EL SISTEMA SENSORIOMOTOR, PARTE I: LAS BASES FISIOLGICAS DE LA ESTABILIDAD FUNCIONAL DE LAS ARTICULACIONES.

El propsito de esta segunda parte es proporcionar una visin general de una comprensin actual que rodea a la adquisicin de la informacin aferente perifrica y procesamiento de niveles de control motor, como se relata la estabilidad funcional articular. Reconocemos que estos trabajos se enfocan en gran medida en la investigacin cientfica bsica, que, en muchas circunstancias, carece de inmediato, aplicacin clnica. Nuestra promesa, es presentar a la comunidad entrenamiento atltico con una introduccin concentrada como la dinmica restringe son activadas y controladas por el sistema de control motor del cuerpo. Nuestro objetivo es que esos trabajos puedan iniciar entendimiento comn sobre la terminologa y psicologa subyacente asociada con la propiocepcin y control neuromuscular. En ultima instancia, al establecer una lnea de comprensin bsica acerca del sistema sensoriomotor, tcnicas clnicas pueden seguir siendo desarrolladas y aplicadas con base cientfica. Adems, a travs de este entendimiento, clnicamente pueden apreciar el futuro desarrollo e investigaciones dirigidas en la restauracin de la estabilidad funcional de las articulaciones. El propsito de este primer documento (o trabajo) es introducir el sistema sensoriomotor, el sistema biolgico que controla las contribuciones de la dinmica de restriccin de la estabilidad funcional de las articulaciones. Un segundo propsito es definir la nomenclatura pertinente a los mecanismos responsable de ambos; el sistema sensorial y componentes motores de propiocepcion y control neuromuscular para el mantenimiento de la estabilidad funcional de las articulaciones. TERMINOLOGIA PERTINENTE Antes de examinar los componentes especializados y fisiolgicamentee complejos del sistema sensoriomotor, debemos comenzar nuestra discusin por definir algn trmino general usado en la medicina y literatura fisiolgica. Homeostasis es definida como el proceso dinmico por el cual los organismos mantienen y se controlan en el medio ambiente a pesar de las perturbaciones desde fuerzas externas. Por que clulas, tejidos, y organismos con el cuerpo pueden slo funcionar con rangos estrechos en condiciones medio ambientales, mantienen la homeostasis convirtindose en la fuerza motriz que subyace a muchos, si no todas, funciones psicolgicas del cuerpo. El cuerpo est compuesto por muchos sistemas que operan automtica y subconscientemente para mantener al cuerpo en una condicin homeosttica. Un sistema es especficamente definido como un agrupamiento organizado de estructuras relacionadas para realizar ciertas acciones en comn. Los sistemas son organizados jerrquicamente, comenzando con el nivel celular, y contribuye a la homeostasis corporal en dominios especficos. En un individuo saludable, el sistema de la homeostasis es usualmente mantenido por dos diferentes sistemas de control. La simulacin de una respuesta correctiva con el correspondiente sistema despus de la deteccin sensorial es a menudo considerada controles feedback (retroalimentacin). En contraste el control feedforward (sistema que se relaciona con el entorno) han sido descritos como acciones anticipatorias que ocurren antes de la deteccin sensorial de una

ruptura homeosttica. Iniciado el feedback (retroalimentacin) las acciones son en gran parte conformadas por una experiencia previa con la deteccin del estmulo. Somatosensorial, visual y vestibular entradas proveen la informacin necesaria para ambas formas de control durante las actividades motoras; sin embargo, el procesamiento de la informacin difiere. El control del feedback es caracterizado por un proceso continuo de la informacin aferente, proporcionando respuestas en el control momento a momento. En contraste la informacin aferente durante el control feedforward es usado intermitentemente hasta que el control del feedback es iniciado. Desafortunadamente, clasificando una accin, tambin feedback o feedforward no es tan sencillo, como sugieren sus definiciones. En algunas circunstancias, una combinacin de ambos controles; feedback y feedforward existe, tal como durante la mantencin del control postural. Adicionalmente, considerada la situacin en que los sujetos son observados en una prueba desencadenada que induce a una perturbacin articular. Muchos temas son naturalmente tensadores, ellos ven en el tester (o prueba) cuando se est empezando a impulsar el desencadenamiento antes de la perturbacin. Si la activacin muscular antes de la perturbacin alcanza las articulaciones, el resultado del control de feedback o feedforward sigue siento controversial. Por esta razn, el trmino control feedforward ha sido recomendado a describir acciones ocurriendo a la identificacin del comienzo, tal como sus efectos, de un impedimento o estmulo. En contraste, el control feedback puede ser usado para describir acciones ocurriendo en respuesta la deteccin sensorial de efectos directos llegados de un evento o estimulacin al sistema. Las acciones ocurridas con ambos controles; feedback y feedforward, desarrollan organizaciones jerrquicas de un sistema, comenzando en el nivel celular y extendindose a travs de ambos: los tejidos y niveles orgnicos. Las acciones patrones usadas para restaurar la homeostasis son definidas como mecanismos. Por ejemplo, la respuesta reflexiva es el mecanismo que el cuerpo usa para mantener o restaurar la estabilidad articular despus de impuestas perturbaciones articulares. Dentro de un determinado mecanismo son procesos multiplicados que ltimamente ledos en logros de un resultado. En el caso de la perturbacin articular, el proceso incluye simulacin de mecanorrepctores, transmisores neuronales, integracin de seales por el sistema nervioso central, transmisin de una seal eferente, activacin muscular y produccin de fuerza. Por definicin, para los propsitos de este paper o trabajo, evala un mecanismo que se refiere a resultados acumulados del proceso subyacente. Durante muchas clnicas e investigaciones evaluativos, inferencias acerca de la integracin de mecanismos son hechos por mediciones de caractersticas especficas de los procesos subyacentes. El inicio de latencia de la activacin muscular, es medida a travs de la electromiografa, que es frecuentemente evaluada en la perturbacin articular. EL SISTEMA SENSORIOMOTOR El sistema sensoriomotor, un subcomponente del exhaustivo sistema de control motor del cuerpo, es extremadamente complejo. El trmino sistema sensoriomotor( sensoriomotor system) fue adoptado por los participantes de la Fundacin de Deportes Mdicos Educativos e Investigacin en 1997 ( fundation of sport medicine education ans research ), el taller a describir lo sensorial, motor e integracin central y procesamiento de componentes involucrados en el mantenimiento de la homeostasis articular durante

