BLOQUE II.

NUTRICIN

TEMA 5. NUTRICIN MINERAL

5.1.- HISTORIA Y GENERALIDADES 29-X-03

La nutricin mineral es la parte de la Fisiologa Vegetal que estudia los procesos relacionados con la adquisicin de los elementos minerales y el papel que estos elementos desempean en la vida de las plantas. Las ideas de Aristteles, hasta mediados del siglo XVII, mantenan que toda la materia estaba formada por cuatro elementos: tierra, agua, aire y fuego. Van Helmont (1577-1644) rompi esta idea al realizar el primer experimento cuantitativo en nutricin mineral, el experimento del sauce: plant una rama de sauce de 2,5 kg en un recipiente con 150 kg de tierra seca y aadi agua; al cabo de 5 aos el sauce pesaba 80 kg, y Van Helmont dedujo que todo ese peso proceda del agua de riego, ya que la tierra solo haba perdido unos gramos. John Woodward (1665-1728) estableci la importancia de las sustancias minerales en el crecimiento vegetal. Theodore de Saussure (1787-1845) descubri la absorcin selectiva de solutos por las plantas, y enunci los principios de esenciabilidad de algunos nutrientes. Carl Sprenger (1787-1859) seala que el suelo puede ser improductivo con que le falte uno solo de los elementos esenciales. Es la ley del mnimo, atribuida errneamente por muchos a Justus von Liebig (1803-1873). W. Knop, en 1865, public una frmula nutritiva para el crecimiento de las plantas que fue usada durante un siglo. 5.2. ELEMENTOS ESENCIALES Y ACCESORIOS Tras desecar una planta en estufa queda un peso seco que supone el 15 % del peso total. Entre el 90 y el 95 % de este residuo esta constituido por carbono, oxgeno e hidrgeno, procediendo los tres del aire y del agua. El resto del material seco lo constituye el contenido mineral, las sales minerales que son tomadas del suelo. Entre los elementos que nos encontramos en una planta existen unos llamados esenciales y otros que no lo son, y se encuentran en ella pero la absorcin no es capaz de seleccionarlos. Los criterios que nos permiten afirmar que nutrientes son esenciales son: en ausencia del elemento la planta no puede completar su ciclo biolgico

el elemento acta de forma especfica, de manera que ningn otro puede sustituirlo el elemento debe de estar implicado en la nutricin vegetal, bien como constituyente de un metabolito esencial o como cofactor para el funcionamiento de una enzima

Son en total 16 los elementos esenciales para las plantas, pudindose dividir adems en macronutrientes y micronutrientes, segn sean requeridos por las plantas en grande o pequea cantidad: - 3 constituyentes fundamentales: hidrgeno, carbono, oxgeno - 6 macronutrientes: nitrgeno, fsforo, potasio, azufre, calcio, magnesio - 7 micronutrientes: manganeso, boro, hierro, zinc, cobre, cloro, molibdeno 5.3. SOLUCIONES NUTRITIVAS El principal medio de nutricin para los vegetales es el suelo, pero al ser este muy heterogneo, y al haber interacciones entre elementos, presenta serias dificultades para estudiar las posibles soluciones nutritivas En condiciones naturales una misma planta puede tener desarrollos ptimos en distintos suelos frtiles, por ello nunca se ha encontrado la frmula ideal. Se ha utilizado distintos mtodos de cultivo hidropnico, donde se ha de tener en cuenta que no le falte el oxigeno a las races para que no se produzca anoxia, al no poder realizar las clulas su respiracin mitocondrial. Las soluciones nutritivas ms antiguas fueron formuladas por Knop y por Crone, que no consideraban los micronutrientes. Posteriormente Hoagland y Arnon consideraron una solucin nutritiva con macro y micronutrientes. En todas las soluciones nutritivas se suministran tres macronutrientes en forma de cationes (+): potasio, calcio, magnesio y tres en forma aninica (-): nitrato, fosfato y sulfato. Por lo tanto los seis pueden ser aportados por solo tres sales (nitrato clcico, fosfato potsico, sulfato magnsico), aunque suele aadirse otras para estabilizar la mezcla inica. Tambin es importante controlar el pH de la solucin nutritiva. El pH influye considerablemente en la solubilidad de varios componentes, siendo los valores medios entre 5 y 7, fuera de lo cuales algunos elementos precipitan y dejan de estar disponibles para la planta. Por ejemplo el hierro (in frrico Fe3+), precipita como hidrxido frrico Fe(OH)3 cuando el valor del pH llega a 8, por lo que deja de ser asequible para la planta y esta presenta sntomas de carencia. Para solucionar este problema en suelos muy bsicos se utiliza la adicin de quelatos (EDTA, EDDHA, Sequestrene), sales que secuestran los elementos problemticos (Fe, Zn, Mn, Cu) liberndolos solo al llegar al interior de la planta. Los iones H+ y OH- afectan a la absorcin activa. Por ltimo hay que controlar el potencial osmtico de la solucin, midiendo la cantidad de sales por medio de su conductividad elctrica, que es la capacidad de conducir la corriente elctrica a travs de un lquido. Si aumentamos demasiado la concentracin de solutos baja el potencial hdrico y la planta tiene problemas de absorcin. El potencial hdrico de las plantas de

