proporcin 3:1; mostrando as exactamente el mismo comportamiento que las formas hbridas. Slo una parte permanece constante para el carcter dominante. Por mencionar a manera de ejemplo, de los experimentos individuales que se realizaron el experimento de 519 plantas cultivadas de semillas cuyo albumen tena coloracin amarilla en la primera generacin, 166 produjeron exclusivamente semillas amarillas, mientras 353 producan semillas amarillas y verdes, en la proporcin 3:1. En cada uno de los diversos experimentos realizados result constante un cierto nmero de plantas con carcter dominante. Tomadas en conjunto la razn promedio fue de 2:1. As se

demuestra lo arriba mencionado. La razn 3:1 con la que se verifica la distribucin de la dominancia y de la recesividad en la primera generacin, se resuelve, por eso, ella misma en la razn 2:1:1, en todos los experimentos. Siendo as que los miembros de la primera generacin se originan directamente de las semillas de los hbridos, lo que ahora se pone de manifiesto es que, de las semillas formadas por los hbridos con un par de caracteres diferentes, la mitad vuelve a repetir la forma hbrida, mientras que la otra mitad produce plantas que

permanecen constantes, y reciben el carcter dominante y el recesivo en iguales proporciones. Las generaciones de hbridos subsiguientes En cada generacin, la descendencia de los hbridos se segrega en hbridos y formas constantes, conforme a las proporciones 2:1:1. Si A denota uno de los dos caracteres constantes; por ejemplo, el dominante; a denota el recesivo, y Aa, la forma hbrida en que ambos se conjugan, en este caso la expresin A + 2Aa + a da la serie de descendientes de hbridos de plantas, relativa a un par de caracteres diferentes. Los hbridos tienden a regresar a las formas parentales, Se puede mostrar que el nmero de hbridos derivados de una fecundacin, decrece significativamente de una generacin a otra, en comparacin con el nmero de formas constantes y su progenie; sin embargo, no pueden desaparecer enteramente. La descendencia de hbridos en que se asocian varios caracteres diferentes La tarea siguiente fue la de investigar si la ley se aplicara tambin a un par de caracteres diferentes por la fecundacin cuando varios caracteres distintos se renen en el hbrido. Los experimentos vinieron a demostrar que en este caso los hbridos siempre se parecan entre si mucho ms que una de las dos plantas progenitoras, aquella que posee el mayor nmero de carcteres dominantes. Si, por ejemplo, la planta semilla tiene tallo corto, flores terminales blancas y vainas finamente arqueadas, y la planta que da el polen tiene tallo largo, flores laterales rojo-violeta y vainas constreidas, en este caso el hbrido recuerda a una de las plantas semilla, solamente en la forma de la vaina; los dems caracteres recuerdan los de la planta polen. Si uno de los dos tipos parentales posee slo caracteres dominantes, entonces el hbrido poco o nada se distingue de l. Se llevaron a cabo dos experimentos, en el primer experimento las plantas parentales diferan en cuanto a la forma de la semilla y a la coloracin del albumen. En el segundo diferan en cuanto a la forma de la semilla, la coloracin del albumen y el color del tegumento. Comparando las veces que se repiten las formas de los grupos, no se puede menos de reconocer las proporciones medias de 1:2:4.

Resumiendo los resultados obtenidos hallamos que aquellos caracteres diferentes que permiten una fcil y certera diferenciacin en las plantas experimentales, muestran en tal asociacin hbrida un comportamiento absolutamente concordante. La mitad de la progenie de plantas hbridas en un par de caracteres diferentes son hbridos de nuevo; mientras que en la otra mitad se mantienen constantes los caracteres de la planta semilla y planta polen, en iguales proporciones. Cuando varios caracteres diferentes llegan a unirse 54 en un hbrido por la fecundacin, su progenie representa los trminos de una serie combinatoria en que estn combinadas las series de cada par de caracteres diferentes. Las clulas reproductoras de hbridos Continuamente hallamos la confirmacin de que solo se puede formar progenie constante cuando las clulas germinales y el polen fecundante son semejantes, estando ambos dotados del poder de crear idnticos individuos, como si de fecundacin normal de caracteres puros se tratara. Siendo as que las formas constantes diferentes se producen en una sola planta, mas an en una sola flor, parece lgico concluir que se forman los ovarios de hbridos tantas clases de clulas germinales (vesculas germinales), y en las anteras tantas clases de clulas polnicas, cuantas son las posibilidades de formas de combinacin constante, y que estas clulas germinales y polnicas corresponden en su estructura interna a las formas individuales. Para comprobar esta hiptesis se realizaron las siguientes pruebas, se combinaron mediante fecundacin dos plantas que difieren constantemente en la forma de la semilla y en la coloracin del albumen. Segn esto, en todos los experimentos se comprobaron las formas postuladas por la hiptesis precedente. As, la experimentacin justifica tambin el supuesto. Las diferencias de forma entre la progenie de hbridos, tanto como las proporciones en que son observadas, hallan una adecuada explicacin en el principio que acabamos de deducir. Entre los diferentes caracteres de las plantas parentales A, a y B, b, son posibles 4 combinaciones constantes; por eso, el hbrido produce las 4 correspondientes formas de clulas germinales y polnicas, AB, Ab, aB, ab, y cada una de estas fertilizar o ser