movimientos corporales (estabilidad funcional articular) (figura 1) . Los componentes dan lugar a la estabilidad funcionalidad articular, debe ser flexible y adaptable por que requiere niveles variados entre ambas; personas y tareas. El proceso de mantenimiento de la estabilidad funcional articular es logrado a travs de relaciones complementarias entre componentes estticos y dinmicos. Ligamentos, capsulas articulares, cartlago, friccin, y la geometra corporal dentro de las compresiones articulares los componentes estticos (Pasiva). Contribuciones dinmicas surgen desde controles neuromotores de feedforward y feedback por encima del msculo esqueltico cruzando la articulacin. Subyacente la efectividad o eficacia de la dinmica restringe a las caractersticas biomecnicas y fsicas de la articulacin. Estas caractersticas incluyen el rango de movimiento y el msculo se endurece y se vuelve ms fuerte. Desde estas descripciones de los componentes de estabilidad esttica y dinmica, se convierte aparentemente que el trmino no es sinnimo. Integracin de esttica estabilizadora y mediciones clnicas a travs de pruebas de estrs (prueba de laxitud de ligamentos) y astrometra (es como rango de movimiento articular, esto lo busqu yo c:), dando lugar a la frecuencia usada en el trmino estabilidad articular. Por que la complejidad del control sobre la restriccin dinmica, midiendo dinmica y estabilidad es ms desafiante. Actualmente es descrito en un compaero de papel nosotros somos slo capaces medir cuantitativamente ciertas caractersticas de mecanismos de dinmica y estabilidad.

Figura 1.- El sistema sensoriomotor incorpora todas las aferencias, eferencias y la integracin central y procesamiento de componentes involucrados en el mantenimiento de la estabilizacin funcional articular. Aunque las contribuciones de entradas visuales y vestibulares, los mecanorreceptores perifricos son los ms importantes desde una perspectiva clnica ortopdica. Los mecanorreceptores perifricos (dibujado en la parte de abajo a la izquierda) residen en los tejidos ligamentosos, articulaciones, msculos y piel). Vas aferentes (lnea de puntos) transmiten entradas a los 3 niveles de control motor y reas de asociacin tal como el cerebelo. Activacin de motoneuronas puede producir en

respuesta directa a la entrada sensorial perifrica (reflejo) o desde comandos motores descendentes, ambos de los cuales pueden ser modulados o regulados por las reas de asociacin (lneas grises ._. ). Vas eferentes desde cada nivel de control motor (lneas slidas o ms negras) convergen a las neuronas alfa y gama, localizadas en los aspectos ventrales de la mdula espinal. Las contracciones por las fibras musculares extra e intrafusales causan una nueva estimulacin para ser presentada al sistema de mecanorreceptores perifricos. PROPIOCEPCIN Y CONTROL NEUROMUSCULAR Propiocepcin predomina como el ms mal termino dentro del sistema sensoriomotor. Este ha sido usado incorrectamente como sinnimo e indistintamente con kinestesia, sentido de la posicin articular, somatosensacin, balance, y estabilidad de la articulacin reflexiva. En Sherrington es descrito originalmente del sistema de propiocepcin, propiocepcin fue usado para referirse a la informacin aferente derivada de los propioceptores localizados en el campo de la propiocepcin. El campo de la propiocepcin fue definido especficamente como el rea del cuerpo humano seleccionados desde el medio ambiente por las clulas superficiales, las cuales contenas receptores especialmente adaptador por los cambios ocurridos dentro de un organismo independiente del campo interoceptivo (canal alimentario y rganos viscerales). En varios de los escritores, Sherrington declar propiocepcin como para ser usado por la regulacin total postural (equilibrio postural) y postura segmentaria (estabilidad articular), as como varias sensaciones perifricas se inician (sentido muscular). Aunque es considerada la informacin vestibular para la propiocepcin respecto a la cabeza, Sherrington aclar las funciones del laberinto desde esos receptores en la periferia. Acordando a Matthews, Sherrington describi cuatro submodalidades de sentido muscular en Shafer, libro de texto de fisiologa: (1) Postura, (2) movimiento pasivo, (3) Movimiento activo, y (4) resistencia al movimiento. Estas sensaciones de sub-modalidad corresponden a los trminos contemporneos sentido de la posicin articular (postura de segmentos) kinestesia (activo y pasivo), y el sentido de la resistencia o pesadez. As, la propiocepcin es descrita correctamente como informacin aferente derivada desde las reas internas de la periferia del cuerpo que contribuyen al control postural, estabilidad articular, y varias sensaciones consientes. En contraste con la propiocepcin, el trmino somatosensorial (o somatosensacin) es ms global y abarca todo de los mecanorreceptividad, termoceptividad, y derivados de la informacin del dolor desde la periferia. La apreciacin consiente de la informacin sensorial leda desde las sensaciones del dolor, temperatura, tctil (es decir, toque, presin, etc.) y la submodalidad conciente de las sensaciones de la propiocepcin. As como en la figura 2 ilustra la apreciacin consciente de propiocepcion es un subcomponente de la somatosensacin y por lo tanto los trminos no deben ser usados indistintamente.