cultivo normales oscila entre -1 y -2, y el de las soluciones nutritivas que se les aportan entre -0,05 y -0,1. 5.4. METABOLISMO Y FUNCIN DE LOS ELEMENTOS MINERALES Recordemos que los elementos minerales son componentes estructurales de las molculas orgnicas, son activadores enzimticos, y son catalizadores como reactivos redox. Nitrgeno N: es el cuarto elemento ms abundante en los vegetales, tras C, O y H. Est implicado en todos los procesos de crecimiento y desarrollo vegetal, en protenas, coenzimas, nucletidos y clorofila. Su principal sntoma de carencia, la clorosis, se debe a la inhibicin de la formacin de clorofila. Las plantas pueden absorber el N en forma catinica como in amonio, o en forma aninica como in nitrato. En el suelo se encuentra la mayora en forma ntrica. La absorcin del nitrgeno amnico tiende a disminuir el pH, la absorcin de nitrato tiende a aumentarlo. La absorcin del primero requiere adems un aporte inmediato de carbonos para la formacin de aminocidos. En forma ntrica tiene que reducirse primeramente por lo que la demanda de carbono es menor. Fsforo P: se encuentra en el suelo mayormente en forma inica como H2PO4 (con pH bajo) y HPO4= (con pH alto). No necesita ser reducido. Forma parte de los cidos nucleicos, adenosn-fosfatos (AMP, ADP, ATP) y piridn nucletidos (NAD, NADP) por lo que participa en todas las reacciones energticas del metabolismo, procesos anablicos y transferencia gentica. Tambin acta como coenzima y como reserva de fsforo en la semilla (cido ftico).
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Potasio K: acta como activador de numerosas enzimas, mantiene un ambiente inico apropiado, acta en el transporte floemtico, y participa en los mecanismos reguladores de la apertura estomtica. Azufre S: es absorbido como sulfato y ha de ser reducido antes de ser incorporado en las molculas orgnicas. Forma parte estructural de las protenas en los aminocidos azufrados (cistena, cistina, metionina) y de varios cofactores y coenzimas. Calcio Ca, Magnesio Mg, Hierro, Fe: actan como componentes estructurales de las paredes y membranas celulares y como cofactores de varias enzimas. Manganeso Mn, Cloro Cl: actan en la liberacin de oxgeno que tiene lugar en el fotosistema II; Zinc Zn: papel en la biosntesis de auxinas y activador de enzimas; Cobre Cu: en enzimas; Molibdeno Mo: fijacin de nitrgeno atmosfrico y asimilacin de nitratos; Boro Bo: en el transporte floemtico.

5.5. RELACIONES ENTRE NUTRICIN MINERAL Y CRECIMIENTO Si introducimos un elemento en un medio nutritivo bajo diversas concentraciones y medimos el crecimiento correspondiente se obtiene la curva de cosecha, en la que distinguimos tres fases: fase de deficiencia, fase ptima, y fase de toxicidad. Segn la ley del mnimo de Sprenger el suelo puede ser a veces improductivo debido a que presenta una deficiencia en un solo elemento necesario, siendo la concentracin crtica aquella a partir de la cual desaparece la deficiencia nutritiva. La ley de la asimilacin decreciente de Mitscherlic dice que en la fase ptima no sirve de nada aumentar la dosis del elemento denominado consumo de lujo y la concentracin crtica es aquella a partir de la cual no se observa ningn incremento. 5.6. DEFICIENCIAS MINERALES Muchas veces la planta no puede obtener los minerales necesarios aunque estos e encuentren en el suelo debido a que entre ellos se dan interacciones binarias y terciarias. Resulta ms importante mantener una relacin equilibrada entre elementos que mucho de algunos y carencia de otros. Para detectar las carencias de manera prematura se realizan anlisis foliares y se comprueba la relacin entre nutrientes (DRIS). En los sntomas externos habr diferencias entre las hojas jvenes y las hojas viejas. En la lmina de las hojas viejas podemos observar clorosis (ausencia de clorofila), bien uniforme por carencia de N (o S), o bien intervenal o en manchas por carencia de Mg (o Mn). Esto ltimo es prcticamente imposible en Alicante. Tambin podemos observar necrosis (clulas muertas) en forma de quemaduras apicales o marginales que se debe a una carencia de K, aunque suele deberse a una toxicidad por Cl - o exceso de salinidad. En el pice y lmina de las hojas jvenes podemos observar clorosis uniforme por falta de Fe (o S), o intervenal o en manchas por carencia de Zn (o Mn). La toxicidad del Zn produce acortamiento entre nudos.