fertilizada 4 veces por termino medio, ya que la serie contiene 16 individuos. La participacin en la fertilizacin (fecundacin) es, pues, sta: La serie de hbridos en la cual se combinan tres clases de diferentes caracteres, se puede explicar de un modo cabalmente similar. El hbrido produce 8 formas diferentes de clulas germinales y polnicas: ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc, y de nuevo cada forma polnica se une una vez, como promedio, con cada una de las formas de clulas germinales. La ley de combinacin de caracteres diferentes, segn la cual procede el desarrollo hbrido, halla as su fundamento y explicacin en la probada aseveracin de que los hbridos producen clulas germinales y polnicas que corresponden, en nmeros iguales, a todas las formas constantes resultantes de la combinacin de caracteres unidos por la fecundacin. Experimentos con hbridos de otras especies de plantas El objeto de experimentos ulteriores ser determinar si la ley del desarrollo descubierta en el caso de Pisum es tambin vlida para hbridos de otras plantas. Se dio comienzo recientemente a varios experimentos con ese fin. Alguno de ellos fueron los dos experimentos bastante pequeos realizados con especies de Phaseolus, un experimento con Phaseolusvulgaris y otro con Phaseolusnanus. En otro experimento que se realizo a pesar de los muchos obstculos con que tenan que tropezar las observaciones, pudo establecerse que el desarrollo de hbridos sigue la misma ley que en Pisum, con respecto a los caracteres relacionados con la forma de la planta. Sin embargo, tocante a los caracteres del color parece muy difcil hallar suficiente acuerdo. Sin embargo, no debemos olvidar que la explicacin que hemos ensayado aqu se basa en una mera suposicin, sera una tarea muy laudable seguir el desarrollo del color de los hbridos ms all, mediante experimentos similares, pues es probable que por este acercamiento podamos llegar a entender la extraordinaria diversidad existente en la coloracin de nuestras flores ornamentales. Hasta el presente, apenas se sabe de cierto ms que el color de la flor en la mayor parte de las plantas ornamentales es un carcter extremadamente variable. Se ha expresado con frecuencia la opinin de que, por el cultivo, la estabilidad de la especie es grandemente trastornada o enteramente resquebrajada, pero nada justifica la suposicin

de que la tendencia a formar variedades se ha acrecentado de tal manera que las especies pierden luego toda estabilidad, y su descendencia diverge en un nmero infinito de formas extremadamente variables. Solamente las leguminosas, tales como Pisum, Phaseolus y Lens, son notables excepciones. Nuestras plantas cultivadas, con pocas excepciones, son miembros de diferentes series de hbridos, cuyo desarrollo, a lo largo de lneas regulares, es alterado y retardado por frecuentes cruces intraespecficos. Cualquiera que inspeccione los matices de colores que aparecen en las plantas ornamentales, como resultado de fecundacin parecida, difcilmente puede evadir la conviccin de que aqu tambin el desarrollo procede en conformidad con una cierta ley que posiblemente encuentra su expresin por combinacin de varios caracteres de color independientes. Observaciones finales Los hbridos, o guardan una forma intermedia entre los caracteres parentales o se aproximan al tipo de uno o del otro; siendo a veces apenas distinguibles de ellos. Como norma, la mayora de los individuos nacidos de tal fecundacin conservan la forma del hbrido; unos pocos se parecen mas a la planta semilla; e individuos ocasionales se emparejan muy de cerca con la planta polen. Esto, sin embargo, no es vlido para todos los hbridos sin excepcin. Los hbridos de variedades se comportan como especies hbridas, pero poseen una inconstancia aun mayor y una tendencia mas profunda a regresar a las formas originales.

Si se supone que el desarrollo de hbridos sigue la ley vlida para Pisum, entonces la serie obtenida en cada experimento, de los realizados, debe comprender muchsimas formas, puesto que se sabe que el nmero de trminos aumenta como la tercera potencia del nmero de caracteres diferentes. Tropezamos con una esencial diferencia en aquellos hbridos que permanecen constantes en su progenie y se propagan como caracteres puros. Este hecho es particularmente

importante para la historia de la evolucin de las plantas, pues hbridos constantes logran la condicin de nueva especie. Se ha demostrado experimentalmente que en los hbridos Pisum se forman diferentes clases de clulas germinales y polnicas, y que esa es la razn de la variabilidad de sus descendencias. Para otros hbridos cuya descendencia se comporta semejantemente, podemos suponer la misma causa. Con todo, la validez de las leyes propuestas para Pisum necesita aun confirmacin; por eso, es deseable una repeticin de al menos los ms importantes. En la transformacin completa de una especie en otra, GAUTHER, encontr pruebas inequvocas de que una especie tiene lmites determinados mas all de los cuales le es imposible el cambiar.

Cita bibliogrfica: GREGOR MENDEL (1865), EXPERIMENTS IN PLANT HYBRIDIZATION