Figura 2. Sensaciones derivadas desde el origen somatosensorial. Aunque Sherrington define como definicin de la propiocepcin del campo claramente excluye los receptores sensitivos del medio ambiente externo (campo exteroceptivo), l no implic que los receptores en cada regin funcional en total exclusin de uno o de otro. Ms bien Sherrington reconoci la interaccin entre receptores localizados en ambas regiones del cuerpo, refirindose a la relacin entre los receptores de los medio ambientes externos e internos como aliados. Especficamente con respecto a la apreciacin propioceptiva conciente, este aspecto de la propiocepcin indudablemente ha llevado a muchos a la confusin alrededor de la interpretacin conciente de la propiocepcin aguda en personas teniendo la informacin de la propiocepcin derivada desde el origen articular siguiendo la lesin ortopdica. Cuidado requerido a diferenciar entre los orgenes de propiocepcin y la sensacin conciente de la propiocepcin, por que los relectores localizados en el campo de la propioceptividad puede no ser el nico origen contribuyente. Dependiente a las circunstancias exactas de una situacin o tarea, contribuyendo a origen conciente de la propiocepcin (es decir, sentido de la posicin articular) pueden potencialmente incluir los receptores ms profundos (es decir, articulaciones y mecanorreceptores musculares) tpicamente asociados con la propiocepcin a los receptores ms superficiales que provocan la sensacin tctil o ambas. Por lo tanto, aunque la propiocepcin y las sensaciones tctiles son consideradas distintivamente diferentes fenmenos sensoriales, similares sensores de rganos pueden contribuir a cada sensacin

conciente bajo particulares condiciones. Una completa discusin del origen de la contribucin conciente de la percepcin propiopectiva es presentada en una seccin ms tarde en este paper, o documento. Por ltimo, los mecanorreceptores transportan la informacin propioceptiva que a menudo est etiquetada como propioceptores. Sin embargo, en adicion a los mecanorreceptores localizados en el campo propioceptivo de Sherrington viene referido como propioceptores, el trmino tambin ha sido usado para mecanorreceptores ubicados en la superficie del cuerpo, y porciones del aparato vestibular responsables de contribuir con la informacin con respecto a la orientacin de la cabeza, respecto a la gravedad. As, para evitar la potencial confusin desde esta gran disparidad de uso, recomendamos utilizar ms referencias especficas a los mecanorreceptores de inters. Control neuromuscular es un trmino frecuentemente usado en muchas disciplinas relatadas en el control motor. Si puede referir a alguno de los aspectos que rodean al sistema nervioso de control sobre la actividad muscular y los factores contribuyentes a las tareas. Especficamente desde la perspectiva de la estabilidad articular, definimos control neuromuscular como la activacin inconciente de la dinmica de restriccin ocurriendo en la preparacin para una respuesta de movimiento articular y de carga a propsito de mantenimiento y restauracin de la estabilidad funcional articular. Aunque el control neuromuscular subyace todas las actividades motoras en alguna forma, esto no es fcilmente separado desde los comandos neuronales que controlan el total del programa motor. Por ejemplo; en el lanzamiento de un baln, msculos particulares se activan secuencialmente en los msculos del manguito rotador para asegurar la ptima alineacin de la articulacin glenohumeral y la compresin requerida para la estabilizacin articular son proporcionales. Esta activacin muscular toma lugar inconscientemente y simultneamente con la activacin muscular voluntaria directamente asociado con tareas particulares (es decir, velocidad, distancia, puntera). Informacin propioceptiva referente al estatus de la articulacin y asociada a estructuras es esencial para el control neuromuscular. El uso de la propiocepcin para el control motor y el control neuromuscular est enfocado en la parte 2 de este artculo. VAS SENSORIALES PERIFRICAS Origen de la entrada propioceptiva Basado en la definicin de Sherrington del campo de la propiocepcin, los mecanorreceptores responsables de la informacin propioceptiva son primariamente encontrados en msculos, tendones, ligamentos y cpsulas, con el mecanorreceptor localizado en lo profundo de la piel y la capa facial tradicionalmente asociada con sensaciones tctiles, son orgenes teorizados suplementariamente. En general. Los mecanorreceptores son especializados en los receptores sensoriales especializados para translucir cuantitativamente los eventos mecnicos ocurridos en un tejido patrn dentro de seales neuronales. Aunque el proceso ocurre generalmente en una manera similar a travs de varios mecanorreceptores, cada tipo morfolgico posee algn grado de especificidad para la modalidad sensorial a cuales este responde (toque ligero vs un toque alargado), tal como bien el rango de estimulacin dentro de una modalidad sensorial. Como severamente detallado est revisado tiene que tener publicaciones en lo subjetivo, ofrecemos slo una