TEMA 6. ABSORCIN Y TRANSPORTE DE NUTRIENTES POR LA RAZ

6.1. LA RAZ COMO RGANO DE ABSORCIN La raz absorbe en funcin de las necesidades de la planta, de manera especfica y especializada. La absorcin no depende directamente de las concentraciones de solutos en el suelo, sino que traza una curva tpica de la ecuacin de Michaelis-Menten. Recordando las partes de la raz: el pice est constituido por la cofia o caliptra, seguida de la zona de elongacin; en estas zonas (de 0 a 5 cm) se da un mximo de acumulacin de nutrientes necesarios para la elongacin y multiplicacin celular. Ms arriba, la zona de pelos absorbentes tiene un papel principal de absorcin (de 5 a 20 cm). Y por encima de esta se dara un papel predominante de transporte. Factores que intervienen en la absorcin son el oxigeno y la temperatura. El oxigeno es necesario para que las clulas de la raz puedan respirar, es decir, para que sus mitocondrias puedan sintetizar ATP, y as poder disponer de energa. La mayora de los nutrientes se absorben con gasto energtico. En cuanto a la temperatura, un incremento de esta favorece la absorcin hasta llegar a un lmite en que comienza a ser perjudicial. Las plantas tienen dos respiraciones: la respiracin mitocondrial, y la fotorespiracin cloroplstica. Las plantas toman nitrgeno en forma de nitrato o de amonio (NO 3-, y para ello se sirven de las protenas transportadoras de membrana, con lo cual el soluto pasa al simplasto. El nitrato NO3- utiliza: - NRT1: protena transportadora de alta afinidad, para bajas concentraciones (para baja Km) - NRT2: protena transportadora de baja afinidad, para concentraciones altas (para alta Km) A veces la absorcin sigue mecanismos ms complicados con dos sistemas sucesivos, segn la concentracin. NH4+) Por ejemplo con -100 se abre un canal de transporte para el nutriente, y segn se aumenta el potencial de membrana (-200), por el bombeo de H+ al exterior, se abre otro canal. En el simplasto pueden entrar algunos iones por difusin facilitada y todos los dems con gasto energtico. El agua entra por acuaporinas en el simplasto, que son pasos o canales especficos. Algunas tambin intervienen en el paso de CO2, y otras adems intervienen en la apertura estomtica (en la transpiracin).

6.2. TRANSPORTE VA APOPLASTO Y SIMPLASTO Hasta llegar al xilema se sigue la va del apoplasto, es decir, se circula por fuera de las membranas celulares: pared celular, espacios intercelulares y lumen del xilema, este ltimo por definicin es apoplasto. En el apoplasto el movimiento se da bien por difusin (solo los nutrientes) y/o el transporte msico (flujo de masas, agua e iones). Sigue un movimiento continuo hasta llegar a la endodermis (y la banda de Caspary) necesariamente se pasa al simplasto, y aqu, el transporte no puede ser reversible. En la primera fase (apoplasto) ocurre una rpida absorcin, los iones no se acumulan y su difusin es reversible. En la segunda parte (simplasto) la absorcin es ms lenta, de carcter lineal, ms compleja, pues acta contra gradiente y en sentido irreversible, es vectorial. Aqu los iones pasan de una clula a otra a travs de los plasmodesmos. Tambin las clulas del simplasto pueden acumular iones que entran a travs de la membrana (tonoplasto) en las vacuolas con consumo de ATP. Esto puede alterar el flujo del transporte. 6.3. FUERZAS QUE ACTAN SOBRE LOS IONES PASIVAS: a favor de gradiente (apoplasto o simplasto), por difusin o por flujo msico. ACTIVAS: contra gradiente, con gasto de ATP por la hidrolasa ATPasa. Mediante bombas inicas, o mediante translocadores o protenas de membrana. Siempre a travs de alguna membrana (membrana plasmtica o plasmalema, membrana vacuolar o tonoplasto, membranas de otros orgnulos: mitocondrias, cloroplastos, lisosomas, peroxisomas)