breve revisin de las caractersticas y funciones de la articulacin y los mecanorreceptores musculares. Aunque 4 tipos de receptores estn desaparecidos a travs de duros ligamentos y tejidos capsulares, los receptores de Ruffini son los descritos con ms frecuencia. Son considerados a comportarse como ambos receptores estticos y dinmicos basados como caractersticas de bajo umbral, lenta adaptacin. En contraste, los de bajo umbral y rpidamente adaptables son caractersticas de los corpsculos de pacini, porque estos son de clasificacin exclusiva como receptores dinmicos- Tambin presentan en estos tejidos los rganos tendinosos de Golgi como al final y terminaciones nerviosas libres. Los mecanorreceptores estn localizados dentro de los tejidos de msculos tendinosos incluido el organo tendinoso de Golgi (OTG) encontrado a lo largo de las uniones msculos tendinosos a diferentes intervalos de los husos musculares encontrados en el tejido muscular. A travs de cada OTG pasa un pequeo ramillete de fibras de msculos tendinosos destinados a atar a las fibras musculares. Estas series de disposiciones, acopladas con el muy bajo umbral y la alta dinmica sensibilidad exhibida por las terminaciones sensoriales, permiten al OTG a proveer al sistema nervioso central con retroalimentacin (o feedback) referente a la tensin muscular. OTG funciona primariamente en la activacin de la sealizacin de la tensin muscular (desarrollo de la tensin durante la contraccin) ms bien que tensin pasiva (desarrollo de la tensin durante la inactivacin del msculo extendido). Como un todo, los msculos espinales son responsables para el transporte de informacin con respecto a la longitud muscular y velocidad de cambios en la longitud. Los msculos espinales consisten en estar especializados por terminaciones nerviosas aferentes que estn envueltas alrededor de la fibra muscular modificada (fibras intrafusales), varias de las cuales estn encerradas en cpsulas de tejido conectivo. Tenemos diferentes tipos de fibras intrafusales: algunas son ms sensibles a cambios en la longitud muscular, mientras otras son ms sensibles a las tasas de cambio en la longitud del msculo. Aunque las reas centrales de las fibras intrafusales, faltan los elementos contractilesm las reas perifricas que contienen elementos contrctiles, las cuales son inervadas independientemente por fibras extrafusales (esqueleto) va por la motoneurona gama. Activacin de los elementos contrctiles perifricos se extiende a las regiones centrales conteniendo los receptores sensoriales desde ambas terminales. Esto resulta en un crecimiento en la sensibilidad del eje en cambios de longitud. En el nivel espinal, varios receptores perifricos, como receptores de la piel, receptores articulares y quimiorreceptores, fuertemente influenciados en la activacin de las gama neuronas y, por lo tanto el eje muscular proporcionando la informacin aferente. Integracin sensorial en el nivel de la mdula espinal. La integracin de la informacin recibida desde todas las partes del cuerpo es largamente considerada a ser en el nivel de la medula espinal. LA integracin describe la sumacin de la activacin y modulacin de mecanismos que ocurren como un resultado de varias combinaciones de sinopsis de excitacin e inhibicin con neuronas aferentes. Estas sinopsis pueden ser originadas desde varios orgenes tal como otras fibras aferentes o neuronas transportando seales descendentes desde estructuras ms arriba del SNC. La integracin aferente es un componente esencial de coordinacin, control motor fludo y la produccin a lo largo de todos los niveles del SNC. Esta seccin ofrece slo una breve

mirada de la integracin aferente del nivel espinal, como una detallada revisin ha sido previamente plubicado. En contraste a pocas neuronas tctiles que viajan diectamente desde la corteza sin sinapsis, muchos de los axones transportan informacin propioceptiva bifurcada una vez estos entran al cordn dorsal de la medula espinal a hacer sinapsis con interneuronas. Lo esencial de la integracin aferente en el nivel de la mdula espinal se encuentra con las interneuronas y las neuronas conectndose con las estructuras ms altas del SNC. El control sobre esas neuronas de vas de comandos descendentes desde el tronco encfalo y corteza proveen estos centros con la habilidad de filtrar la entrada sensorial que puede ser transportada por medio de las vas de tractos ascendentes, En otras palabras, las regiones del SNC supraespinales modulan la informacin sensorial desde la periferia que entra al tracto ascendente. Una hiptesis adicional, la hiptesis final de entrada comn propuesto por Johannson et al, 24 presenta un mecanismo integrado adicional y suplementario. Esta hiptesis reside en la fuerte influencia que el msculo, la piel, y conjuntos aferentes y las vas descendentes tienen ms activacin de neurona gamma. 24 Como se mencion anteriormente, las regiones perifricas de fibras musculares intrafusales contener elementos contrctiles inervados de g MnS, con el nivel de activacin de controlar directamente sensibilidad del huso muscular. Cualquier interrupcin de las seales el g-Pools MN alterar su nivel de activacin, y, por tanto, influyen, la entrada que surge de los husos musculares. Por lo tanto, las seales aferentes de los husos musculares son la hiptesis de ser una funcin de los cambios de longitud del msculo superpuestos sobre la integracin receptor perifricos y la informacin de las va descendente. De esta manera, el sistema de g-MN puede ser considerado un sistema premotor neuronal integrado que conduce al polymodal feedback para el SNC (Figura 3) .24