6.4. MECANISMOS DE TRANSPORTE CANALES INICOS (pasivo): mediante protenas selectivas y especficas. Por ejemplo el canal de K+, incluso 108 iones por segundo. Se localizan mediante la tcnica de Patch-Clamp, que primero fue aplicada en clulas animales, mediante micropipetas con una membrana, que capta las presiones. BOMBAS INICAS: activo, en contra de gradiente, con consumo de ATP, es un transporte activo primario. H+-ATP-asa (en cualquier membrana): Al mismo tiempo que hidrolizan ATP bombean H+. Utilizan ATP del citosol. Por lo que si se encuentran en el plasmalema bombean hacia el exterior de la clula y si se encuentran en el tonoplasto bombean hacia el interior de la vacuola. Ca2+/H+-ATP-asa: gasta ATP para pasar el Ca2+ y al mismo tiempo aprovecha para pasar en contra H +. H+-PPi-fosforilasa: solo en el tonoplasto. Introduce H + en las vacuolas. Rompe el difosfato PPi y libera dos P. TRANSPORTADORES DE MEMBRANA o TRANSLOCADORES. Es un transporte activo secundario; opera en relacin de las primarias. Uniporte. Solo mueve un in. Cotransporte. Mueve dos iones en el mismo sentido. Contratransporte. Entra un in y sale otro. 6.5. ABSORCIN FOLIAR En las hojas entran iones nutrientes a travs de la epidermis por los ectodermos. Son canales hidroflicos de naturaleza apoplstica. Entran iones por el agua de lluvia o por el riego de aspersin. Constituye un suplemento nutricional.

TEMA 7. TRANSPORTE POR EL FLOEMA

7.1. EL FLOEMA COMO CONDUCTOR DE LOS SOLUTOS 20-1-04

El floema comunica los rganos fotosintetizadores (fuentes) con los sumideros (colectores). Los colectores pueden ser todas las clulas vivas, que por tanto necesitan energa, y pueden ser las clulas de reserva. Xilema Clulas muertas Va apoplasto Vasos leosos y Traqueidas Savia bruta Agua y sales minerales, nunca sacarosa pH = 6,3 Velocidad transporte = 50 m/h Direccin races-tallo-hojas En la parte interior de los tallos Floema Clulas vivas Va simplasto Clulas cribosas y Tubos cribosos Savia elaborada Molculas orgnicas como sacarosa, agua, sales, nunca nitratos NO-3 pH = 7,8 -8 Velocidad transporte = 0,5-1 m/h Todas direcciones Al exterior, justo debajo de la corteza

Los primeros trabajos serios fueron hechos por Malphigi, en 1675, y Heiss en el siglo XVIII. Trabajos que tienen que ver con el descortezamiento anular. Al desprender el cambium alrededor de un tallo se interrumpe la va del floema y se forma un anillo en la parte superior. En 1953 Kennedy y Mitler utilizan los estiletes de fidos para extraer savia. Clulas del floema: - Clulas cribosas (gimnospermas) o tubos cribosos (angiospermas) - Clulas albuminoideas o de Strasburger (gim.) o clulas de compaa (angiospermas) - Parnquima floemtico - Clulas de transferencia Se originan a partir de una clula del cambium o procambium, originndose una clula cribosa con su correspondiente clula albuminoidea o una clula de tubo criboso con su correspondiente clula de compaa. Las clulas cribosas, en gimnospermas, tienen las placas cribosas muy largas e inclinadas, y forman una va de hasta 5 mm ???. Los tubos cribosos tienen sus placas cribosas ms perpendiculares a las paredes y miden apenas unos m?? Las placas cribosas se originan a partir de punteaduras primarias bilaterales. Se pueden taponar por la calosa, que dificulta el transporte. Cada punteadura tiene un grosor entre 0,1 y 5 m. El 50% de la criba esta agujereada. Las clulas cribosas suelen tener ncleo, vacuolas y ribosomas. Las clulas de los tubos cribosos, en cambio, suelen haber degenerado el ncleo y carecen de vacuolas, tienen menos ribosomas, y han desarrollado las protenas-P.