Figura 3. Los ltimos aportes comunes hipotticos.24 receptores perifricos desde cutneas, musculares (rganos tendinosos de Golgi y el msculo aferentes del huso), y los tejidos articulares, as como comandos descendente desde reas supraespinales, convergen en la esttica y dinmicas de neuronas motoras. En conjunto, todas estas influencias alteran la sensibilidad de los husos musculares, por lo que las seales aferentes finales derivados de los husos musculares puede considerarse una funcin tanto de la actividad precedente influyente y la longitud del msculo.

Codificacin propioceptiva de los centros superiores del sistema nervioso central Dos teoras describen los mtodos por los cuales los mensajes especfico propioceptivos de los diversos receptores son transportados al SNC. La primera teora, la teora de la lnea marcada, se basa en la presuncin de que cada estmulo nico desencadena un cierto receptor conectado a una fibra de nervio especfico que termina en un punto concreto o mltiples puntos dentro del SNC.2 Los crticos de esta teora sugieren que deja de lado el hecho de que la mayora de los receptores y neuronas parecen ser sensibles a diferentes tipos de estmulos y no slo a un estmulo especfico. La segunda teora, codificacin conjunta, sugiere que la informacin propioceptiva se transfiere al SNC a travs de una codificacin a travs de una poblacin neuronal de receptores y no en unidades discretas de receptores individuales.41 originalmente propuesto por Erickson, 31 esta teora propone que los receptores poseen nicos, pero superpuestos, rangos de sensibilidad. La aplicacin de esta teora del sistema sensorimotor ha sido en gran parte un resultado de la obra por Johansson et al.11, 24 Clnicamente, esta teora puede ayudar a explicar la mejora propioceptiva consciente en la actualidad44-46 y la reduccin en las quejas subjetivas asociadas con la inestabilidad envolturas elsticas y refuerzos de neopreno. Ascendente tractos espinales de Transporte propioceptiva informacin
Ms informacin propioceptiva viaja a niveles superiores del sistema nervioso central ya sea a travs de los tractos lateral dorsal o los tractos espinocerebelosos. Los 2 tractos dorsales laterales se

encuentran en la regin posterior de la mdula espinal y en ltima instancia para transmitir las seales en la corteza somatosensorial. Aunque la mayora de las sensaciones viaje en este tramo son el tacto, presin y vibracin, diversas cantidades de la apreciacin consciente de la posicin y sensaciones kinestsicas tambin se han atribuido a este tracto.2, 43 Los tractos espinocerebelosos se caracterizan por la transmisin mas rpido en el SNC. Como su nombre lo indica, los tractos espinocerebelosos terminar en diversas reas del cerebelo, donde las seales pueden ser procesados e integrados con otra informacin aferente y descendente. En contraste con la apreciacin consciente sensorial asociada con las extensiones dorsales laterales, se cree que los tractos espinocerebelosos son responsables de la propiocepcin inconsciente (es decir, la posicin de las extremidades, ngulos de las articulaciones y la tensin muscular y longitud) utilizado para actividades reflexivas, automticas y voluntarias.25 Adems de transmisin de la informacin aferente perifrica, parte de estos tratados estn asociados con la transmisin de una copia eferente de la neurona motora que conduce de vuelta a los niveles ms altos del SNC.43 La percepcin consciente de la Propiocepcin

Principios de 1900 de Sherrington vista atribuir el sentido de la posicion conjunta de los sentidos y cinestesia ("sentido muscular") a los receptores del musculo fue aceptada por la mayor parte del siglo con un breve hiato existente durante un periodo de tiempo corto (1950-1970) de varios autores, cuando consideran receptores articulares de ser la fuente primaria. El cambio de creencias fue iniciado por los resultados de varios estudios teniendo en cuenta los problemas del sistema motor ocular comun y la falta total de evidencias que respaldan grupo de directo que las proyecciones aferentes a la corteza sensitivomotora. La premisa cambio de nuevo a los receptores de los musculos despues de la manifestacion de "receptores de la respuesta conjunta de los huecos a traves de los rangos medios de movimiento y los informes de las ilusiones del movimiento causado por la vibracion del tendon. Nuestro estudio de la literatura disponible sobre este tema hasta la actualidad revela una gran cantidad de pruebas contradictorias tejido de sosten de receptores cada uno (musculares, articulares y cutaneos) como la fuente predominante. Aun ms incierto es la suposicion sobre los receptores morfologicas contribucion individual que dentro de cada tejido (articulares, musculares y cutaneos) durante los movimientos funcionales, conjuntos de rango completo. En lugar de tratar de revisar todo el trabajo original realizado en este ambito, que por si misma se convertiria en un documento largo, vamos a destacar algunos de los principales hallazgos y discutir las implicaciones de la controversia continuo con respecto a la apreciacion consciente del sentido de la posicion conjunta (JPS ) y cinestesia. El primer paso en determinarse si un grupo de tejidos relectores puede potencialmente contribuir a la apreciacin conciente de la kinestecia y el sentido de la posicin (JPS) es a travs de la respuesta documentada sensitiva a travs de un completo rango fisiolgico y el movimiento articular. Un canal de uso de modelos animales, varios investigadores han concludo que los mecanorreceptoras localizados en las cpsulas articulares no parecen ser lo suficientemente estimulados a travs de una gama media de movimiento para contribuir sustancialmente a la propiocepcin, especialmente en relacin a la aparente entrada derivada desde los receptores musculares. Varios autores tienen concluidas basadas de esta evidencia que las aferencias de la capsula articular es una seal improbable del sentido de la posicin e informacin de la kinestesia a traves de canales de movimiento y en la nica funcin de propioceptividad en la seal de movimiento. Grigg desacredit receptores ligamentosos como candidatos probables basados en sus bajos nmeros (con respecto a la cpsula articular) e inhabilitando la seal especfica de los movimientos articulares y posicin. Es importante notar, sin embargo, que esa evidencia a la cual muchas de esas conclusiones son basadas en colecciones de movimientos pasivos. Como Pedersen declar una investigacin que tienen un reporte en aumento en los receptores articulares trabajando rangos (rango angular en cual un receptor se vuelve activo) durante movimientos activos. Similar a las aferencias articulares, aferencias cutneas, deben ser especuladas a responder slo en extremos de movimiento. Desafortunadamente este descubrimiento no es sin controversias, como varios autores tienen recientemente atribuidos mecanorreceptores cutneos con una habilidad precisa para transportar movimientos articulares a travs de patrones tensos de la piel. En contraste a las articulaciones y mecanorreceptores cutneos, husos musculares deben ser casi los ms descritos universalmente como capaz de responder indirectamente a travs de todo el rango fisiolgico de movimiento. Como se menciono anteriormente, la propiocepcion para la apreciacion consciente viaja a traves de las vias laterales dorsales, con las contribuciones a estos tramos de mecanorreceptores musculares y articulares restantes en gran parte desconocida. Por lo

tanto, lo que demuestra la existencia de proyecciones a lo sensorial areas corticales y las percepciones conscientes despues de la estimulacion directa del receptor es la segunda necesidad en la determinacion de la fuente predominante de la propiocepcion consciente (Figura (Figura 4). 4 ). Desafortunadamente, los resultados de estos estudios han complicado las conclusiones se pudiera extraer basa unicamente en las pruebas de sensibilidad. Proyecciones corticales se han registrado en conjunto (tanto la capsula y ligamentos) aferentes, husos musculares, y GTO. En lo que respecta a la apreciacin consciente de la estimulacion de los receptores perifericos, la estimulacion electrica de ambos conjuntos y cutanea (tipo II se adapta lentamente ) fibras aferentes se informo que provocan sensaciones relacionadas con la relevancia conjunta y evocar la percepcion de movimiento de las articulaciones, respectivamente. Edin y Johansson demostraron que la estimulacion mecanica de los receptores cutaneos provoco sensaciones cinestesicas. Mientras que la estimulacion directa de un solo musculo aferentes del huso no obtuvo la percepcion del movimiento, estimulacion de los husos musculares a traves de varias vibraciones y traccion aislados. Se ha informado que evocan sensaciones de movimiento consciente. El fracaso de los aferentes cutaneos anestesia y conjunto para perturbar cinestesia consciente y JPS proporciona apoyo adicional a la importancia de los receptores musculares en la propiocepcion consciente.

Figura 4. El papel de los mecanorreceptores articulares en el control sensomotor de estabilidad dinmica conjunta y la apreciacin consciente de la propiocepcin. Las lneas punteadas representan los papeles que son todava controvertidos.