El parnquima floemtico acumula almidn y se sita junto a los tubos cribosos y clulas de compaa unindose mediante plasmodesmos. Las clulas de transferencia se encuentran en las venas menores de la hoja (por ejemplo las clulas de la vaina en C4). Se encuentran tambin entre xilema y floema, interviene en el transporte, pueden acumular almidn y son ms grandes que las clulas cribosas. 7.2. NATURALEZA DE LAS SUSTANCIAS TRANSPORTADAS Fundamentalmente sacarosa, tambin cationes y aniones, agua, hormonas, plaguicidas, ATP, aminocidos, protenas. Cationes: K+ > Mg2+ > Na+ > Ca2+ Aniones: Cl- > PO4H-2/PO4H2- > SO2-4 > CO2-3, nunca nitratos pH: mayor que el del xilema, 8 s: muy negativo, -2 MPa, ms negativo en la zona de carga 7.3. CARACTERSTICAS DEL TRANSPORTE CARGA DESCARGA Fuente << s < s Sumideros (colectores) Source P P Sink [s] [s] La va esta sometido a una fuerte presin hidrosttica: 2 MPa Las fuentes son las hojas u otros rganos fotosintetizadores, y los rganos de reserva que se encuentran en raz y tallo. Los sumideros son todas las clulas vivas de la planta (sumideros de consumo, para la respiracin mitocondrial) y los sumideros de reserva: - reversibles, en tallo y races - irreversibles, en frutos y semillas, sirven de fuente para el embrin de la nueva planta Las hojas cuando jvenes son sumidero; cuando alcanzan el 30-40% de su desarrollo es cuando comienzan a exportar fotosintetatos. El transporte entre hojas a lo largo del tallo se realiza ms fcilmente cuando estas se encuentran en un mismo eje longitudinal, el ortstico. En un mismo tubo criboso el movimiento por flujo msico es unidireccional, aunque hay tubos que van en todas direcciones. Adems, los tubos se encuentran conectados por anastomosis lateral (anastomosados). La velocidad es muy lenta: 0,5 1 m/h, mientras que el xilema tiene una velocidad de 1 50 m/h. Transferencia especfica de masa, TEM, es la capacidad de transporte; la cantidad de sustancia, en materia seca, transportada por unidad de superficie y tiempo en el floema. Valor entre 0,5 y 6 g MAT SECA/cm2/h.

Este valor va variando a lo largo de la vida de la hoja, primero sube y es mayor en la edad media, luego va decreciendo. En cambio el dimetro del floema sigue aumentando. 7.4. CARGA Y DESCARGA DEL FLOEMA La sacarosa puede salir de la clula productora y pasar al apoplasto para luego entrar en el simplasto de la clula de compaa, con gasto de ATP. Lo hace por cotransporte. Tambin puede pasar directamente por el simplasto a travs de plasmodesmos hasta la clula de compaa del floema. La descarga tambin puede ser va apoplasto o simplasto. En la va del apoplasto puede ocurrir la hidrlisis de la sacarosa en glucosa y fructosa, entrando por separado a travs de la membrana y unindose despus en el simplasto. Una vez descargada la sacarosa puede entrar en vacuolas con gasto de ATP y mediante contratransporte. 7.5. MECANISMOS DE TRANSPORTE De acuerdo con la teora del Flujo de Presin, emitida en 1930 por E. Munich, que todava sigue siendo vlida. Dentro de floema hay un gradiente que facilita el transporte. El P es mucho mayor en carga que en descarga. Todo el flujo pasa por la va simplstica del floema a favor de gradiente. Donde existe consumo de energa es al pasar de una va a otra. 7.6. FACTORES AMBIENTALES Temperatura: ptima entre 20 y 30 C. A temperaturas superiores se deposita calosa. A temperaturas inferiores aumenta la viscosidad. El Q10 vara entre 2 y 3, es decir, un aumento de 10 grados en su intervalo ptimo provoca que se duplique o triplique. Agua: si la planta tiene un dficit hdrico no severo el floema capta agua de las clulas prximas para garantizar el transporte. En caso de dficit severo si que se ve afectada. Respiracin: se requiere ATP para la carga y descarga, desde y al apoplasto. Si alguna parte tiene anoxia, por ejemplo la raz, el transporte no llega all. Hormonas: las auxinas estimulan el proceso de carga de la sacarosa. El ABA estimula la descarga.