En resumen, la principal fuente o fuentes que contribuyen a la propiocepcion consciente sigue siendo muy abierto al debate. Por ejemplo, los resultados obtenidos a traves de la estimulacion aferente electrico no pueden estar relacionados con los procesos fisiologicos normales. Ademas, sospechamos que los procesos subyacentes que contribuyen a la percepcion propioceptiva consciente puede variar de unos lugares anatomicos. Por ejemplo, los resultados demuestran la importancia de los receptores cutaneos de cinestesia en la articulaciones de los dedos pueden no ser aplicables a otras reas del cuerpo, especialmente las poblaciones mas dispersas que contienen los receptores cutaneos. Es muy probable que la importancia relativa de cada receptor varia de acuerdo a cada movimiento unico o una tarea, o ambos. Por otra parte, la fuerte evidencia que sugiere que el sistema nervioso central determina la entrada propioceptiva de las poblaciones de los receptores (conjunto de codificacion) no puede ser ignorada. Esto indicaria que la ausencia de entrada de los receptores articulares durante el rango medio de movimiento puede ser tan importante como la entrada de activos derivados de los husos musculares, especialmente cuando se combina con las conexiones entre los receptores y la activacion conjunta de -MN. Claramente, esto representa un rea que requiere mayor investigacion y aclaracion. NIVELES DE CONTROL MOTOR Los componentes del motor del sistema sensoriomotor contribuir estabilidad de la articulacin dinamica son sinonimo de control de las areas de control de todo el cuerpo del motor. Estos componentes de un eje central y dos areas asociadas. El eje central corresponde a los 3 niveles de control del motor, la medula espinal, el tronco cerebral y la corteza cerebral, mientras que las dos reas asociadas, los ganglios basales y cerebelo, son responsables de la modulacion y regulacion de las ordenes motoras. La informacin sensorial de la base de la planificacion de toda la produccion del control motor y, como se describe en las secciones anteriores, se transporta a los 3 niveles de control motor. La activacin de las neuronas motoras puede ocurrir en respuesta directa a la entrada sensorial periferica (reflejos) o descendente comandos iniciados en el tronco cerebral o la corteza cerebral, o ambas cosas. Independiente de la fuente de la iniciacion, la activacion del msculo esqueletico se produce mediante la convergencia de senales en las neuronas motoras encuentra en los cuernos ventrales espinal. Este concepto es lo que Sherrington etiqueta la via final comn. Los dos tipos de neuronas motoras, las neuronas motoras alfa ( MNs) el control de las fibras musculares extrafusales (esqueleto) y las MN que controlan los musculos intrafusales fibras (husos musculares), salida de los cuernos ventrales espinal. Las areas de eje central se organizan tanto en paralelo y de manera jerarquica. La organizacion jerarquica permite que las areas motoras inferiores para controlar automaticamente los detalles de las actividades motoras comunes, mientras que los centros superiores pueden dedicar recursos al control de la precision y la destreza de motor mas las actividades. Adems, como se menciono anteriormente, los niveles mas altos puede regular la informacion aferente llegar a ellos a traves de facilitacion y el control inhibitorio sobre nucleos de relevo sensorial. A traves de la disposicion en paralelo, cada centro de control del motor directamente tema independiente contributivas descendente comandos del motor directamente en la las neuronas motoras. Nivel de la mdula espinal Debe ser evidente a partir de nuestra discusin anterior que la medula espinal desempea un papel integral en el control motor, a pesar de la anatoma microscpica lo que sugiere

que solo puede ser una mezcla de vas de conduccin. De la medula espinal surgen respuestas directas del motor a la informacin sensorial perifrica (reflejos) y las pautas elementales de la coordinacin motora (generadores de patrones rtmicos y central). Como se seal anteriormente, la entrada aferente muy pocos y pocos comandos descendentes hacen sinapsis directamente sobre las neuronas motoras. En cambio, la mayora termina en la entrada de las interneuronas encontradas en todas las reas de la materia gris de la medula. Incluso en el caso de un simple reflejo monosinaptico, como el reflejo de estiramiento, la bifurcacin de la fibra aferente de entrada. Estas bifurcaciones pueden transmitir la informacin aferente a una serie de lugares, incluyendo las interneuronas, los centros superiores del motor, del motor y otras neuronas (antagnicos). Las bifurcaciones y redes interneuronales servir de base para eferentes funciones integradoras de la medula espinal. Los reflejos pueden ser provocados por la estimulacin del msculo cutneo, y conjuntos mecnicos y puede implicar la excitacin de las MN , las MN, o ambos. Para muchos medicos, el reflejo de estiramiento en respuesta a alargar el musculo rapido proporciona el ejemplo mas conocido. Estos reflejos, as como los reflejos de otros atribuidos a los circuitos neuronales medula espinal, son mas complejas que las simples conexiones directas de entrada y salida. Superpone a los reflejos ms simples; los monosinaptico son influencias que provienen de fuentes como la entrada aferente de otros, los comandos descendente, o ambos. Tronco Enceflico A pesar de ser la parte ms primitiva del cerebro desde una perspectiva filogenetica, el tronco encefalico contiene grandes circuitos que controlan el equilibrio postural y muchos de los estereotipos y los movimientos automticos del cuerpo. Adems de estar bajo el mando directo de zonas corticales, y proporcionando una estacin de relacin indirecta de la corteza de la medula espinal, las reas del cerebro se derivan directamente de regular y modular las actividades del control motor basado en la integracin de la informacin sensorial desde fuentes vestibulares, somatosensoriales y visuales. Existen dos vas descendentes principales, la va lateral y medial, que se extienden desde el cerebro hasta las redes neuronales de la medula espinal. La va medial influencia las neuronas motoras que inervan los msculos axiales y proximales, mientras que la va lateral controla los msculos dstales de la extremidades. Adems de controlar el control postural, algunos axones que comprenden la va medial a hacer excitatorios e inhibitorios (incluida la supresion de los reflejos espinales) sinapsis con las interneuronas y las neuronas motoras involucradas con el movimiento y el control postural. A travs de influencias en el MNS , partes de las vas, tanto medial y lateral ayudar en el mantenimiento y modulacion de tono muscular. Corteza Cerebral En general, la corteza motora es responsable de iniciar y el control de los movimientos voluntarios ms complejos y discretos. Se divide en 3 reas especializadas y organizadas somatotpicamente, cada una de las cuales proyecta directa e indirectamente (a travs de la tronco cerebral) en interneuronas y neuronas motoras situadas en la columna vertebral.74 La primera rea, la corteza motora primaria, recibe informacin aferente perifrica a travs de varias vas y es responsable de la codificacin de los msculos que se activan, la fuerza a producir de los msculos reclutados, y la direccin de el movimiento.43, 72 La segunda rea, el rea premotora, tambin recibe un considerable aporte sensorial 72, sin embargo, es

principalmente involucrado en la organizacin y preparacin de rdenes motoras. El rea motora suplementaria, la tercera rea especializada de la corteza motora, tambin juega un papel importante en la programacin secuencias complejas de movimientos que involucran a grupos de msculos.72, 74 La principal va directa descendente de la corteza motora para el MNS y MNS g es el tracto corticoespinal. Adems para influir en las funciones motoras directamente, el tracto corticoespinal Tambin afecta a la actividad motora indirectamente a travs de las vas descendentes del tronco cerebral. reas Asociadas A pesar de las 2 reas asociadas, el cerebelo y ganglios basales, no de forma independiente pueden iniciar la actividad motora, son esenciales para la ejecucin del control motor coordinado. El cerebelo, que opera totalmente en un nivel subconsciente, juega un papel importante tanto en la planificacin y modificacin motora por comparacin de las actividades de movimiento previsto con el movimiento de resultado.75, 76 Esto se logra a travs del flujo continuo de informacin de las reas de control motor y las reas sensoriales centrales y perifricas. El cerebelo se divide en 3 divisiones funcionales. La primera divisin recibe un aporte vestibular, tanto directa como indirectamente del laberinto vestibular (receptores semicirculares y de los otolitos) y, como podra suponer basndose en la entrada, est involucrado con el equilibrio postural. La segunda divisin del cerebelo es la principal responsable para la planificacin y puesta en marcha de los movimientos, especialmente aquellos que requieran destreza extremidad precisin y movimientos rpidos.75 Esta divisin recibe informacin sensorial tanto de la corteza motora y la corteza sensorial. Se trata de la tercera divisin, la cerebeloespinal, que recibe la informacin somatosensorial transmitida a travs de las 4 vas espinocerebelosas ascendentes. En Adems de la informacin somatosensorial, esta divisin del cerebelo tambin recibe la entrada del laberinto vestibular y visual y rganos auditivos. La salida de la divisin cerebeloespinal sirve para ajustar los movimientos en curso a travs de conexiones influyentes en el tracto medial y lateral descendente en el tronco enceflico y la corteza a travs de proyecciones sobre el ncleo vestibular, formacin reticular, ncleo rojo, y la corteza motora.75 En adicin a los movimientos mayoritarios, la divisin cerebeloespinal tambin utiliza la entrada somatosensorial de regulacin de la retroalimentacin del tono muscular a travs de la regulacin de la electricidad esttica gMN llevndolo hasta los husillos de los msculos.75 Por ltimo, el cerebelo recibe tambin una copia eferente de las rdenes motoras que llegan a las races ventrales de la columna vertebral.76 El cerebelo tambin ha sido implicado en el aprendizaje motor.7, 75 Los ganglios basales consisten en 5 ncleos subcorticales (grupos de las clulas nerviosas), ubicado en lo profundo de los hemisferios cerebrales. En contraste con el cerebelo, que tiene conexiones de entrada y de salida con todos los 3 niveles de control motor, la corteza cerebral es el componente nico del eje central que tiene de entrada y de salida conexiones (a travs del tlamo) con la ganglia basal.43, 77 Con respecto al control motor, los ganglios basales se cree que est involucrado con rdenes superiores, de los aspectos cognitivos del control motor.77 Una distincin adicional del cerebelo es que los ganglios basales reciben la entrada de la totalidad de la corteza cerebral, no slo los relacionados con la funcin sensorial y motora. 77 La entrada y salida generalizada de conecciones corticales sugieren que estn involucrados con muchas funciones que no sean del control motor.

CONCLUSIONES El sistema sensoriomotor abarca todos los sentidos, motor, y el centro de integracin y componentes de procesamiento implicados con el mantenimiento de la homeostasis de la articulacin durante movimientos corporales (estabilidad de la articulacin funcional). Hemos intentado introducir la fisiologa de la estabilidad de la articulacin a travs de un anlisis en profundidad con la presentacin del sistema sensoriomotor. Como es evidente a partir de las secciones relativas a las vas ascendentes y propiocepcin de niveles de control motor, el sistema sensoriomotor es mucho ms complejo que un simple sistema de entradasalida que se encuentra principalmente en los niveles inferiores del control motor. Ms bien, la activacin de las restricciones dinmicas y, por tanto, la estabilidad articular funcional, surge de componentes sinnimo de la totalidad del sistema de control motor del cuerpo. Por lo tanto, la estabilidad articular funcional es proceso fisiolgico intrnsecamente complejo y complicado. A falta de estabilidad mecnica, el hecho de que muchos individuos vuelvan a los anteriores niveles de la lesin sugiere que algunos grado de mecanismos de compensacin puede ser desarrollado para proporcionar la estabilidad suplementaria requerida. Estos mecanismos compensatorios ms probablemente surgen de las limitaciones dinmicas de la articulacin afectada, as como adaptaciones al motor proximal y segmentos distales. Esto sugiere la importancia de la organizacin supraespinal temporal y espacial de la dinmica de restriccin de la activacin. En la parte II de este artculo, vamos a discutir la importancia de la propiocepcin en la organizacin de la activacin muscular tanto para el control motor y de la estabilidad del control sensoriomotor de la articulacin funcional.